全 文 ：武汉植物学研究
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秋水仙素对小麦根尖细胞
亚显微结构的影响 ‘
丛 斌 赵建华” 张圣方
#复旦大学生命科学学院 上海
( ( ∃ ∋ ∋%
提 要 在不同浓座和处理时间下用秋水仙素处理小麦根尖 , 发现根尖分生区细胞的亚显微
结构发生了程度不同的变化 。表现在核占细胞体积的 比例减小 , 形态变化多样 : 内质网由分散
分布到形成聚集体 :原质体减少而淀粉质体增加 : 微体减少 :液泡增大 : 细胞壁不均匀地加厚
且细胞间隙增大等方而 。 初步讨论了秋水仙素引起的微管解聚是内质网 、质体 、微体 、核等所
处的状态和细胞壁不均匀 加厚的主要原因 。 探测了秋水仙素对小麦根尖细胞亚显微结构影
响的一般临界浓度和处理时间 。从结果看 , 秋水仙素处理小麦根尖分生 区细胞后 , 其原有的状
态发生 了改变 , 导致了分生细胞从胚性转向分化 。
关键词 秋水仙素 , 小麦 , 根尖分生细胞 , 亚显微结构
秋水仙素是一种微管解聚剂 , 它能与微管 蛋 白异二 聚体结合 , 引起微管解聚 , 从而使
细胞中与微管相关的功能 ,诸如决定纤维素微纤丝在细胞壁上沉积的走向 , 参与植物细胞
内物质的运输 , 维持细胞的形状并在有丝分裂过程中决定细胞分裂面 、形成纺锤体和细胞
板等 〔‘一 ∋ 〕 , 受到阻碍或丧失 , 并导致细胞正常的有丝分裂 无法继续进行 。 然而 , 各种植物 和
不同组织 中微管蛋白与秋水仙素的结合能力不同 〔‘〕, 因此用其处理植物细胞时 , 不同的浓
度及不同的处理时间会对植物细胞产生程度不同的影响 。 有 人曾在某一固定的浓度和固
定的时间研究过秋水仙素对植物细胞的影响〔∀〕 , 而对不 同浓度和处理时间下秋水仙素的
影响研究很少 。 我们主要研究了不同条件下的秋水仙素对小麦根尖分生区细胞亚显微结
构不同程度的影响 , 并探讨了受影响的分生区细胞 的生长和分化状态 。
! 材料和方法
! ; ! 材料
小麦 #’! ,/ 4/ 6+ < .8 =>4 56+ < = ; %品种杨麦 ! ∀? 浸种 ∀一 ≅ 2 后 , 置于培养皿 中于
∀ Α 萌
收稿 日 & ! ≅一 。 #%/ , 修回 口 & !  ≅一 !
一
≅ 。 第一 作者 & 男 , ∋! 岁 , 讲师 #博士 % 。
国家 自然科学 基金 资助项 目 。
、 , 土海市农 业科学院测试 中心 电镜室 , 卜海
(! 飞Β 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 !∀ 卷
发 。 待根长到 ( ; ∀一 ! ; ( 6 < 长时 , 分别用 ( ; (
∀ Β和 ( ;
∀ Β的秋水仙素处理 ∋ 2 、 9 2 、
∃ 2
和 ∃ ? 2 。 切取根尖分生 区细胞 。 对照为未经秋水仙素处理的分生 区细胞 。
! ;
方法
分生 区切段先在
写戊二醛中固定 ∃? 2 , 漂洗后用
写饿酸固定 Χ 2 , 乙醇系列脱水后
用 Δ ΕΦ Γ ? !
