全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(11): 19992007 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31171481, 31371562), 国家公益性行业(农业)科研专项(201203031, 201103003, 201203079), 国家“十
二五”科技支撑计划项目(2011BAD16B14, 2012BAD04B08, 2013BAD07B09)和江苏省高校优势学科建设工程资助项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317
第一作者联系方式: E-mail: ljliu@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2014-07-03; Accepted(接受日期): 2014-09-16; Published online(网络出版日期): 2014-10-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141008.0957.009.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01999
水稻产量对氮肥响应的品种间差异及其与根系形态生理的关系
刘立军 1 王康君 2 卞金龙 1 熊溢伟 1 陈 璐 1 王志琴 1 杨建昌 1,*
1 扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点 / 粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏扬州 225009; 2连云港市农业科
学院, 江苏连云港 222000
摘 要: 以籼稻天优华占、两优培九和粳稻陵香优 18、宁粳 1号为材料, 研究了水稻产量对氮肥的响应。结果表明,
水稻产量对施氮量的反应存在明显的品种间差异。上述 4个水稻品种在获得最高产量(10.1~10.3 t hm–2)时, 天优华占
和陵香优 18所需施氮量为 242.5~255.5 kg hm–2, 明显低于两优培九和宁粳 1号的 327.3~328.0 kg hm–2。天优华占和
陵香优 18 的氮肥农学利用率和氮肥偏生产力均明显高于两优培九和宁粳 1 号, 表明天优华占和陵香优 18 产量对氮
肥的反应较两优培九和宁粳 1号敏感。在高产(10.5~10.9 t hm–2)条件下, 天优华占和陵香优 18主要生育期根系的重
量、长度和总吸收表面积低于两优培九和宁粳 1 号, 而根系活跃吸收表面积及其占总吸收表面积的比例、根系伤流
量以及根系活力则显著高于两优培九和宁粳 1 号。上述结果表明, 通过栽培措施调控或选用根系活跃吸收表面积、
根系伤流量和根系活力高的水稻品种将更有利于降低水稻施氮量和提高产量及氮肥利用效率。
关键词: 水稻品种; 产量; 氮肥利用效率; 根系形态生理
Differences in Yield Response to Nitrogen Fertilizer among Rice Cultivars and
Their Relationship with Root Morphology and Physiology
LIU Li-Jun1, WANG Kang-Jun2, BIAN Jin-Long1, XIONG Yi-Wei1, CHEN Lu1, WANG Zhi-Qin1, and YANG
Jian-Chang1,*
1 Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou
University, Yangzhou 225009, China; 2 Lianyungang Academy of Agricultural Sciences, Lianyungang 222000, China
Abstract: Yield responses to nitrogen (N) rates in indica rice cultivars Tianyouhuazhan, Liangyoupeijiu and japonica rice culti-
vars Lingxiangyou 18 and Ningjing 1 were investigated and showed significant differences among them. The optimal N rates in
Tianyouhuazhan and Lingxiangyou 18 were only 242.5–255.5 kg ha–1, significantly lower than those in Liangyoupeijiu and Ning-
jing 1 (327.3–328.0 kg ha–1), when the maximum grain yield (10.1–10.3 t ha–1) reached. The agronomic use efficiency and partial
factor productivity of N fertilizer were much higher in Tianyouhuazhan and Lingxiangyou 18 than in Liangyoupeijiu and Ningjing
1, indicating that the yield is much more sensitive to N rate in the former two cultivars than in the latter two rice cultivars. Under
high-yielding (10.5–10.9 t ha–1) conditions, root dry weight, root length and total root absorbing area at main growth stages were
lower, but the root active absorbing area and its ratio to total root absorbing area, root bleeding sap and root activity were higher in
Tianyouhuazhan and Lingxiangyou 18 than in Liangyoupeijiu and Ningjing 1. These results suggested that increasing root active
absorbing area, root bleeding sap and root activity through the regulation of cultivation or breeding will be much more beneficial
to decreasing N rate and increasing grain yield and N use efficiency in rice.
Keywords: Rice cultivars; Yield; Nitrogen use efficiency; Root morphology and physiology
水稻在我国的粮食作物中有着举足轻重的地位,
我国也一直将提高水稻单位面积产量作为粮食生产
的主要任务和目标之一。氮素是影响水稻产量的关
键因子, 构成水稻生产成本投入的重要部分。水稻
遗传改良、栽培技术进步和化肥投入量的不断增加
使得我国水稻单产从 1950 年的 2.1 t hm–2 增加到
2000 作 物 学 报 第 40卷


