全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(2): 369−379 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由新疆自然科学基金项目(2012211B47)和国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2012AA101108)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 华金平, E-mail: jinping_hua@cau.edu.cn; 李雪源, E-mail: xjmh2338@163.com
第一作者联系方式: E-mail: yixiantao@sina.com, Tel: 13999881868
Received(收稿日期): 2013-01-21; Accepted(接受日期): 2013-08-16; Published online(网络出版日期): 2013-10-22.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20131022.1652.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00369
新疆自育陆地棉品种 SSR遗传多样性分析
艾先涛 1,2 梁亚军 2 沙 红 2 王俊铎 2 郑巨云 2 吐尔逊江 2
多力坤 2 李雪源 2,* 华金平 3,*
1新疆农业大学, 新疆乌鲁木齐 830052; 2新疆农业科学院经济作物研究所, 新疆乌鲁木齐 830091; 3中国农业大学植物遗传育种系 /
杂种优势研究与利用教育部重点实验室 / 作物遗传改良北京市重点实验室, 北京 100193
摘 要: 利用 SSR标记对 94份新疆自育陆地棉品种的基因组进行分析, 研究新疆陆地棉品种的遗传多样性。结果表明,
从分布于棉花全基因组的 206对 SSR标记中筛选出 54对具有稳定多态性的引物, 共检测出 153个多态性位点, 每对引
物的等位变异为 2~6 个, 平均为 2.93 个; 基因型多样性(H′)变幅为 0.0439~0.7149, 平均为 0.4491; 引物多态信息含量
(PIC)为 0.0430~0.6640, 平均为 0.3831。表明 SSR 标记在品种间可以反映较丰富的遗传多样性信息。94 份品种间成对
遗传相似系数变幅为 0.3846~0.9835, 71.9%的品种相似系数在 0.601~0.800 内, 反映出新疆陆地棉品种间的遗传相似性
相对较高。根据 UPGMA 聚类分析, 在阈值为 0.63时, 将 94份品种划分为 2个类群, 说明新疆陆地棉品种间遗传关系
相对简单, 品种的遗传基础相对狭窄, 品种遗传组分差异较小, 总体上遗传多样性不够丰富; 分子聚类结果与品种本身
遗传系谱背景和演变趋势吻合度较高, 符合品种的真实特性。研究表明, 自育品种在分子水平上差异不大, 需要努力拓
宽品种选育的遗传基础。
关键词: 陆地棉; 遗传背景; SSR; 遗传多样性; 亲缘关系
Genetic Diversity Analysis on Local Upland Cotton Cultivars in Xinjiang Based
on SSR Markers
AI Xian-Tao1,2, LIANG Ya-Jun2, SHA Hong2, WANG Jun-Duo2, ZHENG Ju-Yun2, Tu-Er-Xun-Jiang2, DUO
Li-Kun2, LI Xue-Yuan2, *, and HUA Jin-Ping3,*
1 Xinjiang Agricultural University , Urumqi 830052, China; 2 Economic Crop Research Institute, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi
830091, China; 3 Department of Plant Genetics and Breeding / Key Laboratory of Crop Heterosis and Utilization of Ministry of Education / Beijing
Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: Xinjiang, the largest prior cotton production region in China, has made remarkable genetic improvement in upland
cotton (Gossypium hirsutum L.). There has been a substantial raise in yield potential, cotton-planting area and total production in
Xinjiang since 1970s. The new upland cotton cultivars have contributed a lot to yield increase, in which Xinjiang-bred upland
cotton varieties play an important role in cotton production in both Northern and Southern Xinjiang. However, seldom research on
genetic basis of genetic diversity and pedigree relationship has been evaluated in upland cotton varieties in Xinjiang so far. This
study aimed to reveal the genetic diversity of 94 upland cotton varieties in Xinjiang by genome analysis using SSR markers. The
results indicated that SSR molecular markers could be employed in revealing the genetic diversity. One hundred and fifty-three
polymorphic loci were detected by amplified with 54 pairs of primers with allelic variation of 2–6 per primer pair and the average
of 2.93. The genotypic diversity (H′) spanned from 0.0439 to 0.7149, with the average of 0.4491. The PIC value ranged from
0.0430 to 0.6640, and the average was 0.3831. The coefficients of genetic similarity among 94 tested cultivars varied from 0.3846
to 0.9835. And more than 71.9% of similarity coefficients fell into the interval of 0.601–0.800, indicating that the genetic similar-
ity among the cultivars was high, whereas the genetic diversity might not be abundant. According to UPGMA cluster analysis, 94
tested cultivars were divided into two clusters when the threshold valve was given as 0.63, showing the relatively simple genetic
relationship among the upland cotton varieties in Xinjiang, and relatively low genetic diversity and narrow genetic basis. The re-
sults of molecular clustering on genetic diversity of upland cotton coincided in large degree with the pedigree relationship. In con-
370 作 物 学 报 第 40卷


clusion, there is no much difference on molecular level among Xinjiang-bred upland cotton varieties. Materials with much wider
genetic backgrounds are suggested to be used to diversify the genetic basis of cotton varieties in Xinjiang.
