全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(7): 1284−1292 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(NYCYTX-02), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118605)和中国农业
科学院作物科学研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资助。
∗ 通讯作者(Corresponding authors): 赵明, E-mail: zhaomingcau@163.net, Tel: 010-82108752; 丁在松, E-mail: dingzaisong@caas.cn
第一作者联系方式: E-mail: mynameisxf@yeah.net, Tel: 010-82108594
Received(收稿日期): 2012-06-06; Accepted(接受日期): 2013-03-11; Published online(网络出版日期): 2013-04-23.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130423.1331.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01284
不同春玉米品种花后光合物质生产特点及碳氮含量变化
孙雪芳 1 丁在松 1,* 侯海鹏 1 葛均筑 2 唐丽媛 3 赵 明 1, *
1中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室, 北京 100081; 2华中农业大学植物科技学院, 湖北武
汉 430070; 3中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193
摘 要: 玉米高产实践表明增加花后干物质生产对于产量的进一步增加具有重要作用。为了探明高产条件下花后干
物质生产增加的原因, 本研究比较了玉米品种登海 661 (DH661)、中单 909 (ZD909)和 970的产量差异, 并利用产量
性能分析理论剖析了花后的产量性能参数, 分析了花后主要功能叶穗位叶的叶绿素含量、净光合速率和碳、氮含量
的变化。结果表明, 品种间的产量差异显著, 产量较高的品种(DH661 和 ZD909)具有较高的穗粒重, 而 DH661 具有
较多的穗粒数(466.7), ZD909 具有较高的粒重(392.7 g); 产量较高的品种后期干物质生产及其向籽粒的分配比例高,
产量性能分析表明花后的平均叶面积指数(mLAI)及光合势(LAD)与干物质生产及产量均呈显著正相关; 产量较高的
品种花后穗位叶叶绿素、全碳和全氮含量下降慢, 碳氮比值增加慢, 光合速率在整个灌浆期相对较高, 光合产物不仅
向籽粒运转, 还能在叶片中以淀粉的形式持续积累, 在后期随着光合速率的下降, 淀粉才开始降解向籽粒运输。可见
玉米花后碳氮代谢协调、光合作用和物质生产能力衰减缓慢对于有效维持较高平均叶面积指数和光合势, 进一步提
高作物产量具有重要意义。
关键词: 干物质; 光合势; 平均叶面积指数; 光合速率; 可溶性糖; 淀粉; 碳氮比
Post-Anthesis Photosynthetic Assimilation and the Changes of Carbon and Ni-
trogen in Different Varieties of Spring Maize
SUN Xue-Fang1, DING Zai-Song1,*, HOU Hai-Peng1, GE Jun-Zhu2, TANG Li-Yuan3, and ZHAO Ming1,*
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Cultivation, Ministry of Agri-
culture, Beijing 100081, China; 2 College of Plant Science & Technology of Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 3 College of
Agriculture and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100094, China
Abstract: Dry matters production after anthesis is very important for maize yield. To further clear its role in super high yield con-
dition (high density with ample water and fertilizer supply), we compared yield components in three cultivated varieties, including
Denghai661 (DH661), Zhongdan 909 (ZD909) and 970. According to the theory of yield performance, the post-anthesis yield
performance parameters were analyzed. The changes of net photosynthetic rate, the contents of chlorophyll, soluble sugar, starch,
total C and N were measured in the ear leaf. The results showed that there were significant differences in the yield among three
varieties. Varieties with higher yield (DH661 and ZD909) had higher kernel weight per ear, while DH661 had more grains per ear
(466.7) and ZD909 had higher 1000-kernel weight (392.7 g). The post-anthesis dry matter production and its partitive ratios in
grains were both higher in the two varieties with higher yield. Yield performance analysis showed that the mean leaf area index
(mLAI) and leaf area duration (LAD) were significantly and positively correlated with post-anthesis dry matter production and
yield. The chlorophyll, total carbon and total nitrogen content decreased slowly and C/N ratio increased slowly in the two varieties
with higher yield. The net photosynthetic rate (Pn) was relatively higher in the ear leaves in the whole grain filling stage. The
photosynthate not only supplied to kernels but also stored as starch in leaves at the early phase of grain filling. Only when Pn de-
clined at late phase of grain filling the accumulated starch began to degrade for the kernel filling. These results indicated that the
balance between carbon and nitrogen metabolism, and slowing down the photosynthate decrease in ear leaf are responsible for
第 7期 孙雪芳等: 不同春玉米品种花后光合物质生产特点及碳氮含量变化 1285


