全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(1): 93−100 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由高等学校博士学科点专项科研基金(20113702110008)和国家自然科学基金项目(37071358)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 高辉远, E-mail: gaohy@sdau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhangzishantaian@163.com
Received(收稿日期): 2012-07-09; Accepted(接受日期): 2012-10-09; Published online(网络出版日期): 2012-11-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121114.1643.009.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00093
玉米持绿与早衰品种叶片衰老过程中光化学活性的变化
张子山 1 李 耕 2 高辉远 1,* 刘 鹏 2 杨 程 1 孟祥龙 1 孟庆伟 1
1 作物生物学国家重点实验室 / 山东农业大学生命科学学院, 山东泰安 271018; 2 作物生物学国家重点实验室 / 山东农业大学农学
院, 山东泰安 271018
摘 要: 为了探讨不同衰老型玉米叶片在衰老过程中光化学反应及其对光合能力维持的贡献, 本研究使用持绿玉米
品种“齐 319”和早衰玉米品种“黄早四”, 在控制的条件下, 用乙烯利诱导离体叶片衰老, 通过快速叶绿素荧光诱导动
力学曲线(OJIP曲线)和 820 nm光吸收等技术, 研究了衰老过程中叶片叶绿素含量、光合速率、光系统 I (PSI)、光系
统 II (PSII)以及光合电子传递体活性的变化。结果表明, 在衰老过程中, 齐 319叶片叶绿素含量和光合速率的下降速
度明显慢于黄早四, 是功能型持绿品种。玉米叶片的衰老伴随着 OJIP曲线的 J、I、K、L点荧光的增加, 以及远红光
诱导 820 nm光信号落差的下降。与齐 319相比, 黄早四叶片的 OJIP曲线和 820 nm光吸收曲线的变化更剧烈。我们
认为, 在衰老过程中 PSI 和 PSII 光化学活性的快速下降和光合电子传递功能的衰退是玉米叶片光合能力迅速下降的
重要原因之一。在此基础上, 讨论了衰老过程中玉米叶片中与光合作用有关蛋白与光合能力下降的可能关系。
关键词: 玉米; 衰老; 光化学活性; 820 nm光吸收; 叶绿素荧光动力学曲线
Changes of Photochemistry Activity during Senescence of Leaves in Stay Green
and Quick-Leaf-Senescence Inbred Lines of Maize
ZHANG Zi-Shan1, LI Geng2, GAO Hui-Yuan1,*, LIU Peng2, YANG Cheng1, MENG Xiang-Long2, and
MENG Qing-Wei
1 State Key Laboratory of Crop Biology / College of Life Science, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2 State Key Laboratory
of Crop Biology / College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: In order to explore the changes of photochemistry activity and the contribution of photochemistry activity to the main-
tenance of photosynthetic capacity in maize leaves during senescence, the chlorophyll content, photosynthetic rate, PSI and PSII
activities during senescence of leaves in the stay green maize (Zea mays L.) inbred line Qi 319 and the quick-leaf-senescence
maize inbred line Huangzaosi were investigated by analyzing chlorophyll a fluorescence transient and 820 nm transmission. This
study showed that both the chlorophyll content and the photosynthetic capacity in leaves decreased later and slower in Qi 319 than
in Huangzaosi, indicating that Qi 319 is a functional stay-green inbred line. The L, K, J, and I steps of chlorophyll a fluorescence
transient (OJIP transient) increased during senescence, which accompanied by a decrease in the amplitude of 820 nm transmission.
Compared with Qi 319, the changes of OJIP transient and 820 nm transmission were more prominent in Huangzaosi. The results
indicated that the quicker decrease in PSI and PSII photochemistry activities and severer deterioration of electron transfer activity
are two of the most important reasons to cause earlier senescence in quick-leaf-senescence maize inbred line Huangzaosi; and the
synthetic capacity of photosynthesis related protein, especially the fast turn-over protein in leaves may be one of the factors in
maintenance of the photosynthetic capacity.
Keywords: Maize; Senescence; Photochemistry activity; 820 nm transmission; Chlorophyll a fluorescence transient
玉米生长后期是产量形成的关键时期, 但其叶
片, 特别是早衰品种的叶片开始衰老, 导致光合能
力下降, 严重制约着玉米有机物的积累, 进而影响
产量[1-2]。有研究表明, 在后期如延长叶片有效光合
94 作 物 学 报 第 39卷

