全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(6): 889899 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由河南省科技创新杰出人才计划项目(114200510002), 国家转基因生物新品种培育重大专项(2009ZX08018-001B, 2011ZX08004-005,
2014ZX0800402B), 河南省重点科技攻关计划项目(132102110091)和河南省农业科学院专项(201315603, 201315615, 201218334)资助。
第一作者联系方式: E-mail: Lhzh66666@163.com, Tel: 0371-65751589
Received(收稿日期): 2014-11-13; Accepted(接受日期): 2015-02-06; Published online(网络出版日期): 2015-03-13.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150313.1525.003.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00889
大豆叶片性状和叶绿素含量 QTL间的上位性和环境互作效应
梁慧珍 1 余永亮 1 杨红旗 1 董 薇 1 许兰杰 1 牛永光 1 张海洋 1
刘学义 2 方宣钧 3
1 河南省农业科学院芝麻研究中心, 河南郑州 450002; 2 山西省农业科学院经济作物研究所, 山西汾阳 032200; 3 海南省热带农业资
源开发利用研究所, 海南三亚 572025
摘 要: 以丰产性好、抗旱力强的栽培大豆晋豆 23为母本, 山西农家品种半野生大豆灰布支黑豆为父本杂交衍生的
447个 RIL作为供试群体。将亲本及 447 个家系分别于 2011、2012 和 2013 年采用随机试验种植 , 按照标准测量
叶长、叶宽和叶柄长 3个性状, 并于 2012 年 8月 1日和 8月 8日和 2013年 8月 2日和 8月 9日各测量 1次叶绿素
含量。采用 QTLNETwork 2.0混合线性模型分析方法和主基因+多基因混合遗传分离分析法, 对大豆叶片性状和叶绿
素含量进行遗传分析和 QTL间的上位性和环境互作效应研究。结果表明, 叶长受 2对加性-加性×加性上位性混合主
基因控制, 叶宽受 3对等效主基因控制, 叶柄长受 4对加性-加性×加性上位性主基因控制, 叶绿素含量受 4对加性主
基因控制; 检测到 10 个与叶长、叶宽、叶柄长和叶绿素含量相关的 QTL, 分别位于 A1、A2、C2、H_1、L 和 O 染
色体。其中 2个叶长 QTL分别位于 C2和 L染色体, 是 2对加性×加性上位互作效应及环境互作效应 QTL; 3个叶宽
加性与环境互作 QTL分别位于 A2、C2和 O染色体; 2个叶柄长 QTL分别位于 L和 O染色体; 3个叶绿素含量 QTL
分别位于 A1、C2和 H_1染色体。叶片性状和叶绿素含量的遗传机制较复杂, 加性效应、加性×加性上位互作效应及
环境互作效应是大豆叶片性状和叶绿素含量的重要遗传基础。建议大豆分子标记辅助育种中, 一方面要考虑起主要
作用的 QTL, 另一方面要注重上位性 QTL的影响, 这对于性状的遗传和稳定表达具有积极的意义。
关键词: 大豆; 叶片性状; 叶绿素含量; QTL与环境互作效应; 上位互作效应
Epistatic and QTL × Environment Interaction Effects of QTLs for Leaf Traits
and Leaf Chlorophyll Content in Soybean
LIANG Hui-Zhen1, YU Yong-Liang1, YANG Hong-Qi1, DONG Wei1, XU Lan-Jie1, NIU Yong-Guang1,
ZHANG Hai-Yang1, LIU Xue-Yi2, and FANG Xuan-Jun3
1 Sesame Research Center, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, China; 2 Industrial Crop Research Institute, Shanxi
Academy of Agricultural Sciences, Fenyang 032200, China 3 Hainan Provincial Institute of Tropical Agriculture Resources, Sanya 572025, China
Abstract: An RIL population containing 447 lines, derived from a cross of cultivar Jingdou 23 × Huibuzhiheidou, as well as their
parents were used to analyze inheritance and detect epistatic effects, and QTL × environment (QE) interactions related to leaf
traits and leaf chlorophyll content (CC) in soybean using major gene plus polygene mixed inheritance analysis and composite
interval mapping (QTL NETwork 2.0). The leaf traits including leaf length (LL), leaf width (LW), leaf stalk length (LSL) were
evaluated in 2011, 2012, and 2013, as well as CC was detected on Aug. 1 and Aug. 8, 2012, and on Aug. 2 and Aug. 9, 2013. LL
was found to be controlled by two pairs of additive-additive by additive epistatic hybrid main genes, LW was found to be con-
trolled by three pairs of equivalent main genes, LSL was found to be controlled by four pairs of additive-additive by additive
epistatic major genes, CC was controlled by four pairs of additive major genes. Ten QTLs for LL, LW, LSL, and CC were mapped
on the linkage group (LG) A1, A2, C2, H_1, L, and O, respectively. Of them two QTLs for LL were mapped on LG C2 and LG L,
additive by additive epistatic effect and QE interactions. Three QTLs with additive effect and QE interactions associated with LW
were mapped on LG A2, C2, and O. Two QTLs for LSL were mapped on LG L and O. Three QTLs for CC were mapped on LG
890 作 物 学 报 第 41卷