maintaining higher mLAI and LAD, resulting in higher yield.
Keywords: Dry matter; LAD; mLAI; Photosynthetic rate; Soluble sugar; Starch; C/N ratio
玉米花后干物质积累是籽粒产量的主要来源。
研究发现玉米产量主要来源于吐丝后叶片的光合同
化物, 吐丝前同化物对籽粒产量的影响小于 10%[1],
花后的群体光合同化量直接决定着玉米籽粒产量的
高低[2]。陆卫平等[3]通过对不同生态条件下玉米的源
库关系的比较, 认为玉米产量与花后干物质量呈正
比。齐华等[4]也认为成熟期玉米群体干物重的高低
在很大程度上是由抽穗至成熟期干物质积累量的多
少决定的, 提高抽穗后干物质积累量及提高其在总
生物量中的比例是高产根本原因。而在高产条件下,
花后干物质积累对产量的贡献更大: 黄智鸿等 [5]认
为高产玉米品种的籽粒产量主要依赖于生育后期的
干物质积累。杨恒山等[6]认为, 超高产栽培与普通栽
培相比, 后期干物质生产能力更强。我们通过对国
内大量超高产试验的数据分析发现花后物质生产与
分配对作物高产高效具有重要调节作用, 指出加大
花后物质积累和分配比例是高产再高产的重要途
径。光合速率与作物干物质生产存在着正相关[7], 玉
米花后叶片的光合作用与产量有密切的关系, 粒重
形成中的碳大部分(74.8%~92.8%)来源于该阶段叶
片的光合作用[8]。玉米籽粒产量形成的关键时期花
粒期的群体光合速率决定着籽粒产量高低[9]。玉米
花后功能叶片中的碳氮代谢协调不仅是源-库关系
协调的基础, 也决定着产量的高低[10-11]。然而, 目前
尚未见利用超高产栽培技术平台和最新的产量性能
分析理论[12-13], 来研究不同产量水平品种花后干物
质生产及碳氮代谢特点的报道。
本研究利用产量性能分析理论 , 分析研究花
前、花后物质生产分配及各项产量性能指标变化 ,
结合花后光合速率、碳氮含量等生理指标的比较 ,
阐明玉米超高产栽培技术措施下不同产量水平玉米
花后光合物质生产及碳氮变化特点, 为玉米高产挖
潜和品种选择提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于 2010 年在张家口市高新区姚家房镇进
行(北纬 40.7°, 东经 114.8°)。从播种到成熟试验点
≥10℃活动年积温 3244.6℃, 年平均降雨量 357.1
mm左右。试验地土壤类型属沉积土, 呈微碱性, 耕
层较深厚, 土壤有机质含量为 30~35 g kg−1。
1.2 试验材料
选用玉米品种登海 661 (DH661), 中单 909
(ZD909, 2011年新审定品种)和 970 (一个新组合, 多
年试验中产量稳定在 700 kg左右)。
1.3 试验设计
采取大区试验, 无重复, 每区种植面积为 0.13
hm2, 密度 90 000株 hm–2。采用施肥-播种一体化的
条深松机器播种。宽窄行种植, 宽行行距 80 cm, 窄
行行距 40 cm。参照玉米高产田, 施氮肥(尿素) 600
kg hm–2, 钾肥(硫酸钾) 225 kg hm–2, 施硫酸锌 15 kg
hm–2, 磷肥(过磷酸钙) 300 kg hm–2, 磷酸二铵 375 kg
hm–2。播种时在小行中间集中深施(20~25 cm), 将氮
肥总量的 30%左右及全部磷、钾、锌肥全部施入, 在
小喇叭口期小行中间集中追施(15~20 cm)总氮量的
15%。在玉米大喇叭口期(第 11~12片叶展开)追施总
氮量的 40%左右的穗肥。在籽粒灌浆期追施总氮量
的 15%的花粒肥。
1.4 取样、测定指标及方法
1.4.1 叶面积及叶面积指数 在玉米生长关键时
期拔节期、大喇叭口期、开花期、花后 30 d、收获
期每区分 3个点, 每点取长势一致的植株 3株, 测定
绿叶面积, 单叶面积=长×宽×0.75 (式中 0.75为校正
系数)。叶面积指数(LAI)=该土地面积上的总叶面积/
土地面积。
1.4.2 干物质测定 测完叶面积后, 按茎、叶、
苞叶、穗、穗轴分别在 105℃下杀青 0.5 h, 80℃下烘
至恒重称干重。
1.4.3 产量性能参数的计算 参照张宾等 [13]的
产量性能定量表达式中各参数的计算方法。
1.4.4 叶绿素含量和光合速率测定 分别于开花
期, 花后 27、54和 65 d。每区分 3点, 每点取 3株
植株的穗部叶片, 液氮保存(以下生理指标的测定均
取该穗部叶片), 用于叶绿素含量的测定, 并参照赵
世杰[14]的方法, 计算叶绿素的浓度, 最终根据稀释倍
数换算成单位鲜重的色素含量(Chl)。Chl = 6.63×D 665+
18.08×D649。使用 LI-6400便携式光合测定仪(Li COR,
美国)测定净光合速率。
1.4.5 可溶性糖和淀粉含量测定 采用蒽酮比色
法在 620 nm下测定其吸光值[15]。计算穗位叶中可溶
1286 作 物 学 报 第 39卷

