全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(2): 228239 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31260358)和国家转基因生物新品种培育重大专项(2011ZX08005-005)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张薇, E-mail: zhw_agr@shzu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: hanzegang501706851@126.com, Tel: 13779593063
Received(收稿日期): 2014-05-27; Accepted(接受日期): 2014-09-30; Published online(网络出版日期): 2014-11-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141111.1556.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00228
枯萎病菌诱导感、抗陆地棉品种的转录因子表达变化
韩泽刚 1 赵曾强 1 何兰兰 1 柴蒙亮 2 李会会 1 张 薇 1,*
1 石河子大学农学院, 新疆石河子 832000; 2 石河子大学生命科学学院, 新疆石河子 832000
摘 要: 以陆地棉抗病品种中棉所 12和感病品种新陆早 7号为材料, 利用 Solexa高通量测序技术调查枯萎病菌诱导
后不同时间感、抗陆地棉品种转录因子家族及转录因子的表达情况。结果表明, 枯萎病菌诱导后, 抗病品种中棉所
12有 39个转录因子家族的 433个转录因子在至少一个比对组中表达活性发生变化; 感病品种新陆早 7号则有 52个
转录因子家族的 588 个转录因子在至少一个比对组中表达活性发生变化。新陆早 7 号对枯萎病菌响应的转录因子及
转录因子家族的数目明显多于中棉所 12, 且 2 个品种的下调基因数目均多于上调基因。随着枯萎病菌诱导后时间延
长, 两品种对枯萎病菌诱导响应的转录因子家族及转录因子数量均呈现先增加后降低的变化趋势, 中棉所 12 在枯萎
病菌诱导后 6 h达最多, 而新陆早 7号在诱导后 3 h达最多。在 6个比对组中, 表达活性均发生变化的重叠转录因子,
中棉所 12 中有 9个, 隶属于 6个转录因子家族; 新陆早 7号中有 31个, 隶属于 17个转录因子家族。不同抗病性品
种对枯萎病的响应有较强的品种特异性, 除 37个共有的转录因子家族外, 2个转录因子家族是中棉所 12所特有, 15
个转录因子家族是新陆早 7号所特有。
关键词: 陆地棉; 枯萎病; Solexa测序; 转录因子
Expression Changes of Transcription Factors in Susceptible and Resistant Up-
land Cotton (Gossypium hirsutum L.) Cultivars in Response to Fusarium wilt
HAN Ze-Gang1, ZHAO Zeng-Qiang1, HE Lan-Lan1, CHAI Meng-Liang2, LI Hui-Hui1, and ZHANG Wei1,*
1 Agricultural College, Shihezi University, Shihezi 832000, China; 2 College of Life Sciences, Shihezi University, Shihezi 832000, China
Abstract: The Solexa sequencing technique was used to study the expression changes of transcription factors and their families in
upland cotton cultivars susceptible and resistant to Fusarium wilt. A total of 39 transcription factor families and 433 transcription
factors in Zhongmiansuo 12 and 52 transcription factor families and 588 transcription factors in Xinluzao 7 were changed in ex-
pression in at least one comparison group induced by Fusarium wilt. The number of transcription factor families responsed to
Fusarium wilt was more in Xinluzao 7 than in Zhongmiansuo 12, and the number of down-regulated genes was more than that of
up-regulated genes in two varieties. After the induction by Fusarium wilt, in the process of time, the number of transcription factor
families and transcription factors responsed to the Fusarium wilt in two cultivars showed the same changing trend of increase first
and decrease then. The maximum number was reached after six hours in Zhongmiansuo 12, while at three hours after the inducing
in Xinluzao 7. Among six comparison groups, there were nine overlapping transcription factors in six transcription factor families
of Zhongmiansuo 12 and 31 overlapping transcription factors in 17 transcription factor families of Xinluzao 7. The expression of
transcription factor showed strong cultivar specificity among varieties tolerant to Fusarium wilt. Except for 37 transcription factor
families shared between two cultivars, two transcription factor families were unique to Zhongmiansuo 12 and Zhongmiansuo 15
transcription factor families were unique to Xinluzao 7.
Keywords: Upland cotton; Fusarium wilt; Solexa sequencing; Transcription factor
棉花枯萎病是一种危害严重的世界性病害。枯
萎病侵染棉花后, 前期往往大量死苗, 后期叶片及
蕾铃大量脱落, 甚至造成植株死亡, 严重影响棉花
的纤维品质及产量, 对棉花生产造成极大威胁[1-2]。
第 2期 韩泽刚等: 枯萎病菌诱导感、抗陆地棉品种的转录因子表达变化 229


转录因子即反式作用因子, 是一种能够与真核
生物启动子特定DNA序列相结合的蛋白质, 其功能
是激活或抑制基因的转录。已有研究认为, 当植物
受到病原物侵袭时, 首先感受到相应信号, 然后通
过一系列途径传递到作用位点 , 进而作出防御应
答。植物虽然对不同病原信号的反应不同, 但信号
分子均可将信号传递到转录因子并将其激活, 通过
转录因子与启动子相互结合启动 /抑制靶基因的转
录表达, 或者形成同源或异源二聚体, 或者直接与
蛋白质互作引起一系列生理、生化反应, 使植株表
现出抗病性[3]。
转录因子及其家族在植物逆境胁迫中起重要的
调控作用。赵明辉等[4]利用基因芯片技术研究发现,
低氮胁迫下水稻品种沈农196和风锦剑叶中分别有
53个和 27个转录因子相关基因表达发生变化, 同时
低氮胁迫响应转录因子相关基因表现出品种(系)特
异性。马廷臣等[5-6]利用基因芯片技术研究发现 PEG
胁迫下耐旱品种和干旱敏感品种中分别有 95个和
129 个转录因子转录本与对照相比表达发生变化,