2012年的 6.5 t hm–2 [1], 为保证我国粮食安全和社会
稳定起到了十分重要的作用。但自 20 世纪 90 年代
开始, 我国作物生产出现了氮肥投入过量、利用效
率低的问题 [2]。我国目前水稻平均氮肥施用量为
180 kg hm–2, 高出世界水稻氮肥平均施用量的
75%[3-5]。在高产的太湖稻区, 近年水稻平均产量为
8.6 t hm–2, 较全国平均产量高出 37%, 但氮肥平均施
用量为 300 kg hm–2, 较全国一季水稻的平均氮肥施
用量高出 67%, 氮肥农学利用率(单位施氮量增加的
产量)不足 12 kg kg–1, 不到发达国家一半[6-7]。氮肥投
入量过多、利用效率低不仅增加生产成本, 而且还会
造成严重的环境污染[2,7-9]。为了提高氮肥利用效率,
减少氮素损失对环境的不利影响, 我国农业科学工
作者对水稻氮肥吸收规律、氮肥的损失途径和施用技
术等进行了大量研究[4,10-12]。这些研究对推动我国水
稻生产发展和提高氮肥利用效率起了十分积极的作
用。水稻氮肥利用效率除了与栽培技术(肥、水管理、
耕作措施)以及环境条件等密切相关外, 与品种特性
也有密切关系。人们在强调栽培措施对氮肥利用率调
控的同时, 往往忽略了水稻品种的基因型潜力对氮
肥利用效率的影响。以往研究表明, 氮素利用效率在
不同水稻基因型间存在显著差异[13-16]。选择合适水稻
品种对提高氮肥利用效率有很大潜力。
植物根系不仅是水分和养分吸收的主要器官 ,
而且可以通过调节根系构型、合成或分泌激素、有
机酸和酶等物质来适应多变的土壤环境, 调节根系
对水分和养分的吸收、根系和地上植株的生长[17-20]。
土壤结构和养分与水分等条件、根际微生物种类和
数量等也可以影响根系生长发育、形态分布、分泌
物的种类和数量及其对水分养分的吸收[21-23]。因此,
水稻根系的形态与生理特征必然影响氮素的吸收与
利用, 从而影响水稻产量和氮肥利用效率, 但目前
关于水稻根系形态生理特征与氮肥利用效率之间的
关系研究仍然较少。在高产条件下, 氮肥利用效率
不同的水稻品种根系形态生理有何差异仍缺乏研
究。本试验以众多水稻品种中筛选出的 4 个氮肥利
用效率有明显差异的品种为材料, 研究了水稻根系
形态生理与产量的关系, 以期为水稻高产和养分资
源高效利用的栽培和品种选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
在扬州大学江苏省作物栽培生理重点实验室实
验农场种植供试水稻品种(含组合, 以下统称品种)
籼稻天优华占、两优培九和粳稻陵香优18、宁粳 1
号。所需种子由扬州市农业科学院提供。依据试验
目的, 设计以下 2组试验。
试验一为不同水稻品种产量对施氮量的响应。
2010—2011 年采用裂区设计, 氮肥处理为主区, 品
种为裂区(小区)。设置全生育期分别施纯氮 0、90、
180、270和 360 kg hm–2 5种处理, 依据含氮率折算
成尿素施用, 其中基肥、分蘖肥和穗肥各占 50%、
10%和 40%。
试验二为高产水稻根系形态生理特征。试验于
2012—2013年进行。依据试验一中 2年(2010, 2011)
水稻产量对施氮量反应的曲线方程, 计算出上述 4
个品种获得最高产量时的施氮量, 并以此作为本试
验的施氮量(表 2)。试验采用随机区组设计。施氮时
期与比例同试验一。
上述 2组试验均重复 3次。小区面积 5 m × 4 m
= 20 m2。5月 10日至 11日播种, 6月 9日至 10日移
栽, 株行距 0.20 m × 0.20 m, 单本栽插, 主区(2010,
2011)或小区(2012, 2013)间均筑埂并用塑料薄膜包
裹。各小区在移栽前均施用过磷酸钙(含 P2O5 13.5%)
300 kg hm–2和氯化钾(含 K2O 52%) 195 kg hm–2。除
中期搁田外, 全生育期保持浅水层直到收获前 1 周
断水。严格控制杂草和病虫害, 以防影响产量。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 根干重和根系长度 分别于分蘖中期、穗
分化始期、抽穗期和成熟期, 以每穴根茬为中心挖
取 20 cm × 20 cm × 20 cm的土块, 每处理取样 3穴。
将样品装于 70 目的筛网袋中, 先用流水冲洗, 然后
用农用压缩喷雾器将根冲洗干净, 剪去地上部分后,
称出根鲜重。取部分根系烘干称重, 折算根系干重。
将剩余部分根系摆放在盛有一薄层水的玻璃皿中
(30 cm × 30 cm), 先以计算机扫描仪(Epson Expres-
sion 1680 Scanner, Seiko Epson Crop, Tokyo, Japan)
扫描图像 , 再用 WinRHIZO 根系分析系统(Regent
Instruments Inc., Quebec, Canada)求出根系长度。
1.2.2 根系氧化力和根系吸收表面积 于上述相
同时期取根样 3 穴, 参照杨建昌等[24]方法测定根系
氧化力, 采用甲烯蓝蘸根法[25]测定根系总吸收表面
积和活跃吸收表面积。
1.2.3 根系伤流液 与测定根系干重相同日期收
集伤流液。在收集伤流液之前, 排去田间积水, 将预
先消毒处理并烘干的脱脂棉球放于玻璃管内(棉球
第 11期 刘立军等: 水稻产量对氮肥响应的品种间差异及其与根系形态生理的关系 2001


和玻璃管分别称重 ), 于 18:00 在各茎离地面约
12 cm处剪去地上部分植株。用消毒的脱脂棉擦剪口
2~3次, 以防剪口污染, 然后套上装有脱脂棉球的玻
璃管, 并用塑料薄膜遮盖。于第 2 天 8:00 取回带有
伤流液的脱脂棉球并称重 , 计算伤流液量(比重按
1.0计算)。4穴为 1个样本, 重复 3次。
以上根系形态与生理指标均在试验二中取样测
定。
1.2.4 考种与计产 成熟期从各小区取 2 个 5 穴
用于考查每穗粒数、结实率和千粒重。各小区实收
5 m2(除去边行)脱粒计产。
1.3 数据分析
用 SAS/STAT (version 6.12, SAS Institute, Cary,
NC, USA)进行方差分析, 用 SigmaPlot 10.0绘图。
2 结果与分析
2.1 水稻产量和主要根系性状的处理效应
在 2010和 2011两年(试验一)中, 水稻产量在施
氮量和品种间存在显著差异, 且施氮量与品种间存
在显著的互作效应。年度间产量趋势一致, 且年度
与品种间无互作效应。在 2012和 2013两年(试验二)
中, 根重、根系总吸收表面积和根系氧化力等主要
根系性状在品种间存在极显著差异, 年度间产量无
显著差异, 品种间差异趋势一致, 年度与品种间无
互作效应(表 1)。故文中数据均分别以两年试验结果
的平均值表示。