性糖和淀粉的含量。
1.4.6 全碳全氮含量测定 参照葛体达等 [16]和
Gan 等[17]的方法测定全碳含量, 采用 EA4000CS 元
素分析仪(耶拿公司, 德国)测定穗位叶全碳含量, 用
Kjeltec 2300全自动凯氏定氮仪(FOSS, 丹麦)测定全
氮含量, 碳氮比(C/N)=全碳含量/全氮含量。
1.5 数据分析
用 SPSS11.5统计分析数据。
2 结果与分析
2.1 不同玉米品种产量及其构成
3个品种的产量之间存在显著的差异(P<0.05, 表
1)。DH661的产量最高, 达到 12 864.3 kg hm–2, 其
次是 ZD909, 产量最低的是 970, DH661 分别比
ZD909 和 970 高 4.85%和 10.75%, 最高产量与最低
产量之间每公顷相差 1245.2 kg。产量的差异主要表
现在穗粒重, 穗粒重对产量的调节效应: 一来自穗
粒数的, 如品种 DH661 穗粒数多(466.7 粒), 二来自
粒重, 如 ZD909的千粒重高(392.7 g), ZD909通过较
高的千粒重补偿了其低穗粒数对产量的影响。而 970
产量较低的劣势在于千粒重相对较低, 仅为 327.1 g,
较多的穗粒数无法补偿低千粒重对产量的影响。可
见, 当穗数一定时, 穗粒数和千粒重的相互补偿作
用共同影响其产量的形成。

表 1 不同品种产量及产量构成
Table 1 Yield and its components of different maize varieties
品种
Variety
穗数
Ear number
(×104 ears hm–2)
穗粒数
Grain number
per ear
千粒重
1000-kernel weight
(g)
穗粒重
Kernel weight per ear
(g)
产量
Yield
(kg hm–2)
登海 661 DH661 8.7 Aa 466.7 Aa 347.7 Bb 162.3 Ab 12864 Aa
中单 909 ZD909 8.4 Aa 424.6 Bb 392.7 Aa 166.9 Aa 12269 Ab
970 8.8 Aa 455.1 Ac 327.1 Cc 148.9 Bb 11615 Bc
数据为 3次重复的平均值, 同一列中不同的大写字母表示在 0.01水平差异显著, 不同的小写字母表示在 0.05水平上差异显著。
The table shows the average of three replicates. Values followed by different capital and lowercase letters within a column are signifi-
cantly different at the 0.01 and 0.05 probability levels, respectively.