同样发现 PEG 胁迫响应转录因子转录本表现出品
种特异性。由于基因芯片技术只能分析已知序列 ,
加之背景噪音及假阳性率高, 具有无法检测出低丰
度基因和新转录本等缺点, Solexa 测序技术则克服
了以往DNA微矩阵芯片等技术的不足, 在研究差异
表达基因方面显示出强大优势[7-8]。
近几年, 已有一些学者利用 Solexa 高通量测序
技术, 对芝麻、大豆、花生、棉花等植物在转录水
平上基因的表达变化进行了分析 [9-12], 该技术在研
究植物的逆境胁迫方面也得到了广泛应用[13-19]。本
研究利用 Solexa高通量测序技术调查枯萎病菌诱导
后陆地棉感、抗品种在不同时间转录因子家族及转
录因子的表达变化, 为进一步阐明转录因子在棉花
与枯萎菌互作中的调控机制及筛选抗枯萎病相关基
因奠定基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料
陆地棉抗病品种中棉所 12和感病品种新陆早 7
号由石河子大学棉花研究所提供。挑选经浓硫酸脱
绒籽粒饱满的种子, 经 0.1%氯化汞浸泡 15 min消毒,
无菌水冲洗 4~5遍, 种植于无菌蛭石, 待棉苗长至 3
cm 左右, 将其移入盛有 Hoagland 营养液的塑料盒
(用带有孔洞的泡沫板漂浮棉苗), 于 25℃、光 16 h/
暗 8 h的培养箱中继续培育, 每周换一次培养液[20]。
1.2 材料处理及 Solexa测序
将生长于 PDA 培养基的枯萎病菌菌落(菌种为
枯萎病 7 号生理小种强致病力菌系 F430, 由石河子
大学植物保护系张莉老师提供)接种到装有已灭菌
的查氏培养液 , 28℃振荡培养 4 d, 配制成浓度为
7106 mL–1 的孢子悬浮液。将长至二叶一心的棉花
幼苗浸泡到孢子悬浮液 45 min后转入Hoagland营养
液, 并分别采集中棉所 12和新陆早 7号被侵染后 0、
1、3、6、12、24 和 48 h 的根部组织, 经液氮速冻
后保存于–80℃冰箱。然后将棉花根部组织样品送往
深圳华大基因测序。
1.3 测序数据的生物信息学分析
以测序得到的 clean reads作为后续试验的基础,
测序结果经分析合格后, 运用 RPKM 法(Reads per
kb per million reads)计算基因表达量[21]。在此基础上,
采用Audic和 Claverie[22]描述的方法, 对表达谱中每
个基因进行显著性分析。错配率(false discovery rate,
FDR)则被用于确定 P的阈值[23]。符合 P<0.005, FDR
≤0.001以及│log2 ratio│≥1的基因被定义为显著差
异表达基因, 这些基因被认为表达活性发生了变化,
反之可认为表达活性未发生变化。
最后对所有差异表达基因进行 GO 功能注释及
分类 , 在分子功能注释本体中找到转录因子活性
(nucleic acid binding transcription factor activity)类别,
并将各个序列在NCBI中进行 Conserved Domain Search
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi?)
查找保守域, 找出所属的转录因子家族。
中棉所 12在枯萎病菌侵染后 1 h与 0 h (对照)
进行比对记为 Z1; 侵染后 3 h与 0 h比对记为 Z3; 侵
染后 6 h与 0 h比对记为 Z6, 侵染后 12 h与 0 h比对
记为 Z12, 侵染后 24 h与 0 h比对记为 Z24, 侵染后
48 h 与 0 h比对记为 Z48。新陆早 7 号则依次记为
X1、X3、X6、X12、X24和 X48。
2 结果与分析
2.1 抗病品种在枯萎病菌诱导后转录因子的变化
表 1表明, 共有 39个转录因子家族的 433个转
录因子表达活性在至少一个比对组中发生了变化。
其中比对组 Z1中有 21个转录因子家族的 65个转录
因子基因(上调基因 31个, 下调基因 34个)表达活性
发生变化。在比对组 Z3 中有 32 个转录因子家族的
94个转录因子基因(上调基因 21个, 下调基因 73个)

230 作 物 学 报 第 41卷

表 1 中棉所 12枯萎病菌诱导后转录因子家族的种类和数目
Table 1 Types and number of transcription factor family induced by Fusarium wilt in Zhongmiansuo 12
Z1 Z3 Z6 Z12 Z24 Z48
AP2 (3)# ANK (1) ANK (3) ANK (2) ANK (1) AP2 (2)
AUX/IAA (2) AP2 (8) AP2 (7) AP2 (7) AP2 (4) AUX_IAA (2)
bZIP (9) ARS2 (1) AUX_IAA (9) AUX_IAA (8) ARS2 (1) Auxin_resp (1)
BBOX (2) AUX_IAA (2) Auxin_resp (1) bZIP (13) AUX_IAA (7) bZIP (5)
FAR1 (2) bZIP (12) bZIP (9) BBOX (2) bZIP (11) BBOX (3)
GRAS (1) BBOX (3) BBOX (2) CBFB_NFYA (3) BBOX (2) H4 (1)
H4 (2) CBFB_NFYA (1) CBFB_NFYA (2) DEXDc (1) DEXDc (1) HD-ZIP_N (2)
HLH (4) E2F_TDP (2) E2F_TDP (1) EIN3 (1) GRAS (3) HLH (1)
HMG-box (1) EIN3 (1) EIN3 (1) GRAS (4) HD-ZIP_N (2) Homeodomain (2)
Homeodomain (3) FAR1 (1) FAR1 (1) H4 (2) HLH (2) LRR (1)
HSF (2) GAGA_bind (1) GAGA_bind (1) HD-ZIP_N (2) Homeodomain (2) NAC (4)
Jmjc (1) GRAS (5) GRAS (4) HLH (6) HSF (1) Sigma70 like (1)
KNOX (2) H4 (3) H4 (2) Homeodomain (1) KNOX (1) SRPBCC (1)
LRR (1) HLH (7) HD-ZIP_N (1) HSF (5) LRR (1) WRKY (3)
MADS (2) HMG-box (1) HLH (6) JmjC (1) MADS (1) zf-C2H2 (1)
NAC (10) Homeodomain (2) Homeodomain (3) KNOX (2) MBF1 (1)
SANT (5) HSF (3) HSF (4) LRR (2) NAC (3)
SRPBCC (5) KNOX (3) JmjC (1) MADS (2) SANT (4)
WRKY (4) LRR (1) KNOX (3) MBF1 (1) SET (1)
zf-C2H2 (3) MADS (1) LRR (2) NAC (7) Sigma70 like (2)
zf-Dof (1) MBF1 (1) MADS (1) R3H (1) TOP4c (2)
NAC (8) MBF1 (1) SANT (8) WRKY (1)
R3H (1) NAC (9) Sigma70 like (2) zf-C2H2 (1)
Ras-like-GTPase (1) PLN00014 (1) SRPBCC (1)
SANT (8) R3H (1) TOP4c (2)
Sigma70 like (1) SANT (5) WRKY (5)
SRPBCC (1) Sigma70 like (2) zf-C2H2 (1)
TCP (3) SRPBCC (3)
TOP4c (1) TCP (2)
WRKY (8) TOP4c (1)
zf-Dof (1) WRKY (4)
ZnF_GATA (1) zf-C2H2 (2)
zf-Dof (1)
ZnF_GATA (1)
(Total : 65) (Total: 94) (Total: 97) (Total: 92) (Total: 55) (Total: 30)
Z1, Z3, Z6, Z12, Z24, Z48: 中棉所 12在枯萎病菌侵染后 1 h、3 h、6 h、12 h、24 h、48 h分别与 CK进行比对的比对组。#括号
中为数目。
Z1, Z3, Z6, Z12, Z24, Z48: comparison groups of Zhongmiansuo 12 between induction by Fusarium wilt after 1 h, 3 h, 6 h, 12 h, 24 h,
48 h, and CK. # In the brackets is the number. Homeodomain: HD-other family.