A1, C2, and H_1. The genetic mechanism for leaf traits and leaf chlorophyll content is more complicated containing additive ef-
fect, additive × additive epistatic effect and QE interaction. It is important to consider not only to QTLs with major effects, but
also to those with epistatic effects in soybean molecular marker-assisted breeding for stability of expression and inheritance of
agronomic traits.
Keywords: Soybean; Leaf traits; Leaf chlorophyll content; QTL × environment interactions effects; Epistatic effects
叶形是大豆理想株型的重要构成因素之一。叶
片性状对光的穿透力、光照的吸收、CO2的固定和光
合效率有直接影响, 进而影响植物产量和品质的形
成[1]。1968年, Donald[2]首次提出了小麦叶片小而挺
立的理想型模式。Thompson等[3]认为提升大豆叶片
光合效率可以提升大豆产量。叶绿素是光合作用中
最重要的色素, 叶绿素含量是叶片中与光合作用相
关的重要性状, 大豆光合速率与叶绿素浓度有关[4-5],
与光合性能 [6]和籽粒产量 [7]紧密相关 , 研究大豆叶
片性状和叶绿素QTL间的上位性和环境互作效应 ,
具有十分重要的现实意义。目前, 对作物叶片性状
和叶绿素含量的研究主要集中在水稻[8-9]、高粱[10]、
小麦[11]、大麦[12]等作物中, 其中, 对水稻的研究更
为深入, 主要集中在对叶片性状的遗传分析和叶绿
素含量的QTL定位。但是, 国内外有关大豆叶片性状
和叶绿素含量QTL间的上位性和环境互作效应研究
尚未见报道。Chen等 [13]利用来自于Charleston ×
Dongnong 594的包含154个RIL的F2:10的群体, 定位
出6个叶长和3个叶宽QTL, 叶长分别定位在A1、B2、
C2上 , 叶宽定位在A1上。Kim等 [14]利用来自于
Keounolkong × Lksanl0和Keounolkong × Shinpal-
dalkong两套RIL的F2:10的群体 , 将15个叶长QTL分
别定位在D2、G、J、K、L和N染色体上, 将7个叶宽
QTL分别定位在A1、J、L和N染色体上。仕相林等[15]
利用Charleston × Dongnong 594重组自交系构建SSR
遗传图谱, 检测到8个与叶长有关的QTL, 9个与叶宽
有关的QTL和8个与叶柄长有关的QTL。李广军等[16]
采用Lishuizhongzihuangdou × Nannong 493-1后代衍
生的244个F2:3和F2:4衍生的150个SSR分子标记构建
的连锁遗传图谱 , 检测到16个叶绿素含量的QTL;
崔世友等[17]利用波高×南农94-156衍生的151个RI家
系检测到4个不同生育期的17个叶绿素含量的QTL。
Lin等[18]检测了铁缺乏黄化的QTL, Kato等[19]检测到
叶绿素缺乏的2个QTL。QTL间上位性效应和环境互
作效应对作物表型值的组成具有重要作用。因遗传
背景的不同和环境条件的变化, 经常出现QTL效应
的屏蔽现象。迄今为止, 对于多环境条件下大豆叶
片性状和叶绿素含量QTL检测研究较少, 对QTL间
的上位性和环境互作效应研究未见报道。2004年王
珍 [20]选用晋豆23×灰布支黑豆及其衍生的F12RIL群
体 , 构建了包含227个SSR标记的大豆遗传连锁图
谱。2006年, 梁慧珍[21]以SSR标记图谱和大豆公共图
谱中的标记为基础, 对图谱进行了整合。图谱包括
27个染色体, 232个标记位点, 图谱全长2047.6 cM。
本研究拟采用该图谱通过混合线性模型分析方法 ,
对大豆叶片性状和叶绿素含量QTL定位、加性效应、
加性×加性上位互作效应及环境互作效应进行分析,
全面剖析其遗传基础, 为大豆优质高产育种提供参
考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及种植
晋豆23 (Glycine max Merr., cv. Jindou 23)是山
西省大豆主栽品种, 丰产性好, 抗旱力强。灰布支黑
豆(Glycine max Merr., cv. ZDD2315)是山西农家品种,
国家种质资源编号ZDD2315。晋豆23是一个高度栽
培化的大豆品种, 而灰布支属于半野生大豆, 具有
较多的原始性。1998年夏季在山西省汾阳市以晋豆
23为母本 , 灰布支黑豆为父本杂交获得F0种子 , 种
植后收获732粒的F1单株, 1998年10月在海南岛种植
732株F1, 1999年2月单株收获每个F2株系。自F3开始,
每世代随机每10个株系收获20个豆荚, 每荚2粒, 共
约40粒种子 , 随机选取其中的20粒种成20个株行 ,
以此类推至高世代 , 形成了包含 447个株系的
F2:19~F2:21重组自交系群体, 作为性状遗传分析的供
试群体。
2011、2012和 2013年在河南省农业科学院基地
(原阳)随机种植, 2次重复, 行长 4.0 m, 行距 0.4 m,
四周分设保护行, 一播全苗, 田间管理同大田。
1.2 相关性状的测定
1.2.1 叶片相关性状的测定 对亲本和RIL群体
每个株系随机取5株, 按照《大豆种质资源描述规范
和数据标准》中的标准测量叶长、叶宽、叶柄长3
个性状。
1.2.2 叶绿素含量的测定 在开花期R2对亲本
和RIL家系, 取中间行正常生长的5株单株, 选取顶
第 6期 梁慧珍等: 大豆叶片性状和叶绿素含量 QTL间的上位性和环境互作效应 891


