全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(7): 1276−1283 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(81274014)和国家转基因生物新品种培育重大专项(2012ZX09304006)资助。
∗ 通讯作者(Corresponding author): 王绍华, E-mail: wangsh@njau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: xeli@implad.ac.cn
Received(收稿日期): 2012-06-25; Accepted(接受日期): 2013-03-11; Published online(网络出版日期): 2013-04-23.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130423.1838.020.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01276
地黄栽培种与野生种内源激素含量的差异
李先恩 1,2 孙 鹏 2 祁建军 2 周丽莉 2 王绍华 1,*
1 南京农业大学农学院, 江苏南京 210095; 2 中国医学科学院北京协和医学院药用植物研究所, 北京 100094
摘 要: 块根的发育和形成与植物内源激素密切相关。本研究测定地黄 2 个栽培种和 2 个野生种在生长发育过程中
内源激素含量表明, 地黄叶片中 IAA、ZR和 ABA含量变化均呈单峰曲线, 即在拉线期及快速增长期逐渐升高, 之后
逐渐降低, 但各生育期栽培种叶片中 IAA、ZR 和 ABA 含量均高于野生种; 栽培种与野生种块根中 IAA 和 ZR 含量
变化规律明显不同, 在拉线期与快速增长期, 栽培种迅速上升, 而后逐渐降低, 而在整个生长期野生种变化不明显;
整个生育期参试品种叶片中 GA含量变化不大, 栽培种在快速增长期根中 GA、ABA的含量迅速上升, 而野生种变化
不明显。从上述变化规律来看, 地黄块根的形成与发育是多种内源激素协同作用的结果。IAA和 ZR是块根起始分化
关键激素, 决定了块根的形成, GA、ABA在地黄块根的发育与膨大中起了更重要的作用。
关键词: 地黄; 栽培种; 野生种; 植物激素
Changes of Hormones in Cultivars and Wild-Type Varieties of Rehmannia glu-
tinosa Libosch.
LI Xian-En1,2, SUN Peng2, QI Jian-Jun2, ZHOU Li-Li2, and WANG Shao-Hua1,*
1 College of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 Institute of Medicinal Plant Development, China Academy of
Medical Sciences & Peking Union Medical College, Beijing 100094, China
Abstract: The formation and development of tuberous roots is related to plant endogenous hormones. We determined the contents
of IAA, ZR, GA, and ABA in leaves and roots of two cultivars and two wild-type varieties of Rehmannia glutinosa during the
growth periods and compared their developmental changing trends between cultivars and wild-type varieties of Rehmannia gluti-
nosa. The results showed that the contents of IAA, ZR, and ABA in leaves of cultivated Rehmannia glutinosa were higher than
those of wild-type varieties and their changes in both cultivated and wild type of R. glutinosa displayed the same single-peak
curves during the growth periods, they were all increased gradually at the elongation and rapid enlargement stages of roots and
then decreased gradually. There was no significant developmental change in GA content in the leaves of both cultivated and
wild-type varieties. Hormone contents in roots of cultivars had quite different developmental changes from those of wild-type
varieties. The contents of IAA, ZR, and ABA in the cultivars presented the changing trend of single-peak curves during root
growth periods while GA content increased rapidly in root enlargement stage. There was no much developmental change in IAA
and GA contents in roots of wild-type varieties. ZR content decreased gradually with the root development in wild-type varieties.
ABA content changed in roots of wild-type varieties displayed a single-peak curve which was much lower than that of the culti-
vars. This different developmental changes of hormone contents in rehmannia roots between cultivars and wild-type varieties
indicated that the development of the rehmannia tuberous roots is affected by synergitic effects of several hormones and that IAA
and ZR act on the initiation of tuberous roots, whereas GA and ABA play a more important role in root enlargement and thicken-
ing.
Keywords: Rehmannia glutinosa Libosch; Cultivar; Wild-type varieties; Hormones
地黄为玄参科地黄属植物 , 以地下块根入药 ,
是常用中药材。地黄种植和应用历史悠久, 早在一
千多年前地黄就开始了“野生变家种”。栽培地黄主
产于河南焦作、山西南部等地。地黄野生种与栽培
第 7期 李先恩等: 地黄栽培种与野生种内源激素含量的差异 1277