功能 2 d即能增产 11% [3]。Ma等[4]的研究表明, 玉
米长光合有效期品种(cv. pioneer 3902)在籽粒灌浆
期比对照品种(cv. pride 5)多积累 24%的干物质。其
他植物如高粱、烟草上也有类似的发现[5-6]。长光合
有效持续期对产量的贡献在干旱、瘠薄等逆境条件
下更加明显[2,6]。因此, 人们试图通过延长叶片的持
绿期达到延长玉米叶片光合功能期的目的, 并筛选
出了大量持绿品种投入生产。
研究发现, 叶片衰老过程中, 光合速率会由于
非气孔限制而下降, 同时伴随与碳同化相关酶的降
解或酶活性的明显下降[7-8], 这与光合暗反应的衰退
与光合能力的下降密切相关。然而, 迄今为止, 人们
对植物衰老过程中光反应的活性变化对光合能力的
影响认识非常有限。光反应为暗反应提供二氧化碳
固定所必需的同化力(NADPH 和 ATP)。逆境下, 当
光反应受抑制时, 会导致暗反应的同化力供应不足
而引起光合速率的下降[7-10]。
衰老会对叶片产生类似于逆境的影响, 即使在
没有光存在的情况下也会导致包括膜蛋白在内的叶
片蛋白质的降解。前人关于衰老过程中光合能力变
化的研究多集中在可溶性蛋白, 特别是与卡尔文循
环相关酶的变化与光合速率变化的关系, 而对光合
作用中非常重要的光反应, 包括 PSI和 PSII的活性、
光能的吸收、能量的传递和电子传递在叶片衰老过
程中的变化, 以及它们对衰老过程中光合能力维持
的贡献少有报道。本研究用乙烯利诱导离体叶片衰
老 , 通过快速叶绿素荧光诱导动力学曲线分析(JIP
test)和 820 nm光吸收曲线分析, 研究了玉米衰老过
程中叶片 PSI、PSII供体侧、受体测活性, PSII和类
囊体膜稳定性的变化, 以及它们对叶片光合性能维
持的贡献, 以期为持绿/长光合有效持续期玉米品种
的选育提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料种植
将早衰型玉米品种黄早四和持绿型玉米品种齐
319的饱满种子种植在直径 30 cm盆中, 栽培用土为
育苗基质, 养分充足。正常田间管理, 充足肥水供应。
田间试验中, 从开花当日开始每隔 7 d 测定一次叶
片的叶绿素含量和光合速率。
两个玉米品种的生育期和对逆境的抗性有较大
差异, 为了避免生育期和环境的干扰, 在开花后 7 d
剪取穗位中间 15 cm 叶段, 将其生理学下端分别浸
入 0.7 mmol L–1 乙烯利溶液和水中, 置 25℃, 15
μmol m–2 s–1光照, 12 h/12 h光周期下, 每日更换乙
烯利溶液和水。分别在处理前和处理 3 d 后测定相
关参数。所有测定点均在叶段最上端 1 cm内。
1.2 叶绿素含量测定
用 80%丙酮 4℃黑暗浸泡叶片 72 h, 取提液按
照 Porra[11]方法 , 用 UV-1601 紫外分光光度计
(Shimadzu, 日本)测定叶绿素含量。
1.3 光合速率测定
田间试验中, 用 CIRAS-2 便携式光合测定系统
(PP Systems, 美国)测定光合速率。光强、温度、湿
度及 CO2浓度由 CIRAS-2自动控制。测定条件为光
强 1600 μmol m–2 s–1, 二氧化碳浓度 380 μmol mol–1,
相对湿度 60%, 叶片温度 30℃。
1.4 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线和叶片对
820 nm光吸收曲线的测定
参考 Schansker 等[12]和任丽丽等[13]的方法, 叶
片经暗适应 20 min 后用 M-PEA (Hansatech, 英国)
同时测定叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线
(OJIP 曲线)和 820 nm 的光吸收曲线。OJIP 曲线由
5000 μmol m–2 s–1的红光诱导, 测定时间为 2 s, 记
录的初始速率为每秒种 105 个数据。按照我们以前
的方法[15-16], 将 OJIP曲线进行 O-P点、O-J点和 O-K
点标准化。O点是 0 ms, K点是 30 μs, J点是 2 ms, P
点是荧光最大值对应的时刻。
O-P点标准化时 VO-P = (Ft – Fo) / (Fm – Fo)
O-J点标准化时 VO-J = (Ft – Fo) / (FJ – Fo)
O-K点标准化时 VO-K = (Ft – Fo) / (FK – Fo)
820 nm光吸收曲线由 250 μmol m–2 s–1的远红
光光诱导, 记录时间为 3 s。
1.5 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 软件统计分析数据,
用 Sigmplot 10.0 软件作图。所有数据均为 10 次重
复测定的平均值。
2 结果与分析
2.1 田间试验
在田间试验中我们发现, 开花后两品种玉米叶片
的净光合速率先小幅增加, 然后逐渐下降, 黄早四叶
片光合速率的下降速度明显大于齐 319 (图 1)。开花后
齐 319叶片的叶绿素含量先维持稳定, 14 d后开始缓
慢下降, 而黄早四叶片的叶绿素含量开花后即开始下
降, 而且下降速度明显高于齐 319叶片。
第 1期 张子山等: 玉米持绿与早衰品种叶片衰老过程中光化学活性的变化 95



