全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(1): 154159 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由陕西省科技资源统筹专项(2011KTZB02-01-02), 陕西省科技计划农业攻关项目(2014K01-02-03)和西北农林科技大学创新专
项(QN2011086)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张仁和, E-mail: zhangrenhe1975@163.com
第一作者联系方式: E-mail: zhxh4569@163.com
Received(收稿日期): 2014-05-21; Accepted(接受日期): 2014-09-30; Published online(网络出版日期): 2014-11-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141111.1557.015.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00154
干旱胁迫对玉米品种苗期叶片光合特性的影响
张兴华 高 杰 杜伟莉 张仁和* 薛吉全
西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100
摘 要: 维持较高的光合作用对于作物适应干旱逆境意义重大, 光合电子传递和气孔行为是作物光合机构的重要组成
部分, 而玉米上有关它们之间的组合响应干旱胁迫研究报道较少。本文将 2个主推玉米品种陕单 609和郑单 958生长在
自然光和 4 个干旱胁迫下的干旱棚内, 对其叶片的光系统 II (PSII)的电子传递功能和气孔导度进行了研究。结果显示,
中度和重度干旱胁迫下 2个品种叶片净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)显著下降, 而伴随着胞间 CO2浓度(Ci)上升, 显示光
合速率下降是非气孔因素所致。JIP-test分析发现干旱胁迫下 2个品种叶绿素荧光诱导动力曲线(OJIP)中出现了 K-band,
说明光系统 II (PSII)放氧复合体(OEC)受到抑制和 PSII 供体侧与受体侧电子传递不平衡; 同时干旱胁迫下反映从 PSII
供体侧到 PSI末端受体电子流的荧光参数显著改变, 损伤了光系统 II和 I之间光合电子传递链, 限制 CO2同化。品种间
光合特性对干旱胁迫的响应存在差异, 重度干旱对郑单 958 叶片光合机构的影响比对品种陕单 609 大。以上结果表明,
中度和重度干旱下玉米品种叶片 Pn下降归属于光化学活性的衰退; 陕单 609光合机构的耐旱性强于郑单 958。
关键词: 玉米品种; 干旱胁迫; 光合速率; OJIP荧光
Effects of Drought Stress on Photosynthetic Characteristics of Maize Hybrids
at Seedling Stage
ZHANG Xing-Hua, GAO Jie, DU Wei-Li, ZHANG Ren-He*, and XUE Ji-Quan
College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
Abstract: Maintaining active photosynthesis is very important for crops to adapt drought stress. The electron transport chain and
stomatal conductance are important in photosynthesis. Limited data are available on their combined responses to drought stress in
maize. In this paper, the effects of drought stress on photosynthetic characteristics in maize hybrids Shaandan 609 and Zhengdan
958 at seedling stage were investigated. The results showed that the CO2 assimilation (Pn), stomatal conductance (Gs) and inter-
cellular CO2 concentration (Ci) decreased during drought stress, showing the decreased photosynthesis due to stomatal factor.
During moderate and severe drought stress, down-regulation in net CO2 fixation (Pn) was primarily mediated through
non-stomatal limitation. The OJIP transients and other associated biophysical parameters elucidated the events of photoacclima-
tory changes in photosystem II (PSII) with progressive increase of drought stress, and the K-bands appeared in the stage of ex-
treme drought severity indicating the imbalance between the electrons at the acceptor and donor sides of PSII, which suggested
the oxygen-evolving complex (OEC) and electron transport were inhibited. In conclusion, the moderate and severe drought stress
mainly damages the electron transfer from the plastoquinone (PQ) pool to the PSI terminal acceptors; this, along with constraints
to both stomatal and non-stomatal components of photosynthesis, limits carbon assimilation. There are differences in cultivars
with the response of PSII activity to drought stress.