2.2 不同品种花前花后干物质生产
从图 1 可见 , 花前 970 干物质积累明显高于
DH661 和 ZD909 (8.54%和 7.46%); 而花后 DH661
和 ZD909群体生物量迅速增加, 且表现 DH661最多,
ZD909其次, 970最少, DH661分别比 ZD909和 970
多 5.80%和 9.60%, 且差异达到显著水平; 整个生育
期干物质积累量之间也存在显著差异 (DH661>
970>ZD909)。品种 DH661、ZD909和 970花后物质
生产分别占总生育期的 53.98%、53.32%和 49.68%。
相关分析表明花后干物质生产与产量之间存在明显
的正相关(r = 0.9650**), 可见, 花后干物质生产比例
高对品种产量有重要影响。可以将 3 个品种分为花
后物质生产较多类型(DH661 和 ZD909)和花前物质
生产较多类型(970)。
2.3 不同品种花后光合性能参数对产量和干物
质生产的调节效应
2.3.1 不同品种花后光合势(LAD)对产量和干物质
的调节效应 LAD是衡量群体绿色光合面积与光
能截获时间的指标 , 并与干物质累积总量直接相
关。玉米吐丝后的 LAD尤为重要, 籽粒产量的大部
分来自这一期间的光合产物[18]。由图 2可知花前、

图 1 不同品种花前花后干物质
Fig. 1 Pre- and post-anthesis biomass in different maize
varieties
I: 花前; II: 花后; III: 整个生育时期; IV: 花后/花前。数据为 3
次重复的平均值±标准误, 大写字母表示在 0.01水平差异显著,
小写字母表示在 0.05水平上差异显著。
I: pre-anthesis; II: post-anthesis; III: whole growth period; IV:
post-/pre-anthesis. Bars superscripted by capital letters are signifi-
cantly different at P<0.01, and those by lowercase letters, are sig-
nificantly different at P<0.05. The bars are the average and standard
error of three replicates.

花后及整个生育时期内 3 个品种的光合势之间都存
在着极显著的差异 (P<0.01), 均表现为 DH661>
第 7期 孙雪芳等: 不同春玉米品种花后光合物质生产特点及碳氮含量变化 1287



图 2 不同玉米品种花前花后光合势
Fig. 2 LAD Pre- and post-anthesis in different maize varieties
I: 花前; II: 花后; III: 整个生育时期; IV: 花后/花前。数据为 3
次重复的平均值±标准误, 大写字母表示在 0.01水平差异显著,
小写字母表示在 0.05水平上差异显著。
I: pre-anthesis; II: post-anthesis; III: whole growth period; IV:
post-/pre-anthesis. Bars superscripted by capital letters are signifi-
cantly different at P<0.01, and those by lowercase letters, are sig-
nificantly different at P<0.05 The bars are the average and standard
error of three replicates.

ZD909>970, 相关性分析表明花后光合势与产量和
花后干物质之间呈极显著的正相关 (r = 0.9263**,
r=0.9166**)。产量最高的品种 DH661 花前、花后及
整个生育期内都表现较高的光合势。
2.3.2 不同品种花后 mLAI、MNAR和 HI对干物质
生产的影响 玉米整个生育期内叶面积的大小 ,
功能期的长短关系着叶片光合能力的强弱, 影响着
干物质生产能力[19]。产量性能分析表明(表 2), 花后
光合势差异主要表现于平均叶面积指数, 970的平均
叶面积指数(mLAI)在各时期都极显著地低于其他 2
个品种, 说明源不足限制了 970产量的形成; DH661
和 ZD909在花前 mLAI差异不显著, 花后 DH661极
显著高于 ZD909, 整个生育期 mLAI 的差异也达到
显著水平, 可见 DH661 比 ZD909 具有较强的持绿性;
970 的平均净同化率(MNAR)在各时期都极显著高
于其他 2个品种, 而 DH661和 ZD909 的 MNAR之
间差异并不显著(P<0.01), DH661叶面积增大的同时
其净同化率并没有明显降低 , 导致其产量高于
ZD909; 2 个产量较高品种的收获指数(HI)也明显高
于 970, 分别增加了 12.77%和 17.02%, 可见 970 光
合产物向籽粒分配能力低, 即使整个生育期内总的
生物量积累的较多, 但向库中分配的少, 最终限制
产量提高。
2.4 不同品种花后叶片生理特性变化
2.4.1 不同品种花后叶绿素含量的变化 作物叶
片叶绿素含量的消长规律是反映叶片生理活性变化
的重要指标[20], 也是叶片衰老进程的重要指标。花
后不同品种叶片的叶绿素含量均呈单峰曲线变化 ,
在花后 27 d 出现峰值, 随后又逐渐下降(图 3-A)。
DH661、ZD909 和 970 花后叶片叶绿素平均含量分
别为 3.56、4.05和 3.65 mg g–1, ZD909的含量最高,

