全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(2): 337−345 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-3-1-23)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 汤永禄, E-mail: ttyycc88@163.com, Tel: 028-84504605
第一作者联系方式: E-mail: wuxiaolicjq@126.com, Tel: 028-84504605
Received(收稿日期): 2013-02-28; Accepted(接受日期): 2013-09-16; Published online(网络出版日期): 2013-11-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20131114.1708.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00337
四川盆地小麦籽粒的灌浆特性
吴晓丽 1 汤永禄 1,2,* 李朝苏 1 吴 春 1 黄 钢 1 马 蓉 3
1 四川省农业科学院作物研究所, 四川成都 610066; 2 南方丘区节水农业研究四川省重点实验室, 四川成都 610066; 3 江油市大堰乡
农业技术服务中心, 四川江油 621707
摘 要: 四川盆地小麦灌浆期长, 粒重优势明显, 但易受环境影响。2010—2011和 2011—2012年连续 2个小麦生长
季, 选用 10 个品种在 3 个地点进行灌浆特性研究, 以揭示该区域小麦灌浆参数的基因型差异及环境效应。2 年平均
粒重 48.25 g, 灌浆分为渐增期(T1)、快增期(T2)和缓增期(T3) 3个阶段, 各阶段持续时间为 T3 (16.30 d)>T1 (13.41 d)>T2
(12.98 d), 其灌浆速率分别为 0.618、0.772和 2.205 mg 粒–1 d–1。3个阶段的干物质积累贡献率依次为 21.21% (T1)、
58.27% (T2)和 20.53% (T3), 可见快增期结束时可以积累 80%左右的干物质量。基因型、地点和年份对除粒重以外的
所有灌浆参数均有显著影响, 以年份的效应最大。同一年中, 粒重、最大灌浆速率、平均灌浆速率、缓增期灌浆速率、
渐增期灌浆速率和快增期灌浆速率主要受基因型的影响, 而其他参数则以地点效应大于基因型效应。粒重与平均灌
浆速率、最大灌浆速率、快增期灌浆速率和缓增期灌浆速率呈极显著正相关。10 个参试品种中, 川麦 42、川育 23
和川麦 56具开花期早、灌浆速率高、灌浆时间长、粒重大等特征。
关键词: 四川盆地; 小麦; 粒重; 灌浆参数; Logistic方程
Characteristics of Grain Filling in Wheat Growing in Sichuan Basin
WU Xiao-Li1, TANG Yong-Lu1,2,*, LI Chao-Su1, WU Chun1, HUANG Gang1, and MA Rong3
1 Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China; 2 Sichuan Provincial Key Laboratory for
Water-Saving Agriculture in the South of China, Chengdu 610066, China; 3 Dayan Service Centre of Agricultural Technology of Jiangyou City,
Jiangyou 621707, China
Abstract: The growing condition for winter wheat is relatively unfavourable in Sichuan Basin due to less radiation in wheat
growing season, drought stress at mid growing stage, and high temperature at late growing stage. Wheat cultivars in this area are
commonly characterized with large grain weight and long filling period. Therefore, quality of grain filling is critical to final yield.
The objective of this study was to understand the effects of genotypes and environments on characteristics of grain filling of wheat
in Sichuan Basin. Ten representative cultivars were grown in three locations in 2010–2011 and 2011–2012 wheat growing seasons,
and the dynamics of grain filling were observed. The average grain weight was 48.25 g over two years. There were three phases
during grain filling, namely grain-filling pyramid period (T1), grain-filling fast increase period (T2), and grain-filling slowly in-
crease period (T3). The durations were sequenced as T3 (16.30 d) > T1 (13.41 d) > T2 (12.98 d), and the grain-filling rates were
0.618, 0.772, and 2.205 mg grain–1 d–1, respectively. The contributions of biomass to grain were 21.21% in T1, 58.27% in T2, and
20.53% in T3. Clearly, about 80% of dry matter has been accumulated before T3 phase. In the same growing season, grain weight
and grain-filling rates including maximum, (Rmax), mean (Rmean), and phase (R1, R2, and R3) rates of grain filling were mainly in-
fluenced by genotype, whereas other parameters for grain filling were mainly influenced by locations. Grain weight was signifi-
cantly correlated with Rmean, Rmax, R2, and R3. Chuanmai 42, Chuanyu 23, and Chuanmai 56 were characterized with early anthesis,
high grain filling speed, long time of grain filling, and large grain weight.
Keywords: Sichuan Basin; Wheat; Grain weight; Parameters of grain filling; Logistic equation
小麦高产同时受基因型、环境及栽培措施等多 种因素的影响[1-3]。粒重是产量的后期决定因子, 尤
338 作 物 学 报 第 40卷