Keywords: Upland cotton; Genetic background; SSR; Genetic diversity; Genetic relationship
棉花是新疆的优势农作物 , 涉棉产业早已成为新疆
经济支柱产业, 新疆棉花的战略地位不可动摇。棉花品种
是棉花生产关键核心技术的载体 , 具有其他技术不可替
代的作用。迄今新疆生产上种植的主要是陆地棉(Gossy-
pium hirsutum L.), 南疆有不多的海岛棉(Gossypium bar-
badense L.)种植。北疆棉区大体上经历了 7 次品种更换,
第 1 次(1953 年)由前苏联引进的品种 C-3173、C-1306 替
换当地农家品种; 第 2次(1955年)主要由前苏联引进的品
种“611 波”更换前苏联引进的品种 C-3173; 第 3 次(1958
年)由 KK-1543 更换“611 波”, 这之后先后有一批自育品
种(系), 如 61-72、66-241、区单、农垦 5号等在生产上种
植; 第 4 次(1976年)本区自育的新陆早 1 号开始推广, 逐
渐成为主栽品种, 1985年后部分种植了新陆早 2号、新陆
早 3 号, 20 世纪 90 年代初推广了新陆早 4 号、新陆早 5
号及一些品种(系), 但面积都不大, 时间也不长; 第 5 次
(1996年后)由新陆早 6号、新陆早 7号、新陆早 8号更换
新陆早 1号[21]。第 6次(2003年)新陆早 13、新陆早 24成
为主栽品种; 第 7 次(2009 年)新陆早 36、新陆早 41、新
陆早 42、新陆早 48等品种陆续成为主栽品种。南疆已进
行 5次大的棉花品种更换。最早的品种更换(50年代)是由
四倍体陆地棉栽培种取代二倍体的草棉栽培种; 1979 年
以后以军棉 1 号为代表的自育陆地棉品种取代原苏联系
列生态型品种 108夫、C-1470、KK-1543等。这次品种更
换遗传组分演变虽然仍以苏棉遗传组分的生态型品种为
主, 但军棉 1号遗传组分明显较原苏棉品种的遗传组分拓
宽了许多。第 3次大的品种更换(20世纪 80年代中后期至
90年代末)是一批自育品种(新陆中 1号、新陆中 2号、新
陆中 3号、新陆中 4号、新陆中 5号、新陆中 6号、新陆
中 7 号)和引进品种(中棉所 12、中棉所 19 以及豫棉、冀
棉等)逐渐取代军棉 1 号。这次更换主要基于优质和抗病
性问题, 更换表现为引进与自育并进。第 4次大的品种更
换(90 年代末)是引进的中棉所 35 等品种, 使南疆棉花产
量得到明显提高。第 5次品种更换(2005年以后)是中棉所
43和中棉所 49等品种成为南疆主栽品种。
开展棉花品种的遗传多样性研究具有重要的意义。遗
传多样性是指种内不同群体和个体间的遗传多态性程度,
即指种内基因的变化 , 包括种内显著不同的居群间和同
一居群内的遗传变异[2]。目前遗传多样性研究广泛使用的
遗传标记有 RAPD、RFLP、AFLP 和 SSR 等, 其中 SSR
具有较高的多态性、共显性分离、位点专化性、标记覆盖
整个基因组且分布均匀、DNA 样本用量少等优点[3]。国
内不少学者利用分子标记技术对棉花品种资源进行遗传
多样性分析[4-8], 得出我国陆地棉品种的遗传基础较狭窄
的结论。徐秋华等[9]研究表明我国长江、黄河流域两棉区
陆地棉品种的遗传多样性水平相当 , 共同的基础种质资
源、相同的育种目标及相近的育种方法和策略可能是重要
原因。中棉所在 20 世纪 70 年代末到 90 年代中期育成的
品种遗传多样性水平高于河北省育成的品种。刘文欣等[10]
利用分子标记对建国以来我国棉花品种遗传基础分析表
明, 我国主栽棉花品种中, 海岛棉(Gossypium barbadense
L.)品种遗传基础窄于陆地棉品种; 我国自育陆地棉品种
的遗传基础窄于国外引进品种; 杂交陆地棉品种的遗传
基础窄于常规品种; 20 世纪 80 年代以后陆地棉品种遗传
基础窄于 20世纪 70年代品种; 长江棉区品种遗传基础窄
于黄淮棉区品种, 西北内陆棉区品种窄于长江棉区品种。
本研究利用 SSR 标记揭示新疆自育品种的亲缘关系
和遗传基础, 补充并验证前人的结果。为育种工作者提供
丰富的品种遗传多样性信息, 为合理选配杂交亲本, 培育
高产、优质、多抗新品种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
截止 2010年新疆已审定的陆地棉品种 98份, 本研究
共收集 94份品种。这些品种包括新陆早系列 49份、新陆
中系列 44 份和军棉 1 号, 品种来源于各育种家、育种单
位及巴音郭楞蒙古自治州农业科学所种质资源保存库(见
附表 1)。
1.2 棉花总 DNA提取和纯化
采集新鲜幼嫩叶片, 采用改良的CTAB法提取棉花基
因组 DNA[11]。以 100 bp DNA Ladder作对照, 1%琼脂糖凝
胶电泳检测 DNA的纯度和完整性。用 Nanodrop-ND-1000
全波长紫外/可见光扫描分光光度计检测 DNA 浓度, 用
ddH2O逐一将模板 DNA稀释为所需浓度备用。
1.3 SSR引物来源
根据 Xiao等[12], 随机选择分布于棉花 26条染色体的
SSR标记, 遗传图谱大小约 4140 cM, 以每 20 cM间距选
择已定位于染色体的 SSR标记共计 206对, 引物序列等信
息 均 来 自 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ 和 http://www.