表 2 不同品种花前花后光合性能参数比较
Table 2 Photosynthetic performance parameters pre- and post-anthesis in different maize varieties
光合性能参数 Photosynthetic performance parameter 生育期
Growth period
品种
Variety mLAI D MNAR HI
登海 661 DH661 3.99 Aa 69 3.92 Bb —
中单 909 ZD909 3.98 Aa 66 4.15 Bb —
花前
Per-anthesis
970 2.93 Bb 63 6.34 Aa —
登海 661 DH661 4.08 Aa 71 4.43 Bb —
中单 909 ZD909 3.73 Bb 70 4.52 Bb —
花后
Post-anthesis
970 3.19 Cc 70 5.17 Aa —
登海 661 DH661 4.03 Aa 139 4.18 Bc 0.53 Aa
中单 909 ZD909 3.85 Ab 137 4.34 Bb 0.56 Aa
全生育期
Whole period
970 3.07 Bc 133 5.70 Aa 0.47 Bb
登海 661 DH661 1.02 Ab 1.01 1.13 Aa —
中单 909 ZD909 0.94 Bc 1.08 1.09 Aa —
花后/花前
Post-anthesis/pre-anthesis
970 1.09 Aa 1.11 0.82 Bb —
mLAI :平均叶面积指数; D: 生育期天数; MNAR: 平均净同化率; HI: 收获指数。数据为 3次重复的平均值, 同一列中不同的大
写字母表示在 0.01水平差异显著, 小写字母表示在 0.05水平上差异显著。
mLAI: average leaf area index; D: days in growth period; MNAR: mean net assimilation rate; H : harvest index. The table shows the ave-
rage of three replicates. values followed by different capital and lowercase letters within a column are significantly different at 0.01 and 0.05
probability levels, respectively.
1288 作 物 学 报 第 39卷


图 3 不同品种花后叶片叶绿素和净光合速率含量的变化
Fig. 3 Changes of chlorophyll content and net photosynthetic rate after anthesis in different maize varieties

分别比 DH661 和 970 高 13.52%和 10.85%。花后 3
个品种叶绿素含量分别下降了 26.21%、17.63%和
32.71%。可见, ZD909的叶绿素含量高, 叶片的持绿
性比较好; 而 970 的叶绿素含量下降比较快, 叶片
衰老快, 而 DH661在花后尽管叶绿素含量低于其他
2 个品种, 但其含量下降得慢, 叶片持绿时间长, 叶
片的功能期持续的时间长, 衰老缓慢。
2.4.2 不同品种花后叶片净光合速率的变化 3
个品种叶片净光合速率均随着花后叶片的不断衰老
而呈下降的趋势(图 3-B), DH661、ZD909和 970花
后叶片平均净光合速率分别为 29.22、27.32和 23.31
μmol m–2 s–1, 从开花到收获叶片的光合速率分别下
降了 57.11%、57.66%和 63.97%。DH661 在花后能
够保持着较高的净光合速率, 光合速率下降慢, 叶
片可以维持较长的光合功能期, 从而可以同化合成
更多的碳水化合物供应籽粒灌浆; 而 970 的光合速
率相对较低, 同时下降得快, 这可能会限制其叶片
的光合同化能力, 进而影响其产量的进一步提高。
由于玉米产量主要是来源于吐丝后叶片的光合同化
能力, 因此协调好叶片后期光合能力, 是提升玉米
产量的途径之一。
2.4.3 不同品种花后叶片可溶性糖含量和淀粉含量
的变化 叶片中可溶性糖来源于光合产物或叶片
储存的淀粉的分解。结合可溶性糖和淀粉含量分析
(图 4-A和 B): 低产品种 970花后叶片淀粉含量持续
降低, 而可溶性糖含量在花后 27 d 达到一个峰值,
这可能与 970 花后光合产物供应较少而叶片开始分
解花前储存的淀粉供应籽粒需要有关 ; ZD909 和
DH661的可溶性糖含量在花后 27 d也达到一个峰值,
但都明显低于 970, 其淀粉的含量也呈现单峰曲线
变化, 分别在花后 27 d 和 54 d 达到峰值, 可能与
ZD909 和 H661 花后光合产物向籽粒的供应充足有
关, 除供应籽粒灌浆所需外, 还在叶片中以淀粉的
形式暂时储存下来。
2.4.4 不同品种花后叶片全碳含量的变化 花后
随着光合同化物向籽粒的不断转移, 叶片中的碳水
化合物减少, 其中可溶性糖、淀粉含量的减少影响
叶片中碳的含量。如图 5-A 所示, 花后 3 个品种叶