Keywords: Maize; Drought stress; Photosynthetic characteristics; OJIP
玉米是陕西渭北旱区重要的粮食作物之一。该区在玉
米生长季节具有足够的光照时间和热量 , 显示出高产潜
力, 平均产量达 12 t hm–1 [1]。该区属典型的旱地农业区,
玉米生产中经常受到季节性不同程度的干旱胁迫 , 干旱
已成为限制该区玉米生长与产量形成的主要环境因素之
一 [2]。干旱逆境下玉米的生存率依赖于避旱或耐旱的能
第 1期 张兴华等: 干旱胁迫对玉米品种苗期叶片光合特性的影响 155


力 [3]。光合作用是一个十分关键的代谢过程[4], 而光能捕
获与能量利用间的平衡是光合作用系统对干旱胁迫响应
的核心[5]。因此, 研究干旱胁迫下光系统结构与功能为理
解干旱逆境下作物叶片如何控制能量平衡提供有价值的
信息[6-7]。
众多学者对干旱胁迫下作物光合作用系统结构和功
能大量研究表明 , 抗旱作物品种气体交换特征具较小的
可塑性, 且在干旱下维持较高的气孔导度[8-10]。也有学者
报道中度干旱造成作物光合作用相关酶活性下降[11-12]。随
着光合作用研究的深入 , 叶绿素荧光分析技术提供了关
于植物光合器官的结构和功能丰富的信息 [13], 利用调制
荧光技术分析了干旱胁迫引起植物光系统 II (PSII)的主要
光化学变化[14]。如干旱逆境下光合作用受到抑制, 吸收的
光能就会超出光合机构所能利用的范围 , 植物叶片可以
通过光合碳同化以外的途径如非光化学耗散、热耗散等消
耗过剩光能保护光系统过氧化 [15-16]; 同时 , 另一种监测
光合器官结构的途径 JIP-test 被发展[17], 这种快速叶绿素
荧光诱导动力学曲线(OJIP)已成为研究光合作用特别是
原初光化学反应的最有力工具之一 [18], 它包含丰富和有
价值的信息可以反映光系统 II (PSII)反应中心能量捕获和
PSII 供、受体侧电子传递变化[19]。这些研究大多集中在
大麦、百香果和豌豆植物上[20-22]。而有关玉米在干旱胁迫
下光系统电子传递过程是怎样处理能量不平衡来保护光
合机构的研究报道较少。这些信息是深入理解玉米适应干
旱逆境光合作用调控机制的重要补充[23]。鉴于此, 本研究
在前期研究基础上 [24], 探索玉米叶片光合电子传递与气
体交换参数在不同干旱胁迫下的变化规律 , 以期为玉米
抗旱光合特性研究提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
于 2013年 5 月至 9月在西北农林科技大学农作物示
范园活动式防雨棚内进行盆栽试验。用规格相同的塑料桶
(内径 26 cm, 深 38 cm), 分别装风干黏壤土 18 kg, 土壤田
间最大持水量为 26.8%, pH 7.31, 含有机质 1.64%和全氮
0.064%。桶底装鹅卵石, 上铺滤纸与土隔离, 通过插到鹅
卵石上的硬质塑料管浇水。供试玉米品种为陕单 609和郑
单 958。设正常供水(CK)、轻度干旱(LS)、中度干旱(MS)
和重度干旱(SS) 4个处理, 其土壤相对含水量分别为土壤
田间最大持水量的 70%~80%、60%~70%、50%~60%和
35%~45%。共设 6次重复, 三叶期定苗每盆 3株并开始控
水, 自然干旱至设定土壤含水量标准范围, 每天 8:00 和
18:00 采用称重法补水控水并记录, 处理期间除桶内土壤
水分明显差异外其他管理一致 , 土壤相对含水量达到预
期设定的 4 个不同干旱程度后持续 7 d, 开始连续 3 d 测
定。用每个重复样品第 3片叶测定各项指标。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 气体交换参数 利用 Li-6400 便携式光合作用
测定系统(Li-Cor, USA)测定净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)等参数。采用 Li-6400-02B红蓝光
光源设定光强, PAR=1600 µmol m–2 s–1, 大气 CO2浓度(Ca)
为 400 μmol mol–1, 空气相对湿度为 50%~70%。选择晴天
上午 10:00至 12:00。连续测定 2 d, 重复测定 6次。
1.2.2 快速叶绿素荧光动力学曲线 参考 Schansker等[25]
的方法, 叶片经暗适应 20 min 后用 M-PEA (Hansatech,
UK)同时测定叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP)
的光吸收曲线。饱和脉冲光(PFD = 3000 µmol m–2 s–1)下 1 s
的红光诱导, 测定时间为 2 s, 记录的初始速率为每秒种