包埋 , = Η 3 一 Ι 超薄切片机切片 。 切片用醋酸双氧铀和柠檬酸铅双重染色 , 在
)Δ ϑ 一 ! ΧΦΦΔ Κ 透射电镜下观察并拍片 。

结果
对照 的小麦根尖分生区细胞大多处于分生状态 , 表现细胞胚性的特点 。 细胞核大而
圆 , 占据细胞很大的比例 , 核仁多且大 , 异染色质丰富 。 内质网短 , 多为光面型 内质网 , 有的
与核膜相连 , 有的分散于胞质中 , 有的近质膜且与之平行排列 。 很少见高尔基体 。 质体多
为原质体 , 有圆形 、椭圆形和哑铃形等 , 偶见其分裂繁殖 。 线粒体结构不明显且不甚丰富 。
有一定量的微体 , 分布在核周 围和 内质网附近 , 其 内有高电子密度的拟核体 。 没有或偶有
很小的丝状液泡 #图版 Λ& ! ,
% 。
用 ( ; (
∀ Β和 。;
∀ Β秋水仙素分别处理 ∋ 2 、 9 2 、
∃ 2 和 ∃? 2 后 , 小麦根尖分生区细
胞亚显微结构上发生了一系列程度不同的变化 。 根据影响的不同程度分为 ∀ 个层次 &

。 ! ∀ #秋水仙素处理 ∃ %& 图版 ∋ ( ∃ ) , 未见有明显的实质性变化 , 出现高尔基体 , 主要分
布在细胞角隅处 ∗线粒体结构较清晰 ∗微体分布于近核处 ∗出现小型的液泡 。 +  ! ∀ #秋
水仙素处理 , %& 图版 −( . ) 。 亚显微结构受影响的程度增大 , 分生细胞表现出非胚性的特
性 ∗ 液泡逐渐变大 , 有些正在两两融合 ∗粗面 内质 网长度增加 , 分布格局发生了改变 , 主要
围绕着核周 围和平 行于质膜排列 ∗原 质体数量 减少 , 淀粉质体增 加 ∗ 线粒体多 , 外膜明
显 , 内晴 丰富 , 分散于细胞质 中 ∗微体减少 。 /  !∀ #秋水仙 素处理 ∃ % & 图版 ∋ ( ∀ , 0) 和
 ! ∀ #秋水仙素处理 !. %& 图版 ∋ ( 1一 2) 亚显微结构类似 。 亚显微结构受影响的程度更
大 , 分生细胞进入分化状态 , 表现在细胞分裂受阻 , 处于中期分裂相的细胞增多 ,有 的染色
体成对排列 , 分布于整个细胞 中 , 在染色体周围有内质网分布 ∗处于间期的核变小 , 形状不
规则 , 出现哑铃形 ∗还可见只有核的分裂 , 但无新 的细胞壁形成 ∗ 内质网出现聚集体 ∗出现
较大的液泡 , 液泡中有蛋 白体 ∗质体形状多样 , 淀粉质体数量增多 。
 ! ∀ #秋水仙素处理
, %& 图版 五( − , −−) 。 亚显微结构受影响的程度进一步增大 , 分生细胞 已明显分化 。 细胞形
状多样 , 核更小 , 液泡 多 , 有的已连成一 片 ∗原质体进一步减少 , 淀粉质体进一步增多 , 集中
分布于核的一侧 。 内质网在核周 围成圈分布 , 在近质膜处排列成几层 , 细胞质中多见聚集
在一起的内质网 ∗线粒体多分布于内质网附近 ∗并可见高尔基体分泌的囊泡 向角隅处的壁
聚集 ∗ 细胞壁 不均 匀加 厚 , 细胞 间 隙大 。 /  !∀ #秋 水仙素处 理 ., % &图版 皿( −!) 和
 !∀ #秋水仙素处理 !. 3& 图版 兀( −∃ ) 、., %& 图版 4 ( −.) 亚显微结构类似 。亚显微结构受影
响的程度最大 , 且表现 出衰老的特征 , 细胞形状极不正常 ∗ 核小且很不规 则 ∗液泡大 , 有的
已连成一片 , 其中有内溶物 。 内质网多形成聚集体 ∗淀粉质体和线粒体丰富 ∗胞间隙更大 ∗
壁进一步不均匀加厚 。
∃ 讨论
秋水仙素对植物细胞最显著的影响就 是导致细胞 中微管 的解聚 , 因而阻止了根尖分
第 ∃ 期 丛 斌等 & 秋水仙素对小麦根尖细 胞亚显微结构的影响
生细胞中有丝分裂的进行和与微管相关的功能 。 实验结果表明 & 不同浓度和处理时间下 ,
秋水仙素对小麦根尖分生 区细胞亚显微结构的影响产生 了一系列程度不等的变化 , 我 们