cottondb.org/)。引物包括 DPL、CGR、CER、DC、BNL
和 JESPR等类型, 由生工生物工程(上海)有限公司合成。
1.4 PCR扩增及电泳检测
PCR反应体积 10 μL, 含 20 ng μL–1模板 DNA 1 μL,
10 mol L–1 dNTPs 0.2 μL, 20 ng μL–1引物 1 μL, 5 U Taq
Polymerase 0.2 μL, 10×buffer 1 μL。使用 Gene Amp PCR
System 9700 进行扩增, 扩增条件为 94℃预变性 5 min;
94℃变性 35 s, 50 (℃ 根据引物退火温度改变)退火 35 s,
72℃延伸 50 s, 共 30 次循环; 72℃延伸 7 min。使用
DYY-6C 型稳压稳流电泳仪, 用 8%非变性聚丙烯酰胺凝
第 2期 艾先涛等: 新疆自育陆地棉品种 SSR遗传多样性分析 371


胶电泳分离扩增产物, 恒定电压 180 V, 电泳 70 min, 银
染观察并照相。
根据PCR扩增产物的电泳结果采用0-1系统记录谱带
位置, 观察某一扩增条带的有无, 有带记为1, 无带记为0。
1.5 数据处理和分析
利用 NTSYS-pc 2.11 软件进行遗传多样性分析。
Simpson’s 多样性指数也称位点多态信息量 (PIC),
PIC=1–∑Pi2; Simpson-Weaver多样性指数也称基因型多样
性(H′), H′= –∑Pi ln Pi; 每个位点的有效等位基因数为
Ne=1/∑Pi2, Pi为第 i个等位基因变异出现的频率。
根据 SSR标记统计的 0、1数据结果, 利用NTSYS2.11
软件, 采用 Jaccard’s 相似系数计算两两品种间的遗传相
似系数, 得到相似系数矩阵。根据 Nei和 Li’s的公式计算
遗传相似系数=2Nxy/(Nx＋Ny)。Nxy指材料 x 和 y 之间共同
的等位变异, Nx指 x材料所具有的等位变异数, Ny指材料 y
所具有的等位变异数。采用类平均法(UPGMA), 对遗传相
似系数矩阵进行聚类。
2 结果与分析
2.1 SSR标记多态性分析
选用 206对 SSR引物, 对遗传背景和田间性状差异较
大的 8 个品种进行初步筛选, 得到 54 对扩增效果好、条
带差异明显的 SSR引物, 用于 94份品种 SSR分析。
用筛选的 54对引物(见附表 2)共检测出 153个等位变异,
引物等位位点数为 2~6个, 平均每对引物 2.93个。其中, 引
物 DPL0111和 DPL0522的有效等位基因数最多为 6个, 其
次为引物 BNL1161 和 DPL0022, 为 5 个。检测的基因型数
共 160个, 平均每个多态位点的基因型数为 2.96个。每个位
点的平均遗传多样性指数为 0.4491, 变幅为 0.0439~0.7149。
引物多态性信息量(PIC)的变化范围为 0.0430~0.6640, 平均
为 0.3831, 可以反映较丰富的遗传多样性信息。
2.2 成对相似系数分析
Jaccard’s相似系数矩阵(表略), 94份新疆陆地棉品种
间成对遗传相似系数变幅为 0.3846~0.9835。其中相似系
数最大的 2 个品种是新陆早 29和新陆早 39, 相似系数为
0.9834, 这 2 个品种都含有美棉贝尔斯诺的遗传背景。分
子标记相似性结果很好地验证了它们之间的亲缘关系。相
似系数最小的 2 个品种是新陆中 11 和新陆中 35, 相似系
数为 0.3846, 还有新陆早 19和新陆中 33 (0.400), 新陆早
37与新陆中 8号(0.4095), 新陆中 19和新陆中 33 (0.4343),
新陆中 8号和新陆中 39 (0.4356), 这些品种间相似性都很
小, 表明它们之间的亲缘关系较远。
将94份新疆陆地棉品种的成对相似系数个数分为7个
区间统计(表1)显示,在0.601~0.700区间的有1451个, 占总
数的33.20%; 在0.701~0.800区间的1691个 , 占总数的
38.69%; 即71.90%的相似系数均在区间0.601~0.800内。而
在0~0.400之间的相似系数仅有2个, 占总数的0.05%。说
明新疆陆地棉品种间的遗传相似性相对较高, 总体上遗
表 1 94个品种间相似系数
Table 1 Number of similarity coefficient among the 94 cultivars
区间
Range
相似系数个数
Number of coefficient
所占比例
Propotion (%)
0–0.400 2 0.05
0.401–0.500 148 3.39
0.501–0.600 774 17.71
0.601–0.700 1451 33.20
0.701–0.800 1691 38.69
0.801–0.900 291 6.66
0.901–1.000 14 0.32

传多样性不够丰富。
2.3 基于 SSR标记的聚类分析
以 SSR 分子标记多态性数据计算的成对相似系数和
采用类平均法(UPGMA)的聚类分析, 结果如图 1所示。在
阈值为 0.63 时, 将 94份新疆自育陆地棉品种划分为 2个
类群(1和 2)。
第一类群包括69个品种 , 其中新陆早系列品种有36
个, 新陆中系列品种有33个。第一类群从整体上虽不能明
显划分为几个亚类群, 但也有一定的规律性。例如, 新陆
早和新陆中品种在聚类图上各自聚集相对集中。
新陆中品种聚集相对集中的区域(聚类分支较多)中,
新疆生产建设兵团农一师农业科学研究所选育的新陆中
24、新陆中 43 和新疆康地种业科技股份有限公司选育的
新陆中 31 均具有海岛棉背景的三系杂交棉, 各自聚成一
个分枝。新陆中 3 号、新陆中 5 号、新陆中 12 各自聚成
一类, 它们都含有前苏棉血统 108 夫的血统, 另外在这些
零散的分枝中还包括康地种业选育的新陆早 34。由新疆
农业大学选育的 2 个中长绒棉品种新陆中 13、新陆中 15
和巴音郭楞蒙古自治州农业科学研究所选育的新陆中