105 个数据。测定时选择健康叶中部, 相同处理分别测定
6盆。用 JIP-test分析 O-J-I-P荧光诱导曲线, 计算如下相
关参数[26]:
在 K 相、J 相和 I 相的相对可变荧光(Vk、Vj和 Vi) =
(FtFo)/(FmFo), t = 300 µs、2 ms和 30 ms可变荧光 Fk占
Fj–Fo振幅的比例 Wk= (Fk–Fo)/(Fj–Fo)
捕获的激子将电子传递到电子传递链中 QA下游的
其他电子受体的概率 Ψ0= ET0/TR0 = 1–Vj
单位反应中心吸收 ABS/RC=Mo×(1/Vj)×(1/φPo)
PSII最大光化学效率 Fv/Fm=1(Fo/Fm)
用于电子传递的量子产额 ET0/ABS = (1Fo/Fm)/Ψ0
PSI 末 端 受 体 还 原 的 量 子 产 额 RE0/ABS =
Fv/Fm×Ψ0×(1Vj)/(1Vj)
以吸收光能为基础的性能指数 PIABS = (RC/ABS)×
[Fv/Fm/(1Fv/Fm)]×[Ψ0/(1Ψ0)]
1.3 数据分析
用 SPSS12.0软件统计分析数据。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对玉米叶片气体交换特性的影响
由图 1-A可知, 在 LS、MS和 SS胁迫处理下陕单 609
叶片 Pn较对照分别下降 17.4%、40.0%和 58.8%; 郑单 958
叶片 Pn较对照分别下降 21.8%、46.5%和 67.2%。重度干
旱下陕单 609叶片 Pn高于郑单 958。
图 1-B表明, 在 LS、MS、SS胁迫处理下陕单 609叶
片气孔导度Gs较对照分别下降 30.3%、58.2%和 72.1%; 郑
单 958叶片 Gs较对照分别下降 32.6%、63.8%和 76.7%。
2 个品种叶片胞间 CO2浓度(Ci)变化则不同, 随着干
旱胁迫进程出现先下降后上升的趋势。LS 胁迫处理下陕
单 609的 Ci降低 34.4%; 而 MS和 SS胁迫处理下 Ci较对
照分别增加 28.4%和 37.5%; 郑单 958 在 LS 胁迫处理下
Ci降低 32.7%, 而 MS 和 SS 胁迫处理下 Ci较对照分别增
加 26.2%和 37.8% (图 1-C)
2.2 干旱胁迫对玉米叶片 PSII供体侧和受体侧的影响
利用 JIP-test 分析进一步研究干旱胁迫对 PSII 的影
响。将从 Fo到 Fm间原始荧光曲线标准化, 更清楚了解叶
绿素荧光诱导曲线 O、J、I、P相(OJIP)的特征。不同干旱
胁迫下陕单 609和郑单 958 叶片 OJIP曲线均显示典型的
多相上升, 包含 O-J-I-P四个基本点(图 2-A, B)。为进一步
156 作 物 学 报 第 41卷


图 1 干旱胁迫对玉米品种陕单 609和郑单 958叶片净光合速率
(Pn, A)、气孔导度(Gs, B)和胞间 CO2浓度(Ci, C)的影响
Fig. 1 Effects of drought stress on photosynthetic rate (Pn, A),
stomatal conductance (Gs, B) and intercellular CO2 concentra-
tion (Ci, C) of maize cultivars Shaandan 609 and Zhengdan 958
不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。CK: 正常供水; LS:
轻度干旱; MS: 中度干旱; SS: 重度干旱。
Different letters above the colums indicate significant differences
between treatments (P < 0.05) and determined by Tukey’s test.
CK: control, LS: low drought stress, MS: moderate drought stress,
SS: severe drought stress.

分析干旱对玉米叶片光合伤害位点变化，对 OJIP 瞬时荧光
标准化后的相对可变荧光 ΔVt (图 2-C, D)。与对照相比, 在
SS胁迫下陕单 609和郑单 958叶片可变荧光(ΔVt)均在 2 ms
和30 ms附近显示正的ΔJ-带和ΔI-带, 分别增加13.4%、4.8%
和 15.3%、5.7%, 郑单 958可变荧光(ΔVt)增加较为明显。表
明郑单 958叶片PSII的供体侧受到了更严重伤害, 向下游提
供电子的能力更弱。
在 O与 J点间(20 μs和 2 ms)相对可变荧光的标准化
(图 3)表明 , 不同干旱下 2个品种动力曲线 ΔVOJ 间在
300 μs处出现显著的峰值, 即 K-band。在 MS和 SS胁迫