表 1 不同水稻品种产量和主要根系性状的方差分析
Table 1 Analysis of variance of F-values of rice yield and main root traits in different rice cultivars
变异来源
Source of variation
自由度
df
产量
Grain yield
(kg hm–2)
根重
Root dry weight
(g m–2)
根系总吸收表面积
Total root absorbing area
(m2 hill–1)
根系氧化力
Root oxidation activity
(μg α-NA h–1 g–1)
年度 Year (Y) 1 NS NS NS NS
品种 Cultivar (C) 3 NS 63.6** 22.3** 409.8**
Y×C 3 NS NS NS NS
NS表示在 P= 0.05水平不显著。**表示在 P= 0.01水平上显著。根重、根系总吸收表面积以及根系氧化力均为抽穗期测定数据。
NS, not significant at P= 0.05. ** represents significance at P = 0.01. The data of root dry weight, total root absorbing area and root
oxidation activity were determined at heading stage.

2.2 不同水稻品种产量对施氮量的响应
水稻产量对施氮量的反应存在明显的品种间差
异(图 1)。当施氮量由 0 kg hm–2增加至 90 kg hm–2
和 180 kg hm–2时, 籼稻天优华占的产量随施氮量的
增加而迅速增加, 当施氮量进一步增加至 270~360
kg hm–2时, 其产量随施氮量增加而逐渐下降。在施
氮量为 0~270 kg hm–2时, 两优培九的产量均随施氮
量增加而增加, 当施氮量增至 360 kg hm–2时, 两优
培九产量开始下降。品种间比较可以看出, 在施氮
量为 90 kg hm–2和 180 kg hm–2时, 天优华占的产量
明显高于两优培九, 而在高施氮量(270~360 kg hm–2)
条件下, 两优培九的产量则明显高于天优华占。粳
稻陵香优 18和宁粳 1号的变化趋势与天优华占和两
优培九的变化趋势基本一致。即在一定施氮量范围
内, 产量随施氮量的增加而增加, 施氮量进一步增
加时, 产量呈下降趋势。在较低施氮量(90 kg hm–2
和 180 kg hm–2)条件下, 陵香优 18的产量高于宁粳 1
号, 而在高施氮量(270~360 kg hm–2)条件下, 宁粳 1
号的产量高于陵香优 18。

图 1 不同水稻品种产量对施氮量的响应
Fig. 1 Yield response to N rates in different rice cultivars
图柱上不同字母表示在 0.05水平上差异显著(同一施氮量处理内
比较)。
Bars within the same N rate superscribed by different letters are
significantly different at P = 0.05.

回归分析表明, 上述 4个水稻品种的产量(y)与
施氮量(x)间均表现为二次曲线关系, 二者拟合的曲
线方程列于表 2。依据曲线方程可算得籼稻天优华
占和两优培九在施氮量分别为 242.5 kg hm–2 和
328.0 kg hm–2时产量最高, 分别为 10.0 t hm–2和 10.1
2002 作 物 学 报 第 40卷


t hm–2。粳稻陵香优 18和宁粳 1号在氮肥施用量分
别为 255.5 kg hm–2和 327.3 kg hm–2时产量达最大值,
分别为 10.1 t hm–2和 10.3 t hm–2。即上述 4个水稻品
种在最高产量(10.1~10.3 t hm–2)相近的情况下, 所需
施氮量却差异很大(242.5~328.0 kg hm–2)。依据各品
种最高产量时对应的施氮量, 可计算出天优华占和
两优培九获得最高产量时的氮肥农学利用率(最高
产量与施氮量为 0 kg hm–2时的产量差值除以最高产
量时对应的施氮量)分别为 16.0 kg kg–1 和 11.8 kg
kg–1, 而陵香优 18和宁粳 1号分别为 15.0 kg kg–1和
13.7 kg kg–1。天优华占和两优培九的氮肥偏生产力
(产量与施氮量的比值)分别为 41.4 kg kg–1和 30.8 kg
kg–1, 陵香优 18 和宁粳 1 号分别为 39.5 kg kg–1和
31.6 kg kg–1, 品种间差异明显。天优华占和陵香优
18 产量对氮肥的反应较为敏感, 而两优培九和宁粳
1号产量对氮肥的反应较为迟钝。