41、新陆中 47也被聚在这一大类中。新陆中 18、新陆中
28、新陆中 37、新陆中 46分别含有冀 9119和辽棉 10号、
中棉所 35、渝棉 1号和中棉所 12的遗传背景, 也被分别
聚成一类。从整体看这部分材料遗传基础背景相对丰富,
因此聚类图也表现出分支较多。
以新陆早品种聚集较为集中的区域品种分类较为明
显, 也更有规律性。纤维品质较好的品种被聚在一起, 例
如由万氏棉花种业有限公司选育的中长绒棉新陆早 31、
新陆早 39和新陆早 29被聚在一个分支, 它们都含有美棉
贝尔斯诺的遗传组分, 另外新陆早 24 也是中长绒棉品种,
新陆早 47的纤维品质也很好。由新陆早 16作为相同亲本
选育的新陆早 20、新陆早 35、新陆早 49聚在一起, 它们
共同含有美棉贝尔斯诺遗传组分。相同育种单位选育的不
同品种也很好地聚在一起 , 例如由农一师农业科学研究
所选育的新陆中 7 号、新陆中 14 被聚在一起, 它们分别
有中棉所 12、中棉所 19 的遗传背景; 由新疆兵团农垦科
学院选育的新陆早 32、新陆早 33和新陆早 42, 巴州农业
科学研究所选育的新陆中 1号、新陆中 11, 新疆石河子棉
372 作 物 学 报 第 40卷


花研究所选育的新陆早 14、新陆早 19 和新陆早 46 均被
聚类在一起; 新疆生产建设兵团农七师农业科学研究所
选育的新陆早 3号、新陆早 9号、新陆早 13、新陆早 15
也被聚在一起(其中新陆早 3号、新陆早 15为低酚棉品种),
这些品种大都含有中棉背景的遗传组分[1]。另外新陆早 1
号、新陆早 2 号、新陆早 5 号、新陆早 7 号、新陆早 8
号、新陆早 10 号均被聚类在一起, 其中由石河子棉花研
究所选育的新陆早 2号、新陆早 5号、新陆早 8号和新陆
早 1号这些早期选育的品种大都有前苏棉品种 611波的遗
传背景, 新陆早 7 号、新陆早 10 号则有塔什干 2 号和乌
干达 4号的遗传背景。
从第一类群 69个品种的聚类结果可以看出, 具有相似
遗传基础、相同育种单位和相同类型的品种均被聚在一起,
并表现出明显的规律性, 一些聚类结果与表型聚类吻合度
很高。69 个品种中早期选育的品种与前苏棉品种塔什干 2
号、611波、克克 1543、108夫等有很强的血缘关系, 中后
期选育的品种则更多地表现出美棉和黄河生态型遗传背
景。如大部分品种都含有岱字棉 15、爱字棉、贝尔斯诺、
中棉所 4号、中棉所 12、中棉所 17、中棉所 19和中 99等
遗传基础, 而中棉所大部分品种遗传背景则集纳了美棉岱
字棉、金字棉、斯字棉、爱字棉等血统, 因此, 第一类群中
品种间的遗传基础随着时间的推移逐渐拓展和丰富, 由前
苏棉遗传背景逐渐向美棉等遗传背景转变[13]。
第二类群包括 25 个品种, 其中新陆早系列品种有 13
个, 新陆中系列品种有 12 个。军棉 1 号和新陆中 9 号有
司 450的遗传背景, 被聚在第二大类群, 新陆中 4号、新
陆中 6 号有司 1470 的遗传背景, 被聚在一起。新陆早 6
号、新陆早 22 拥有塔什干 2 号的遗传背景, 也被聚在第
二类群, 新陆早 6号、新陆早 16、新陆早 22、新陆早 25
共同含有贝尔斯诺的遗传组分 , 阿拉尔良繁场选育的新
陆中 16、新陆中 17聚在第二类群中, 他们都有中棉所 17
的遗传背景, 而中棉所 17含有岱字棉 15的血统。另外新
陆早 4 号、新陆早 26 分别有克克 1543、611 波的遗传背
景, 新陆中 2号有司 4757的遗传背景, 均聚在同一类群。
另外新陆中 33、新陆早 23、新陆早 37、新陆早 45 分别
有渝棉 1号、黑山棉 1号(来源于金字棉)、辽棉和中无 5601
等遗传背景, 都被聚在第二类群中。除了具有相同的遗传
组分, 相同育种单位和相同类型的品种也被聚在一起。如
新疆农业科学院经济作物研究所选育的新陆早17、新陆早
18、新陆中 2号、新陆中 4号、新陆中 9号就被聚在第二
类群, 农七师农业科学研究所选育的新陆早 4号、新陆早
6号、新陆早 16、新陆早 25大都有贝尔斯诺的遗传背景,
被聚在一起, 巴州新科种业选育的新陆中 33、新陆中 35
也聚在一起, 另外 2个杂交棉新陆早 44和新陆中 39同时
被聚在第二类群。结果显示第二类群中更多品种含有前苏
棉生态类型的血统。
2.4 新疆自育品种系谱分析
供试品种遗传系谱及遗传分析表明 , 涉及的亲本和
历经的育种世代数较少, 特别是涉及不同生态型、不同遗
传组分的亲本及有性杂交世代数较少。每个品种遗传系谱
平均涉及不同亲本 5 个左右, 有性杂交世代 4 代左右(包
括回交世代), 涉及的亲本又大多为同一基础遗传组分、
生态型差异小的品种。一些品种又直接从自育出的品种中
系选或将其作为亲本选育而成, 表现遗传系谱简单, 品种
间亲缘关系较近, 遗传基础明显狭窄。
20余个自育品种遗传系谱中涉及的亲本为前苏棉生
态型的品种, 且数量有限, 一些品种的系谱涉及的亲本大
多相同、集中在某几个 , 如北疆棉区自育品种(新陆早1
号、新陆早2号、新陆早3号、新陆早4号、新陆早5号、新
陆早6号、新陆早7号、新陆早8号)大都带有苏棉 KK-1543、
611波、塔什干2号等亲缘关系 , 南疆棉区自育品种新陆
101、新陆102、新陆202、军棉1号及新陆中1号、新陆中
2号、新陆中3号、新陆中4号、新陆中5号、新陆中6号、
新陆中7号、新陆中8号、新陆中9号、新陆中12大都含有
苏棉 KK1543、108夫、C-1470等亲缘。有些品种的回交
亲本也为苏棉生态型 , 表明新疆自育品种的遗传组分具
有较强苏棉生态系统的遗传组分 , 遗传组分结构表现极
为单一, 选育出的品种间遗传组分差异极小, 这是新疆棉
花自育品种遗传基础的现状、特点。另外, 新疆棉花自育
品种在具备新疆生态型特点基础上 , 明显表现出苏棉品
种遗传组分特点。从形态上表现为铃大、衣分低、籽指大、
早熟、个体小、果枝短、蕾铃脱落率高。这些特点有其优
势也有其不足, 特别是随着生产的发展, 衣分低、蕾铃脱
落率高、蕾铃时空分布过于狭窄的遗传组分特点, 不适应