表达发生变化; 与 Z1相比, Z3缺少 Jmjc和 zf-C2H2
转录因子家族 , 却增加了 ANK、ARS2、CBFB_
NFYA、E2F_TDP、EIN3、GAGA_bind、MBF1、R3H、
Ras-like-GTPase、 Sigma70 like、 TCP、 TOP4c、
ZnF_GATA等 13个转录因子家族。Z6中有 34个转
录因子家族的 97 个基因(上调基因 16 个, 下调基因
81 个)的表达活性发生变化; 与 Z3 相比, Z6 缺少了
ARS2、HMG-box和 Ras-like-GTPase转录因子家族,
第 2期 韩泽刚等: 枯萎病菌诱导感、抗陆地棉品种的转录因子表达变化 231


JmjC 和 zf-C2H2 在短暂消失后又重新在 Z6 中响应
表达, 同时增加的还有 Auxin_resp、PLN00014 和
HD-ZIP_N。中棉所 12在受到枯萎病菌诱导后 12 h
开始, 转录因子的种类和数量开始减少。Z12 中有
27个转录因子家族的 92个转录因子(上调基因 17个,
下调基因 75 个)表达活性发生变化, 与 Z6 相比, 转
录因子家族 DEXDc开始发挥作用, 而 Auxin_resp、
E2F_TDP、FAR1、GAGA_bind、PLN00014、TCP、
zf-Dof 以及 ZnF_GATA 却未见进一步调控表达。而
后 Z24中的转录因子家族数量继续减少至 23个, 表
达活性发生变化的转录因子基因也减少为 55 个(上
调基因 10个 , 下调基因 45个); 与之前对比发现 ,
ARS2 重新开始响应 , SET 则被首次激活 , 同时
CBFB_NFYA, EIN3、H4、JmjC、R3H、SRPBCC缺
失。最后在 Z48 中只有 15 个转录因子家族的 30 个
转录因子基因(上调基因 13个, 下调基因 17个)表达
活性发生变化。Auxin_resp、H4、SRPBCC 又开始
重新发挥作用, 而 ANK、ARS2、DEXDc、GRAS、
HSF、KNOX、MADS、MBF1、SANT、SET和 TOP4c
则停止进一步调控表达。
中棉所 12的 6个比对组中, 表达活性均发生变
化的重叠转录因子家族有 9个, 分别为 AP2、AUX/
IAA、bZIP、BBOX、HLH、Homeodomain (HD-other
family)、LRR、NAC以及 WRKY。其中 bZIP (59个,
13.6%)、NAC (41个, 9.5%)、AP2 (31个, 7.1%)、
AUX_IAA (30 个, 7.0%)、HLH (26 个, 6.0%)以及
WRKY (25个, 5.8%)这 6个转录因子家族中参与枯
萎病菌诱导响应的转录因子数量较多, 共占表达发
生变化的转录因子总数的 49.0%。此外参与枯萎病菌
诱导响应的转录因子数量较多的转录因子家族还有
SANT, 它在 5 个比对组中重叠, 共有 30 个转录因子,
占表达发生变化的转录因子总数的 6.9%。
2.2 感病品种在枯萎病菌诱导后转录因子的变化
枯萎病菌诱导后, 感病品种新陆早 7 号响应的
转录因子的数目和种类以及涉及到的基因数量均明
显多于中棉所 12, 共有 52类转录因子家族的 588个
转录因子的表达活性在至少一个比对组中发生了变
化。X1中有 29个转录因子家族表达活性发生变化,
而后 X3中转录因子家族的数量增加至 45个, AAA_
17、ANK、BRLZ、Cupin_2、DEXDc、DUF3353、
DUF822、E2F_TDP、GAGA_bind、HALZ、LRR、
MBF1、PLN00014、R3H、Sm-like、SpoU_Methylase、
TCP、TFIIS和 ZnF_GATA等 19个转录因子家族开
始发挥作用; 而 GH64-TLP-SF、HMG-box、PHD则
缺失。新陆早 7号在受到枯萎病菌诱导后 6 h, 转录
因子家族的数量开始下降。X6 中有 40 个转录因子
家族的表达活性发生变化 , 比对组 X3 增加了
ARID、Auxin_resp、JmjC、PHD、TBP_TLF以及 zf-Dof
等 6个转录因子家族, 同时缺少了 AAA_17、ARS、
BRLZ、CBFB_NFYA、Cupin_2、DUF1762、DEXDc、
HALZ、MOZ_SAS、PLN00014和 PPR_2等 11个转
录因子家族。而 X12中只有 35个转录因子家族的表
达活性发生变化 , 与之前相比 CBFB_NFYA、
Cupin_2、DEXDc、HALZ、PLN00014 又重新开始
响应, 而 ARID、Auxin_resp、FAR1、PHD、R3H、
SpoU_Methylase、TBP_TLF、TFIIS、zf-Dof、ZnF_
GATA则缺失。在 X24中有 30个转录因子家族的表
达活性发生变化; 与 X12相比, X24增加了 3个转录
因子家族 ARID、PPR_2 和 ZnF_GATA, 缺少了
ANK、CBFB_NFYA、Cupin_2、DEXDc、E2F_TDP、
H4、JmjC 和 PLN00014。最后在 X48 中仅有 28 个
转录因子家族的表达活性发生变化, ANK和H4增加;
而 DUF822、GAGA_bind、PPR_2 以及 ZnF_GATA
则缺失。
X1中有80个(13.6%)转录因子表达活性发生变
化 , 涉及到上调基因30个 , 下调基因50个; 而后比
对组 X3中增加至151个(25.7%)转录因子发生变化,
涉及到上调基因28个, 下调基因123个。比对组 X6
中表达活性发生变化的转录因子则减少到112个
(19.0%), 涉及到上调基因26个, 下调基因86个。比
对组 X12中同样有112个(19.0%)转录因子的表达活
性发生变化, 涉及到上调基因14个, 下调基因98个。
随着新陆早7号受到枯萎病菌诱导后的时间继续增
加, 在比对组 X24中表达活性发生变化的转录因子
降低到73个(12.4%), 涉及到上调基因15个, 下调基
因58个。最后在比对组 X48中还有60个(10.2%)转录
因子的表达活性发生变化 , 涉及到上调基因15个 ,
下调基因45个。
新陆早 7 号的 6 个比对组中, 表达活性均发生
变化的重叠的转录因子家族有 18个, 分别为 AP2、
AUX_IAA、bZIP、BBOX、EIN3、GRAS、HD-ZIP_N、
HLH、HSF、Homeodomain (HD-other family)、
KNOX、MADS、NAC、SANT、SRPBCC、Sigma70