表 2 不同水稻品种获得最高产量时所需施氮量与氮肥农学利用率及氮肥偏生产力
Table 2 Optimal N rate, agronomic N use efficiency and partial factor productivity of N fertilizer for maximum yield in different
rice cultivars
品种
Cultivar
施氮量(x, kg hm–2)与产量(y, kg hm–2)关系方程
Equation between N rate (x, kg ha–1) and yield
(y, kg ha–1)
R2
xopt
(kg hm–2)
ymax
(kg hm–2)
AE
(kg kg–1)
PFP
(kg kg–1)
天优华占 Tianyouhuazhan y = 0.0661x2 + 32.054x + 6162.6 0.991 242.5 10048.6 16.0 41.4
两优培九 Liangyoupeijiu y = 0.0360x2 + 23.619x + 6235.1 0.955 328.0 10109.1 11.8 30.8
陵香优 18 Lingxiangyou 18 y = 0.0586x2 + 29.944x + 6271.0 0.994 255.5 10096.3 15.0 39.5
宁粳 1号 Ningjing 1 y = 0.0418x2 + 27.363x + 5859.8 0.927 327.3 10337.9 13.7 31.6
xopt: 获得最高产量的施氮量; ymax: 最高产量; AE: 获得最高产量时的氮肥农学利用率; PFP: 获得最高产量时的氮肥偏生产力。
xopt: optimal N rate for maximum yield; ymax: maximum yield; AE: agronomic use efficiency of N fertilizer for the maximum yield; PFP:
partial factor productivity of N fertilizer for the maximum yield.

2.3 高产条件下不同水稻品种产量、产量构成因
素及氮肥偏生产力的变化
根据前两年(2010, 2011)水稻产量与施氮量的关
系, 天优华占、两优培九、陵香优 18和宁粳 1号获
得最高产量时的施氮量分别为 242.5、328.0、255.5
和 327.3 kg hm–2, 故 2012年和 2013年上述 4个品种
的施氮量分别设计为 240、330、260和 330 kg hm–2。
在此施氮量条件下, 4个水稻品种产量构成因素虽互
有差异, 但最终产量变动在 10.5~10.9 t hm–2, 并无
显著差异。氮肥偏生产力也与前两年(2010, 2011)模
拟计算结果一致, 即天优华占和陵香优 18的氮肥偏
生产力均显著高于两优培九和宁粳 1号(表 3)。
2.4 高产条件下不同水稻品种根系形态生理的
变化
2.4.1 根干重和根系长度 相同类型(籼或粳)水稻
品种间比较可以看出, 除分蘖中期外, 穗分化始期、抽
穗期和成熟期的根系干重均以籼稻中两优培九明显高
于天优华占, 粳稻中宁粳 1号高于陵香优 18 (图 2)。
不同生育期和不同品种间根系长度与根系干重
变化趋势基本一致。即自穗分化始期至成熟期, 两
优培九和宁粳 1 号的根系长度分别显著高于天优华
占和陵香优 18 (图 3)。

表 3 高产条件下不同水稻品种产量、产量构成和氮肥偏生产力
Table 3 Grain yield, yield components, and partial factor productivity of N fertilizer in different rice cultivars under high-yielding
condition
品种
Cultivar
施氮量
N rate
(kg hm–2)
穗数
Panicles No.
(m–2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Filled grain
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
产量
Yield
(kg hm–2)
氮肥偏生产力
PFP
(kg kg–1)
天优华占 Tianyouhuazhan 240 252.1 b 206.4 b 81.4 b 24.9 c 10546.4 a 43.9 a
两优培九 Liangyoupeijiu 330 242.3 b 223.8 a 78.1 c 25.8 b 10926.6 a 33.1 b
陵香优 18 Lingxiangyou 18 260 238.1 b 206.2 b 85.6 a 24.9 c 10464.6 a 40.2 a
宁粳 1号 Ningjing 1 330 309.3 a 152.8 c 83.3 ab 27.1 a 10668.8 a 32.3 b
同一栏内标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Values within the same column followed by different letters are significantly different at P = 0.05. PFP: partial factor productivity of N
fertilizer.
第 11期 刘立军等: 水稻产量对氮肥响应的品种间差异及其与根系形态生理的关系 2003



图 2 高产条件下不同水稻品种根重的变化
Fig. 2 Changes of root dry weight in different rice cultivars
under high-yielding condition
MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期。图
柱上不同字母表示在 0.05水平上差异显著(同一生育期内比较)。
MT: mid-tillering; PI: panicle initiation; HD: heading; MA: maturity.
Bars within the same growth stage superscribed by different letters
are significantly different at P = 0.05.

图 3 高产条件下不同水稻品种根系长度的变化
Fig. 3 Changes of root length in different rice cultivars under
high-yielding condition
MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期。图
柱上不同字母表示在 0.05水平上差异显著(同一生育期内比较)。
MT: mid-tillering; PI: panicle initiation; HD: heading; MA: maturity.
Bars within the same growth stage superscribed by different letters
are significantly different at P = 0.05.

2.4.2 根系总吸收表面积和活跃吸收表面积 分
蘖中期和成熟期天优华占和两优培九以及陵香优 18
和宁粳 1 号的根系总吸收表面积均无明显差异。但
穗分化始期和抽穗期两优培九和宁粳 1 号的根系总
吸收表面积均显著高于天优华占和陵香优 18 (图 4)。
自穗分化始期至成熟期, 根系活跃吸收表面积
均表现为天优华占高于两优培九, 陵香优18高于宁
粳1号(图5), 在穗分化始期和抽穗期表现尤为明显。
另外, 穗分化始期至成熟期天优华占和陵香优18根
系活跃吸收表面积占总吸收表面积的比例也均明显
高于两优培九和宁粳1号。如在穗分化始期, 天优华
占和陵香优18根系活跃吸收表面积占总吸收表面积
的比例分别为67.5 %和62.5%, 分别远高于两优培九
和宁粳1号的44.4%和47.6 %。

图 4 高产条件下不同水稻品种根系总吸收表面积的变化
Fig. 4 Changes of total root absorbing surface area in different
rice cultivars under high-yielding condition
MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期。图
柱上不同字母表示在 0.05水平上差异显著(同一生育期内比较)。
MT: mid-tillering; PI: panicle initiation; HD: heading; MA: maturity.
Bars within the same growth stage superscribed by different letters
are significantly different at P = 0.05.