已将之分为 ∀ 个层次 。低浓度短时间的处理对分生细胞亚显微结构的影响极微 : 随着时间
和浓度的增加 , 亚显微结构受影 响的程度加大 , 并可 见秋水仙素浓 度的增加 对之影响较
大 :随着处理 时间的进一步延长 , 两种浓度的处理会出现相 同的影响结果 , 表 明不 同浓度
的处理各有一个极限的时间 。 总之 , 秋水仙素浓度的增大和处理时间的延长 , 逐步加深了
胚性细胞亚显微结构由分 生到分化的转变 。
Μ/ /. − . − Ν Η ,8 59 〔≅〕证明了内质网是在微管指导下分布的 , 换言之 , 微管 的破坏必将导
致内质网分布格局的改变 。我们观察到 内质网从分散分布到形成聚集体的这一改变 , 证实
了 Μ //. − 等的观点 。 这也与 Ε58 Ο 8 4 4 一Π 8 . Θ 9〔 〕等结果一致 。 3 ∗ 9 . Ρ . /5Ν 59 〔?〕等在柠檬腺体细胞
分化早期的研究中发现在年轻的腺体细胞 中质体很长 , 基质电子密度很大 。 进一步发育
时 , 质体数量增加 , 基质变浅 : 随着分化的进程质体形状多样 , 基质中出现淀粉粒 。 不同条
件下秋水仙素对小麦根尖分生区细胞处理时 , 其细胞 内质体和淀粉质体发生的变化与腺
体细胞分化过程中的变化一致 。 韩善华 〔 〕等认为质体这种超微变化与细胞分化有关 。 因
此 , 我们可 以认 为秋水仙素处理后 , 根尖分生细胞 已逐步转向分化 。 陈睦传〔‘。〕等认为 , 微
体主要存在于分生细胞中 , 而在分化细胞中较为少 见 。在秋水仙素处理下的分生细胞也表
现 出这 一现象 , 受药物作用影响小的细胞 中分布多 , 受药物作用影响大的分布少甚至没
有 。 这也说明药物作用大 的分生细胞 已不再处于胚性状态 。 关于高等植物中细胞内的微
体的形成 , 有学者已作过研究〔川 。 从我们的研究来看 , 根尖分生区细胞 中的微体是由内质
网分泌而来 , 支持 38 8 >8 , Σ 〔‘Τ〕的观点 。
另外还观察到细胞核呈现不同的形状 , 我们认为这与秋水仙 素起作用时细胞分裂所
处的状态有关 。 分裂处干中期时 , 秋水仙素的处理会导致染色体的随机分布 , 且无内质网
穿透其中 。而 Ε5 6 Ο 8 4 一Π 8 . Θ Σ 〔‘∋ 〕等证明了正常分裂的中期有 内质网并同微管穿透于染色体
之中的现象 , 这从反面支持 了我们的观察 :分裂处于后期 时 , 秋水仙素的处理导致染色体
不能向两极运动 , 以致染色体未能完全分开 , 当后来重建细胞核时 则出现了哑铃状 :分裂
处于末期时 , 秋水仙素处理则会导致囊泡和 内质网不能有序地向细胞板处聚集 ,故而不能
形成新的细胞壁 。 高尔基体分泌的囊泡也应在微管指导下运输 。 Υ ∗ 2. − 〔“〕 、 Γ 8 ς 6 ∗,5 、Ρ 〔‘∀〕
认为囊泡与壁的沉积或质膜的生长有关 。然而秋水仙素处理后 , 囊泡只会随机地向壁上某
处沉积 , 导致细胞壁不均匀地加厚 。 因此 , 我们认为秋水仙素在不同浓度和处理时间处理
小麦根尖分生细胞后 , 使其亚显微结构 上表现出分生细胞转变为分化细胞的特征 , 导致细
胞原有分生状态的改变 。 这和我们在野生大豆中观察到的现象和结论是一致的〔’Ω〕。
参 考 文 献
Π 艾 伯茨 , Υ 布雷 , ) 刘 易斯等 ; 细胞分 子生物学 #下 % ; 北京 & 科学 出版社 , ! #% ; ∋ ∋ ≅ 一 ∋们
Π 8 Θ /8 , Ε Η , Α/8 . , Ξ Μ / , #二+ − − 5/ΤΨ 3 Δ Σ ‘, 4 + /; Α Ξ 4 ∗ 9 Ο 8/8 4 . / Ν Ξ Ζ 5. < 58 9 5− //> 5− Ψ Θ /. − 4 8 6 //9 ; #、‘,// 3 : ( ! ! , 矛4‘, , , )  ∋ , !