其是高产条件下小麦产量的高低更取决于粒重的高
低[1]。而籽粒灌浆是影响粒重的重要因素, 小麦籽粒
灌浆物质累积程度决定了粒重的大小[4-5], 最终影响
产量。因此, 明确特定区域小麦灌浆特性的基因型
差异及环境效应, 对育种改良与品种布局、高产栽
培措施制定具有十分重要的意义。
小麦灌浆特性受遗传及环境因素的共同影响 ,
国内外有关小麦灌浆特性的基因型差异及环境效应
研究甚多[6-7]。不同小麦品种间粒重差异很大, 且籽
粒灌浆速率和持续时间存在着基因型差异 [8]; 在逆
境条件下, 小麦籽粒灌浆速率亦存在显著的基因型
差异[2]。同时, 小麦灌浆和最终粒重也随气候、土壤、
田间管理等环境因素而变化, 温度[9-11]、水分[12-13]、
播期[5,8]、密度[7]、施肥[14]对籽粒灌浆进程有不同程
度的影响。灌浆是一个动态过程, 灌浆速率是描述
这一过程的一个重要参数。有研究表明, 粒重与籽
粒灌浆速率呈正相关, 而与灌浆持续时间无显著关
系 [15]; 但也有不同观点, 认为灌浆持续时间与粒重
呈显著正相关 [1], 或者小麦籽粒最大粒重主要由灌
浆速率和灌浆持续期共同决定, 但对灌浆速率的影
响大于对灌浆持续时间[16]。
四川盆地是我国小麦主产区之一, 2010 年小麦
播种面积约 135.34 万公顷, 仅次于水稻位列第二,
总产 558.2 万吨, 对四川的粮食生产有举足轻重的
作用。但四川盆地属弱光照生态区, 有效光合辐射
不及北方麦区 70%。播种前后多雨、中期干旱、中
后期高温高湿, 小麦生长发育环境较差, 隐性灾害
发生频繁, 尤其在灌浆期易遭受高温、湿害等环境
胁迫, 影响小麦籽粒灌浆, 造成年际间粒重和产量
不稳定。本研究选择 10个小麦品种, 连续 2年在四
川盆地的广汉、江油和简阳三地同时种植, 旨在揭
示四川盆地生态条件下小麦的灌浆特性, 以及基因
型、地点和年份的效应, 为小麦品种改良与布局、
配套高产栽培措施的制定提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计及田间管理
2010—2011年在四川广汉(104º25′ N, 30º99′ E)
和江油(104º76′ N, 31º78′ E) 2个生态点, 2011—2012
年在广汉、江油和简阳(104º32′ N, 30º24′ E) 3个生态
点进行田间试验。广汉和江油试验地前茬为水稻 ,
简阳试验地前茬为玉米。广汉、江油和简阳试验地
均为黏壤, 土壤有机质含量分别为 4.61%、2.21%和
1.36%, 速效氮分别为 262.0、128.0和 89.0 mg kg–1,
速效磷分别为 7.7、19.3和 7.3 mg kg–1, 速效钾分别
为 109.0、89.0和 171.0 mg kg–1。
参试品种共 10 个, 分别为川麦 42、川麦 51、
川麦 55、川麦 56、内麦 836、绵麦 37、川育 23、
西科麦 5号、绵麦 367和川麦 104; 千粒重 42~50 g,
品种间差异明显; 各品种生育期略有不同, 基本代
表了四川盆地当前的主要品种类型。
10月 29日至 11月 2日播种, 随机区组设计, 3
次重复, 播种方式为免耕撬窝点播, 每穴 7~12 粒种
子, 广汉、江油和简阳小区面积分别为 20、12和 12 m2。
全生育期施纯氮 150~180 kg hm–2、P2O5 75.0 kg hm–2、
K2O 75.0 kg hm–2、Zn肥 25 kg hm–2; 磷、钾肥全部
用作底肥, 氮肥播种前基施和拔节期追施, 底追比
广汉和江油点为 6∶4, 而简阳点为 7∶3; 在苗期和
拔节期各灌水 1次, 其他栽培管理措施同大田生产。
1.2 调查指标及方法
初花期每小区选择同天开花, 且穗长相、长势
和大小基本一致、无病虫害的单茎 120个挂牌标记,
从开花后 7 d 开始每隔 5 d 取样一次, 直至完全成
熟。从每小区每次取样 10 穗, 带回室内, 每穗人工
剥出所有籽粒, 立即在 105℃烘箱内杀青 20 min, 然
后恒温 75℃烘至恒重, 称重, 计算粒重及灌浆速率。
1.3 小麦开花–成熟期气象参数及开花时间
小麦开花–成熟期间, 2010—2011年温度波动起
伏很大, 3月中旬至 4月上旬明显比 2011—2012年低,
导致 2010—2011 年开花时间延迟, 但 4 月中旬至 5
月上旬最高温度明显高于 2011—2012年。日照时数
与温度变化趋势一致, 2010—2011 年 3 月中旬至 4
月中旬的日照时数较 2011—2012年低, 但 4月中旬
至 5 月上旬(灌浆期)则显著高于 2011—2012 年。2
年的降雨量在 4 月 20 日前均较少; 自 4 月底开始,
2010—2011 年江油点明显高于广汉点, 而 2011—
2012年简阳点较广汉和江油点高(表 1)。
10个品种的开花期是 2011年 4月 11至 22日和
2012 年 3 月 28 日至 4 月 8 日。其中, 川麦 42、川
麦 56和川育 23开花较早, 分别为 2011年 4月 15、
11和 15日及 2012年 4月 3、28和 3日。
1.4 数据分析
由于不同年份不同品种的开花时间和籽粒灌浆
期不同, 因此, 在数据分析前先对各处理的灌浆时
间作归一化处理。先根据灌浆持续期的总生育期天
数计算各处理的灌浆持续期; 再计算各处理小麦的
第 2期 吴晓丽等: 四川盆地小麦籽粒的灌浆特性 339


表 1 小麦开花–成熟阶段气象参数
Table 1 Climatic data from anthesis to maturity of wheat
3月 March 4月 April 5月 May 气象参数
Climatic
parameter
地点
Location
年份
Year 上旬
Early
中旬
Mid
下旬
Late
上旬
Early
中旬
Mid
下旬
Late
上旬
Early
中旬
Mid
2010–2011 15.3 14.8 13.3 18.1 23.3 30.7 28.3 30.4 广汉
Guanghan 2011–2012 10.6 19.8 19.7 23.4 22.9 29.0 27.7 29.0
2010–2011 14.3 13.7 13.1 16.7 22.7 29.5 27.5 28.5
最高温
Maximum
temperature
(℃)
江油
Jiangyou 2011–2012 9.8 18.1 18.4 21.6 22.1 26.8 26.4 27.5
2010–2011 6.4 5.4 4.1 9.9 12.6 14.8 15.7 16.0 广汉
Guanghan 2011–2012 5.6 8.3 10.0 12.9 13.7 16.4 18.6 18.7
2010–2011 6.3 5.8 4.8 10.1 13.6 15.2 16.4 17.1
最低温
Minimum
temperature
(℃)
江油
Jiangyou 2011–2012 5.0 8.1 8.8 12.0 11.9 15.2 17.4 17.5
2010–2011 4.6 8.1 2.8 6.9 13.5 0.8 33.3 39.6 广汉
Guanghan 2011–2012 6.4 0.3 7.4 4.6 6.1 0.8 13.7 2.5
2010–2011 10.7 2.7 6.8 18.0 8.0 7.0 103.0 31.7 江油
Jiangyou 2011–2012 11.0 0 12.7 1.0 8.5 4.6 24.1 22.2
降雨量
Precipitation
(mm)
简阳
Jianyang
2011–2012 10.7 0 12.9 0.5 7.4 30.0 44.9 24.0
2010–2011 37.2 28.8 15.1 25.9 24.2 92.5 76.3 79.4 广汉
Guanghan 2011–2012 37.5 37.3 50.2 30.0 50.0 70.0 60.1 82.6
2010–2011 28.8 31.1 21.4 25.9 33.4 89.8 50.8 58.5
日照时数
Sunshine
duration (h) 江油
Jiangyou 2011–2012 10.3 36.6 52.7 47.1 54.7 72.1 39.4 46.3
2011–2012年简阳点除降雨量外数据均缺失。Data are missed in Jianyang site in 2011–2012 except for precipitation.