部第4复叶的中间小叶 , 用SPAD-502叶绿素计数仪
(日本产)测定每单株1片叶的上、中、下3点, 计算
SPAD平均值, 作为该叶片的叶绿素含量[22]。
2012年, 分别于 8月 1日(2012-1)和 8月 8日各
测量 1次(2012-2)。2013年, 分别于 8月 2日(2013-1)
和 8月 9日(2013-2)各测量 1次。
1.3 表型数据分析
利用DPS软件[23]进行方差分析、相关性分析和
描述统计。
1.4 数量性状主基因+多基因混合遗传模型分析
采用主基因+多基因混合遗传分离分析法 [24],
分析晋豆 23×灰布支黑豆 5 及其衍生的 RILs, 通过
极大似然法和 IECM, 估计混合分布的各世代、各成
分分布的参数, 通过最小二乘法估计相应的遗传参
数。通过 AIC 准则和一组适合性测验, 选出最适遗
传模型。多基因遗传率 hpg2(%)=pg2/p2, 主基因遗传
率 hmg2(%)=mg2/p2, 各遗传方差间关系为p2=mg2+
pg2+e2, 其中: p2 为群体表型方差; pg2 为多基因
遗传方差; mg2为主基因遗传方差; e2为多环境遗传
方差。
1.5 遗传连锁图谱的构建与 QTL分析
该组合群体的遗传连锁图谱已经由王珍[20]和梁
慧珍[21]构建完成。本研究中, 把年份设定为环境因
子, 根据 3 个环境试验得到的表型数据, 利用 QTL
N e tw o r k 2 . 0 [ 2 5 ]混合线性模型复合区间作图法
(MCIM), 分析大豆叶片性状和叶绿素含量 QTL 间
的上位性和环境互作效应 (临界阈值 P=0.05)。当
QTL效应P≤0.05时, 认为QTL存在。参照McCouch
等[26]推荐的方法命名 QTL。
2 结果与分析
2.1 亲本及家系性状在 RIL群体中的分离及表型
分析
通过测定晋豆23×灰布支黑豆及其RIL群体叶片
性状和叶绿素含量, 观察叶长、叶宽、叶柄长、叶
绿素含量4个性状的分离与遗传状况(表1)和方差分
析结果表明(表2), 2个亲本4个性状在后代中表现出
较大的分离程度, 在不同环境中均存在较大差异。
基因、环境以及基因和环境的交互作用均达到0.01
的显著水平(F值分别为10 789.760、34.710和4.417,
P=0、2.02E–15和0.000 197), 表明基因、环境以及基
因和环境互作效应对4个性状均有显著的影响。RIL
群体的最小值和最大值之间差异明显 , 遗传力为
28.91%~62.33%, 表明性状具有较大的遗传力, 为
QTL分析提供了较好的遗传背景。叶片相关性状总
体呈现典型的数量遗传模式——近似正态的连续分
布。3个环境下叶长和叶宽表型变异系数较小, 说明
这2个性状受环境影响较小。叶柄长变异系数较大, 3
个环境下分别为0.29、0.26和0.24, 说明该性状变化
较大, 同时也可能受到环境因素的影响。叶绿素含
量在4个环境下的变异系数较大 , 说明该性状在开
花期R2稳定性较差, 可能受环境因素影响较大。同

表 1 RIL的亲本和家系性状描述统计分析
Table 1 Phenotypic variation of all traits in RIL and the parents
亲本 Parent RIL群体 RIL population
性状
Trait
年份
Year 晋豆 23
Jindou 23
灰布支黑豆
Huibuzhiheidou
平均值
Mean
标准差
SD
变异系数
Variance
最小值
Min
最大值
Max
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
遗传力
h2(%)
2011 12.03 8.41 10.32 1.11 0.11 8.02 13.20 0.12 –0.37 61.38
2012 10.15 9.93 8.96 1.13 0.11 6.05 11.88 –0.03 –0.41 53.07
叶长
Leaf length
2013 8.63 6.30 8.24 0.93 0.09 5.88 10.73 –0.04 0.23 50.15
2011 7.33 4.21 5.53 1.11 0.11 3.38 8.00 0.33 –0.49 62.33
2012 6.18 4.98 4.93 0.98 0.09 2.95 7.47 0.53 –0.27 55.38
叶宽
Leaf width
2013 4.32 3.10 4.14 0.72 0.07 2.41 7.30 0.90 2.82 57.04
2011 18.32 9.21 13.89 2.71 0.26 7.50 20.02 –0.07 –0.27 59.55
2012 18.85 16.25 13.68 3.14 0.29 7.84 22.45 0.50 0.17 49.72
叶柄长
Leaf stalk
length 2013 11.65 10.55 12.12 2.53 0.24 6.20 20.05 0.34 0.52 51.23
2012-1 38.6 35.4 35.68 2.93 0.28 27.10 45.10 –0.13 0.96 32.36
2012-2 36.0 38.2 35.71 3.32 0.31 22.60 44.70 –0.80 0.93 34.12
2013-1 36.7 39.7 35.56 4.60 0.43 20.90 46.40 –0.26 0.79 37.61
叶绿素
Chlorophyll
content
2013-2 35.8 38.2 36.02 4.09 0.38 27.80 47.90 0.59 0.60 28.91