图 5 高产条件下不同水稻品种根系活跃吸收表面积的变化
Fig. 5 Changes of root active absorbing surface area in different
rice cultivars under high-yielding condition
MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期。图
柱上不同字母表示在 0.05水平上差异显著(同一生育期内比较)。
MT: mid-tillering; PI: panicle initiation; HD: heading; MA: maturity.
Bars within the same growth stage superscribed by different letters
are significantly different at P = 0.05.

2.4.3 根系伤流量和根系活力 根系伤流液是研
究根系物质合成和运输形式等生理指标的材料, 它
能很好地反映根系的生理活性和地上部生长的盛
衰[26]。自分蘖中期至抽穗期, 根系伤流量逐渐增加,
之后至成熟期则明显下降。品种间比较可以看出 ,
穗分化始期和抽穗期天优华占和陵香优18的根系伤
流量均分别显著高于两优培九和宁粳1号(图6)。
2004 作 物 学 报 第 40卷


不同水稻品种的根系活力(以根系 α-萘胺氧化
力表示)均随生育进程逐渐降低。品种间比较可以看
出, 除分蘖中期外, 穗分化始期、抽穗期和成熟期天
优华占和陵香优18的根系活力均分别显著高于两优
培九和宁粳1号(图7)。

图 6 高产条件下不同水稻品种根系伤流量的变化
Fig. 6 Changes of root bleeding sap in different rice cultivars
under high-yielding condition
MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期。图
柱上不同字母表示在 0.05水平上差异显著(同一生育期内比较)。
MT: mid-tillering; PI: panicle initiation; HD: heading; MA: maturity.
Bars within the same growth stage superscribed by different letters
are significantly different at P = 0.05.

图 7 高产条件下不同水稻品种根系氧化力的变化
Fig. 7 Changes of root oxidation activity in different rice cultivars
under high-yielding condition
MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期。图
柱上不同字母表示在 0.05水平上差异显著(同一生育期内比较)。
MT: mid-tillering; PI: panicle initiation; HD: heading; MA: maturity.
Bars within the same growth stage superscribed by different letters
are significantly different at P = 0.05.

相关分析表明(表 4), 主要生育期(分蘖中期、穗
分化期、抽穗期和成熟期)水稻根系重量、长度以及
根系总吸收表面积与氮肥偏生产力均呈负相关, 而
穗分化根系活跃吸收表面积、抽穗期根系伤流量以
及抽穗至成熟根系氧化力与氮肥偏生产力均呈显著
或极显著的正相关(r = 0.904*~0.995**)。

表 4 不同时期水稻根系形态生理指标与氮肥偏生产力的相关
Table 4 Correlation coefficients of morphological and physiological traits in rice root at different growth stages with partial factor
productivity of N fertilizer
与相关
Correlation with
分蘖中期
Mid-tillering
穗分化期
Panicle initiation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturity
根重 Root weight –0.833 –0.975** –0.886* –0.904*
根长 Root length –0.589 –0.842 –0.581 –0.905*
根系总吸收表面积 Total root absorbing area 0.432 –0.998** –0.863 –0.343
根系活跃吸收表面积 Active root absorbing area 0.664 0.950* 0.739 0.967**
根系伤流量 Root bleeding sap 0.532 0.711 0.940* –0.109
根系氧化力 Root oxidation activity 0.674 0.995** 0.969** 0.904*
*, **分别表示在 0.05和 0.01水平上显著。
*, ** represent significant difference at P = 0.05 and P = 0.01, respectively.

3 讨论
3.1 氮肥施用量对不同基因型水稻品种产量的
影响
氮肥在水稻生产中发挥着重要的作用。较多研
究认为, 施氮量不同导致产量不同, 多施氮肥或少
施氮肥都无法达到最高产量; 即使产量相同, 施氮
量因品种基因型差异也会不同[27-29]。在一定施氮量
范围内, 产量随施氮量的增加而增加。当施氮量达
到一定水平时, 继续增加施氮量, 产量增加不显著,
甚至会出现减产现象[30-31]。本试验也观察到, 在较
低施氮量(90、180 kg hm–2)条件下, 天优华占和陵香
优 18的产量随施氮量的增加而明显增加, 且均高于
两优培九和宁粳 1号。当施氮量进一步增加至 270 kg
hm–2时, 天优华占和陵香优 18 产量下降, 而两优培
九和宁粳 1号的施氮量达 360 kg hm–2时, 产量才呈
下降趋势。在施氮量为 270 kg hm–2和 360 kg hm–2
时, 天优华占和陵香优 18的产量均显著低于两优培
第 11期 刘立军等: 水稻产量对氮肥响应的品种间差异及其与根系形态生理的关系 2005