相对灌浆时间。相对灌浆时间 = (取样时间 − 开花
时间) / 灌浆持续期。
用 Logistic方程 Y = K/(1+eA+Bx)拟合籽粒生长动
态[17], 其中 Y为观测时的籽粒质量, x为相对灌浆时
间, A和 B为方程对不同品种所确定的参数, K为拟
合理论最高粒重。对该方程求一阶导数, 可得籽粒
生长速率方程, 并可得到以下积累特征参数。籽粒
生长起始势(C0), 反映受精子房的生长潜势, C0 = K /
(1 + eA); 籽粒最大灌浆速率出现的时间(Tmax, d),
Tmax = –A/B; 最大灌浆速率(Rmax, mg粒–1 d–1), Rmax =
–KB/4; 活跃灌浆期(D, d), 表示 Y 从 K的5%至95%
所经历的时间; 有效灌浆时间(T99, d), 表示达到 K
值99%的时间; 灌浆持续时间(T, d), 为实际灌浆持
续期; 籽粒平均灌浆速率(Rmean, mg 粒–1 d–1), Rmean =
籽粒增重 / 灌浆持续时间; 灌浆速率曲线具有2个
拐点, 求其对 t的二阶导数并令为零, 可得2个拐点即
t坐标上的值 t1和 t2, 结合上述 T99的时间 t3; 确定灌浆
过程的3个阶段, 依次是灌浆渐增期(T1)、灌浆快增期
(T2)和灌浆缓增期(T3), 其间的阶段灌浆速率分别为
R1、R2和 R3; 贡献率(RGC), 表示各阶段灌浆物质积
累净增量占总灌浆物质的百分率。
采用 Microsoft Excel作图; 在 Statistical Analy-
sis System (SAS version8.0)软件中作 Logistic方程拟
合、方差分析, 用 Bonferroni (Dunn) t-tests方法作显
著性分析, 用 Pearson’s Correlation Analysis模型作
相关分析。
2 结果与分析
2.1 籽粒增重动态
以花后相对灌浆时间(X)为自变量、粒重(Y)为
依变量, 对不同基因型小麦在两年三地的籽粒灌浆
进程进行 Logistic方程拟合(表 2), F检验结果表明
方程达极显著水平, 说明该方程可以客观反映不同
基因型及地点小麦籽粒灌浆进程。10个品种的粒重
均呈“S”型变化曲线, 表现为花后粒重持续增加。灌
浆速度前期增长较快, 后期趋于平缓。2010—2011
年籽粒干物质积累量较 2011— 2012 年高 0~
27.02%。2010—2011 年, 川麦 56 的粒重在灌浆前
期(花后 27 d 内)低于其他品种, 而后迅速增加, 灌
浆结束时与最高值无显著差异; 2011—2012 年, 川
麦 56、川麦 42 和川育 23 花后 32 d 的粒重明显高
于其他品种(图 1)。

340 作 物 学 报 第 40卷


表 2 不同基因型和环境下小麦籽粒灌浆进程的 Logistic方程参数估计值
Table 2 Parameters of Logistic equation of grain filling process in different locations and genotypes
2010–2011 2011–2012
Y = K/(1+eA+Bx) Y = K/(1+eA+Bx)
品种
Cultivar
地点
Location
K A B
决定系数
R2 K A B
决定系数
R2
川麦 42 广汉 Guanghan 53.06 4.08 0.20 0.9981 51.11 4.16 0.18 0.9997
Chuanmai 42 江油 Jiangyou 51.26 3.94 0.18 0.9977 49.17 4.47 0.22 0.9993
简阳 Jianyang — — — — 51.62 4.10 0.18 0.9985
川麦 51 广汉 Guanghan 46.81 3.90 0.20 0.9966 44.48 4.15 0.16 0.9966
Chuanmai 51 江油 Jiangyou 44.59 3.83 0.20 0.9982 44.11 4.48 0.24 0.9967
简阳 Jianyang — — — — 46.43 4.51 0.18 0.9988
川麦 55 广汉 Guanghan 43.33 3.68 0.23 0.9952 40.91 4.28 0.19 0.9960
Chuanmai 55 江油 Jiangyou 46.06 3.32 0.12 0.9999 40.20 4.05 0.22 0.9916
简阳 Jianyang — — — — 43.31 4.65 0.20 0.9996
川麦 56 广汉 Guanghan 49.09 3.99 0.37 0.9980 59.18 4.98 0.19 0.9991
Chuanmai 56 江油 Jiangyou 54.51 5.46 0.22 0.9995 55.93 4.90 0.26 0.9989
简阳 Jianyang — — — — 55.57 4.37 0.18 0.9983
内麦 836 广汉 Guanghan 49.60 3.83 0.19 0.9967 43.84 3.97 0.19 0.9990
Neimai 836 江油 Jiangyou 48.23 3.62 0.16 0.9988 44.34 4.30 0.23 0.9971
简阳 Jianyang — — — — 47.01 4.17 0.19 0.9989
绵麦 37 广汉 Guanghan 55.05 3.57 0.23 0.9986 40.78 4.14 0.20 0.9967
Mianmai 37 江油 Jiangyou 53.67 3.52 0.16 0.9971 47.95 4.15 0.24 0.9993
简阳 Jianyang — — — — 43.79 4.40 0.21 0.9987
川育 23 广汉 Guanghan 53.70 4.03 0.20 0.9988 53.23 4.36 0.19 0.9988
Chuanyu 23 江油 Jiangyou 54.06 4.12 0.19 0.9992 45.94 4.91 0.28 0.9964
简阳 Jianyang — — — — 56.16 4.42 0.18 0.9986
西科麦 5 广汉 Guanghan 48.48 4.89 0.22 0.9893 39.78 4.27 0.19 0.9942
Xikemai 5 江油 Jiangyou 48.61 3.52 0.19 0.9983 43.87 4.41 0.23 0.9963
简阳 Jianyang — — — — 42.67 4.12 0.18 0.9979
绵麦 367 广汉 Guanghan 51.81 3.59 0.24 0.9994 35.63 4.30 0.22 0.9966
Mianmai 367 江油 Jiangyou 50.35 3.36 0.16 0.9986 42.42 3.95 0.23 0.9988
简阳 Jianyang — — — — 43.00 3.82 0.18 0.9992
川麦 104 广汉 Guanghan 53.91 3.71 0.22 0.9981 43.63 4.15 0.19 0.9983
Chuanmai 104 江油 Jiangyou 46.62 3.77 0.20 0.9993 43.24 4.11 0.23 0.9981
简阳 Jianyang — — — — 51.36 4.13 0.17 0.9993
K: 理论粒重(mg 粒–1); A和 B: Logistic方程 Y = K/(1+eA+Bx)的回归参数。—表示数据不存在。
K: Theoretical grain weight (mg grain–1); A and B: Parameters in logistic equation Y = K/(1+eA+Bx). —: no experimental data.