种在分类上同属一种植物, 形态特征十分相似, 但
地下块根大小差异十分明显。栽培种块根大小如甘
薯块根 , 膨大十分明显 , 而野生种块根较小 , 膨大
不明显, 两者相差几倍至十几倍(图 1)。


图 1 参试品种根部图
Fig. 1 Pictures of two cultivars and two wild-type varieties
A: 85-5; B: 北京 1号; C: 野生-h; D: 野生-s。
A: 85-5; B: Beijing 1; C: wild-type-h; D: wild-type-s.

植物根系是产生植物激素的“源”, 又是接受地
上部产生并转运来的内源激素的“库”, 根系可以通
过调控输出或输入激素的水平来协调地下部的发育
过程。Nakatani等[2]的研究结果表明, 以 ZR为主的
细胞分裂素主要与甘薯块根形成有关, ABA 主要与
块根形成后的膨大和物质积累有关。Matsuo 等[3]研
究认为, ZR含量与甘薯块根的形成和膨大呈显著正
相关。薛建平等[4]研究表明在试管地黄形成过程中
IAA、GA3、ABA和 JA的含量呈上升趋势, 表明植
物内源激素与地黄块根的形成与发育密切相关, 但
对自然条件下地黄块根发育与内源激素的关系未见
报道。本研究分析了人工种植条件下地黄野生种与
栽培种生长发育过程中几种内源激素含量的变化及
其相互关系, 为调控地黄块根发育, 进而提高产量
和品质提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用 2个栽培种(85-5和北京 1号), 2个野生种
(野生种-s和野生种-h), 其中 85-5、北京 1号为人工
杂交选育而成, 是目前生产上的主栽品种。野生种-s
采自山东菏泽, 野生种-h 采自河南温县, 均以块根
扩繁。
1.2 试验设计
试验于 2009年在中国医学科学院药用植物研究
所试验田进行 , 试验地为轻壤土 , 地力中等 , 土壤
含有机质 2.03%、水解氮 92.5 mg kg–1、速效磷 45.3
mg kg–1、速效钾 88.4 mg kg–1。采用随机区组设计。
小区面积为 22.5 m2 (4.5 m×5.0 m), 每小区种植 7行,
每行种植 15株。5月上旬起垄、单行种植。按常规
管理。
1.3 取样方法
分别在苗期(7 月 20 日)、拉线期(8 月 20 日)、
快速增长期(9月 10日)和成熟期(9月 30日)4个时期
取样, 每次每小区取 7株。将样品分成根、茎、叶 3
部分。新鲜叶、根切碎后, 从中称取 1 g左右, 用锡
箔纸包好, 置–80℃冰箱保存备用于激素含量分析。
将剩余样品烘干至恒重, 称重。
从移栽到 4~6 片真叶为苗期, 以芽和根系的分
化发育为主, 最终形成幼苗; 从 4~6片真叶至 12~15
片真叶为拉线期, 主要进行不定根的分化、伸长及
块根的形成, 形成大量的不定根; 从 12~15 片真叶
至 25~30 片真叶为快速增长期, 块根大量形成, 快
速发育、膨大; 从植株不再形成新的真叶至收获为
成熟期。
1.4 植物内源激素含量的测定
测定的植物激素包括生长素 (IAA)、赤霉素
(GA)、玉米素核苷(ZR)、脱落酸(ABA)。在中国农
业大学化控实验室用酶联免疫法测定。
1.4.1 激素提取 将保存在冰箱的材料放入预冷
研钵中研磨至粉末状, 称取 1.0 g加至有 4 mL提取
液的离心管中, 颠倒混匀, 放入 4℃冰箱。4 h后取出,
1789×g离心 15 min, 取出上清液, 剩下的沉淀再加 1
mL提取液搅匀, 4℃下提取 1 h, 1789×g离心, 合并上
清液并记录体积, 弃残渣。将 4℃下提取的样品上清
液过 C-18固相萃取柱并转入 5 mL塑料离心管, 用氮
气吹干, 除去提取液中的甲醇, 用样品稀释液定容。
1278 作 物 学 报 第 39卷