九和宁粳 1 号。这些结果也进一步验证了水稻产量
对施氮量的反应存在明显的品种间差异。依据产量
与施氮量的二次曲线关系, 模拟计算出在最高产量
相近时, 4个品种施氮量差异很大。在实际取得相近
产量(10.4~10.9 t hm–2)的情况下, 两优培九和宁粳 1
号需要施氮 330 kg hm–2, 而天优华占和陵香优 18仅
为 240~260 kg hm–2, 品种间差异极为显著。表明两
优培九和宁粳 1 号较为耐肥, 获得较高产量时需氮
量较高, 而天优华占和陵香优 18对氮肥反应较为敏
感 , 在获得相近产量时 , 所需施氮量较低 , 氮肥利
用效率高。这些结果表明, 通过选择合适的水稻品
种可以在保证较高产量的前提下, 大幅度降低水稻
施氮量。
现代水稻品种大多是在土壤肥力较高的田块或
施氮量较高的条件下选育而成 [4], 这一方面会导致
现代水稻品种的耐肥性和抗倒性增强, 另一方面也
会促使农民增加水稻氮肥施用量, 造成氮肥利用效
率降低和资源浪费。适当降低育种田的氮肥施用量,
有可能选育出既高产又氮肥高效利用的水稻品种。
3.2 耐肥性不同的水稻品种间根系形态生理差异
植物根系既是吸收养分和向地上部输送养分的
主要器官, 又是多种激素、有机酸和氨基酸合成的
重要场所, 其形态和生理特性与地上部生长发育与
产量形成等均有密切的关系[32-36], 氮素也是影响根
系形态生理最主要的矿质营养元素[37]。根系虽然是
水分养分的吸收器官, 但根系的建成和生长同时也
需要消耗地上部提供的光合产物。Passioura[38]的研
究表明, 与地上部相比, 用于生产单位根干物质量
的能量是地上部的2倍。根冠比过大或根量过大, 即
根系冗余生长, 会造成无效消耗而对产量产生不利
影响[39-41]。在本试验产量水平(10.4~10.9 t hm–2)相近
的情况下, 关键生育期(穗分化始期、抽穗期)两优培
九和宁粳1号根系重量、长度以及根系总吸收表面积
均明显高于天优华占和陵香优18, 但是前2个品种
根系活跃吸收表面积、根系伤流量和根系氧化力则
均显著低于后两个品种。表明耐肥性较强的高产水
稻品种(两优培九和宁粳1号)的根量(根重、根长等)
大, 但根系生理活性(如根系活跃吸收表面积、根系
伤流量和根系氧化力等)较低。相关分析也表明, 主
要生育期根系重量、长度以及根系总吸收表面积与
氮肥偏生产力呈负相关。这些结果表明耐肥性较强
的水稻品种可能存在根系生长冗余现象。我们也观
察到, 在盆栽试验条件下, 在分蘖中期或穗分化始
期切除两优培九和宁粳1号1/4根系, 切除1周后两品
种根系生理活性均较对照(未切除根系)显著提高 ,
最终产量与对照无显著差异(数据另文发表), 这也
进一步证实了上述2个水稻品种存在根系冗余生长,
同时也说明根系根量的生长与根系生理活性之间存
在一定的补偿效应, 即过大的根量不利于促进水稻
根系生理活性的提高, 适当降低根量可以促进水稻
根系生理活性的提高, 并进而提高水稻产量和氮肥
利用效率。
本文报道的高产水稻根系形态生理特征, 均是
各品种在适宜施氮量(获得最高产量)条件下所获得
的研究结果, 对于在同一施氮量条件下不同水稻品
种根系形态生理的差异, 有待进一步研究。
4 结论
水稻产量对施氮量的反应存在明显的品种间差
异。氮肥高效利用品种在根系形态生理上具有根系
活跃吸收表面积、根系伤流量和根系活力高的特点。
耐肥高产品种存在根系冗余生长现象。通过选育或
选用根系活跃吸收表面积、根系伤流量和根系活力
高的水稻品种、或通过栽培措施提高水稻根系活力,
将有望在获得水稻高产的同时, 降低水稻施氮量和
提高氮肥利用效率。
References
[1] FAOSTAT. FAO Statistical Databases, Food and Agriculture Or-
ganization (FAO) of the United Nations, Rome, 2013.
http://www.fao.org/
[2] Ju X T, Xing G X, Chen X P, Zhang S L, Zhang L J, Liu X J, Cui
Z L, Yin B, Christiea P, Zhu Z L, Zhang F S. Reducing environ-
mental risk by improving N management in intensive Chinese
agricultural systems. Proc Natl Acad Sci USA, 2009, 106:
3041–3046
[3] Peng S B, Buresh R J, Huang J L, Zhong X H, Zou Y B, Yang J C,
Wang G H, Liu Y Y, Tang Q Y, Cui K H, Zhang F S, Dobermann
A. Improving nitrogen fertilization in rice by site-specific N
management: a review. Agron Sustainable Dev, 2010, 30:
649–656
[4] Peng S B, Buresh R J, Huang J L, Yang J C, Zou Y B, Zhong X H,
Wang G H, Zhang F S. Strategies for overcoming low agronomic
nitrogen use efficiency in irrigated rice systems in China. Field
Crops Res, 2006, 96: 37–47
[5] Zhang Z J, Chu G, Liu L J, Wang Z Q, Wang X M, Zhang H,
Yang J C, Zhang J H. Mid-season nitrogen application strategies
for rice varieties differing in panicle size. Field Crops Res, 2013,
150: 9–18
[6] Xue Y G, Duan H, Liu L J, Wang Z Q, Yang J C, Zhang J H. An
improved crop management increases grain yield and nitrogen
and water use efficiency in rice. Crop Sci, 2013, 53: 271–284
2006 作 物 学 报 第 40卷