图 1 不同基因型小麦粒重动态变化
Fig. 1 Dynamic changes of grain weight in different genotypes
数据为各品种不同地点的平均值。
Data are averages of cultivars in all locations.
2.2 灌浆参数的基因型差异及环境效应
2.2.1 小麦主要灌浆参数的联合方差分析 所有
小麦灌浆参数在年份间和基因型间的差异均达到极
显著水平; 除 K 外的其他灌浆参数在不同地点间也
达到极显著差异; 所有灌浆参数的基因型×地点、基
因型×年份互作效应显著, 但地点×年份效应均不显
著(K除外); K、Tmax、Rmean、D和 T1的基因型×地点
×年份效应也达极显著水平(表 3)。
从表 3 还可以看出, 所有籽粒灌浆参数的年份
效应最大; 除年份影响外, K、Rmax、Rmean、R1、R2
和 R3主要受基因型的影响, 表明遗传特性是影响粒
重和灌浆速率的关键因素。大部分灌浆参数互作效
第 2期 吴晓丽等: 四川盆地小麦籽粒的灌浆特性 341


表 3 小麦主要灌浆参数的均方值(2010–2012)
Table 3 Mean squares of main grain filling parameters in wheat (2010–2012)
灌浆参数
Parameter of grain filling
基因型
Genotype (G)
地点
Location (L)
年份
Year (Y)
G×L G×Y L×Y G×L×Y
理论粒重 K 229.73** 1.12 515.62** 20.30** 77.26** 143.73** 24.27**
籽粒起始生长势 C0 0.35** 0.40** 8.61** 0.14** 0.26** 0.00 0.02
最大灌浆速率 Rmax 2.01** 1.99** 2.92** 0.22* 0.65** 0.09 0.08
到达最大灌浆速率的时间 Tmax 13.49** 97.64** 199.36** 6.52** 8.26** 2.98 5.98**
平均灌浆速率 Rmean 0.33** 0.25** 0.43** 0.13** 0.18** 0.03 0.11**
有效灌浆时间 T99 149.83** 684.12** 1001.99** 39.30** 52.90** 5.87 3.99
活跃灌浆期 D 53.98** 390.58** 797.46** 23.96** 26.11** 11.95 33.05**
灌浆渐增期 T1 8.40** 32.85** 114.43** 1.61** 4.62** 0.00 8.41**
灌浆快增期 T2 48.11** 64.11** 133.27** 4.51* 5.54* 1.61 1.29
灌浆缓增期 T3 61.75** 80.43** 206.88** 5.54** 9.08** 0.79 0.69
渐增期灌浆速率 R1 0.29** 0.03** 0.51** 0.02** 0.06** 0.00 0.00
快增期灌浆速率 R2 1.57** 1.39** 2.34** 0.16* 0.56** 0.03 0.08
缓增期灌浆速率 R3 0.14** 0.12** 0.17** 0.02** 0.03** 0.00 0.00
*在 P < 0.05水平显著; **在 P < 0.01水平显著。
* Significant at P < 0.05; ** Significant at P < 0.01. K: Theoretical grain weight; C0: Initial grain-filling potential; Rmax: Maximum
grain-filling rate; Tmax: Days reaching the maximum grain-filling rate; Rmean: Mean grain-filling rate; T99: Effective grain-filling time; D:
Active grain-filling period; T1: Grain-filling pyramid period; T2: Grain-filling fast increase period; T3: Grain-filling slowly increase period; R1:
Grain-filling rate in T1 phase; R2: Grain-filling rate in T2 phase; R3: Grain-filling rate in T3 phase.

应表现为基因型×年份>基因型×地点>基因型×地点
×年份>地点×年份。
2.2.2 灌浆参数的环境效应 年份间籽粒灌浆参
数差异显著, 2010—2011年 K、Rmax和 Rmean显著高
于 2011—2012年, 而 Tmax、T99和 D低于 2011—2012
年(表 4), 主要由气候条件差异引起。稻茬麦(广汉和
江油)的灌浆速率(Rmax 和 Rmean)显著高于旱地麦(简
阳), 而灌浆时间则以旱地麦较长。
2.2.3 灌浆参数的基因型差异 2010—2011年灌
浆前期, 川麦 56 的灌浆速率低于其他品种, 到灌浆
后期灌浆速率趋于平稳且达到较高水平 ; 2011—
2012年, 川麦 56、川麦 42和川育 23在灌浆后期灌

图 2 不同基因型小麦的灌浆速率的动态变化
Fig. 2 Dynamic changes of grain filling rate in different
genotypes
数据为各品种不同地点处理的平均值。
Data are the average of cultivars in all locations.