图 4 不同品种花后叶片中可溶性糖和淀粉含量的变化
Fig. 4 Changes of soluble sugar and starch contents in ear leaves after anthesis of different maize varieties
第 7期 孙雪芳等: 不同春玉米品种花后光合物质生产特点及碳氮含量变化 1289



图 5 花后不同品种叶片碳氮含量及其比值变化
Fig. 5 Changes of total C, total N, and C/N ratio in ear leaves
after anthesis of different maize varieties

片中全碳含量均呈下降趋势, 开花期全碳含量在品
种间差异不显著 , 随着生育进程差异逐渐明显 ,
DH661、ZD909、970 叶片平均全碳含量分别为
43.98%、43.56%和 43.36%, 开花到成熟分别下降
5.40%、5.93%和 7.25%。970的花后全碳平均含量较
低, 并且下降幅度大, 而 DH661和 ZD909叶片全碳
含量相对较高, 同时下降的幅度较少, 这可能是由
于叶片的光合同化的碳水化合物与向籽粒中输出的
产物处于平衡状态, 同时碳素含量高与其花后干物
质多的结果也一致。
2.4.5 不同品种花后叶片全氮含量的变化 花后
3 个品种叶片中全氮含量均随着生育进程而不断下
降(图 5-B)。DH661、ZD909和 970花后叶片平均全
氮含量分别为 2.92%、 3.07%和 2.89%, 表现为
ZD909>DH661>970, 开花到成熟期叶片全氮含量分
别下降 33.40%、35.50%和 38.37%, 可见 ZD909 花
后叶片中含氮量高, 氮代谢比较旺盛, 而 970 叶片
中氮含量较低 , 花后下降的也较快 , 叶片衰老快 ,
光合能力低。而 DH661含氮量适中且下降缓慢, 能
够维持叶片较长时间的光合能力。
2.4.6 不同花后叶片碳氮比值(C/N)的变化 植
物光合作用和植物生长的调控似乎依赖于 C/N 值,
而不是单独的碳水化合物[21-22]。C 和 N 的互作可能
在调控叶片衰老过程中起着重要的作用 [23]。由图
5-C可以看出, 花后 3个品种叶片中 C/N值均呈上升
趋势, 在成熟期达到最大值, DH661、ZD909和 970
叶片 C/N 比值从开花到成熟分别上升了 5.37%、
5.53%和 6.38%; C/N 比值的变化可以在一定程度上
反映碳同化物的转运情况, C/N 比值过高营养体过
量、氮素转移将导致叶片早衰及光合能力下降。970
叶片中的 C/N 比值花后增幅较大, 可能与其后期叶
片衰老快, 光合能力低有关。可见花后 C/N 上升较
慢有利于玉米高产。
3 讨论
3.1 不同产量水平下的花后物质生产、分配与产
量性能参数
众多研究表明花后物质生产与分配对产量具有
重要的影响, 光合产物的积累与分配决定作物的群
体产量[18]。籽粒内积累的大量碳主要来自籽粒形成
期间的光合产物供应[24]。本研究表明花后物质生产
和收获指数与产量之间存在极显著正相关(r=0.9650**,
r=0.9387**), 品种间对高肥水的管理条件表现出不
同的特性, 由于花后与花前干物质生产的比例不同,
最终表现出不同的产量水平, 一类是花前干物质积
累较多, 花后与花前的干物质积累量比例较低, 产
量水平相对较低(970), 另一类是花后干物质积累较
多, 花后与花前比值较高, 产量相对较高(DH661 和
ZD909)。花前的光合产物主要用于营养器官的建造,
为产量的形成奠定基础, 而不是直接用于经济产量,
花后干物质的生产才是产量形成的关键。花后
DH661 和 ZD909 干物质分别比 970 高 9.60%和
1290 作 物 学 报 第 39卷