[7] Zhang W F, Dou, Z X, He P, Ju X T, Powlson D, Chadwick D,
Norse D, Lu Y L, Zhang Y, Wu L, Chen X P, Cassman K G,
Zhang F S. New technologies reduce greenhouse gas emissions
from nitrogenous fertilizer in China. Proc Natl Acad Sci USA,
2013, 110: 8375–8380
[8] Peng S B, Tang Q Y, Zou Y B. Current status and challenges of
rice production in China. Plant Prod Sci, 2009, 12: 3-8
[9] Guo J H, Liu X J, Zhang Y, Shen J L, Han W X, Zhang W F,
Christie P, Goulding K W T, Vitousek P M, Zhang F S. Signifi-
cant acidification in major Chinese croplands. Science, 2010, 327:
1008–1010
[10] 凌启鸿. 水稻高产定量栽培. 北京: 中国农业出版社, 2007
Ling Q H. Theory and Technology of Precise and Quantitative
Cultivation in Rice. Beijing: China Agriculture Press, 2007 (in
Chinese)
[11] 蒋鹏, 黄敏, Ibrahim Md, 曾燕, 夏冰, 施婉菊, 谢小兵, 邹应
斌. “三定”栽培对双季超级稻养分吸收积累及氮肥利用率的影
响. 作物学报, 2011, 37: 2194–2207
Jiang P, Huang M, Ibrahim Md, Zeng Y, Xia B, Shi W J, Xie X B,
Zou Y B. Effects of “Sanding” cultivation method on nutrient
uptake and nitrogen use efficiency in double cropping super rice.
Acta Agron Sin, 2011, 37: 2194–2207 (in Chinese with English
abstract)
[12] 钟旭华. 水稻“三控”施肥技术. 北京: 中国农业出版社, 2011
Zhong X H. “Three Controls” Fertilization Technology in Rice.
Beijing: China Agriculture Press, 2011 (in Chinese)
[13] De Datta S K, Broadbent F E. Nitrogen-use efficiency of 24 rice
genotypes on an N-deficient soil. Field Crops Res, 1990, 23:
81–92
[14] 朴钟泽, 韩龙植, 高熙宗. 水稻不同基因型氮素利用效率差异.
中国水稻科学, 2003, 17: 233–238
Piao Z Z, Han L Z, Gao X Z. Variations of nitrogen use efficiency
by rice genotype. Chin J Rice Sci, 2003, 17: 233–238 (in Chinese
with English abstract)
[15] Wu P, Tao Q N. Genotypic response and selection pressure on
nitrogen-use efficiency in rice under different nitrogen regimes. J
Plant Nutr, 1995, 3: 487–500
[16] Koutroubas S D, Ntanos D A. Genotypic differences for grain
yield and nitrogen utilization in indica and japonica rice under
Mediterranean conditions. Field Crops Res, 2003, 83: 251–260
[17] Inukai Y, Ashikari M, Kitano H. Function of the root system and
molecular mechanism of crown root formation in rice. Plant Cell
Physiol, 2004, 45(suppl): 17
[18] Kiba T, Kudo T, Kojima M, Sakakibara H. Hormonal control of
nitrogen acquisition: roles of auxin, abscisic acid, and cytokinin.
J Exp Bot, 2011, 62: 1399–1409
[19] Khan A L, Hamayun M, Kang S M, Kim Y H, Jung H Y, Lee J H,
Lee I J. Endophytic fungal association via gibberellins and indole
acetic acid can improve plant growth under abiotic stress: an
example of Paecilomyces formosus LHL10. BMC Microbiol,
2012, 12: 2–14
[20] Uga Y, Sugimoto K, Ogawa S, Rane J, Ishitani M, Hara N, Ki-
tomi Y, Inukai Y, Ono K, Kanno N, Inoue H, Takehisa H, Moto-
yama R, Nagamura Y, Wu J, Matsumoto T, Takai T, Okuno K,
Yano M. Control of root system architecture by DEEPER
ROOTING 1 increases rice yield under drought conditions. Nat
Genet, 2013, 45, 1097–1102
[21] Jackson R B, Manwaring J H, Coldwell M M. Rapid physiologi-
cally adjustment of roots to localized soil enrichment. Nature,
1990, 344: 58–60
[22] Zhang H M, Forde B G. An Arabidopsis MADS box gene that
controls nutrient-induced changes in root architecture. Science,
1998, 279: 407–409
[23] 肖新, 杨露露, 邓艳萍, 汪建飞. 水氮耦合对水稻田间氨挥发
规律的影响. 农业环境科学学报, 2012, 31: 2066–2071
Xiao X, Yang L L, Deng Y P, Wang J F. Effects of irrigation and
nitrogen fertilization on ammonia volatilization in paddy field. J
Agro-environ Sci, 2012, 31: 2066–2071 (in Chinese with English
abstract)
[24] 杨建昌, 王志琴, 朱庆森. 不同土壤水分条件下氮肥对水稻产
量的影响及其生理机制. 中国农业科学, 1996, 29(4): 58–66
Yang J C, Wang Z Q, Zhu Q S. Effect of nitrogen nutrient on rice
yield and its physiological mechanism under different status of
soil moisture. Sci Agric Sin, 1996, 29(4): 58–66 (in Chinese with
English abstract).
[25] 萧浪涛, 王三根. 植物生理学实验技术. 北京: 中国农业出版
社, 2005. pp 61–62
Xiao L T, Wang S G. Experimental Techniques of Plant Physiology.
Beijing: China Agriculture Press, 2005. pp 61–62 (in Chinese)
[26] 殷春渊, 杨海霞, 杜彦修, 张静, 李俊周, 孙红正, 彭廷, 赵全
志. 水稻不同部位伤流强度的差异及其与籽粒充实的关系.
作物学报, 2013, 39: 153−163
Yin C Y, Yang H X, Du Y X, Zhang J, Li J Z, Sun H Z, Peng T,
Zhao Q Z. Difference of bleeding intensity in different parts of
rice plant and its relationship with grain plumpness. Acta Agron
Sin, 2013, 39: 153–163 (in Chinese with English abstract)
[27] 汪棋祥, 杨明方, 王子明, 钱永祥. 中粳稻新品种武育粳 3 号
的选育及其利用. 江苏农业科学, 1993, (3): 8–10
Wang Q X, Yang M F, Wang Z M, Qian Y X. The selecting and
utilizing of new mid-maturity japonica rice cultivar Wuyujing 3.
Jiangsu Agric Sci, 1993, (3): 8–10 (in Chinese)
[28] 申义珍, 张正林, 钱晓晴. 高产水稻的氮素营养特点与施肥.
土壤通报, 1994, 25(2): 78–80
Shen Y Z, Zhang Z L, Qian Z Q. The characteristics of nitrogen
nutrition in high-yielding rice and fertilization. Chin J Soil Sci,
1994, 25(2): 78–80 (in Chinese)
[29] 裘凌沧, 潘军, 许德海. 氮肥水平对威优35稻谷产量和糙米无
机元素含量的影响. 浙江农业学报, 1991, 3(1): 5–8
Qiu L C, Pan J, Xu D H. Effects of different nitrogen levels on
grain yield and in organic elements content in straw and brown
rice of early hybrid rice Weiyou 35. Acta Agric Zhejiangensis,
1991, 3(1): 5–8 (in Chinese with English abstract)
[30] 柳金来, 宋继娟, 李福林, 刘荣清. 氮肥施用量对水田土壤肥
力和水稻植株养分含量及产量的影响. 农业与技术 , 2000,
20(4): 8–12
Liu J L, Song J J, Li F L, Liu R Q. Effect on applying ni-
trogenous fertilizer quantity to soil fertility in paddle field
content of nutrient in rice plant and yields. Agric Technol,
2000, 20(4): 8–12 (in Chinese with English abstract)
[31] 张静兰. 氮素营养对水稻生长、产量和碳氮代谢的影响. 植物
学报, 1964, (3): 75–81
Zhang J L. The effects of nitrogen nutrition on rice growth, yield
第 11期 刘立军等: 水稻产量对氮肥响应的品种间差异及其与根系形态生理的关系 2007