图 1 田间栽培的玉米品种齐 319 (Qi 319)和黄早四(HZ4)叶片
的叶绿素含量(A)和净光合速率(B)在开花后的变化
Fig. 1 Changes of total chlorophyll content (A) and net pho-
tosynthetic rate (B) in leaves of stay green maize inbred line Qi
319 and quick-leaf-senescence maize inbred line HZ4 after
flowering

2.2 衰老过程中不同类型玉米叶片叶绿素含量
与光合能力的变化
从图 2-A 可以看出, 持绿型品种齐 319 叶段经
乙烯诱导衰老 3 d 后叶绿素含量只有微弱减少
(<15%), 而早衰品种黄早四下降 53.4%。没有经乙烯
利处理的黄早四的叶绿素含量也出现了明显下降
(36.3%)。叶绿素降解是叶片在衰老过程中最明显的
现象, 长期被用来反映叶片的衰老程度[17-18]。没有
进行乙烯利处理的离体叶片叶绿素含量也有显著下
降, 这说明叶片离体后自然衰老过程被促进。
叶片的光合放氧速率综合地反映了叶片的光合
能力。叶片离体后, 所有叶片的光合放氧速率都明
显下降, 齐 319 下降幅度比黄早四更大, 乙烯利处
理叶片的光合放氧速率下降幅度比对照组叶片更大
(图 2)。其中下降幅度最大的是乙烯利处理的黄早四
叶片, 处理 3 d后光合放氧速率下降 89.2%。

图 2 乙烯利(ETH)和水处理 0 d和 3 d对齐 319 (Q)和黄早四(H)
离体叶片的叶绿素含量(A)和光合放氧速率(B)的影响
Fig. 2 Effect of ethephon (ETH) and water treatments on total
chlorophyll content (A) and net O2 evolution rate (B) in leaves
of stay green maize inbred line Qi 319 (Q) and
quick-leaf-senescence maize inbred line Huangzaosi (H)