like、WRKY和 zf-C2H2; 其中 bZIP (70个, 11.9%)、
SANT (47个, 8.0%)、AUX_IAA (42个, 7.1%)、NAC
(41个, 7.0%)、AP2 (35个, 6.0%)、HLH (34个, 5.8%)
232 作 物 学 报 第 41卷

表 2 新陆早 7号枯萎病菌诱导后转录因子家族数目和种类
Table 2 Number and variety of transcription factor family induced by Fusarium wilt in Xinluzao 7
X1 X3 X6 X12 X24 X48
AP2 (5)# AAA_17 (1) ANK (2) ANK (2) AP2 (4) ANK (2)
ARS (1) ANK (3) AP2 (7) AP2 (7) ARID (1) AP2 (5)
AUX_IAA (2) AP2 (7) ARID (1) AUX_IAA (8) AUX_IAA (7) ARID (1)
bZIP (11) ARS2 (3) AUX_IAA (10) bZIP (13) bZIP (11) AUX_IAA (6)
BBOX (3) AUX_IAA (9) Auxin_resp (1) BBOX (2) BBOX (1) bZIP (10)
CBFB_NFYA (1) bZIP (13) bZIP (12) CBFB_NFYA (1) DUF3353 (1) BBOX (2)
DUF1762 (1) BBOX (2) BBOX (1) Cupin_2 (1) DUF822 (1) DUF3353 (1)
EIN3 (1) BRLZ (3) DUF3353 (1) DEXDc (1) EIN3 (1) EIN3 (1)
FAR1 (1) CBFB_NFYA (1) DUF822 (2) DUF3353 (1) GAGA_bind (2) GRAS (1)
GH64-TLP-SF (1) Cupin_2 (1) E2F_TDP (1) DUF822 (1) GRAS (3) H4 (1)
GRAS (3) DEXDc (1) EIN3 (1) E2F_TDP (2) HALZ (1) HALZ (1)
H4 (4) DUF1762 (1) FAR1 (1) EIN3 (1) HD-ZIP_N (2) HD-ZIP_N (2)
HD-ZIP_N (2) DUF3353 (1) GAGA_bind (2) GAGA_bind (2) HLH (3) HLH (2)
HLH (4) DUF822 (2) GRAS (4) GRAS (5) Homeodomain (2) Homeodomain (2)
HMG-box (1) E2F_TDP (1) H4 (2) H4 (2) HSF (2) HSF (4)
Homeodomain (1) EIN3 (1) HD-ZIP_N (2) HALZ (2) KNOX (1) KNOX (2)
HSF (1) FAR1 (2) HLH (7) HD-ZIP_N (2) LRR (1) LRR (1)
KNOX (3) GAGA_bind (2) Homeodomain (3) HLH (8) MADS (1) MADS (1)
MADS (4) GRAS (6) HSF (5) Homeodomain (2) MBF1 (1) MBF1 (1)
MOZ_SAS (1) H4 (6) JmjC (1) HSF (5) NAC (7) NAC (2)
NAC (6) HALZ (3) KNOX (2) JmjC (1) PPR_2 (1) SANT (2)
PHD (1) HD-ZIP_N (2) LRR (2) KNOX (3) SANT (5) Sigma70 like (1)
PPR_2 (1) HLH (10) MADS (1) LRR (1) Sigma70 like (4) Sm-like (1)
SANT (10) Homeodomain (3) MBF1 (1) MADS (1) Sm-like (1) SRPBCC (1)
Sigma70 like (1) HSF (5) NAC (6) MBF1 (1) SRPBCC (1) TCP (2)
SRPBCC (1) KNOX (2) PHD (1) NAC (9) TCP (1) TOP4c (1)
TOP4c (1) LRR (2) R3H (1) PLN00014 (1) TOP4c (2) WRKY (3)
WRKY (5) MADS (1) SANT (8) SANT (10) WRKY (2) zf-C2H2 (1)
zf-C2H2 (3) MBF1 (1) Sigma70 like (2) Sigma70 like (3) zf-C2H2 (2)
MOZ_SAS (2) Sm-like (1) Sm-like (1) ZnF_GATA (1)
NAC (11) SpoU_Methylase (1) SRPBCC (3)
PLN00014 (1) SRPBCC (3) TCP (3)
PPR_2 (1) TBP_TLF (1) TOP4c (1)
R3H (1) TCP (3) WRKY (4)
SANT (12) TFIIS (1) zf-C2H2 (2)
Sigma70 like (3) TOP4c (1)
Sm-like (1) WRKY (7)
SpoU_Methylase (1) zf-Dof (1)
SRPBCC (5) zf-C2H2 (1)
TCP (3) ZnF_GATA (2)
TFIIS (1)
TOP4c (2)
WRKY (8)
zf-C2H2 (2)
ZnF_GATA (2)
(Total: 80) (Total: 151) (Total: 112) (Total: 112) (Total: 73) (Total: 60)
X1, X3, X6, X12, X24, X48: 新陆早 7号在枯萎病菌侵染后 1 h、3 h、6 h、12 h、24 h、48 h分别与 CK进行比对的比对组。#括
号中为数目。
X1, X3, X6, X12, X24, X48: comparison groups of Xinluzao 7 between induction by Fusarium wilt after 1 h, 3 h, 6 h, 12 h, 24 h, 48 h,
and CK. # In the brackets is the number. Homeodomain: HD-other family.