892 作 物 学 报 第 41卷


表 2 叶片性状和叶绿素含量联合方差分析
Table 2 Variance analysis for leaf traits and leaf chlorophyll content
差异源 Source SS df MS F P-value F crit
年份 Year 405.403 2 202.702 34.710 2.02E–15 3.002480
基因型 Gene type 189032.400 3 63010.790 10789.760 0 2.611583
交互 Gene type ×year 154.776 6 25.796 4.417 0.000197 2.105376
内部 Within group 7778.703 1332 5.840
总计 Total 197371.200 1343

时, 从 RIL群体的性状变异范围来看, 4个性状都有
超越双亲的株系出现, 说明大豆的叶长、叶宽、叶
柄长和叶绿素含量遗传基因分布在双亲中, 通过杂
交可以得到超亲分离的株系。
2.2 大豆叶片性状和叶绿素含量之间的相关性
对2012年和2013年2组数据(取平均值)相关性状
的简单相关分析表明(表3), 叶长、叶宽、叶柄长之
间均呈现极显著正相关; 2013年叶绿素与叶宽显著

表 3 叶片性状和叶绿素含量之间的简单相关分析
Table 3 Correlation coefficients between leaf traits and chlorophyll content
性状
Trait
叶长
Leaf length
叶宽
Leaf width
叶柄长
Leaf stalk length
叶绿素含量
Chlorophyll content
叶长 Leaflet length 0.69** 0.59** –0.06
叶宽 Leaflet width 0.75** 0.53** –0.12
叶柄长 Leaf stalk length 0.56** 0.50** –0.04
叶绿素含量 Chlorophyll content –0.15 –0.19* –0.15
*和**: 按双侧检验, 分别表示 0.05 和 0.01 水平相关性显著和极显著; 右上角数据为 2012 年分析结果, 左下角数据位 2013 年分
析结果。
* and **: significance at the 0.05 and 0.01 levels (2-tailed), respectively. Correlation in 2012 and 2013 are listed in the top right and
lower left corners, respectively.

表 4 各性状最适模型及遗传参数估计结果
Table 4 Estimates of genetic parameters of traits
性状
Trait
叶长
Leaf length
叶宽
Leaf width
叶柄长
Leaf stalk length
叶绿素含量
Chlorophyll content
遗传模型 Genetic model MX2-AI-AI 3MG-CEA 4MG-AI 4MG-A
M 7.073 4.623 8.518 35.824
d(da) 2.599 0.309 3.478 –0.347
db 2.106 0.309 2.093 0.015
dc — 0.309 –2.471 –0.789
dd — — 2.229 1.131
iab(i*) –1.739 — 2.746 —
iac — — 2.568 —
iad — — 1.906 —
ibc — — 0.514 —
ibd — — –1.146 —
icd — — –0.152 —
一阶参数
1st order parameter
iabc — — — —
[d] — — — —
p2 6.782 0.589 44.257 7.027
mg2 6.455 0.321 44.089 5.103
pg2 — — — —
hmg2(%) 95.18 54.55 99.62 72.62
二阶参数
2nd order parameter
hpg2(%) — — — —
第 6期 梁慧珍等: 大豆叶片性状和叶绿素含量 QTL间的上位性和环境互作效应 893