以上结果表明, 在自然衰老和诱导衰老过程中,
齐 319 叶片的叶绿素含量和光合放氧速率的下降都
明显慢于黄早四叶片, 证明齐 319 是功能性持绿品
种。
2.3 衰老过程中不同类型玉米叶片快速叶绿素
荧光诱导动力学曲线的变化
快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP 曲线)中
蕴含着 PSII 原初光化学反应的丰富信息, 被广泛应
用于 PSII活性研究中[19-21]。在进行 O-P点标准化的
VO-P曲线中(图 3), 乙烯利诱导衰老前, 所有叶片的
OJIP 曲线非常相似, 而用乙烯利处理 3 d 后, 叶片
的 OJIP曲线明显变化, 不同处理和品种叶片之间表
现出明显的差异, 所有叶片 OJIP 曲线的 J 点(2 ms)
和 I点(30 ms)荧光都明显上升(图 3-B, C), 与对照组
(水处理)相比, 乙烯利处理明显加剧了两品种叶片 J
点和 I点荧光的增加; 与齐 319叶片相比, 黄早四叶
片的 J点和 I点的增加幅度更大。值得注意的是, 处
理 3 d后, 黄早四叶片的OJIP曲线在 2 ms附近(J点)
上升最明显, 而齐 319叶片的 OJIP曲线在 30 ms附
近(I点)上升最明显。
OJIP曲线 300 μs处被称为K点, K点的上升被作
为放氧复合体(OEC)伤害, 即 PSII 受体测光抑制的特
96 作 物 学 报 第 39卷

异性标志[14]。为了观察 K 点, 将 OJIP 曲线进行 O-J
点标准化(图 4), 发现处理 3 d后, 除了齐 319对照组
之外, 其他叶片OJIP曲线的K点都有所增加, 其中乙
烯利处理的黄早四叶片的 K点增加最为显著。

图 3 乙烯利(ETH)和水处理 0 d (A)和 3 d (B, C)对齐 319 (Qi 319)和黄早四(HZ4)离体叶 OJIP曲线的影响
Fig. 3 Effect of ethephon (ETH) and water treatments on chlorophyll a fluorescence transient (OJIP) in leaves of stay green maize
inbred line Qi 319 and quick-leaf-senescence maize inbred line Huangzaosi (HZ4)
OJIP曲线按照 VO-P = (Ft – Fo) / (Fm – Fo)进行标准化(A, B), C图是处理 3 d与处理 0 d的曲线的差值(ΔVO-P = VO-P 0day − VO-P 3day)。
Chl a fluorescence transients were normalized between Fo to FP: VO-P = (Ft – Fo) / (Fm – Fo) (A, B). Figure C was obtained by subtracting the
kinetics of leaf segments before treatment from the kinetics of leaf segments three days after treatment: ΔVt = VO-P 0day − VO-P 3day.


图 4 乙烯利(ETH)和水处理 0 d (A)和 3 d (B, C)对齐 319(Qi 319)和黄早四(HZ4)离体叶 OJIP曲线的影响
Fig. 4 Effect of ethephon (ETH) and water treatments on chlorophyll a fluorescence transient (OJIP) in leaves of stay green maize
inbred line Qi 319 and quick-leaf-senescence maize inbred line Huangzaosi (HZ4)
OJIP曲线按照 VO-J = (Ft – Fo) / (FJ – Fo) 进行标准化(A, B), C图是处理 3 d与处理 0 d的曲线的差值(ΔVO-J = VO-J 0day − VO-J 3days)。
Chl a fluorescence transients were normalized between Fo to FJ: VO-J = (Ft – Fo) / (FJ – Fo) (A, B). Figure C was obtained by subtracting the
kinetics of leaf segments before treatment from the kinetics of leaf segments three days after treatment: ΔVO-J = VO-J 0day − VO-J 3days.