1.4.2 激素测定 制 IAA、ABA和 ZR标准曲线
的最大浓度为 100 ng mL–1, GA的最大浓度为 50 ng
mL–1。然后再依次 2倍稀释 8个浓度(包括 0 ng mL–1)。
将系列标样加入 96孔酶标板的前两行, 每个浓度加
2 孔, 每孔 50 μL, 其余孔加待测样, 每个样品重复
两孔, 每孔 50 μL。在 5 mL样品稀释液中加入 5.0 μL
的抗体, 混匀后每孔加 50 μL, 然后将酶标板放入湿
盒内, 置 37℃下温育 0.5 h。从湿盒中取出酶标板,
将反应液甩干并在报纸上拍净。然后加入洗涤液 ,
立即甩掉, 再加洗涤液, 甩干, 共洗涤 4次。将 10 μL
酶标二抗, 加入 10 mL 样品稀释液中, 混匀后在酶
标板每孔加 100 μL, 然后将其放入湿盒内, 置 37℃
下温育 0.5 h后洗板。称取 10 mg邻苯二胺(OPD)溶
于 10 mL 底物缓冲液中(小心勿用手接触 OPD), 完
全溶解后加 4 μL 30% H2O2, 混匀, 在每孔中加 100
μL, 然后放入湿盒内, 当显色适当后(肉眼能看出标
准曲线有颜色梯度, 且 100 ng mL–1孔颜色还较浅),
每孔加入 2 mol L–1硫酸 50 μL终止反应。用酶联免疫
分光光度计测定标准物及样品在 490 nm处的 OD值。
1.5 结果计算
用 logit曲线计算 ELISA结果。曲线横坐标为激
素标样的浓度(ng mL–1), 纵坐标为各浓度显色值的
logit值。logit (B/B0)=ln [B÷B0/(1–B)÷B0] =ln [B/B0–B]
其中 B0是 0 ng mL–1孔的显色值, B是其他浓度
的显色值。计算出待测样品的 logit 值, 然后从标样
logit 曲线图上查出其所含激素浓度的自然对数, 再
经反对数即得到该样品激素的浓度(ng mL–1)。样品
中激素含量(ng mL–1) A=N V2 V3 B/V1 W。
其中, V2 表示提取样品的上清液总体积, V1 表
示用于真空浓缩干燥的上清液体积(如提取的上清
液全部真空浓缩干燥, 则 V1与 V2相等), V3是真空
浓缩后用样品稀释液定容的体积, W是样品鲜重, N
表示样品的激素浓度, B 表示样品稀释倍数(稀释定
容后的稀释倍数)。
2 结果与分析
2.1 地黄栽培种与野生种干物质积累的比较
4 月至 5 月份种植, 当年 10 月至 11 月份收获,
根据地黄的生长发育进程, 生产上一般把地黄的生
长周期分为苗期、拉线期、快速增长期和成熟期 4个
时期。但是, 各时期植物的生长发育不是截然不同,
而是相互重叠, 如在快速增长期也形成新的不定根。
从图 2-A 中可以看出, 地黄苗期、拉线期叶片
干重快速上升, 保持稳定增长, 成熟期逐渐下降。在
快速增长期虽然形成大量的新叶, 但同时许多老叶
逐渐枯萎凋落, 因此, 叶片干重增长速度相对较缓。
不同品种不同时期叶片干重具有显著差异 , 从
苗期至成熟期栽培种 85-5、北京 1 号叶片干重显著
高于野生种-s和野生种-h, 且各时期 2个栽培种及 2
个野生种之间叶片干重也具有显著的差异。
从图 2-B 可以看出, 地黄出苗后根干重逐渐增
加, 在快速增长期根干重增加最为迅速, 拉线期增
重相对次之 , 成熟期相对稳定 , 呈典型的“S”型曲
线。在拉线期及快速增长期栽培种与野生种根干重
增长速率明显不同, 如在快速增长期栽培种 85-5 和
北京 1号根干重日均增长 2.28 g, 远远高于野生-s和
野生-h 的增长 0.28 g。表明栽培种与野生种的产量
差异与其拉线期及快速增长期块根的增重密切相
关。栽培种株型较大, 单株叶面积也较高, 地上部分
干物质积累也比野生种快得多。