3.59%, 同时产量分别比 970 每公顷增加 1249.2 kg
和 653.9 kg。可见, 花后干物质生产对产量的影响相
对重要。同时作物产量除了与生物量的积累有关外,
还决定于其向各器官的分配能力。收获指数反映了
植株干物质向籽粒转运分配情况, 制约着作物经济
产量的高低。在本研究中, DH661 和 ZD909 的 HI
大, 说明其干物质向籽粒转运分配的较多, 产量相
对较高, 而品种 970 虽然整个生育期内的干物质积
累量并不低, 但由于 HI 相对较低, 干物质向籽粒转
运少, 导致产量低于其他 2个品种。因此是否可以通
过其他栽培措施提高收获指数从而提高产量有待进
一步研究。可见在高密高肥水栽培条件下, 花后物
质积累和分配比例的差异是不同产量水平差异的主
要原因。
本研究是在高密高产种植条件下, 基于“三合模
式”的产量性能定量化方程(mLAI × D × MNAR × HI
= EN × GN × GW)[13]分析理论, 通过分析方程两侧
各参数, 发现单位面积穗数一定的情况下, 穗部性
状(穗粒数和粒重)的大小共同影响着植株的产量。
DH661 具有较多的穗粒数和较高的粒重, 产量最高,
ZD909的穗粒数较少, 而千粒重较高, 970的穗粒数
较多, 但千粒重较低, 2个品种的产量都低于DH661,
进一步分析可知 ZD909 由于其库容不足, 限制了源
中的光合产物向库中转运, 而 970 千粒重低, 侧面
反映出同化物向籽粒转运得少, 源、流限制了其产
量的提高。在光合性能方面, 大量研究发现, 在一定
范围内玉米叶面积指数与产量呈正相关, 曹娜等[25]
认为高产的玉米群体必须有较高的叶面积指数, 在
本研究中发现花后平均叶面积指数、光合势分别与
产量和花后干物质生产之间存在极显著正相关
(r=0.9364**, r=0.9349**; r=0.9248**, r=0.9166**),
DH661 的平均叶积指数(mLAI)和光合势(LAD)明显
高于其他 2个品种, 花后干物质积累的相对较多, 其
产量也表现为最高; 970全生育期的 mLAI较小, 源
系统的不足可能限制了其产量的提高 , DH661 比
ZD909 产量高除了 mLAI 影响外, 同时发现 DH661
平均叶面积指数的提高并没有降低其自身的平均净
同化率, 所以产量高于 ZD909, 可见在高密高肥水
栽培条件下, 花后干物质和产量的增加是由 MLAI
和 MNAR共同影响的。
3.2 不同品种花后叶片生理指标与花后物质生
产关系
玉米籽粒产量的形成主要在花粒期, 花粒期的
生理特征决定着籽粒产量高低[18]。相关研究表明玉
米粒重形成过程中, 叶片叶绿素含量及光合速率的
提高是挖潜作物产量的理论基础。黄智鸿等[3]认为
具有一个玉米后期光合速率高、功能期较长的高产
群体是获得高产的重要保证。董树亭等[9]认为延长
花粒期群体光合高值持续期保证光合源的充分供应
是玉米高产挖潜的一个方面。在本研究中发现叶绿
素含量和光合速率之间呈极显著正相关(r=0.8466**),
这与刘克礼等人[26]研究结果一致。花后物质生产较
多及产量较高的 DH661 和 ZD909 的叶绿素含量和
净光合速率(Pn)下降较缓慢, 光合功能衰退较缓慢,
相应延长了光合同化物的积累时间, 保证充足的碳
水化合物供应籽粒灌浆。而花后 970 的叶绿素含量
下降最多, 光合功能衰减快, 相应的平均 Pn值较小,
致使花后生产的物质较少, 产量较低。可见维持花
后叶片较高的叶绿素含量, 延长其光合功能期, 防
止叶片早衰, 对提高花后物质生产量及其产量是十
分重要的。本研究通过对不同春玉米品种在同一栽
培条件下光合特性的比较, 有助于理解其干物质积
累和产量形成的关键限制因素, 有利于进一步挖掘
品种的产量潜力。
叶片中的可溶性糖是叶片的主要光合产物, 是
籽粒中碳水化合物的主要来源。叶片中的糖一方面
来源于光合碳同化, 另一方面来自叶片储存的淀粉
的分解。Wingler等[23]认为糖的积累可以作为一种环
境综合信号诱导叶片的衰老。本研究发现, 光合速
率和可溶性糖之间不存在明显相关(r=0.6315)。叶片
中糖含量过高反馈调节抑制叶片的光合速率。花后
970 的叶片平均含糖量最高, 可能是糖向籽粒转运
得少 , 导致在叶片中的积累 , 进而抑制光合作用 ,
导致叶片早衰, 这也可能是其光合速率、千粒重及
收获指数较低的原因。ZD909叶片中糖含量也较高,
但其千粒重较高, 说明已经有足够的碳水化合物向
籽粒转移, 但由于其穗粒数低、库容不足, 使剩余的
糖积累在叶片中。对于产量较高的 DH661花后平均
含糖量较低, 表明其源库代谢协调。而在氮代谢方
面 , 氮含量过高 , 叶片氮代谢旺盛 , 光合产物的输
出率降低,造成光合产物对光合器官的反馈抑制 [27],
氮含量过低, 营养体过量的氮素转移将导致叶片早
衰及光合能力下降, 氮过早过快地从叶片向果穗转
移会导致植株早衰、叶片失绿、光合作用下降、产
量降低[28]。碳氮代谢作为生物体内的两大代谢过程,
协调好二者的关系对产量是十分重要的。前人的研
第 7期 孙雪芳等: 不同春玉米品种花后光合物质生产特点及碳氮含量变化 1291