表 4 年份和地点对冬小麦籽粒灌浆参数的影响
Table 4 Effects of year and location on filling parameters of winter wheat
环境因素
Environmental factor
K
(mg grain–1)
C0
Rmax
(mg grain–1 d–1)
Rmean
(mg grain–1 d–1)
Tmax
(d)
T99
(d)
D
(d)
年份 Year
2010–2011 50.14±0.20 a 1.13±0.02 a 2.49±0.02 a 1.16±0.01 a 18.72±0.17 b 43.45±0.19 b 39.44±0.52 b
2011–2012 46.35±0.11 b 0.63±0.01 b 2.26±0.05 b 1.12±0.00 b 20.09±0.23 a 45.66±0.18 a 41.18±0.17 a
地点 Location
广汉 Guanghan 47.87±0.27 a 0.88±0.01 a 2.67±0.06 a 1.12±0.00 a 18.60±0.15 b 42.04±0.42 b 37.99±0.13 b
江油 Jiangyou 47.66±0.16 a 0.87±0.02 a 2.65±0.10 a 1.12±0.00 a 19.00±0.22 b 42.83±0.48 b 38.33±0.22 b
简阳 Jianyang 46.94±0.31 a 0.69±0.00 b 2.23±0.05 b 0.99±0.02 b 22.99±0.37 a 47.81±0.67 a 45.98±0.21 a
数据为平均值±标准误。相同环境因素的同类指标数据后不同字母表示在 0.05水平上差异显著。灌浆参数定义同表 3。
Data are in form of mean±standard error. In each environmental factor, values followed by different letters are significantly different at
the 0.05 probability level. Parameters of grain filling are the same as defined in Table 3.
342 作 物 学 报 第 40卷


浆速率较高(图 2)。川麦 56、川麦 42 和川育 23 的
Rmax和 Rmean高于其他品种(表 5)。其余灌浆参数也
存在显著的基因型差异(表 3)。K 值以川麦 56 最大,
川育 23和川麦 42其次; 而 C0表现则相反。此外, 川
麦 56 和川育 23 的 Tmax略大于其他品种; 川麦 56、
川麦 42、川麦 51、川育 23 的 T99和 D 值差异不显
著, 但均高于其他品种(表 5)。
2.3 籽粒灌浆阶段特征
2.3.1 灌浆阶段特征的环境效应 不同环境下的
小麦籽粒灌浆持续时间均以缓增期最长, 灌浆速率
均表现为灌浆快增期>灌浆渐增期>灌浆缓增期(表 6)。
2010—2011年小麦在各阶段的持续天数均比 2011—

表 5 不同小麦品种的籽粒灌浆参数差异
Table 5 Variations of filling parameters in different winter wheat cultivars
品种
Cultivar
K
(mg grain–1)
C0
Rmax
(mg grain–1 d–1)
Rmean
(mg grain–1 d–1)
Tmax
(d)
T99
(d)
D
(d)
川麦 42 Chuanmai 42 51.40±0.39 b 0.83±0.03 cd 2.54±0.047 abc 1.25±0.01 a 20.96±0.12 ab 44.40±0.47 ab 41.92±0.13 ab
川麦 51 Chuanmai 51 45.35±0.31 e 0.84±0.04 cd 2.39±0.051 bc 1.09±0.01 bc 19.74±0.10 abc 41.79±0.35 bc 41.10±0.20 ab
川麦 55 Chuanmai 55 43.08±0.20 f 0.95±0.02 ab 2.19±0.002 c 1.02±0.00 c 19.16±0.13 c 41.85±0.21 bc 37.84±0.37 c
川麦 56 Chuanmai 56 54.35±0.99 a 0.54±0.02 e 3.02±0.027 a 1.26±0.03 a 21.99±0.25 a 46.09±0.24 a 43.42±0.42 a
内麦 836 Neimai 836 47.00±0.36 de 0.93±0.01 bc 2.37±0.011 bc 1.08±0.01 bc 20.50±1.20 ab 44.58±0.22 ab 41.01±0.25 abc
绵麦 37 Mianmai 37 49.27±0.68 c 1.08±0.02 ab 2.48±0.023 bc 1.19±0.01 ab 19.31±0.32 bc 42.36±0.56 b 38.66±0.74 bc
川育 23 Chuanyu 23 52.83±0.48 ab 0.73±0.01 d 2.77±0.019 ab 1.25±0.05 a 21.36±0.23 a 44.19±0.55 ab 41.44±0.35 ab
西科麦 5 Xikemai 5 45.32±0.83 e 0.89±0.01 c 2.52±0.220 abc 1.11±0.06 abc 19.37±0.34 bc 39.35±1.26 c 38.73±0.20 bc
绵麦 367 Mianmai 367 45.72±0.10 e 1.14±0.02 a 2.18±0.015 c 1.03±0.00 c 19.66±0.16 abc 44.06±0.29 ab 39.32±0.75 bc
川麦 104 Chuanmai 104 48.17±0.38 cd 0.95±0.01 ab 2.49±0.025 bc 1.20±0.01 ab 20.32±0.27 ab 44.08±0.64 ab 39.65±0.42 bc
平均 Mean 48.25 0.89 2.50 1.15 20.24 43.28 40.51
数据为两年三地的平均值±标准误。同一列数据后不同字母表示在 0.05水平上差异显著。灌浆参数定义同表 3。
Data are means ± standard errors of three locations and two years. Values followed by different letters with in a column are significantly
different at the 0.05 probability level. Parameters of grain filling are the same as defined in Table 3.