and the metabolism of carbon and nitrogen. Bull Bot, 1964, (3):
75–81 (in Chinese)
[32] Murata Y. Studies on the photosynthesis of rice plant. XIII. On
the interrelationships between photosynthetic activity of the leaf
and physiological activity of the root. Proc Crop Sci Soc Jpn,
1965, 34: 148–153
[33] Lee J H. The role of system of rice plant in relation to the
physiological and morphological characteristics of aerial parts, VI.
Characteristics of aerial parts and root under different seasonal
cultivations. Proc Crop Sci Soc Jpn, 1972, 41: 1–13
[34] 凌启鸿, 凌励. 水稻不同层次根系的功能对产量形成作用的
研究. 中国农业科学, 1984, 17(5): 3–11
Ling Q H, Ling L. The functions and effects of root system in
different layers on yield formation in rice. Sci Agric Sin, 1984, 17
(5): 3–11 (in Chinese with English abstract)
[35] 凌启鸿, 陆卫平, 蔡建中. 水稻根系分布与叶角关系研究初报.
作物学报, 1989, 15: 123–131
Ling Q H, Lu W P, Cai J Z. Preliminary studies on the relation-
ship between root distribution and leaf angle in rice. Acta Agron
Sin, 1989, 15: 123–131 (in Chinese with English abstract)
[36] Yong K S, Shigenori M, Koou Y. Root growth distribution in
some japonica-indica hybrid and japonica type rice cultivars un-
der filed conditions. Jpn J Crop Sci, 1994, 63: 118–124
[37] 杨建昌. 水稻根系形态生理与产量、品质形成及养分吸收利用
的关系. 中国农业科学, 2011, 44: 36–46
Yang J C. Relationships of rice root morphology and physiology
with the formation of grain yield and quality and the nutrient ab-
sorption and utilization. Sci Agric Sin, 2011, 44: 36–46 (in Chi-
nese with English abstract)
[38] Passioura J B. Roots and drought resistance. Agric Water Manag,
1983, 7: 265–280
[39] 刘桃菊, 戚昌瀚, 唐建军. 水稻根系建成与产量及其构成关系
的研究. 中国农业科学, 2002, 35: 1416–1419
Liu T J, Qi C H, Tang J J. Studies on relationship between the
character parameters of root and yield formation in rice. Sci Agric
Sin, 2002, 35: 1416–1419 (in Chinese with English abstract)
[40] 刘文兆, 李秧秧. 断伤作物根系对籽粒产量与水分利用效率
的影响研究现状及问题. 西北植物学报, 2003, 23: 1320–1324
Liu W Z, Li Y Y. Effect of crop root-cutting on grain yield and
water use efficiency: a review. Acta Bot Boreali-Occident Sin,
2003, 23: 1320–1324 (in Chinese)
[41] 汪强, 樊小林, 刘芳, 李方敏, Klaus D, Sattemacher B. 断根和
覆草旱作条件下水稻的产量效应. 中国水稻科学, 2004, 18:
437–442
Wang Q, Fan X L, Liu F, Li F M, Klaus D, Sattemacher B. Effect
of root cutting on rice yield by shifting normal paddy to upland
cultivation. Chin J Rice Sci, 2004, 18: 437–442 (in Chinese with
English abstract)