OJIP曲线 100~120 μs处被称为 L点, L点的上
升被作为类囊体解离的特异性标志[22-24]。为了观察
L点, 将 OJIP曲线进行 O-K点标准化(图 5), 发现处
理 3 d后, 只有乙烯利处理的黄早四叶片的L点有所
增加。
2.4 叶片衰老过程中 820 nm光吸收曲线的变化
820 nm光吸收曲线是研究 PSI复合体活性的有
力工具, 被广泛用于逆境胁迫和发育过程中 PSI 活
性的研究[25-28]。如图 6 所示, 暗适应叶片照射远红
光后, 820 nm 信号值逐渐下降直至稳定, 这一过程
中 820 nm信号的落差反映了 PSI复合体的活性。在
处理前, 各品种叶片的 820 nm光吸收曲线基本没有
差异, 经过 3 d处理后发生了明显变化, 820 nm信号
的落差明显减小, 其中齐 319叶片的 820 nm信号落
差下降幅度小于黄早四; 与水处理叶片相比, 乙烯
利处理叶片的 820 nm信号落差下降更加明显。
3 讨论
OJIP 曲线中蕴含着 PSII 原初光化学反应的丰
富信息, J点和 I点主要反映 PSII受体侧活性[19-21], I
点荧光的增加表明电子从 PQ向下游传递受阻, J点
荧光的增加表明 Q A 向 Q B 电子传递受阻 , 而
第 1期 张子山等: 玉米持绿与早衰品种叶片衰老过程中光化学活性的变化 97



图 5 乙烯利(ETH)和水处理 0 d (A)和 3 d (B, C)对齐 319(Qi 319)和黄早四(HZ4)离体叶 OJIP曲线的影响
Fig. 5 Effect of ethephon (ETH) and water treatments on chlorophyll a fluorescence transient (OJIP) in leaves of stay green maize
inbred line Qi 319 and quick-leaf-senescence maize inbred line Huangzaosi (HZ4)
OJIP曲线按照 VO-K = (Ft – Fo) / (FK – Fo) 进行标准化(A, B), C图是处理 3 d与处理 0 d的曲线的差值(ΔVO-K = VO-K 0day − VO-K 3day)。
Chl a fluorescence transients were normalized between Fo to FK: VO-K = (Ft – Fo) / (FK – Fo) (A, B). Figure C was obtained by subtracting the
kinetics of leaf segments before treatment from the kinetics of leaf segments three days after treatment: ΔVO-K = VO-K 0day − VO-K 3day


图 6 乙烯利(ETH)和水处理 0 d(A)和 3 d(B)对玉米齐
319(Qi319)和黄早四(HZ4)离体叶片 820 nm光吸收曲线的影响
Fig. 6 Effect of ethephon (ETH) and water treatments on 820
nm transmission in leaves of stay green maize inbred line Qi
319 (Q) and quick-leaf-senescence maize inbred line Huang-
zaosi (HZ4)

K 点荧光的增加反映放氧复合体被伤害 , 即发生
PSII 供体侧光抑制[14]; L 点荧光的增加表明类囊体
解离, 各 PSII 复合体之间的能量交流受抑, 同时,
由于垛叠的类囊体稳定性高于非垛叠类囊体, 因此 L
点荧光的增加还表明 PSII复合体的稳定性下降[22-24]。
此外, 暗适应叶片中远红光诱导的 820 nm信号的落
差反映 PSI 复合体的活性[25-28]。本研究发现, 玉米
叶片的衰老伴随着 I、J、K、L点荧光的增加(图 3~
图 5), 以及远红光诱导 820 nm 光信号落差的下降
(图 6), 表明在衰老过程中, 叶片的 PSI、PSII 受体
侧、供体侧活性、类囊体以及 PSII复合体的稳定性
都明显下降, 而且在早衰品种黄早四叶片中下降的
更加严重。
前人研究发现, 在衰老过程中, 叶片光合能力
由于非气孔因素限制而逐渐下降, 同时伴随着叶片
的可溶性蛋白含量 , 特别是暗反应相关酶 , 例如
Rubisco含量的下降[29-30]。但是这不足以证明衰老过
程中暗反应相关酶活性的下降是光合能力下降的决
定因素, 因为除了暗反应相关酶之外, 叶片 ATP 和
NADPH供应的不足会引起RuBP再生受限[7-8,10], 进
而导致光合能力的下降。而 ATP和 NADPH的产生
依赖于两个光系统光化学活性的维持以及光合电子
传递的通畅。Wingler等[30]的研究发现, 在衰老过程
中野生型烟草叶片中的可溶性蛋白含量和光合暗反
应相关酶的活性的下降远慢于滞绿型转基因烟草 ,
但是与野生型烟草相比, 转基因烟草叶片的光合能
力只是微弱的提高, 这说明衰老过程中暗反应相关
酶的降解并不是导致光合下降的关键因素。结合本
实验数据分析, 我们认为 2 个光系统光化学活性较
快的下降和光合电子传递的严重受阻是导致黄早四
叶片在衰老过程中光合能力迅速下降的重要原因之
一。因此, 在功能性持绿品种选育中, 应重视叶片在
衰老过程中两个光系统光化学活性的保持。前人在
不同作物的研究中均发现, 虽然衰老过程中叶片光
合速率明显下降, 但是衰老并没有导致光系统 II 最
大光化学效率(Fv/Fm)的明显下降[31-34]。所以, 根据
这一数据有学者认为衰老过程中光系统 II活性未发
生变化。实际上, 最大光化学效率在很多情况下不
能准确反映光系统 II的活性及相应变化[35-36]。本研
究结果表明, 叶绿素荧光诱导动力学曲线可以更加
充分而细致地反映 PSII 以及 PSI 的性能, 可以弥补
单纯使用 Fv/Fm 的缺陷, 提高实验的准确性和灵敏
度。
98 作 物 学 报 第 39卷