棉花产量进一步提高。
通过系谱背景不难看出, 从 20 世纪 70 年代末 80 年
代初新疆自育第 1 个品种军棉 1 号和新陆早 1 号至今 20
余年中, 新疆棉花育种遗传基础明显狭窄, 基础遗传组分
的拓展方向以苏棉生态型为主。“九五”计划后, 新疆棉花
育种工作者虽然认识到这一问题, 增加了一些抗性好、品
质好的美棉和黄河生态型亲本, 如新陆早 23、新陆早 37、
新陆早 45 分别含有黑山棉 1 号(来源于金字棉)、辽棉和
中无 5601的遗传背景, 新陆中 18、新陆中 28、新陆中 33、
新陆中 37、新陆中 46分别含有冀 9119和辽棉 10号、中
棉所 35、渝棉 1号和中棉所 12的遗传背景[22], 但遗传基
础狭窄的问题未根本改变。
3 讨论
3.1 SSR标记的选择
利用 SSR 标记开展棉花遗传多样性研究, 首先要考
虑选择的标记是否覆盖棉花全基因组并且相对均匀分布,
避免盲目性, 否则所获得的试验结果反映的只是供试材
料在基因组特定或部分区域的遗传多样性, 会影响试验
结果的准确性[14]。根据 Xiao等[12]发布的棉花遗传连锁图
谱, 本研究以每 20 cM 为间距, 筛选已定位于棉花 26 条
染色体(遗传图谱大小约 4140 cM)的 SSR标记总计 206对;
第 2期 艾先涛等: 新疆自育陆地棉品种 SSR遗传多样性分析 373



图 1 94个品种基于 SSR的聚类图
Fig. 1 Dendrogram of 94 different cultivars based on SSR data
B: 新陆早; N: 新陆中; N0: 军棉 1号。
B: Xinluzao; N: Xinluzhong; N0: Junmian 1. Numbers correspond with the number of cultivars given in Supplementary Table 1.

通过筛选确定出 54对多态性好的 SSR 引物, 这些引物分
布在棉花的 21条染色体上(第 4、第 7、第 15、第 17、第
24 染色体除外), 覆盖了染色体总数的 80.8% (21/26), 其
中第 6 和第 20 染色体包含的标记数最多(含有 5 个 SSR
标记)。另外, 本文筛选的 54对标记均已有定位QTL报道。
因此, 本研究结果基本反应了 94 份品种在全基因组水平
内存在的差异和多样性。
另外研究表明 , 试验选取引物的数量对聚类分析结
果影响较大, 因此要提高研究结果的准确性, 应当尽可能
多地选择均匀分布于棉花全基因组的 SSR 标记[15], 虽受
374 作 物 学 报 第 40卷


试验条件、成本等因素的限制, 但筛选出多态性好的 SSR
标记能覆盖全部连锁群, 试验研究结果将更加理想。
3.2 关于新疆自育品种遗传多样性
新疆自育陆地棉品种间分子聚类结果与品种本身遗
传系谱背景和演变趋势吻合度较高 , 符合品种本身的真
实特性。具有相近表型性状、相同遗传基础背景、相同类
型和相同育种单位选育的品种聚在同一类群和分枝。一方
面说明新疆不同育种单位在常年选育过程中积累形成了
各自的优势、特点和育种方向, 呈现一定规律性; 另一方
面也说明同一育种单位选育的品种被聚在一类的原因与
育种单位种质资源的单一性密切相关。
从新疆南北疆经历的几次大的品种更迭不难看出 ,
每一次品种更换 , 都代表着新疆自育品种遗传组分发生
着一次明显变化。
从20世纪70年代以来, 北疆(特早熟棉区)棉花品种面
积、总产和单产有了大幅度地提高, 产量的增加与新优良
品种的推广应用有直接作用。北疆棉花主栽品种大致经历
了4次品种更换, 从品种更换过程中占据主栽地位的代表
品种可以看出(新陆早1号、新陆早7号、新陆早8号、新陆
早12、新陆早13、新陆早24、新陆早36、新陆早42、新陆
早48等), 其推广面积最高峰都在每年10万公顷以上, 在
当时的生产中发挥了极其显著的作用。究其遗传原因, 在
于北疆棉花育种较早地合理拓展了含有美棉成分的遗传
组分。从品种遗传背景不难看出, 北疆棉区自育品种(新
陆早1号、新陆早2号、新陆早3号、新陆早4号、新陆早5
号、新陆早6号、新陆早7号、新陆早8号)大都带有苏棉
KK-1543、611波、塔什干2号等亲缘关系[13], 品种遗传基
础相对狭窄; 在之后的育种过程中, 北疆主栽品种逐渐呈
现多元化趋势, 既有自育品种也有引进品种, 而自育品种
遗传组分表现出了相对丰富等特点。尤其是输入美棉血
统 [20](贝尔斯诺、岱字棉、爱字棉、金字棉等)、黄河流域
中棉系列以及特早熟棉区辽棉系列品种的遗传组分 , 使
北疆自育品种的遗传基础不断拓展和丰富 , 产量不断提
高 , 同时也为新疆棉花育种打破遗传组分狭窄问题提供
了启示、依据和拓展方向。这些更换时期的代表品种也恰
好被分子聚类在第一类群, 从品种系谱、SSR标记聚类结
果和推广应用面积3个方面得到相互印证。
自 20世纪 70 年代末至今, 南疆棉花品种也经历了 4
次更换。其中, 新疆自育审定的第一个陆地棉品种军棉 1
号在随后近 20 年时间里一直成为南疆棉花主栽品种, 累
计推广面积超过了 200万公顷。以军棉 1号为代表的自育
陆地棉品种取代原苏联系列生态型品种 108夫、C-1470、
KK-1543 等, 这次品种更换遗传组分演变虽然仍以苏棉
生态型品种遗传组分为主, 但军棉 1号遗传组分明显较原
苏棉品种的遗传组分拓宽了许多。首先表现为军棉 1号通
过多父本杂交在遗传组分中较全面地集纳了多个苏棉品
种和自育品种 C1470、C3521、大铃棉、2 依 3 等遗传组
分; 其次是拓展输入了具有海岛棉遗传背景的新海棉遗
传组分 , 同时输入了具有早熟特性的早落叶品种的遗传
组分。这些遗传组分的拓展, 使军棉 1号稳产性、适应性、
早熟性及纤维品质均得到明显提高。军棉 1号品种遗传系
谱的世代数多、杂交代数多、涉及的亲本多、涉及亲本的
生态型和遗传多态性多 , 杂交亲本的生态特点趋近于本
地区的生态特点, 遗传基础丰富。
种质资源的不丰富导致了自育品种遗传基础的来源