处理下, 陕单 609的K-band较对照分别增加 4.8%和 8.5%;
郑单 958的 K-band较对照分别增加 5.4%和 9.9%。表明郑
单 958叶片 PSII能量交换较少、光系统 II放氧复合体(OEC)
的稳定状态较差。
2.3 干旱胁迫对玉米叶片光系统 II特性的影响
最大光化学效率(Fv/Fm)反映 PSII 天线吸收的光能被
反应中心捕获的概率, 在 LS 和 MS 胁迫处理 2 个品种叶
片的 Fv/Fm都没有明显变化, 而 SS 胁迫后陕单 609 和郑
单 958的 Fv/Fm分别下降 5.7%和 6.8% (图 4-A)。
电子传递的量子产额(ET0/ABS)反映了被 PSII天线吸
收的光能最终进入电子传递链的概率。在 MS、SS胁迫处
理下陕单 609 和郑单 958 的 ET0/ABS 分别下降 15.0%、
26.6%和 17.1%、37.2% (图 4-B)。PSI末端受体还原的量
子产额(RE0/ABS)下降分别为 9.8%、25.1%和 18.7%、30.2%
(图 4-C)。
叶片捕获的激子将电子传递到电子传递链中 QA下
游的电子受体的概率(Ψo)反映被 PSII 反应中心捕获的能
量进入电子传递链的概率。在 MS 和 SS 胁迫处理下陕单
609和郑单 958的 Ψo下降分别为 13.6%、22.1%和 15.5%、
32.8% (图 4-D)。而随着干旱胁迫加剧叶片单位反应中心
吸收能量(ABS/RC)的增加, 在 MS、SS 胁迫处理下陕单
609 和郑单 958 的 ABS/RC 分别增加 17.3%、26.5%和
22.7%、30.3% (图 4-E), 以光能吸收为基础的性能指数
(PIABS)在 MS和 SS胁迫处理陕单 609和郑单 958的 PIABS
分别下降 40.1%、64.2%和 49.1%、72.9% (图 4-F)。
3 讨论
Pn、Gs 和 Ci 间显著相关表明气孔关闭是降低 Gs 和
Ci, 以及反馈下调 Pn 主要因素[27]; 干旱胁迫初期(或轻度
干旱)首先是气孔关闭以减少蒸腾作用, 进而阻碍了 CO2
进入叶内, 而中度和重度干旱下上升 Ci 水平或者保持不
变, 非气孔因素是 Pn 下降的主要原因[20,28]。本研究中轻
度干旱时 2个玉米品种叶片气孔导度(Gs)对Pn起重要的调
控作用, 这时受旱玉米降低 Gs 使植株节约水分具有保护
效应; 而中度和重度干旱下气孔导度(Gs)和 Pn 显著下降,
胞间二氧化碳浓度(Ci)上调, 此时 2 个玉米品种主要受到
非气孔因素限制。这种反应方式与前人的研究相一致[7-8]。
说明受旱玉米限制光合速率可能是光能捕获效率和光合
电子传递系统影响的结果[22,24]。
JIP-test 能够反应植株光合电子传递过程的重要变化,
OJIP曲线的 O-J-I-P阶段变化对干旱逆境十分敏感[26,33]。
且 O-J、J-I 和 I-P 阶段分别与 QA的氧化还原状态、质体
醌的氧化还原状态和 PSI 末端电子受体氧化还原状态有
关[26]。本研究中干旱胁迫下郑单 958叶片 VJ和 VI增加的
幅度均比陕单 609 叶片大(图 2), 这意味着干旱胁迫下郑
单 958叶片 PSII受体侧比陕单 609叶片更还原, 而其 PSI
第 1期 张兴华等: 干旱胁迫对玉米品种苗期叶片光合特性的影响 157



图 2 干旱胁迫对玉米品种陕单 609和郑单 958叶片 PSII荧光诱导动力学曲线 OJIP和相对可变荧光曲线(ΔVt)影响
Fig. 2 Effects of drought stress on the mean OJIP transients of Shaandan 609 (A) and Zhengdan 958 (B) on a logarithmic time scale
OJIP曲线按照 VOP = (Ft–Fo)/(Fm–Fo)进行标准化; ΔVt是干旱处理与对照的曲线的差值 ΔVt = VOP (treatment) − VOP (control)。
CK：正常供水; LS: 轻度干旱; MS: 中度干旱; SS: 重度干旱。
The relative variable fluorescence derived from the mean OJIP transients between F0 and Fm is defined as: VOP= (FtF0)/(FmF0).
The difference kinetics ΔVt=VOP (treatment) − VOP (control) in different drought treatments are shown. CK: control, LS: low drought stress,
MS: moderate drought stress, SS: severe drought stress.