图 2 栽培种与野生种叶(A)和根(B)干重变化
Fig. 2 Changes in leaf (A) and root (B) dry weight of cultivars and wild-type varieties
第 7期 李先恩等: 地黄栽培种与野生种内源激素含量的差异 1279


2.2 栽培种与野生种内源激素含量变化的比较
2.2.1 IAA 含量变化 由图 3-A 可以看出, 栽培
种 85-5和北京 1号与野生种野生-s叶片中 IAA含量
变化均呈单峰曲线, 在拉线期迅速升高。2个栽培种
在快速增长期仍保持较高的水平, 在成熟期逐渐下
降。野生-s 从快速增长期开始逐渐下降, 直到成熟
期。而野生-h叶片中 IAA水平变化不明显且含量始
终低于 2个栽培种及野生-s。
栽培种与野生种根中 IAA含量变化规律明显不
同, 栽培种呈典型的单峰曲线, 即从拉线期开始迅
速上升 , 至快速增长期达高峰 , 成熟期开始下降 ,
而野生种呈 V 型曲线, 即从苗期开始逐渐下降, 至
拉线期达最低值, 而后逐渐上升(图 3-B)。
2.2.2 GA 含量变化 由图 4-A 可见, 整个生育
期地黄叶片中赤霉素含量变化不大, 栽培种 85-5 和
北京 1号及野生-s间GA含量差异不明显, 但整个生
长期野生-h GA含量显著高于其他 3个品种。
不同品种根中 GA 含量的变化不尽相同 (图
4-B), 栽培种 85-5 和北京 1 号呈典型的单峰曲线,
即拉线期逐渐上升 , 至快速增长期迅速上升并达
到高峰, 成熟期略有下降; 野生种野生-h 在拉线期
上升明显 , 而后保持相对稳定的水平 ; 而野生种
野生-h 在整个生长期变化不大 , 保持相对稳定的
水平。
2.2.3 ZR 含量变化 由图 5-A可以看出, 地黄叶
片中 ZR 含量变化呈典型的单峰曲线。栽培种 85-5
和北京 1 号在拉线期及快速增长期逐渐上升, 在快
速增长期达高峰, 在成熟期逐渐下降。野生种野生-h
在拉线期就达到高峰, 之后逐渐下降。野生种野生-h
叶中 ZR 含量相对较低且变化不明显。各时期叶片
中 ZR 水平以栽培种明显高于野生种, 特别是在生
长后期更为明显。细胞分裂素具有促进细胞分裂 ,
延缓叶片衰老的作用。
从不同品种根中 ZR含量变化规律来看(图 5-B),
栽培种与野生种明显不同。在整个生长期野生种逐
渐下降, 而栽培种 85-5 和北京 1 号从拉线期开始逐
渐上升, 至快速增长期达高峰, 在成熟期逐渐下降,
为典型的单峰曲线。在苗期、拉线期及快速增长期
栽培种 85-5 根中 ZR 含量高于北京 1 号, 两者具有
显著的差异。


图 3 栽培种与野生种叶(A)和根(B)中 IAA含量的变化
Fig. 3 Changes of IAA content in leaf (A) and tuberous root (B) of cultivars and wild-type varieties


图 4 栽培种与野生种叶(A)和根(B)中 GA含量的变化
Fig. 4 Changes of GA content in leaf (A) and tuberous root (B) of cultivars and wild-type varieties
1280 作 物 学 报 第 39卷


图 5 栽培种与野生种叶(A)和根(B)中 ZR含量的变化
Fig. 5 Changes of ZR content in leaf (A) and tuberous root (B) of cultivars and wild-type varieties