负相关。说明各性状之间有密切关联性, 既相互影
响又相互制约, 可以为表型性状选择时提供参考。
2.3 叶片性状和叶绿素含量的主基因+多基因遗
传分析
选用2012年和2013年试验数据的平均值进行主
基因+多基因遗传分析, 依据AIC值小为最佳的准则
结合Kolmogorov试验、均匀检验性检验和Smirnov
检验选定最适遗传模型, 用最小二乘法估计叶长、
叶宽、叶柄长和叶绿素含量的遗传参数(表4)。
叶长最适遗传模型符合MX2-AI-AI, 即2对加性-
上位性主基因×加性-上位性多基因混合遗传模型。
控制叶长的2对主基因间加性效应分别为2.599和
2.106, 第1对基因加性效应(da)作用大于第2对基因
(db)。2对基因的加性效应之间的上位性互作效应为
–1.739, 表明2对基因之间存在着明显互作, 对叶长
性状影响较大。2对主基因遗传率为95.18%, 环境因
素引起的变异为4.82%, 表明叶长主要受到2对主基
因影响, 受环境影响相对较小。
叶宽最适遗传模型符合3MG-CEA, 即3对等效
主基因遗传模型。控制叶宽的3对主基因的加性效应
(da、db和dc)大小相当, 均为0.309, 主基因遗传率为
54.55%, 没有检测到多基因的效应, 环境因素引起
的变异为54.55%。表明叶宽主要受3对主基因及环境
影响。
叶柄长最适遗传模型符合4MG-AI, 即4对主基
因加性-加性×加性上位性遗传模型。4对主基因间加
性效应分别为3.478、2.093、–2.471和2.229, 第1对
基因加性效应(da)作用最大。同时, 第3对基因dc加
性效应值为负值, 说明该基因来源于父本灰布支黑
豆。其余3对基因加性效应值均为正值, 表明基因来
源于母本晋豆23。4对主基因之间相互作用的上位性
效应分别为2.746、2.568、1.906、0.514、–1.146和
–0.152, 说明第1对主基因于第2对(iab)和第3对(iac)
上位性效应较大。而第4对主基因对第2对主基因(ibd)
和第3对主基因(icd)上位性效应均为负值, 与其他基
因间上位性效应相反。说明不同基因间上位性效应
对叶柄长性状的影响并不完全一致。主基因遗传率
为99.62%, 没有检测到多基因效应。环境因素引起
的变异为0.08%。表明叶柄长主要受3对主基因影响,
受环境因素影响较小。
叶绿素含量最适遗传模型符合4MG-A, 即4对
加性主基因遗传模型。4对主基因间加性效应分别为
–0.347、0.015、–0.789和1.131, 第4对基因加性效应
(dd)作用最大。同时, 第1对基因(da)和第3对基因(da)
加性效应值均为负值, 说明该基因来源于父本灰布
支黑豆。其余2对基因加性效应值均为正值, 表明基
因来源于母本晋豆23。主基因遗传率为72.62%, 没
有检测到多基因效应。环境因素引起的变异为
37.38%。表明叶绿素主要受4对主基因影响, 同时受
环境因素影响较大。
2.4 叶片性状和叶绿素含量的 QTL 与环境互作
效应
利用QTL NETwork2.0软件, 联合分析3年的叶
长、叶宽、叶柄长和2年的叶绿素含量数据, 共检测
到10个QTL (表5和图1), 分布在A1、A2、C2、H_1、
L和O染色体上分述如下。
2个叶长QTL分别位于C2染色体sat_062~satt520
区间和L染色体satt584a~satt076区间, 加性效应值分
别为 –0.3212和 –0.4318, 解释的表型变异分别为
8.01%和7.01%, 与环境互作的贡献率分别为2.06%
和1.53%。
3个加性与环境互作的叶宽QTL, 分别位于A2
染色体 satt187~satt129区间、 C2染色体 sat_062~
satt520区间和O染色体satt262~satt345区间, 加性效
应值分别为–0.1863、–0.2337和–0.2186, 解释的表型
变异分别为5.02%、4.89%和5.17%, 与环境互作的贡
献率分别为2.31%、4.67%和2.18%。
2个叶柄长QTL分别位于 L染色体 satt584a~
satt076区间和O染色体satt487~satt500区间, 加性效
应值分别为–0.1635和0.1872, 解释的表型变异分别
为 3.67%和 5.01%, 与环境互作的贡献率分别为
1.02%和1.66%。
3个叶绿素含量QTL分别位于A1染色体satt364~
satt382区间、C2染色体satt520~satt305区间和H_1染
色体 satt296~satt469区间 , 加性效应值分别为
0.4341、–0.5707和–0.7076, 解释的表型变异分别为
5.31%、4.56%和6.05%, 与环境互作的贡献率分别为
3.29%、3.06%和2.53%。
在C2染色体上检测到的QTL最多, 分别为控制
叶长、叶宽和叶绿素含量的3个QTL, 其中在Sat_
062~Satt520区间同时定位到控制叶长和叶宽的QTL
qLL-C2-1和qLW-C2-1 , 单个QTL贡献率分别为
8.01%和4.89%, 加性效应分别为–0.3212和–0.2337,
方向一致, 表明控制其性状的增效等位基因来源于
父本灰布支黑豆。检测出的粒长、粒宽、叶柄长和
叶绿素含量的10个QTL均与环境发生互作效应, 互
894 作 物 学 报 第 41卷


表 5 叶片性状和叶绿素含量的 QTL及 QTL与环境互作
Table 5 QTLs and QE interaction for leaf traits and leaf chlorophyll content
QTL 与环境互作效应
Effects of QTL × environment
interactions
性状
Trait
QTL
标记区间
Interval
位置
Position
加性效应
Additive
贡献率
H2 (Ai) (%)
环境互作
贡献率
H2 (AEi) (%)
AEi1 AEi2 AEi3
qLL-C2-1 Sat_062–Satt520 4.0 –0.3212 8.01 2.06 0.0252 –0.0251 0.0000叶长
Leaf length qLL-L-1 Satt584a–Satt076 67.0 –0.4318 7.01 1.53 0.1437 –0.1395 0.0040
qLW-A2-1 Satt187–Sat_129 17.2 –0.1863 5.02 2.31 –0.0028 0.0026 0.0001
qLW-C2-1 Satt_062–Satt520 13.0 –0.2337 4.89 4.67 –0.2091 0.2129 0.0032
叶宽
Leaf width
qLW-O-1 Satt262–Satt345 53.7 –0.2186 5.17 2.18 –0.0032 0.0031 0.0000
qLSL-L-1 Satt584a–Satt076 70.0 –0.1635 3.67 1.02 0.0212 –0.0265 0.0051叶柄长
Leaf stalk length qLSL-O-1 Satt487–Satt500 4.0 0.1872 5.01 1.66 –0.0315 0.0310 0.0002
qCC-A1-1 Satt364–Satt382 22.2 0.4341 5.31 1.29 0.0210 –0.0210 —
qCC-C2-1 Satt520–Satt305 21.9 –0.5707 4.56 1.06 –0.0306 0.0306 —
叶绿素含量
Chlorophyll content
qCC-H_1-1 Satt296–Satt469 59.2 0.7076 6.05 1.53 –0.2837 0.2781 —