另外, 如上所述 J 点的增加表明 QA向 QB的电
子传递受阻, 水或乙烯利处理 3 d 后黄早四叶片的
ΔVO-P曲线中增加最明显的是 J点, 这表明此时黄早
四叶片的电子传递链中受抑制最严重的位点是
QA-QB。这一结果与我们以前关于叶片强光光抑制
的研究结果类似, 在强光胁迫下, 叶片 ΔVO-P 曲线
中增加最明显的就是 J 点[36-37]。与之不同的是, 水
或乙烯利处理 3 d后齐 319叶片的 ΔVO-P曲线中增加
最明显的是 I点而不是 J点, 这表明此时齐 319叶片
的电子传递链中受抑制最严重的位点不是 QA-QB而
是 QB下游。QB是结合在 D1蛋白上的, 大量研究证
明 QA向 QB电子传递受阻是 D1蛋白的降解导致 QB
与 QA分离引起的[38-39]。D1蛋白始终以稳定的速度
周转, 处于降解-合成的动态平衡中。D1蛋白是光合
机构中对外界环境胁迫最敏感的位点, 多数生物和
非生物胁迫都会通过抑制光下 D1蛋白的合成, 导致
D1 蛋白的净降解, 引起光抑制的加剧[40-41]。本实验
是在弱光下进行的, 不会造成 D1蛋白的破坏, 也没
有外界因素抑制 D1蛋白的合成, 因此在诱导衰老过
程中QA向QB电子传递受阻完全是D1蛋白合成能力
不足引起的。前人关于衰老过程中叶片蛋白变化的
研究大多是比较衰老前后或者不同品种间特定蛋白
质含量的变化[42], 这无法区分含量的变化是由合成
还是降解活性的不同所致。人们普遍认为衰老中蛋
白质含量的下降是由于降解活性的加剧, 而本研究
结果暗示, 衰老过程中某些蛋白, 特别是快速周转
的蛋白的合成活性的下降可能是导致衰老过程中光
合能力下降的原因之一。关于蛋白合成活性在衰老
过程中的具体变化、蛋白合成和降解之间的关系以
及他们对衰老过程中光合能力下降的贡献还有待进
一步研究。
4 结论
PSI 和 PSII 光化学活性的快速下降以及光合电
子传递功能的衰退是玉米叶片衰老过程中光合能力
迅速下降的重要原因之一; 衰老过程中玉米叶片光
合作用相关蛋白, 特别是快速周转的 D1蛋白合成活
性的下降可能是导致其光合能力大幅下降的另一重
要原因。
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