表 6 年份、基因型及地点对小麦籽粒灌浆阶段特征的影响
Table 6 Effects of year, genotype, and location on filling parameters in each phase of wheat
T1 T2 T3 变异来源
Source of
variation
持续期
Duration (d)
R1
(mg grain–1 d–1)
贡献率
RGC (%)
持续期
Duration (d)
R2
(mg grain–1 d–1)
贡献率
RGC (%)
持续期
Duration (d)
R3
(mg grain–1 d–1)
贡献率
RGC (%)
年份 Year
2010–2011 12.92 0.830 21.13 12.36 2.182 58.48 15.88 0.611 20.39
2011–2012 14.91 0.714 23.88 13.60 2.028 56.22 16.93 0.559 19.91
地点 Location
广汉Guanghan 12.55 0.811 21.06 12.10 2.330 58.33 15.05 0.662 20.61
江油 Jiangyou 13.25 0.780 21.36 12.83 2.200 58.33 15.96 0.616 20.32
简阳 Jianyang 15.87 0.640 21.32 14.23 1.953 58.34 17.71 0.547 20.34
品种 Cultivar
Chuanmai 42 14.24 0.766 21.27 13.43 2.229 58.36 16.72 0.625 20.37
Chuanmai 51 13.42 0.728 21.50 12.64 2.093 58.22 15.73 0.586 20.28
Chuanmai 55 12.66 0.733 21.56 13.01 1.924 58.16 16.19 0.539 20.28
Chuanmai 56 14.72 0.823 20.53 11.52 2.914 56.90 16.32 0.816 22.57
Neimai 836 13.60 0.733 21.37 13.80 1.987 58.78 16.62 0.557 19.85
Mianmai 37 12.70 0.829 21.38 13.21 2.172 58.28 16.44 0.609 20.34
Chuanyu 23 14.36 0.784 21.29 12.72 2.426 58.35 15.83 0.680 20.36
Xikemai 5 13.03 0.744 20.41 12.68 2.211 59.03 15.78 0.619 20.56
Mianmai 367 12.66 0.767 21.25 13.99 1.908 58.41 17.41 0.534 20.34
Chuanmai 104 12.74 0.811 21.49 12.82 2.183 58.20 15.96 0.612 20.31
平均 Mean 13.41 0.772 21.21 12.98 2.205 58.27 16.30 0.618 20.53
T1、T2、T3, R1、R2、R3定义同表 3。
T1, T2, T3, R1, R2, and R3 are the same as defined in Table 3. RGC: ratio of the grain-filling contributed to the final grain weight.
第 2期 吴晓丽等: 四川盆地小麦籽粒的灌浆特性 343


2012年短 1~2 d, 但 2010—2011年的灌浆速率均比
2011—2012年高出 1.96%~13.98%, 旱地麦的在各阶
段的灌浆时间均比稻茬麦长, 但灌浆速率较稻茬麦
低。各阶段的贡献率在年份及地点间表现相当, 均
为灌浆快增期>灌浆渐增期>灌浆缓增期。
2.3.2 灌浆阶段特征的基因型差异 所有品种的
籽粒灌浆持续时间均以 T3期最长, T2和 T1期基本相
当。各阶段在品种间相差不超过 2.5 d, 但每阶段的
平均灌浆速率却有明显的基因型差异, 其中 R1以绵
麦 37 最高, 川麦 56 和川麦 104 其次; R2和 R3均以
川麦 56最高, 川育 23和川麦 42其次。贡献率表现
为 T2期远远大于 T1和 T2期, 而后二者相近(表 6)。
2.4 粒重与灌浆参数的相关性
理论粒重、实际粒重与其他灌浆参数的相关性趋
势一致(R2=0.980, P<0.01)。粒重与 Rmax、Rmean、T1、
R2和 R3均呈极显著正相关, 与 Tmax、D、和 R1呈显著
正相关, 而与 C0、T99、T2和 T3无显著相关性(表 7)。
因此, 小麦平均灌浆速率、最大灌浆速率、快增期及
缓增期的灌浆速度越快, 灌浆持续时间, 尤其是灌浆
渐增期越长、活跃灌浆期越长、积累的干物质越多、
粒重就越高。延长渐增期持续时间, 相对延长整个灌
浆持续期, 提高光合物质积累量, 从而增加粒重。

表 7 灌浆参数与粒重相关系数
Table 7 Correlation coefficients between grain filling parameters and grain weight
粒重 Grain weight C0 Rmax Tmax T99 D Rmean T1 T2 T3 R1 R2 R3 K
理论值 Theoretical −0.601 0.841** 0.691* 0.445 0.691* 0.888** 0.806** 0.124 0.124 0.687* 0.841** 0.841** —
实际值 Observed −0.534 0.831** 0.689* 0.443 0.689* 0.883** 0.738* 0.110 0.110 0.740* 0.831** 0.831** 0.980**
灌浆参数定义同表 3。*在 P < 0.05水平显著; **在 P < 0.01水平显著。
Parameters of grain filling are the same as defined in Table 3. * Significant at P < 0.05; ** Significant at P < 0.01.