第 2期 韩泽刚等: 枯萎病菌诱导感、抗陆地棉品种的转录因子表达变化 233


以及 WRKY (29个, 4.9%)这 7个转录因子家族中参
与枯萎病菌胁迫响应的转录因子数量最多, 占表达
发生变化的转录因子总数的 50.7%。该结果与中棉
所 12的结果相同, 推测这 7个转录因子家族可能在
棉花受枯萎病菌诱导后 48 h内发挥重要作用。
对中棉所 12和新陆早 7号 2个品种在各个比对
组中转录因子家族及转录因子的整体变化分析表明
(图 1-A), 感病品种新陆早 7号对枯萎病菌响应的转
录因子家族明显多于中棉所 12, 并且新陆早 7 号受
到枯萎病菌诱导后 3 h转录因子家族的数量达最多,
而中棉所12则在诱导后 6 h转录因子家族才达最多。
二者在 6 个比对组中响应枯萎病菌诱导的转录因子
家族数量都呈现相似的变化趋势, 即在诱导后的 1 h
部分转录因子家族率先响应, 在 3 h 或 6 h 达最多,
而后随着时间的推移开始呈现下降的趋势, 诱导后
48 h响应枯萎病菌诱导的转录因子家族数量降到最
低水平。图 1-B 和 1-C 表明, 无论是抗病还是感病
品种, 在 6个比对组中, 其下调基因的数目均多于上
调基因, 且响应枯萎病菌诱导的转录因子总数的变
化趋势与转录因子家族的变化趋势类似, 也表现出
先增加后逐渐减少的变化趋势, 转录因子的数量也
是中棉所 12 在枯萎病菌诱导后的 6 h 达最多, 新陆
早 7号则在诱导后的 3 h达到最多。
2.3 不同感、抗棉花品种在各比对组中重叠的转
录因子
为了进一步了解转录因子在抗病品种和感病品
种中的表达变化 , 分别对枯萎病菌诱导后2个品种
在6个比对组中表达活性均发生变化的重叠的转录
因子分析表明 , 中棉所12在6个比对组中重叠的转
录因子有9个 , 隶属于6个转录因子家族(表3), 即

图 1 中棉所 12和新陆早 7号转录因子家族及转录因子数量分析
Fig. 1 Summary of transcription factor family and transcription factors of Zhongmiansuo 12 and Xinluzao 7
234 作 物 学 报 第 41卷

bZIP、Homeodomain (WUSCHEL related homeobox 4
bZIP)、MADS、NAC、SANT 和 SRPBCC, 占该品
种表达活性发生变化的转录因子总数的 2.1%, 其中
枯萎病菌诱导后表达活性在 6 个比对组中均下调的
转录因子有 6 个。新陆早 7 号在 6 个比对组中的重
叠转录因子有 31 个, 隶属于 17 个转录因子家族(表
4), 即 AP2、bZIP、CBFB_NFYA、GAGA_bind、
GRAS、H4、HD-ZIP_N、HSF、KNOX、MADs、

表 3 中棉所 12在 6个比对组中的重叠转录因子
Table 3 Overlapped transcription factors of Zhongmiansuo 12 in six comparison groups
各比对组的 log2 Ratio值 log2 Ratio of each comparison group 编号
Code
基因信息号
Gene identifier
转录因子家族
Transcription factor family Z1 Z3 Z6 Z12 Z24 Z48
1 Gorai.007G243200.1 bZIP –1.07 –3.45 –4.34 –10.34 –10.34 –10.34
2 Gorai.008G085200.1 bZIP –9.98 –3.32 –3.63 –9.98 –4.04 –1.20
3 Gorai.009G214200.1 Homeodomain 1.66 –2.47 –11.28 –11.28 –1.64 –1.63
4 Gorai.003G163900.1 MADS –1.88 –1.53 –9.13 –9.13 –3.83 –2.98
5 Gorai.008G014700.1 NAC –2.36 –4.32 –10.88 –10.88 –2.45 –2.61
6 Gorai.008G155200.1 NAC 2.61 –8.02 –8.02 –8.02 –8.02 –8.02
7 Gorai.011G291200.1 SANT –5.22 –1.54 –1.58 –4.25 –2.58 –3.74
8 Gorai.002G265400.1 SANT –2.74 –1.39 –2.11 –1.78 –3.10 –1.68
9 Gorai.001G171000.1 SRPBCC 3.95 3.31 –3.88 1.75 2.42 2.85

表 4 新陆早 7号在 6个比对组中的重叠转录因子
Table 4 Overlapped transcription factors of Xinluzao 7 in six comparison groups
各比对组的 log2 Ratio值 log2 Ratio of each comparison group 编号
Code
基因信息号
Gene identifier
转录因子家族
Transcription factor family X1 X3 X6 X12 X24 X48
1 Gorai.010G093500.1 AP2 2.78 3.66 2.66 –6.88 –1.16 1.83
2 Gorai.011G173000.1 AP2 1.84 3.95 2.66 3.12 2.42 4.64
3 Gorai.007G086000.1 AP2 2.80 –8.11 –8.11 –8.11 –8.11 –8.11
4 Gorai.005G049300.1 AP2 2.36 4.80 4.02 2.95 1.88 2.88
5 Gorai.008G085200.1 bZIP –1.74 –4.51 –10.12 –10.12 –2.75 –1.92
6 Gorai.005G092400.1 bZIP –1.65 –3.83 –4.22 –3.18 –1.76 –5.05
7 Gorai.006G111800.1 bZIP –1.30 –3.43 –4.02 –1.75 –1.36 –1.23
8 Gorai.010G008000.1 bZIP –1.37 –2.26 –2.94 –2.83 –2.43 –2.77