图 3 干旱胁迫下玉米品种陕单 609和郑单 958叶片 PSII荧光诱导动力学 OJIP曲线 K-band的变化
Fig. 3 Changes in the shape of the Chl a fluorescence transient curves of Shaandan 609 (A) and Zhengdan 958 (B) under drought
stress revealing K-band
A, B: VOj = (FtFo)/(Fj–Fo)进行标准化。CK: 正常供水; LS: 轻度干旱; MS: 中度干旱; SS: 重度干旱
A and B: relative variable fluorescence between Fo and Fj [VOj= (Ft−Fo)/(Fj−Fo)]. The difference kinetics ΔVOj = VOj (treatment) − VOj (control)
in different drought treatments are shown. CK: control, LS: low drought stress, MS: moderate drought stress, SS: severe drought stress.

受体侧比陕单 609 更氧化, 此时受旱玉米郑单 958 叶片
PSII受体侧受光抑制伤害程度比陕单 609大。类似的研究
结果在干旱胁迫下 10个不同抗旱性大麦品种上被发现[19]。
OJIP 曲线上 K-band 正值(约在 300 μs 处)作为 OEC
受伤害的一个特殊标记, 表明 PSII 供体侧和受体侧电子
流的不平衡[25,30]。本试验中干旱下陕单 609叶片在 300 μs
处的正 ΔK-band 不如郑单 958 明显(图 3), 意味着干旱胁
迫下陕单 609比郑单 958叶片 PSII放氧复合体(OEC)受损
的程度轻。进一步说明干旱下陕单 609 能够较好地维持
PSII受体和供体侧电子传递的平衡。
光合电子传递中, 最大光化学效率(Fv/Fm)、电子传递
的量子产额(ET0/ABS)、PSI 末端受体还原的量子产额
(RE0/ABS)、捕获的激子将电子传递到电子传递链中 QA
下游的电子受体的概率(Ψo)光合行为的结构参数能量化
158 作 物 学 报 第 41卷


图 4 干旱胁迫对玉米陕单 609和郑单 958叶片单位 PSII反应中心活性的 6个参数的影响
Fig. 4 Effects of drought stress on six fluorescence parameters in dark-adapted leaves of Shaandan 609 and Zhengdan 958
各个参数为 PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、单位反应中心吸收的电子流(ABS/RC)、用于电子传递的量子产额(ET0/ABS)、PSI末端受体
还原的量子产额(RE0/ABS)、捕获的激子将电子传递到电子传递链中 QA下游的其他电子受体的概率(Ψo)、以吸收光能为基础的性能
指数(PIABS)。图注上不同小写字母表示处理间在 0.05水平上差异显著。CK: 正常供水; LS: 轻度干旱; MS: 中度干旱; SS: 重度干旱。
Fv/Fm: maximum quantum yield of primary photochemistry, ABS/RC: the specific energy fluxes per RC for absorption; ET0/ABS: quantum
yield for electron transport, RE0/ABS: quantum yield for the reduction of end acceptors of PSI per photon absorbed; Ψo: the efficiency with
which a trapped exciton can transfer an electron into the down stream electron transport chain further than QA−; PIABS: the performance index
on an absorption basis. Different letters above columns indicate significant differences between treatments (P < 0.05) and determined by
Tukey’s test. CK: control, LS: low drought stress, MS: moderate drought stress, SS: severe drought stress.

从最初的天线复合体光化学吸收到最后的 PSI 末端受体
还原光化学表现[25]。本研究结果显示, 中度和重度干旱胁
迫下陕单 609叶片最大光化学效率(Fv/Fm)、电子传递产额
(ET0/ABS)、PSI末端受体还原的量子产额(RE0/ABS)和捕
获的激子将电子传递到电子传递链中 QA下游的电子受
体的概率(Ψo)降低幅度比郑单 958 小, 意味着陕单 609 具
有较强的从 PSII 到 PSI 的电子传递能力。而光合功能参
数ABS/RC代表活性 PSII反应中心的有效天线大小, 受到
活性与失活反应中心比例的影响[29]。本研究中重度干旱
下郑单 958 叶片单位反应中心吸收的光能(ABS/RC)较对
照增加 30.3%, 而陕单 609较对照增加 26.5% (图 4-E), 说
明郑单 958光系统 II反应中心失活比例较大。Gomes等[21]
也阐述了耐旱百香果叶片通过调控 PSII 反应中心失活比
例控制光合电子流。这也进一步支持了干旱胁迫下陕单
609较郑单 958在光合结构和功能上具有较强的优势。此
外 , 以光能吸收为基础的性能指数 (PIABS)综合了 RC/
ABS、Fv/Fm和 Ψ0单个效应, 是 JIP-test 的参数中最敏感
的参数之一[26]。本文在重度干旱下陕单 609叶片的 PIABS
较对照下降幅度小于郑单 958, 说明陕单 609 叶片光合机
构的耐旱性强于郑单 958。
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