3 讨论
3.1 小麦粒重及灌浆参数的互作效应
小麦粒重及灌浆特性是基因型、环境条件及其
互作的结果。基因型、环境及其互作效应对小麦粒
重的影响, 主要是通过对灌浆速率、灌浆持续时间
的影响来实现的[1,11]。灌浆速率、灌浆持续时间是粒
重的函数, 这2个性状既受品种遗传特性控制, 也受
环境因素的影响[14-15]。有研究表明, 灌浆持续时间
易受温度、湿度及光照等气象条件影响[18], 尤其在
极端条件下 , 灌浆持续时间主要受温度的影响 [2],
而灌浆速率相对比较稳定。王瑞霞等[19]认为, 灌浆
速率主要受遗传基因控制, 且与粒重呈显著正相关,
而灌浆持续期受环境因子的影响较大。本研究发现,
四川小麦所有籽粒灌浆参数均受基因型和环境的影
响, 但环境效应大于基因型效应。环境效应中, 年份
间的变异是影响灌浆参数的主要因素(表3)。如2010
—2011年的粒重、灌浆起始势、灌浆速率(Rmax、Rmean、
R1、R2和R3)显著高于2011—2012年 , 灌浆时间则
2011—2012年显著长于2010—2011年(表4)。同一年
中, 粒重主要受基因型的影响(F = 41.18, P<0.01),
而在地点间变化不大, 基因型差异也是影响灌浆速
率的主要因素, 表明遗传特性是影响粒重及灌浆速
率的关键因素, 这与王瑞霞等[19]的研究结果一致。
此外, 所有灌浆参数的基因型×年份、基因型×地点
互作效应均达显著或极显著水平, 因此, 必须从遗
传改良和管理调控2个方面提高灌浆参数的稳定性,
进而提高粒重的稳定性。
3.2 小麦粒重及灌浆参数的环境效应
影响小麦灌浆的主要环境因子包括土壤因子
(土壤类型、质地、肥力等)和气象因子(降雨、光照
和温度等)。在同一地点, 品种与栽培措施基本相同
的情况下, 灌浆参数的年际变异主要由气象因素造
成。小麦粒重的年际差异在开花后不久即很明显 ,
生育中期的气象条件是影响早期粒重的重要因素 ,
其中温度又是主导因素[20]。日照是影响灌浆速度的
主导气象因子, 温度是限制因子, 其他气象因素的
影响一般为间接作用[21]。本研究结果显示, 两年的
籽粒灌浆参数存在显著的差异(表4), 2012年3月中旬
至4月中旬较2011年同期温度高、日照时数长, 因此
开花期提早6~15 d, 相应地灌浆时间, 尤其是灌浆
渐增期较长(表1和表4)。然而, 2012年渐增期灌浆速
率显著低于2011年, 这可能是2012年灌浆起始生长
势较低所致(表4)。2011年灌浆中后期温度直线上升,
明显高于2012年同期, 灌浆速率和粒重也相应显著
高于2012年。这进一步说明灌浆速率是决定粒重的
主要因素 [2], 较长的灌浆时间不一定能补偿低灌浆
速率以形成高粒重。
区域生态条件也影响小麦籽粒灌浆特性。本研
究中江油、广汉两点小麦是稻茬麦, 水肥条件较好,
344 作 物 学 报 第 40卷


而简阳点是旱地麦, 易受土壤干旱影响。同为稻茬
麦, 广汉的灌浆时间短于江油, 而粒重却略高于江
油(表 4), 可能原因一是广汉的温度略高于江油(表
1); 二是广汉试验地属平原冲积土 , 土壤条件优于
江油, 灌浆起始生长势高、粒重值略大。此外, 简阳
点的灌浆持续时间(T99、D、T1、T2和 T3)较长(表 4
和表 6), 主要是 2012 年灌浆中后期, 简阳降雨量较
大(表 1), 土壤水分含量充足所致, 但由于旱地麦土
壤有机质及养分含量较稻茬麦差, 因而旱地麦灌浆
起始势、灌浆速率(Rmax、Rmean、R1、R2和 R3)较低, 且
旱地麦到达最大灌浆时间较晚, 使最终粒重低于稻
茬麦(表 4)。霍仕平等[22]研究发现, 当海拔高度不变,
纬度每升高 1°, 灌浆期平均延长 1.13±0.038 d。本研
究中广汉和江油同在稻茬麦区, 经度相当, 但江油
的纬度较广汉高 1°左右。小麦籽粒灌浆参数在两地
间虽无统计学差异, 但江油的灌浆持续时间、有效
灌浆期、灌浆渐增期、缓增期及快增期均略高于广
汉(表 4), 说明不同区域位置间灌浆持续时间的变化
最为明显, 随纬度升高, 灌浆持续时间增长。
3.3 小麦粒重及灌浆参数的基因型差异
不同小麦品种间粒重差异很大, 主要是由灌浆
速率不同引起的 , 而灌浆速率主要受遗传因素控
制 [19]。川麦 42、川育 23和川麦 56灌浆速率高(Rmax、
Rmean)、灌浆持续时间和活跃灌浆期较长、粒重较大,
且稳定性好, 具有较大的灌浆潜力(表 5和表 6)。不
同基因型小麦的有效灌浆期 43.28 d, 灌浆活跃期
40.51 d, 3 个灌浆阶段时间由长至短依次为 T3 期
(16.30 d)、T1期(13.41 d)和 T2期(12.98 d), 灌浆速率
分别为 0.618、0.772和 2.205 mg 粒–1 d–1, 可见快增
期的灌浆速率及贡献率均较渐增期和缓增期的高
(表 5和表 6), 是决定粒重的关键时期。与北方以及
长江中下游冬麦区相比, 四川盆地小麦有效灌浆时
间长 5~10 d, 其中渐增期长 2~5 d, 缓增期长 5~7 d,
而快增期短 2~8 d [23-24]。渐增期增长利于库容扩大,
缓增期增长利于籽粒充实度的进一步提升, 这些都
有利于粒重的增加。虽然快增期有所缩短, 但最大
灌浆速率、快增期平均灌浆速率相对较高, 这在一
定程度上弥补了由于时间缩短对籽粒灌浆充实的影
响, 最终粒重高 10%左右。与翟利剑[16]的研究结果
一致, 本研究相关分析也显示粒重主要受平均灌浆
速率、最大灌浆速率、快增期灌浆速率及缓增期灌
浆速率的影响, 其次受达到最大灌浆时间、活跃灌
浆期及渐增期的影响(表 7)。此外, 我们还发现最大
灌浆速率与播种—开花历时呈显著负相关(数据略),
即品种开花越迟, 灌浆速率越低。川麦 42、川育 23
和川麦 56灌浆持续时间较长、灌浆速率较高可能与
这几个品种开花期较早有关。不仅如此, 较早的开
花期有利于避开 5 月上旬极端高温天气对灌浆充实
的不良影响。因此, 在四川盆地生态条件下, 选育生
育期适中、花期相对较早、渐增期长、灌浆速率高
的品种有利于小麦籽粒灌浆及高产的形成。
4 结论
不同小麦品种的所有灌浆参数(除理论粒重)在年
份、基因型、地点上的差异均达到极显著水平, 且灌
浆参数的互作效应表现为基因型×年份>基因型×地
点>基因型×地点×年份>地点×年份。相同年份中, 粒
重及灌浆速率主要受遗传特性的影响。2011—2012
年比2010—2011年小麦开花早, 灌浆持续期长, 但灌
浆起始生长势低、灌浆速率低, 因此粒重较低。粒重
与灌浆速率呈显著正相关, 尤其与快增期及缓增期的
灌浆速率相关程度较高, 其次与灌浆持续时间呈正相
关。川麦42、川育23和川麦56开花期早、灌浆速率高、
灌浆持续时间长, 具有较大的灌浆潜力。
References
[1] Motzo R, Giunta F, Pruneddu G. The response of rate and dura-
tion of grain filling to long-term selection for yield in Italian du-
rum wheats. Crop Pasture Sci, 2010, 61: 162–169
[2] Pireivatlou A G S, Aliyev R T, Lalehloo B S. Grain filling rate
and duration in bread wheat under irrigated and drought stressed
conditions. J Plant Physiol Breed, 2011, 1: 69–86
[3] Cossani C M, Slafer G A, Savin R. Do barley and wheat (bread
and durum) differ in grain weight stability through seasons and
water–nitrogen treatments in a Mediterranean location? Field
Crops Res, 2011, 121: 240–247
[4] 李世清, 邵明安, 李紫燕, 伍维模, 张兴昌. 小麦籽粒灌浆特
性及影响因素的研究进展 . 西北植物学报 , 2003, 23:
2031–2039
Li S Q, Shao M A, Li Z Y, Wu W M, Zhang X C. Review of
characteristics of wheat grain fill and to influence it. Acta Bot
Boreali-Occident Sin, 2003, 23: 2031–2039 (in Chinese with
English abstract)
[5] 裴雪霞, 王姣爱, 党建友, 张定一. 播期对优质小麦籽粒灌浆
特性及旗叶光合特性的影响. 中国生态农业学报, 2008, 16:
121–128
Pei X X, Wang J A, Dang J Y, Zhang D Y. Characteristics of grain
filling and flag leaf photosynthesis of high 15 quality wheat un-
der different planting date. Chin J Eco-Agric, 2008, 16: 121–128
(in Chinese with English abstract)
[6] 王晨阳, 郭天财, 马冬云, 朱云集, 贺德先, 王永华. 环境、基
因型及其互作对小麦主要品质性状的影响. 植物生态学报,
2008, 32: 1397–1406
第 2期 吴晓丽等: 四川盆地小麦籽粒的灌浆特性 345