9 Gorai.012G014500.1 bZIP –1.25 –2.25 –3.43 –1.10 –2.66 –2.25
10 Gorai.012G010900.1 CBFB_NFYA –3.38 –2.24 –9.01 –9.01 –2.38 –2.97
11 Gorai.008G222300.1 GAGA_bind –1.03 –4.80 –9.82 –4.51 –3.62 –9.82
12 Gorai.008G083500.1 GRAS –1.81 –9.37 –9.37 –2.93 –3.03 –2.63
13 Gorai.013G015100.1 GRAS –1.37 –2.85 –3.25 –5.37 –1.90 –1.75
14 Gorai.009G085200.1 H4 –1.60 –2.19 –2.00 –1.26 –1.12 –1.83
15 Gorai.007G129900.1 H4 –10.46 –10.46 –10.46 –10.46 –3.75 –10.46
16 Gorai.007G029200.1 HD-ZIP_N –1.47 –4.21 –5.80 –5.93 –5.45 –4.04
17 Gorai.004G195900.1 HD-ZIP_N –1.03 –1.53 –1.84 –4.29 –4.81 –2.66
18 Gorai.010G070900.1 HSF –1.51 –2.54 –3.45 –4.58 –1.36 –1.95
19 Gorai.008G242800.1 KNOX 2.90 –1.34 –6.32 –6.32 –6.32 –6.32
20 Gorai.013G135200.1 MADs –1.87 –2.31 –11.17 –3.03 –4.46 –4.05
21 Gorai.010G051900.1 NAC 1.71 2.07 1.33 1.32 1.33 1.61
22 Gorai.006G113000.1 NAC 2.84 5.65 4.40 1.85 2.36 2.25
23 Gorai.009G002500.1 PHD –1.81 –1.40 –3.80 –1.34 –1.03 –1.30
24 Gorai.007G287500.1 SANT –2.16 –1.10 –2.15 –2.69 –1.80 –1.39
25 Gorai.011G291200.1 SANT –4.68 –1.95 –2.86 –1.41 –9.43 –9.43
26 Gorai.013G265300.1 SANT –1.51 –3.20 –4.01 –5.14 –3.37 –12.84
27 Gorai.007G096000.1 SRPBCC –1.02 –4.07 –7.78 –2.20 –1.31 –7.78
28 Gorai.011G261600.1 TOP4C –2.65 –2.05 –10.46 –3.95 –2.78 –5.46
29 Gorai.004G155100.1 WRKY –5.45 4.50 6.25 1.53 2.01 4.42
30 Gorai.001G192900.1 WRKY –2.19 –2.51 –4.42 –1.74 –1.29 –1.34
31 Gorai.001G115200.1 zf-C2H2 1.19 –5.07 –2.66 –2.79 –2.90 –2.49
第 2期 韩泽刚等: 枯萎病菌诱导感、抗陆地棉品种的转录因子表达变化 235


NAC、PHD、SANT、SRPBCC、TOP4C、WRKY和
zf-C2H2, 占该品种表达活性发生变化的转录因子
总数的 5.3%, 其中表达活性在 6 个比对组中均下调
的转录因子有 22个, 上调的转录因子有 4个。
2.4 不同感、抗品种在枯萎病菌诱导后转录因子
家族及转录因子的品种特异性
通过分析感、抗品种对枯萎病菌诱导响应转录
因子的表达活性变化发现, 不同抗病性品种对枯萎
病的响应有一定品种特异性(表 5)。中棉所 12 和新
陆早 7 号在受到枯萎病菌诱导后 6 个比对组中分别
有 39个和 52个转录因子家族的表达活性发生变化,
其中 37个转录因子家族为 2个品种共有, 即 ANK、
AP2、ARS2、AUX_IAA、Auxin_resp、bZIP、BBOX、
BRLZ、BFB_NFYA、DEXDc、E2F_TDP、EIN3、
FAR1、GAGA_bind、GRAS、H4、HD-ZIP_N、HLH、
Homeodomain (HD-other family)、 HSF、 JmjC、
KNOX、LRR、MADS、MBF1、NAC、PLN00014、
R3H、SANT、Sigma70 like、SRPBCC、TCP、TOP4c、
WRKY、zf-C2H2、zf-Dof和 ZnF_GATA。另外, 有
2 个转录因子家族(包含 2 个转录因子)是中棉所 12
特有, 占中棉所 12在枯萎病菌诱导后表达活性发生
变化的 39个转录因子家族的 5.1%, 包括在 Z3比对
组中出现的转录因子家族 Ras-like-GTPase 以及在
Z24比对组中出现的 SET, 二者仅在中棉所 12受枯萎
病菌诱导后 3 h和 24 h出现一次, 且均为下调表达。
另有15个转录因子家族 (包含45个转录因子 )
是新陆早7号特有 , 占新陆早7号在枯萎病菌诱导
后表达活性发生变化的 52个转录因子家族的
28.8%。除仅在 X1中出现的隶属于 GH64-TLP-SF
家族的1个转录因子为上调表达外 , 其余的44个转
录因子(隶属于14个转录因子家族)均为下调表达。
转录因子家族 AAA_17和 TBP_TLF分别在 X3和 X6
比对组中出现一次。其余的转录因子家族 ARID、
Cupin_2、DUF1762、DUF3353、DUF822、HALZ、
MOZ_SAS、PHD、PPR_2、Sm-like、SpoU_Methylase
以及 TFIIS 均在2个或2个以上的比对组中对枯萎
病菌诱导响应。
3 讨论
大量研究表明, 转录因子在植物与病原菌的互
作中发挥着重要的调控作用。目前已知与抗病反应
有关的转录因子家族主要有 bZIP型、ERF型转录因
子、锌指蛋白中的 WRKY家族、Homeodomain蛋白、
HSF蛋白等类型, 其中 Homeodomain蛋白、HSF蛋