究把 C/N比值作为营养诊断的指标[10]。戴明宏等[25]
研究发现 C/N 比值与产量极显著负相关 , 陈传永
等[29]认为在玉米生育末期, 叶片中 C/N 比值上升是
由于此时籽粒灌浆结束, 籽粒接受能力降低, 叶片
碳同化产物转运率降低 , 同化物在叶片大量积累 ,
并随着叶片衰老, 氮代谢能力降低, 导致 C/N 比值
升高。本研究用植物体内全碳和全氮的比值作为
C/N 更全面包含了植物体内所有碳氮组成, 更有代
表意义。研究发现花后 C/N 比值也呈上升趋势(图
5-C), 并且产量较高品种 DH661与 ZD909的后期叶
片全碳全氮含量下降比较缓慢, 同时后期 C/N 比值
上升增加的幅度较小, 说明这 2 个品种具有较好的
碳氮协调能力, 产量较高品种花后氮含量下降较慢,
叶片的氮代谢能力较强, 叶片衰老相对缓慢。是其
产量相对较高的原因之一。
4 结论
在高密高肥水种植条件下, 玉米 12 000 kg hm–2
产量水平以上的品种, 花后干物质积累及其向籽粒
分配比例高的原因, 一是通过库容(高穗粒数或高粒
重)的拉动力, 增加花后干物质生产; 二是通过维持
花后群体的绿叶面积(mLAI可维持在 4.03~3.85), 提
高群体光合势, 以保障花后干物质的生产; 从生理
上表现为光合同化能力强, 碳氮代谢协调, 衰老慢,
能合成更多的糖和淀粉用于籽粒灌浆。
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