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武 汉 植 物 学 研 究 第 !∀ 卷
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韩善华 , 聂秀苑 ; 油菜叶片及其脱分化 和再分化中质体的电镜观察 ; 实验生物学报 , !  ?≅ , ! #∃ % &
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∋
陈睦传 , 洪维廉 , 汪德耀 ; 甜菊叶片和根尖细胞微体的超微结构研究 ; 植物学报 , ! ? ; ∋。#! % & ≅ ] ?
Υ 8 Υ + > 8 Α ; ϑ 58 , ∗ Ρ ∗ Ν 58 9 5− 42 8 /5> 5//Ψ 8 8 //; 9 ‘! Μ − 之, !  ? ∋ ,
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4∗ Ο 5− 8 9 59 5− ς /5 8 . 4 < 8 , 59 4 8 < 9 ; ) 〔、8 // Σ 8 5 , !  ≅≅ . , ! & ! ( 一 !
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杨茂成 , 丛斌 , 赵建华等 ; 秋水仙素诱导 的野 生大豆根尖细胞超微结构的变化 ; 武汉 植物学研究 , !  , !∀ #! % & !∀ 一
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⊥ Π Δ _ = ⊥ 7 Μ Σ⊥ 7 _ Α ⊥ _ 7 Μ = Α Π Μ Γ Ω Δ Σ ΛΓ Υ _ Α Δ Υ
3 α Α Φ = Α Π ΛΑ ΛΓ Δ ΛΓ ΓΛΔ 7 ΛΣ ⊥ Δ ϑ Μ ⊥ ΛΑ
Α Δ = = Σ Φ [ 1 Π Δ Μ ⊥ 7 Φ Φ ⊥
Α ∗ − Ψ 3 5− Χ 2 . ∗ )5. − 2+ . 朱 Χ 2 . − Ψ Ε 50. ,/Ψ
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5− 8 + Ρ . 4 8 Ν 5− 4ς ∗ Ο 5− Ν 9 ∗ 0 8 ∗ − 8 8 − 4 , . 4 5∗ − 9 ∗ 0 8 ∗ /8 258 5− 8 0∗ , Ν 5008 , 8 − 4 /% 8 , 5∗ Ν 9 ; 1 542 Ψ 8 , < 5⎯
− &、4 5− Ψ . 4 2 5Ψ β飞8 , 8 ∗ − 8 8 − 4 , . 4 5∗ − . − Ν /∗ − Ψ 8 , 4 5< 8 9 , ∗ Ρ > 5∗ + 9 + /4 , . 9 4 , + 8 4 + , . / 8 2. − Ψ 8 9 ς 8 , 8
∗ Ρ 9 8 , > 8 Ν 4 2. 4 − + 8/8 5 ς 8 , 8 Ψ , . Ν + . //Ξ Ψ 8 4 4 5− Ψ 9 < . //8 , . − Ν 42 8 9 β, . Θ 8 Ρ 8 8 . < 8 5, , 8 Ψ + /. , :
,∗ + Ψ 2 8 − Ν ∗ Θ /. 9 458 , 8 4 58 + /. 9 4 . 8 Ο 8 Ν : 4 28 − + < Ρ 8 , ∗ 0 Θ , 8 Θ /. 9 4 5Ν . − Ν < 58 , ∗ Ρ ∗ Ν Ξ ς . 9 , 8 Ν + 8 8 Ν
. − Ν 42 . 4 ∗ 0 . − / Ξ/∗ Θ . 9 4 ς . 9 5− 8 , 8 . 9 8 Ν : 4 2 8 8 ∗ /+ < − ∗ 0 > . 8 + ∗ /8 . − Ν 5− 48 , 8 8 //+ /. , 9 Θ . 8 8 5− ⎯
8 , 8 . 9 8 Ν 4 ∗ ∗ ; ⊥ 2 8 8 8 // ς . // ς . 9 4 2 58 Ο 8 − 8 Ν , . − Ν ∗ < /Ξ . − Ν ∀ ( ∗ , 5 ; 7 8 . 9 ∗ ,5 9 0∗ , 4β/8 8 2 . − Ψ 8 9
ς 8 , 8 Ν 59 8 + 9 9 8 Ν ; ⊥ 28 82 . , . 8 48 , 59 4 58 9 5− 〔/58 . 4 8 4 2 . 4 42 8 − 5 8 , 59 4 8 < . 458 8 8 //9 4 , 8 . 4 8 Ν ς 54 2