白参与植物防卫反应的报道较少[24]。
本研究表明, 无论是抗病还是感病品种, 在枯
萎病菌诱导后, 均有大量转录因子家族及转录因子
的表达活性发生改变, 中棉所12中有39个转录因子
家族的433个转录因子的表达活性发生变化 , 其中
上调表达的转录因子有108个 , 下调表达的转录因
子有325个 ; 新陆早7号中有588个转录因子隶属于
52个转录因子家族的表达活性发生变化, 其中上调
表达的转录因子有128个 , 下调表达的转录因子有
460个。进一步分析6个比对组发现, bZIP、SANT、
AUX_IAA、NAC、AP2、HLH和 WRKY这7个转录
因子家族在2个品种中参与枯萎病菌胁迫响应的转
录因子数量均最多, 推测其可能在棉花受枯萎病菌
诱导后48 h内发挥重要作用。
综合中棉所 12和新陆早 7号各个比对组可以看
出, bZIP 家族中对枯萎病菌响应的转录因子数量最
多, 分别占 13.6%和 11.8%。bZIP (碱性亮氨酸拉链)
转录因子家族是真核生物中分布最广、最保守的一
类, 仅在拟南芥中就发现 75个成员。它们都含有较
保守的与特异 DNA 序列相结合的碱性结构域和参
与寡聚化作用的亮氨酸拉链区, 在植物抗病过程中,
这些结构域能够识别抗病基因启动子上核心序列为
ACGT 的顺式作用元件 G 盒、C 盒、A 盒等, 并与
其相互作用 , 调控下游许多抗病基因的表达 [3]。
Zhang 等[25]研究发现, 小麦的转录因子 TabZIP1 通
过依赖于乙烯 /茉莉酸信号途径参与植物对条锈病
的抗病反应。而辣椒中的 bZIP 型转录因子 PPI1 和
CAbZIP1能在病毒和病原细菌侵染后诱导表达[26]。
此外, AP2转录因子家族在中棉所 12中共有 31
个转录因子、在新陆早 7号中共有 35个转录因子响
应枯萎病菌的诱导, 分别占表达活性发生变化的转
录因子总数的 7.1%和 6.0%。大量研究发现, 植物中
庞大的 AP2基因家族成员广泛参与植物响应外界环
境胁迫、生长发育相关的转录调控。ERF是 AP2家
族中的一个亚族, 它编码的蛋白能够参与植物抗病
反应[27]。何兰兰等[28]研究发现, ERF-B3亚组转录因
子基因 GhB301, 在受到枯萎病菌诱导后, 其表达量
在抗病品种中棉所 12与感病品种新陆早 7号中均明
显增加, 但在抗病品种中表达量的增加显著高于感
病品种。
除上述2个转录因子家族外 , 在感、抗品种各
比对组中同样占有较大比例的是WRKY家族, 它是
236 作 物 学 报 第 41卷

表 5 2个棉花品种转录因子家族的品种特异性
Table 5 Cultivar-specificity of transcription factor family of Zhongmiansuo 12 and Xinluzao 7
编号
Code
基因信息号
Gene identifier
log2 Ratio
上调/下调
Up or down
转录因子家族
Transcription factor family
比对组
Comparison group
1 Gorai.010G171600.1 –1.23 Down Ras-like-GTPase Z3
2 Gorai.011G106100.1 –3.44 Down SET Z24
3 Gorai.012G116900.1 –2.61 Down AAA_17 X3
4 Gorai.002G112400.1 –2.39 Down ARID X6
5 Gorai.002G112400.1 –1.22 Down ARID X24
6 Gorai.002G112400.1 –2.02 Down ARID X48
7 Gorai.008G230800.1 –2.97 Down Cupin_2 X3
8 Gorai.008G230800.1 –4.27 Down Cupin_2 X12
9 Gorai.003G151300.1 –2.16 Down DUF1762 X1
10 Gorai.003G151300.1 –2.49 Down DUF1762 X3
11 Gorai.003G105200.1 –1.77 Down DUF3353 X3
12 Gorai.003G105200.1 –1.22 Down DUF3353 X6
13 Gorai.003G105200.1 –1.22 Down DUF3353 X12
14 Gorai.003G105200.1 –1.14 Down DUF3353 X24
15 Gorai.003G105200.1 –1.39 Down DUF3353 X48
16 Gorai.005G107000.1 –2.27 Down DUF822 X3
17 Gorai.009G204600.1 –1.04 Down DUF822 X3
18 Gorai.005G107000.1 –3.32 Down DUF822 X6
19 Gorai.009G204600.1 –1.57 Down DUF822 X6
20 Gorai.005G107000.1 –1.98 Down DUF822 X12
21 Gorai.005G107000.1 –1.75 Down DUF822 X24
22 Gorai.010G003100.1 2.21 Up GH64-TLP-SF X1
23 Gorai.013G083600.1 –10.04 Down HALZ X3
24 Gorai.006G022100.1 –8.74 Down HALZ X3
25 Gorai.005G139600.1 –3.56 Down HALZ X3
26 Gorai.013G083600.1 –10.04 Down HALZ X12
27 Gorai.005G139600.1 –1.60 Down HALZ X12
28 Gorai.013G083600.1 –3.86 Down HALZ X24
29 Gorai.005G139600.1 –2.71 Down HALZ X48
30 Gorai.009G242400.1 –1.07 Down MOZ_SAS X1
31 Gorai.010G046900.1 –1.58 Down MOZ_SAS X3
32 Gorai.009G242400.1 –1.49 Down MOZ_SAS X3
33 Gorai.009G002500.1 –1.81 Down PHD X1