2.2.4 ABA 含量变化 从图 6-A可以看出, 随着
地黄生长发育, 栽培种叶片中 ABA含量变化呈典型
的单峰曲线, 至快速增长期达高峰。而野生种叶片
中 ABA含量从拉线期有所增加, 在快速增长期保持
稳定, 成熟期逐渐下降。在整个生长期栽培种叶片
中 ABA含量均高于野生种, 特别是在快速增长期和
成熟期显著高于野生种。叶片中较高的 ABA含量有
利于地黄保持适宜的叶面积系数, 从而保持叶片光
合产物的合成、运输及块根的发育与膨大。
栽培种与野生种根中 ABA 含量变化规律相似
(图 6-B), 即在拉线期含量变化不大, 在快速增长期
逐渐上升, 至快速增长期达高峰, 至成熟期逐渐下
降, 呈单峰曲线。但在快速增长期栽培种与野生种
的增幅具明显差异, 如栽培种 85-5 日均增量为 2.2
ng g–1 FW, 北京 1号日均增量为 3.3 ng g–1 FW, 而野
生-h和野生-s日均增量分别为 0.6 ng g–1 FW和 0.3
ng g–1 FW, 差异十分显著。
2.3 块根中激素比率变化
在整个生长期栽培种根中 IAA/GA 逐渐上升,
而野生-s在拉线期逐渐下降, 而后保持稳定, 野生-h
在拉线期逐渐下降, 而后逐渐上升, 呈 V 型曲线(图
7-A), 2个野生种变化规律明显不同。
从 IAA/ZR 的变化来看(图 7-B), 在拉线期栽培
种与野生种具有明显不同, 栽培种逐渐上升, 野生
种保持相对稳定。自快速增长期开始栽培种与野生
种 IAA/ZR逐渐上升, 具有相似的变化规律。
在拉线期栽培种与野生种根中 IAA/ABA 变化
具有明显不同的规律, 即栽培种逐渐上升, 而野生
种基本保持稳定。至快速增长期栽培种与野生种之
间没有明显的差异 , 两者具有相似的变化规律(图
8-A)。
从根中 GA/ZR的变化规律来看, 在拉线期栽培
种与野生种明显不同, 但从快速增长期开始均逐渐
上升, 没有明显的差异(图 8-B)。
在整个生长期, 地黄块根中 GA/ABA 比例相对
稳定, 栽培种与野生种之间没有明显差异(图 9-A)。
在拉线期栽培种与野生种根中 ZR/ABA 的变化明显
不同, 即栽培种逐渐上升, 而野生种变化不明显。在
快速增长期及成熟期 ZR/ABA 逐渐下降, 两者具有
相似的变化规律(图 9-B)。


图 6 栽培种与野生种叶(A)和根(B)中 ABA含量的变化
Fig. 6 Changes of ABA content in leaf (A) and tuberous root (B) of cultivars and wild-type varieties
第 7期 李先恩等: 地黄栽培种与野生种内源激素含量的差异 1281



图 7 栽培种与野生种根中 IAA/GA(A)和 IAA/ZR(B)含量的变化
Fig. 7 Changes of IAA/GA(A) and IAA/ZR(B) content in tuberous root of cultivars and wild-type varieties


图 8 栽培种与野生种根中 IAA/ABA(A)和 GA/ZR(B)含量的变化
Fig. 8 Changes of IAA/ABA(A) and GA/ZR(B) content in tuberous root of cultivars and wild-type varieties


图 9 栽培种与野生种根中 GA/ABA(A)和 ZR/ABA(B)含量的变化
Fig. 9 Changes of GA/ABA(A) and ZR/ABA(B) contents in tuberous root of cultivars and wild-type varieties

3 讨论
植物生长发育及其物质与能量代谢均受到内源
激素系统的调控。生长素(IAA)能促进叶片的伸长、
有利于叶面积的增加和叶片功能期的延长, 有利于
韧皮部的装载(Patrick和 Steains [6], Lucas [7])。较高
的 IAA 含量有利于地上部的营养生长, 短期内达到
适宜的叶面积系数, 有利于保持较高的光合势, 而
1282 作 物 学 报 第 39卷