图 1 检测到的 QTL 及加性效应 QTL在染色体上的分布
Fig. 1 Location of QTLs and epistatic effect QTLs on linkage groups
LL: leaflet length; LW: leaflet width; LSL: leafstalk length; CC: chlorophyll content.

作贡献率在1.02%~4.67%之间, 其中 qLW-C2-1的互
作效应贡献率为4.67%, 互作效应略低于相应的加
性效应; 其余 QTL的互作效应贡献率均小于其自身
的加性效应贡献率 , 说明4个性状受基因和环境共
同作用, 基因比环境的影响更加显著。
2.5 叶片性状和叶绿素含量的上位互作效应
只检测到2对影响叶长的加性×加性上位互作效
应的QTL (表6), 未检测到叶宽、叶柄长和叶绿素含
量的QTL。
检测出的2对叶长QTL上位性效应, 效应值分别
为–0.4814和0.3695, 贡献率分别为10.99%和4.68%。
2对QTL均存在上位互作效应 , 互作贡献率分别为
0.05%和0.94%。检测出的叶长QTL上位性互作效应
不同, 有正有负; 互作效应大小也各不相同。正向的
上位性效应表示两座位间互作基因型与具有正效应
的加性基因型方向相同, 负向的上位性效应则表示
第 6期 梁慧珍等: 大豆叶片性状和叶绿素含量 QTL间的上位性和环境互作效应 895


表 6 叶长和叶绿素含量加性×加性上位互作效应 QTL
Table 6 Epistatic effect QTLs of additive × additive for leaf length et traits and leaflet chlorophyll content
QTLi
标记区间
Interval
QTLj
标记区间
Interval
上位效应
AAij
贡献率
H2 (AAij)
(%)
环境互作贡献率
H2 (AAEij)
(%)
AAEij1 AAEij2 AAEij3
qLL-A2-1 Satt329–Satt377 qLL-D2-1 Satt488–Satt543 –0.4814 10.99 0.05 –0.0001 0.0001 0.0000
qLL-A2-2 Satt327–Satt333 qLL-D2-2 Satt461–Satt301 0.3695 4.68 0.94 0.1060 –0.1091 0.0031
AAEij1、AAEij2和 AAEij3分别表示 2011、2012和 2013年的 QTL与环境互作的上位效应。
AAEij1, AAEij2, and AAEij3 represent the epistatic effects of QTL × environment interactions in 2011, 2012, and 2013, respectively.