受限, 从而使得选育的品种遗传组分差异较小, 品种相似
度较高。因此遗传基础的狭窄与品种本身材料来源狭窄密
切相关 , 这一点与前人对中国陆地棉种质资源的遗传基
础狭窄的研究结论一致[16-19]。如别墅等[16]对我国三大主
产棉区 30 个有代表性的品种遗传多样性研究指出, 我国
棉花大多数品种的遗传基础比较狭窄。陈光[17]对我国陆
地棉基础种质和衍生系遗传多样性及亲缘关系分析表明
基础种质基因组水平的差异呈下降的趋势 , 暗示我国棉
花的育种背景逐渐变窄。杜雄明等[18]对陆地棉基础种质
遗传多样性分析的结果表明现代基础种质比早期基础种
质在基因组水平的差异呈下降的趋势。薛艳等[19]对北疆
42个新陆早聚类分析发现, 品种在 DNA水平上彼此间的
差异并不是很大, 绝大多数供试品种的亲缘关系比较近,
遗传基础比较狭窄。
新疆自育品种 SSR 标记的聚类分析结果与其生态型
特点也是吻合的。新疆棉花自育品种在具备新疆生态型特
点基础上, 明显表现出苏棉品种遗传组分特点。从形态上
表现为铃大、衣分低、籽指大、早熟、个体小、果枝短、
蕾铃脱落率高。这些特点有其优势也有其不足, 特别是随
着生产的发展, 衣分低、蕾铃脱落率高、蕾铃时空分布过
于狭窄的问题明显暴露出来。
如何改变目前自育品种遗传基础狭窄现状 , 最根本
的途径就是努力拓宽遗传基础材料的来源。在今后育种中
既要发挥各育种单位的育种优势, 也更应加强互相交流,
汲取其他单位育种的优点, 取长补短, 互通有无以提高自
身选育品种的遗传基础。

致谢: 感谢巴州农业科学研究所种质资源保存库李卫平、
阿同古丽 ; 新疆农垦科学院余渝 ; 农七师农业科学研究
所黄丽叶; 石河子棉花秦江鸿、尤春源以及刘奇峰、郭江
平、李琴等老师给予的大力支持和帮助。感谢中国农业大
学王晓翠、文婷、商连光等同学的真诚帮助。
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附表 1 新疆陆地棉自育品种
Supplementary Table 1 Local upland cotton cultivars released in Xinjiang
No. 品种
Cultivar
审定年限
Year authorized
系谱来源
Pedigree
选育单位
Breeding institutions
1 新陆早 1号 1981 (斯字 5A×611波)的 722选系中系选 农八师下野地试验站
2 新陆早 2号 1988 69-2×中棉所 4号 石河子棉花研究所
3 新陆早 3号 1988 (车 66-241×爱字无毒棉)×荆无 4588 农七师农业科学研究所
4 新陆早 4号 1994 (车 66-241×澧 74-47Ｗ)×岱 70 农七师农业科学研究所
5 新陆早 5号 1994 (科遗 181×347-2)F1×(83-2-3+陕 1155) 石河子棉花研究所
6 新陆早 6号 1997 85-174×贝尔斯诺 农七师农业科学研究所
7 新陆早 7号 1997 自育优系 347-2×塔什干２号 石河子棉花研究所
8 新陆早 8号 1997 (抗黄系 V.Wx×新陆早 1号)F1辐射 石河子棉花研究所
9 新陆早 9号 1999 (系５×贝尔斯诺)×中棉所 17 农七师农业科学研究所
10 新陆早 10号 1999 (黑山棉 1号×02II)×中棉所 12 石河子棉花研究所
11 新陆早 11 1999 豫 422×陕 3215 博州引进
12 新陆早 12 2000 从辽宁经济作物研究所引入辽棉 95-25 引进
13 新陆早 13 2002 自育 83-14×(中无 5601+1693) 农七师农业科学研究所
14 新陆早 14 2002 新陆早７号×ZK90 石河子棉花研究所
15 新陆早 15 2002 鸡脚 JW×中棉所 12 农七师农业科学研究所
16 新陆早 16 2003 早熟鸡脚棉×贝尔斯诺 农七师农业科学研究所
17 新陆早 17 2004 内地引进 9908系选 新疆农业科学院经济作物研究所
18 新陆早 18 2004 内地已近高代材料 69118系选 新疆农业科学院经济作物研究所
19 新陆早 19 2004 91-2×自育品系 900 石河子棉花研究所
20 新陆早 20 2005 97-185(新陆早 16)系选 农八师 150团
21 新陆早 21 2005 1034系选 石河子富依德公司
22 新陆早 22 2005 本所材料 45-1×新陆早 6号 农垦科学院棉花研究所
23 新陆早 23 2005 中棉所 27系选 奎屯万氏种业锦棉公司
24 新陆早 24 2005 中长绒品系 7074×司 6524 康地种业
25 新陆早 25 2006 系 5/贝尔斯诺//晋 14///中棉所 17 农七师农业科学研究所
26 新陆早 26 2006 新陆早 8号系选 天合种业
27 新陆早 27 2006 7147×贝尔斯诺 康地种业
28 新陆早 28 2006 新陆早 4号×(贝尔斯诺+西农大材料) 惠远公司
29 新陆早 29 2006 新陆早 16系选 金博种业
30 新陆早 30 2006 新陆早 16系选 金博种业
31 新陆早 31 2006 (新陆早 6号×贝尔斯诺)×爱字棉 奎屯万氏种业
32 新陆早 32 2006 拉马干 77系选 农垦科学院棉花研究所
33 新陆早 33 2007 石选 87 农垦科学院棉花研究所
34 新陆早 34 2007 97-65×7003 康地种业
35 新陆早 35 2007 新陆早 3号/中 2621//抗 35///新陆早 16 农七师农业科学研究所
36 新陆早 36 2007 1304×BD103 石河子棉花研究所

第 2期 艾先涛等: 新疆自育陆地棉品种 SSR遗传多样性分析 377


(续附表 1)
No. 品种
Cultivar
审定年限
Year authorized
系谱来源
Pedigree
选育单位
Breeding Institutions
37 新陆早 37 2008 (辽 83421×系 5)×(辽 9001+系 5+90-2) 农五师农业科学研究所