34 Gorai.009G002500.1 –3.80 Down PHD X6
35 Gorai.006G083300.1 –2.41 Down PPR_2 X1
36 Gorai.006G083300.1 –2.42 Down PPR_2 X3
37 Gorai.006G083300.1 –1.71 Down PPR_2 X24
38 Gorai.011G006200.1 –1.87 Down Sm-like X3
39 Gorai.011G006200.1 –2.98 Down Sm-like X6
40 Gorai.011G006200.1 –1.42 Down Sm-like X12
41 Gorai.011G006200.1 –1.52 Down Sm-like X24
42 Gorai.011G006200.1 –1.56 Down Sm-like X48
43 Gorai.004G174000.1 –2.47 Down SpoU_Methylase X3
44 Gorai.004G174000.1 –9.83 Down SpoU_Methylase X6
45 Gorai.007G288000.1 –1.96 Down TBP_TLF X6
46 Gorai.006G235600.1 –1.48 Down TFIIS X3
47 Gorai.006G235600.1 –1.16 Down TFIIS X6
第 2期 韩泽刚等: 枯萎病菌诱导感、抗陆地棉品种的转录因子表达变化 237


仅存在于高等植物中的一类锌指蛋白, 可以和许多
植物防卫反应基因启动子的高度保守作用元件Ｗ-box
结合, 在抗病信号转导途径中起重要调控作用[29]。王
瑞等[30]克隆了 TaWRKY44 基因, 并发现该基因可能
作为一个转录抑制子参与逆境胁迫信号转导过程。
另外, 拟南芥 AtWRKY18[31]、水稻 OSWRKY71[32]和
棉花 GaWRKY1[33]等都被证明与植物抗病反应有关。
本研究在中棉所 12 和新陆早 7 号中均发现 13
个隶属于Homeodomain家族的转录因子能够响应枯
萎病菌的诱导, 它是由 Homeodomain 基因编码的约
60个氨基酸组成的蛋白。这种蛋白可充当转录因子,
当它与基因结合时能够形成特殊结构, 调控它们的
表达[24]。罗红丽等[34]克隆并鉴定了 1个水稻转录因
子基因 OsBIHD1, 编码 1个新的水稻 Homeodomain
蛋白。稻瘟病菌侵染和诱导因子处理可激活该基因
的表达, 过量表达 OsBIHD1的转基因烟草植株中组
成型表达 PR-1a 基因, 并提高对病毒和真菌病害的
抗性 [35]。还有研究表明 , Homeodomain 转录因子
OPC3 通过茉莉酸信号途径参与植物对腐生病原菌
的抗性[36]。
此外, 各个比对组中其他转录因子在植物中的
作用也同样重要。如 NAC与植物的生长发育、逆境
胁迫的应答、细胞次生壁的生物合成等有关 [37];
KNOX 基因家族编码同源异型盒蛋白, 在植物生长
发育过程中起重要调控作用[38]; bHLH 转录因子家
族是植物转录因子中最大的家族之一 , 在植物抗
逆、生长发育、生物合成及信号转导中发挥重要作
用[39]。但是植物中转录因子的种类繁多, 仅拟南芥
中至少有 1533个编码转录因子的基因[3]。在本研究
中, 各个比对组中除目前已研究的部分转录因子外,
仍有大量报道不多的转录因子, 这些转录因子的结
构、功能仍需要后续的大量试验研究。
进一步分析 6个比对组发现, 与诱导前相比, 枯
萎病菌诱导后 6 个时间点表达活性均发生变化的重
叠的转录因子, 中棉所 12 中仅有 9 个, 隶属于 6 个
转录因子家族; 新陆早 7号有 31个, 隶属于 17个转
录因子家族。与马廷臣等[5]的研究相比, 重叠的转录
因子数量明显偏少, 推测原因可能是在植物对枯萎
病菌响应的过程中, 基因的表达存在复杂的反馈调
控机制, 导致基因的表达量呈现不连续的变化, 有
的基因表达量与对照相比不够显著, 因此在筛选表
达活性发生变化的基因过程中被忽视。此外, 马廷
臣等[5]在分析不同干旱胁迫对干旱敏感和耐旱水稻
品种转录因子的表达变化的研究中 , 仅有 3个干旱
胁迫处理, 而本研究感、抗品种受到枯萎病菌诱导
后 48 h共取样 6次, 形成 6个比对组。比对组数的
增加, 加之在枯萎病菌诱导后 1 h和 48 h表达活性
发生变化的转录因子数目都较少, 因此在筛选 6 个
比对组中表达活性均发生变化的重叠转录因子时 ,
部分转录因子无法统计在内, 这可能也是造成本研
究中感、抗品种重叠转录因子数目偏少的原因。
值得注意的是, 2个品种在受到枯萎病菌诱导后,
有的转录因子家族中存在的转录因子既有上调表达,
也有下调表达, 并且同一转录因子在不同比对组中
表现不同的表达变化, 这种表达的差异可能是因为
在受到枯萎病菌诱导后, 植物通过改变相关基因的
表达水平, 提高某些生命活动物质的数量, 或者抑
制另一些物质的表达, 以此调节植物体内各种生理
生化活动, 以适应病原菌的胁迫, 减少植物受到的
伤害。另外, 转录因子在对植物进行调控过程中细
微的表达差异也可能对植物的性状起重要作用, 在
差异表达基因筛选过程中, 部分基因与对照相比表
达量差异不够显著而被忽略, 这部分基因仍可以作
为后续研究的重点, 进一步分析其表达变化。
4 结论
棉花枯萎病菌诱导后 1~48 h, 抗病品种中棉所
12 有 39 个转录因子家族的 433 个转录因子在至少
一个比对组中表达活性发生了变化; 感病品种新陆
早 7号则有 52个转录因子家族的 588个转录因子在
至少一个比对组中表达活性发生变化。随着诱导后
时间延长, 两品种对枯萎病菌诱导响应的转录因子
家族和转录因子数量均呈现相似的先增加后降低的
变化趋势; 在 6 个比对组中表达活性均发生变化的
重叠转录因子, 中棉所 12 中有 9 个, 隶属于 6 个转
录因子家族; 新陆早 7号中有 31个, 隶属于 17个转
录因子家族。不同抗病性品种对枯萎病的响应有较
强的品种特异性, 除 37个共有的转录因子家族外, 2
个转录因子家族是中棉所 12所特有, 15个转录因子
家族是新陆早 7号所特有。
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