后期 IAA的快速下降则可以有效控制地上部的过度
生长, 有利于养分向块根转移。张立明等[5]比较甘薯
栽培品种(徐薯 18和南丰)与近缘野生种(I. trifida)的
功能叶激素变化, 叶片中生长素(IAA)、细胞分裂素
(CTKs)和赤霉素(GA4)的含量均在生育前、中期高而
后期低, 而脱落酸(ABA)含量则是前、中期低后期高;
地黄栽培种叶片中较高的 IAA 水平, 保证了新叶的形
成与叶片生长发育, 而野生种株型较小, 叶片较小,
地上部干物质积累较慢, 叶片的寿命也相对短一些,
同野生种叶片中 IAA含量较低有一定的关系。
王庆美等[8]研究表明块根形成前后和膨大高峰
期, 甘薯栽培品种 IAA含量均显著高于近缘野生种,
差异达极显著水平。本研究表明, 地黄栽培种与野
生种根中 IAA 含量的变化明显不同, 在拉线期与快
速增长期, 栽培种迅速上升, 而野生种变化不大。拉
线期与快速增长期为地黄不定根细胞迅速分裂与生
长, 是块根起始与形成关键期, 也是地黄块根产量
形成的关键时期。栽培种根中 IAA含量迅速增加有
利于块根的形成与发育, 因此, 根中 IAA 含量的变
化与地黄不定根的分化及块根形成与发育具有密切
的关系, 根中高水平的 IAA 含量有利于不定根中细
胞的分化与发育, 促进块根的形成与发育。
赤霉素不仅促进细胞伸长生长, 而且也促进细
胞的分裂[13]。薛建平等[4]研究表明试管地黄诱导过
程中根中 GA3 含量在转苗初期呈现较平稳的趋势,
25~30 d 迅速增长, 而后下降, 呈单峰曲线。在培
养基中加入外源 GA3, 不利于地黄离体块根膨大。
从根中 GA 含量的变化来看 , 栽培种与野生种明
显不同 , 特别是在快速增长期栽培种快速增加 ,
与拉线期相比增加了近一倍, 而在快速增长期野生
种 GA 含量变化不明显。快速增长期为地黄块根膨
大及干物质的快速增加期, 块根中 GA 含量的迅速
增加与地黄块根的增粗及营养物质的积累有密切的
关系。
细胞分裂素主要在植物根尖分生组织中合成 ,
幼嫩的种子、幼叶及幼穗上部也能合成[9]。研究表
明甘薯块根形成时 ZR 主要集中在块根初始形成层
周围[9,15]。可见, ZR参与了甘薯形成层的活化, 与初
始形成层的发育有关。张立明等[5]分析了甘薯栽培
品种和近缘野生种(I. trifida)激素含量的变化, 发现
细胞分裂素是决定块根形成的最主要内源激素, 栽
培品种根系 iPA 含量始终显著高于近缘野生种, 表
明 iPA 在块根形成过程中的不可替代性。本研究表
明在拉线期与快速增长期, 栽培种根中 ZR 含量逐
渐上升, 至成熟期迅速下降, 而野生种整个生长期
逐渐下降, 说明细胞分裂素与地黄块根的形成及生
长发育密切相关。
甘薯栽培品种比野生种块根中的 ABA含量高。
单薯重较高的甘薯栽培品种, 其块根中的 ABA 含
量也较高[9]。本研究表明, 在整个生长期地黄栽培种
与野生种根中 ABA含量具有相似的变化规律, 但在
快速增长期两者 ABA含量增加幅度明显不同, 栽培
种 ABA 含量的日均增加量大大高于野生种。ABA
在植物体内物质运输过程中起着重要作用。地黄根
中 ABA 含量的提高有利于块根中干物质的积累和
块根的增重, 从而提高地黄块根产量。
4 结论
IAA、ZR、GA、ABA 共同作用推动块根的形
成与发育。IAA 和 ZR 是块根分化与发育的主要激
素, 决定了块根的起始与形成, 而 GA、ABA在地黄
块根的生长与膨大增粗及干物质积累方面起了更为
重要的作用。
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