38 新陆早 38 2008 (92-226×新陆早 9号)×(中 6331×中 17) 农七师农业科学研究所
39 新陆早 39 2008 (新陆早 4号×贝尔斯诺)×爱字棉 奎屯万氏种业
40 新陆早 40 2009 新陆早 16×(D256×SW2)F2 农垦科学院棉花研究所
41 新陆早 41 2009 17-79 巴州富全新科种业
42 新陆早 42 2009 新陆早 10×97-6-9 农垦科学院棉花研究所
43 新陆早 43 2009 41-4×H2 石河子棉花研究所
44 新陆早 44 2009 MP1×FP1 农垦科学院棉花研究所
45 新陆早 45 2010 新陆早 13×9941 农垦科学院棉花研究所
46 新陆早 46 2010 系 9×822 石河子棉花研究所
47 新陆早 47 2010 (中 17+9901)×新陆早 16 农七师农业科学研究所
48 新陆早 48 2010 石选 87×优系 604 惠远公司
49 新陆早 49 2010 9765×新陆早 16 农七师农业科学研究所
50 军棉 1号 1979 司 1470×(五一大铃+147大+司 1470+早落叶棉+司 3521+
新海棉+2依 3)
农二师 34团良种繁育站
51 新陆中 1号 1988 (巴州 6017×上海无毒棉)×巴 6017 巴州农业科学研究所
52 新陆中 2号 1988 麦克奈 210×新陆 201 新疆农业科学院经济作物研究所
53 新陆中 3号 1989 108夫/C1470//108夫///137夫////陕 401 新疆农业科学院莎车试验站
54 新陆中 4号 1992 岱字棉 45选×新陆 202 新疆农业科学院经济作物研究所
55 新陆中 5号 1994 陕 721×108夫 新疆农业科学院经济作物研究所
56 新陆中 6号 1997 巴州 6017×上海无毒棉 巴州农业科学研究所
57 新陆中 7号 1999 85-113×中棉所 12 兵团农一师农业科学研究所
58 新陆中 8号 1999 {[C-8017×〈宁细 6133-3+(910依×陆地棉)F4〉×11818×198]
F8×(永年小双桃×594依)F5}×海南野生棉
新疆种子站引进
59 新陆中 9号 2000 新陆中 4号中系选 新疆农业科学院经济作物研究所
60 新陆中 10号 2000 从乌兹别克斯坦杂交组合高代材料(95-10)系选 新疆农业科学院经济作物研究所
61 新陆中 11 2000 巴州 7648×K-202 巴州农业科学研究所
62 新陆中 12 2000 108夫系选 108夫系选
63 新陆中 13 2002 (ND45×3287)×ND45 (回交 4次) 新疆农业大学农学院
64 新陆中 14 2002 司 6524×中棉所 19 兵团农一师农业科学研究所
65 新陆中 15 2002 (ND25×3287)×ND25 (回交 4次) 新疆农业大学农学院
66 新陆中 16 2003 新陆中 5号×(中棉所 17+中棉所 12+中棉所 19) 阿拉尔良繁场
67 新陆中 17 2003 协作 92-36×中棉所 17 阿拉尔良繁场
68 新陆中 18 2003 冀 9119×辽棉 10 天然彩色棉有限公司
69 新陆中 19 2004 新 900品系×贝尔斯诺 新疆农业大学农学院
70 新陆中 20 2004 89-19×中长绒棉材料 33 兵团种子站和天合种业
71 新陆中 21 2004 92D×引进的丰产抗病品系 96-07 新疆农业科学院经济作物研究所
72 新陆中 22 2005 新陆中 8号×抗病品系 9658 红太阳种业公司
73 新陆中 23 2005 从独联体引进陆地棉高代材料(陆-4)系选 吐鲁番长绒棉研究所
74 新陆中 24 2006 胞质不育系 H-1038A×海岛棉恢复系 1304R 兵团农一师农业科学研究所
75 新陆中 26 2006 从引进 17-79中系选出巴棉 3号再由巴棉 3号选育出品
系 6603系选而成
巴州富全新科种业
76 新陆中 27 2006 自育 032品系×品系 048 天合种业公司
77 新陆中 28 2006 中 9409(中棉所 35)×父本邯 109 个人选育
78 新路中 29 2006 J95-8×11-6 新疆优质杂交棉公司
79 新陆中 30 2006 不祥 新疆优质杂交棉公司
80 新陆中 31 2007 不育系 KA×恢复系 01588 康地种业有限公司
81 新陆中 33 2007 036×渝棉 1号 巴州富全新科种业
378 作 物 学 报 第 40卷


(续附表 1)
No. 品种
Cultivar
审定年限
Year authorized
系谱来源
Pedigree
选育单位
Breeding Institutions
82 新陆中 34 2007 品系 8316×中 99+系选 巴州农业科学研究所
83 新陆中 35 2007 不详 巴州富全新科种业
84 新陆中 36 2008 9119×155 石大
85 新陆中 37 2008 B23×渝棉 1号 塔河种业
86 新陆中 38 2009 99-26 康地种业
87 新陆中 39 2009 KA×H3 康地种业
88 新陆中 40 2009 新陆早 16×(D256×SW2)F2 库尔勒种子公司
89 新陆中 41 2009 巴州 6807×Acala1517 巴州农业科学研究所
90 新陆中 43 2009 41-4×H2 农一师农业科学研究所塔河种业
91 新陆中 44 2010 石远 321×中棉所 19 巴州富全新科种业
92 新陆中 46 2010 中棉所 12×(新植 1号+新植 15) 河南正林, 禾春州种业
93 新陆中 47 2010 Ji98-72×1099 巴州农业科学研究所
94 新陆中 48 2010 99-708//C6524/中棉所 19///99-425 农一师农业科学研究所塔河种业

附表 2 54对 SSR引物在新疆陆地棉品种中的等位变异情况