两座位间互作基因型与具有正效应的加性基因型方
向相反。与加性效应同向的叶长上位性互作效应可
以改良叶长。
上位互作贡献率均小于上位效应贡献率, 说明
上位互作对叶长遗传的影响小于上位性的影响。
3 讨论
3.1 叶片性状和叶绿素含量相关性与QTL共位性
经典遗传学认为基因连锁或一因多效是导致不
同性状的相关的主要原因。以往研究表明, 显著或
极显著相关的性状往往定位在同一染色体的相同或
相邻区域[27-29]。相关性分析表明, 叶长、叶宽、叶
柄长3个性状之间极显著相关 , 叶绿素含量与叶宽
显著相关。说明控制这些性状的基因可能紧密连锁。
叶长和叶宽在C2染色体上、叶长和叶柄长在L染色
体上、叶宽和叶柄长在O染色体上、叶绿素含量与叶
宽在C2染色体上QTL均存在共位性, 表明这些相关
性状QTL间存在关联。特别是L染色体的叶长QTL
qLL1-L-1和叶柄长qLSL1-L-1定位于相同 satt584a~
satt076区间, 加性效应方向一致, 均为负值。这些结
果表明, 在染色体C2上的共位区间内, 通过提高叶
宽; 在染色体L上的共位区间内, 通过提高叶柄长,
均可提高叶长。这些性状QTL的共位性与表型相关
分析结果一致。
在生物性状的遗传控制中广泛存在一因多效现
象。伍宝朵等[30]认为, 叶型相关性状中, 叶宽与叶长
和叶面积均呈极显著正相关; 而叶长/宽比与叶宽和
叶面积呈极显著负相关。Orf等[31]等将叶面积定位在
C2、L和M上, 叶长定位在E、J、L和M上, 叶宽定位
在C2、J、L和M上。Porter[32]认为, 大豆结荚习性和
叶面积相关; Weiss[33]认为, 大豆结荚习性和产量相
关。Bernard[34]研究表明, 大豆结荚习性受基因Dt1
和Dt2控制。Song等[35]将Dt1整合到大豆第19染色体
(Chr.19)即L染色体(LG L)的89.1 cM处, 将Dt2整合
到Chr.18(G)上。本研究在C2和L上检测到这些共位
区间(表5和图1), 表明控制它们的基因可能存在一
因多效现象。共区间内可能含有控制叶长与叶宽 ,
叶长与叶柄长的基因, 该基因的表达可能对多个性
状参数有影响。此外还检测到一些标记区间仅与单
一参数有关, 如染色体A1上控制CC、染色体A2上控
制LW等, 表明除了共同控制的基因外, 各性状还各
自存在特定的控制基因。在C2染色体sat_062~satt520
区间 , 同时检测到影响叶长和叶宽的QTL, 通过对
加性效应QTL与环境互作检测, 2个性状的QTL与环
境均存在互作效应。同时发现二者的增效等位基因
来自父本灰布支黑豆ZDD2315, 在遗传上具有较好
的稳定性。
3.2 大豆叶片性状和叶绿素含量的遗传规律与
QTL分析
Jansen等[36]发现, 同时分析多年间不同环境下
的数据, 能增大QTL的检测强度, 提高QTL的位置
和效应的准确程度, 更有利于挖掘稳定的QTL。利用
已经定位的QTL改良品质[37]、提高作物的抗病性[38-39],
已经在实际育种实践中取得成功。近年来, 对大豆
叶片性状和叶绿素含量遗传规律研究有了初步进展,
定位了相关基因的QTL[13-17]。本文对叶柄性状和叶
绿素含量QTL定位结果相对可靠, 主要表现在: (1)
用SPAD值能反映叶片实际叶绿素含量, 可靠性较高[39]。
Ma等[41]利用类似方法对小麦进行了分析; (2) QTL
Network 2.0采用的MCIM方法, 综合考虑了QTL间
的上位性和环境互作的影响, 考虑的影响因素更加
科学, 分析结果更具有客观性和真实性; (3)与其他
研究结果相比, 结论相对一致(表7)。例如, 检测出的
叶长QTL, 与Chen等[13]结果相比, 均定位在C2染色
体上, 与Kim等[14]、Orf等[31]、Mansur等[42-43]相比, 均
定位在L染色体上; 叶宽QTL, 与仕相林等[15]、Orf
等[31]结果相比, 均定位在C2染色体上; 与Kim等[14]
相比均定位在A2染色体上。叶绿素含量QTL, 与李
广军等[16]结果相比, 均定位在C2染色体上; 与崔世
友等[16]结果相比, 均定位在H_1染色体上。本研究结
896 作 物 学 报 第 41卷


表 7 QTI定位结果的比较
Table 7 Comparison of QTLs detected in this study with other researches
性状 Traits 亲本
Parent 叶长
Leaf length
叶宽
Leaf width
叶柄长
Leafstalk length
叶绿素含量
Chlorophyll content
文献
Reference
晋豆 23 × 灰布支黑豆 C2, L A2, C2, O L, O A1, C2, H_1 Liang et al.
(The result from
the paper)
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Lishuizhongzihuangdou×
Nannong 493-1

C2, D1a, D1b, D2,
F, G, I, K, M, N
李广军等[16]
波高×南农 94-156 B2, D1a, F, G, H, L, M 崔世友等[17]
Charleston × Dongnong 594 A1, B2, C2 A1 Chen et al[13]
Keounolkong × lksanl0 D2, G, J, K, L, N A1, J, L, N
Keounolkong × Shinpaldalkong B1, D1B, G, L A2, N, D1a, D1b, E,
G, J, K, L

Kim et al. [14]
Noir 1 × Archer J, L, E, M C2, M, J, L Orf et al.[31]
Noir 1 × Minsoy L, G, N M, H, E Mansur et al.[42]
PI27890 × PI27890 G, J, K, L, N A1, C1, L, J, K, N Mansur et al.[43]