8 ∗ /8 258 5− 8 5− > . , 5∗ + 9 8 ∗ − Ν 54 5∗ − 9 < ∗ > 8 5− 4 ∗ 4 28 9 4 . 48 9 ∗ 0 Ν 5008 , 8 Ζ/ 4 5. 45∗ − 8 8 //;
Η 8 Ξ ς ∗ , Ν 9 Α ∗ /82 58 5− 8 , ,Λ ’, 5456 + < . 8 9 45> + − Τ /才 ; , ϑ 8 , 59 4 8 < . 4 58 8 8 // ∗ 0 , ∗ ∗ 4 , _ /4 , . 9 4 , + 8 4 + , 8
未 Σ// . − Ψ //. 5 Μ 8 . Ν 8 /// Ξ ∗ 0 Μ Ψ , 58 + /4+ , . / Σ 8 58 − 8 8 9 ‘, 8 9 4 5/5Ψ Α 8 Ζ/ 4 , 8 , Δ /8 8 4 , ∗ − 58 ϑ 58 , ∗ 9 8 ∗ Θ 8 Σ 8 8 45∗ − , Σ2段 − Ψ 2 . 5
( !! #%≅ 。
第 ∃ 期 丛 斌等 & 秋水仙素对小麦根尖细胞亚显微结构的影响 ∋ ( ∋
图 版 说 明
Α2 ; 染色体 : Α1 ; 细胞壁 : Υ ; 高 尔基体 : Δ 7 ; 内质网 :Π 6 2 ; 异染色质 : ϑ ; 线粒体 : ϑ Ρ ; 微体 : Γ ; 细胞核 : Γ + ; 核仁 : Ε ; 蛋白
体 : ΕΘ ; 原质体 : Ε4 ; 质体 : 7 Δ 7 ; 粗面内质网 : Σ Θ ; 淀粉质体 : Σ Ι ; 分泌泡 : Ι ; 液泡
图 版
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; 未经处理的根尖分生 区细胞#! ; Ζ Ψ ( ( ( ,
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∀ Β秋水仙素处理 ∋ 2 #火  ( ( ( % : ∃ ; ( ; (
∀ Β秋水仙
素处理 9 2 #只 ≅ ( ( ( % : ∀ , ≅ ; ( ;
∀Β 秋水仙素处理 ∋ 2 #∀ ; 又  ( (( , ≅ ; Κ ≅ ( ( ( %
图 版 /
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∀ Β 秋水仙素处理
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∀( % : !( , ! ! ; ( ;
∀ Β秋水仙素处理 9 2 #一( ; Η

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∀ Β 秋水仙素处 理 ∃ ? !! #Ζ ∋ ∀ ( % : ! ∋ , !∃ ; ( ;
∀ Β秋水仙素处理
∃ 2 和 ∃? 2 #! ∋ ; Ζ ∃ ∀ ( ( , ! ∃ ; Ζ
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Δ Ζ Ε/. − . 45∗ − ∗ 0 Ε /. 489
Α // ; Α 2 , ∗ − /∗ 9 ∗ − / 8 : Α1 ; Α 8 // ς . // : Λ〕; Ω ∗ /Ψ 5 . Θ Θ . , . 4 + 9 : Δ 7 ; Δ − Ν ∗ Θ /. 9 458 , 8 458 + /+ < : Π 82 ; Π 8 4 8 , ∗ 8 2 , ∗ − 5. 4 5− : ϑ ; ϑ 54 ∗ 8 /5∗ − ⎯
Ν , 5∗ 5/ : ϑ Ρ ; ϑ 58 , ∗ Ρ ∗ Ν 58 9 : Γ ; Γ + 8/8 + 9 : Γ + ; Γ + 8 /8 ∗ /+ 9 : Ε ; Ε , ∗ 4 8 Θ /. 9 4 : Ε Θ ; Ε , 8 Θ /. 9 45Ν : Ε 4 ; Ε /. 9 45Ν & 7 Δ 7 ; 7 ∗ + Ψ 2 8 − Ν ∗ Θ /. 9 < 58
, 8 4 58 + /+ − 飞 : Σ Θ ; Μ < Ξ /∗ Θ . 9 4 : ΣΙ ; Σ 8 8 , 8 4 8 > 8 9 58 /8 : Ι ; Ι . 8 + ∗ /8
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