Supplimentary Table 2 Allele polymorphism of 54 paires of SSR primer of local upland cotton cultivars in Xinjiang
引物
Primer
等位基因频率
Allele frequency
基因型数
No. of genotype
等位基因数
No. of allele
基因型多样性
Gene diversity
杂合度
Heterozygosity
位点多态性信息
PIC
BNL0119 0.7717 2 2 0.3523 0.0000 0.2903
BNL1161 0.5435 5 5 0.6181 0.0000 0.5632
BNL3627 0.3448 4 4 0.7140 0.0000 0.6590
CER0077 0.7204 4 4 0.4317 0.0000 0.3803
CGR5034 0.5263 3 3 0.5505 0.0000 0.4535
CGR5108 0.6947 2 2 0.4242 0.0000 0.3342
CGR5172 0.7079 2 2 0.4136 0.0000 0.3281
CGR5311 0.7474 2 2 0.3776 0.0000 0.3063
CGR5334 0.5914 3 3 0.5665 0.0000 0.5045
CGR5350 0.8526 4 4 0.2622 0.0000 0.2463
CGR5382 0.7766 3 3 0.3651 0.0000 0.3266
CGR5621 0.7634 3 3 0.3778 0.0000 0.3319
CGR5651 0.6344 4 3 0.5298 0.0430 0.4731
CGR5667 0.8723 2 2 0.2227 0.0000 0.1979
CGR5713 0.6344 2 2 0.4639 0.0000 0.3563
CGR5796 0.6739 3 3 0.4464 0.0000 0.3560
CGR5876 0.7391 2 2 0.3856 0.0000 0.3113
CGR6410 0.7111 3 3 0.4405 0.0000 0.3856
CGR6546 0.9775 2 2 0.0439 0.0000 0.0430
DC20046 0.4270 4 3 0.6307 0.0674 0.5526
DC40044 0.8571 2 2 0.2449 0.0000 0.2149
DPL0013 0.4167 3 3 0.6505 0.0000 0.5759
DPL0022 0.3544 5 5 0.7149 0.0000 0.6640
DPL0057 0.3902 3 3 0.6570 0.0000 0.5826
DPL0059 0.6437 2 2 0.4587 0.0000 0.3535
DPL0064 0.6092 2 2 0.4762 0.0000 0.3628
DPL0074 0.6180 2 2 0.4722 0.0000 0.3607

第 2期 艾先涛等: 新疆自育陆地棉品种 SSR遗传多样性分析 379


(续附表 2)
引物
Primer
等位基因频率
Allele frequency
基因型数
No. of genotype
等位基因数
No. of allele
基因型多样性
Gene diversity
杂合度
Heterozygosity
位点多态性信息
PIC
DPL0108 0.5581 3 3 0.5379 0.0000 0.4430
DPL0111 0.4023 6 6 0.7026 0.0000 0.6502
DPL0124 0.6702 2 2 0.4421 0.0000 0.3443
DPL0149 0.6774 3 3 0.4807 0.0000 0.4244
DPL0195 0.8710 2 2 0.2248 0.0000 0.1995
DPL0296 0.3563 4 4 0.6994 0.0000 0.6429
DPL0375 0.5435 4 4 0.5569 0.0000 0.4688
DPL0384 0.6484 3 3 0.5091 0.0000 0.4484
DPL0394 0.6630 2 2 0.4468 0.0000 0.3470
DPL0398 0.8315 2 2 0.2803 0.0000 0.2410
DPL0412 0.8571 4 4 0.2531 0.0000 0.2352
DPL0468 0.4713 5 3 0.5705 0.0460 0.4757
DPL0480 0.6304 3 3 0.5191 0.0000 0.4514
DPL0522 0.7312 6 6 0.4331 0.0000 0.3985
DPL0524 0.7039 3 2 0.4168 0.0658 0.3299
DPL0526 0.8375 2 2 0.2722 0.0000 0.2351
DPL0531 0.9156 3 2 0.1546 0.0390 0.1426
DPL0562 0.5506 2 2 0.4949 0.0000 0.3724
DPL0566 0.4457 3 3 0.6430 0.0000 0.5689
DPL0568 0.6310 3 2 0.4657 0.0476 0.3573
DPL0572 0.6196 3 3 0.5437 0.0000 0.4855
DPL0702 0.5775 2 2 0.4880 0.0000 0.3689
DPL0788 0.9756 2 2 0.0476 0.0000 0.0465
DPL0804 0.7273 3 3 0.4316 0.0000 0.3892
DPL0863 0.7386 2 2 0.3861 0.0000 0.3116
DPL0917 0.6420 2 2 0.4597 0.0000 0.3540
JESPR13 0.6596 3 3 0.4989 0.0000 0.4401
平均Mean 0.6581 2.96 2.83 0.4491 0.0057 0.3831