果和以往研究相比 , 尽管试验地理环境条件不同 ,
研究群体不同 , 分析软件不同 , 但QTL定位结果基
本吻合, 又不完全统一。同时, 本研究采用主基因+
多基因混合遗传分离分析法, 对叶长、叶宽、叶柄
长和叶绿素含量的遗传分析表明, 叶长最适遗传模
型符合MX2-AI-AI, QTL分析中定位了2个主效QTL
与环境互作效应, 检测出2对加性×加性上位互作效
应的QTL; 叶宽最适遗传模型符合3MG-CEA, QTL
分析中定位出3个主效QTL, 二者研究结论相吻合。
本研究中也出现了QTL定位数目与遗传模型预测的
数目不完全一致的现象。如叶柄长最适遗传模型符
合4MG-AI和4MG-A, QTL检测出2个主效QTL, QTL
定位分析结果与遗传分离分析结果预测值不一致。
同时, 分离分析和方差分析表明, 叶长和叶宽受环
境影响较小, 叶柄长和叶绿素含量受环境因素影响
较大。进行主基因+多基因混合遗传分离分析时, 叶
长和叶柄长受环境影响较小, 叶宽和叶绿素含量受
环境因素影响较大。两种方法得出的结论并不完全
一致, 与仕相林等[15]的叶长、叶宽和叶柄长稳定性
较高, 可能受环境影响较小的结论也略有不同, 与
李广军等[16]叶绿素含量存在主效QTL或QTL与环境
互作的研究结果相一致。导致这些分析结果不完全
一致的可能原因有4个: (1)本研究选用的模型分离分
析方法是4对主基因加多基因混合遗传模型 [44], 该
模型建立时只考虑了主基因间无连锁的情况, 对于
主基因间有连锁的情况没有分析; (2)该遗传模型建
立过程中, 成分分布数和待估参数过多, 分析过程
受到限制, 需要进一步改进参数估算方法, 提高估
算结果的准确性; (3)与QTL定位时选用的图谱质量
有关, 即图谱本身存在不完善的地方。(4)控制叶绿
素含量的表达在时空上存在差异。伴随着植物的生
长, 叶绿素不断合成与降解, 温度、水分、营养元素、
光照等均影响叶绿素的新陈代谢。对于叶绿素含量
的遗传机制尚需进一步剖析。
作为数量性状遗传的重要组成部分, QTL与环
境互作、QTL与QTL上位性互作是作物杂种优势的
遗传基础, 推进了作物的进化进程, 特别是上位性
更适合研究复杂性状的遗传 [45], Zhang等 [46]认为上
位性比加性QTL更重要。本研究中, 上位性贡献率最
大为10.99%, 加性贡献率最大为8.01%, 叶长受到上
位效应的影响比加性更显著。对上位互作的研究发
现, 互作均发生在无主效QTL的2个基因座之间, 没
有检测到主效QTL间的互作。尽管本研究结果还存
在需要进一步完善的地方, 仍然为叶片性状和叶绿
素含量的分子研究和遗传分析提供了有益参考。
3.3 大豆叶片性状和叶绿素含量研究对大豆抗
旱性和遗传育种研究的意义
叶片是大豆最重要的营养器官 , 大豆产量主
要来源于叶片光合作用所积累的有机物。关于叶
片的研究主要集中在叶片的形状、大小和光合能
力两方面。
Rongwen等[47]认为, 在密植条件下, 相对于圆
叶, 窄叶光能截获量多一些, 有利于群体的光能利
第 6期 梁慧珍等: 大豆叶片性状和叶绿素含量 QTL间的上位性和环境互作效应 897


用率; 张学英等[48]认为大豆叶片以尖叶为主, 力求
线形, 叶片小; 王金陵[49]提出, 在肥水条件优良、地
力好、种植密度适宜的条件下, 应育成主茎发达、
秆强不倒、中小长形叶。由此可见, 在较密植条件
下, 叶片长形且小有利于植株下部通风透光, 是理
想的大豆叶形。叶柄是连接茎和叶片的器官, 在决
定叶片角度、植株冠层结构以及同化植物的运输和
贮藏等方面具有重要作用。短叶柄能有效调节植物
的叶层分布, 有利于光能的利用; 同时对提高群体
密度和改良株型也是有利的。叶片的光合能力主要
体现在叶片光合速率、叶绿素含量和叶面积大小及
维持时间 3个方面。杜维广等[50]认为, 生育期相近的
大豆品种(系)结荚鼓粒期的光合速率与产量呈正相
关, 叶片的叶绿素含量与光合速率关系密切, 两者
之间呈显著正相关, 叶绿素适宜含量为 3.0~5.7 mg
dm–2, 超过这个范围, 相关不显著。因而, 研究大豆
叶片性状和叶绿素含量的遗传规律和基因定位, 对
于实际遗传育种工作具有重要的指导意义。
多年来, 大豆育种学家和植物生理学家们从不
同方面对大豆的抗旱性进行了研究。梁建秋等[52]认
为干旱严重影响大豆的产量和品质, 抗旱大豆品种
在干旱和半干旱地区的大豆生产中起着重要的作
用。林汉明等[52]认为抗旱性强的品种多以圆形、中
小叶和深绿色为主。张振宇[53]研究表明, 干旱严重
影响大豆叶绿素含量和叶片性状, 进而影响光合作
用, 导致干物质积累量降低, 产量水平下降。本研究
以丰产性好、抗旱力强的栽培大豆晋豆23为亲本 ,
研究大豆叶片性状和叶绿素含量QTL间的上位性和
环境互作效应, 可以为下一步抗旱大豆品种分子标
记辅助育种提供理论参考。
4 结论
检测到 10个与叶长、叶宽、叶柄长和叶绿素含
量相关的 QTL, 分别位于 A1、A2、C2、H_1、L和
O 染色体上。叶长受 2 对混合主基因加性-加性×加
性上位性控制, 叶柄长受 4对主基因加性-加性×加性
上位性控制, 其余性状受主基因控制。建议大豆分
子标记辅助育种中 , 一方面要考虑起主要作用的
QTL, 一方面要注重上位性 QTL的影响。
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