Wang C Y, Guo T C, Ma D Y, Zhu Y J, He D X, Wang Y H. Ef-
fect of genotypes and environments and their interactions on
main quality traits in winter wheat. Chin J Plant Ecol, 2008, 32:
1397–1406 (in Chinese with English abstract)
[7] 张定一, 张永清, 闫翠萍, 裴雪霞. 基因型、播期和密度对不
同成穗型小麦籽粒产量和灌浆特性的影响. 应用与环境生物
学报, 2009, 15: 28–34
Zhang D Y, Zhang Y Q, Yan C P, Pei X X. Effects of genotype,
sowing date and planting density on grain filling and yield of
wheat varieties with different ears forming characteristics. Chin J
Appl Environ Biol, 2009, 15: 28–34 (in Chinese with English ab-
stract)
[8] 郭天财, 彭羽, 朱云集, 刘万代, 崔金梅. 播期对不同穗型、筋
型优质冬小麦影响效应研究. 耕作与栽培, 2001, (2): 19–20
Guo T C, Peng Y, Zhu Y J, Liu W D , Cui J M . Study on effect of
sow date on different spike and gluten of wheat. Gengzuo yu
Zaipei, 2001, (2): 19–20 (in Chinese)
[9] Wheeler T R, Hong T D, Ellis R H, Batts G R, Morison J I L,
Hadley P. The duration and rate of grain growth, and harvest in-
dex of wheat (Triticum aestivum L.) in response to temperature
and CO2. J Exp Bot, 1996, 47: 623–630
[10] Dias A S, Lidon F C. Evaluation of grain filling rate and duration
in bread and durum wheat, under heat stress after anthesis. J
Agron Crop Sci, 2009, 195: 137–147
[11] Aochen C, Prakash P. Responses of wheat (Triticum aestivum L.)
genotypes to heat stress on account of delayed sowing. Environ
Ecol, 2011, 29: 1794–1797
[12] 王姣爱, 裴雪霞, 张定一, 党建友, 卫云宗, 丁锐钦. 灌水处
理对不同筋型小麦籽粒灌浆特性及品质的影响. 麦类作物学
报, 2011, 31: 708–713
Wang J A, Pei X X, Zhang D Y, Dang J Y, Wei Y Z, Ding R Q.
Effects of irrigation on grain filling characteristics and quality of
wheat varieties with different gluten content. J Triticeae Crops,
2011, 31: 708–713 (in Chinese with English abstract)
[13] Mouna E L F, Said M, Mounsif B, Nasserelhaq N. Grain filling
and stem accumulation effects on durum wheat (Triticum durum
Desf.) yield under drought. Nat Technol, 2012, 7: 67–73
[14] Liu K, Ma B L, Luan L M, Li C H. Nitrogen, phosphorus, and
potassium nutrient effects on grain filling and yield of high-
yielding summer corn. J Plant Nutr, 2011, 34: 1516–1531
[15] 高翔, 董剑, 庞红喜. 小麦高产品种籽粒灌浆与粒重的关系.
西北农业学报, 2002,11: 33–35
Gao X, Dong J, Pang H X. Relationship of grain-filling and grain
weight in high-yield wheat varieties. Acta Agric Boreali-Occident
Sin, 2002, 11: 33–35 (in Chinese with English abstract)
[16] 翟利剑. 春小麦群体库的形成及其特性分析. 麦类作物学报,
2003, 23: 60–64
Zhai L J. Formation and characteristics of population sink in
spring wheat. J Triticeae Crops, 2003, 23: 60–64 (in Chinese with
English abstract)
[17] 莫惠栋. 农业试验统计(第 2 版). 上海: 上海科学技术出版社,
1992. pp 467–602
Mo H D. Agricultural Experimentation, 2nd edn. Shanghai:
Shanghai Scientific and Technical Publishers, 1992. pp 467–602
(in Chinese)
[18] Wiegand C L, Cuellar J A. Duration of grain filling and kernel
weight of wheat as affected by temperature. Crop Sci, 1981, 21:
95–101
[19] 王瑞霞, 张秀英, 伍玲, 王瑞, 海林, 闫长生, 游光霞, 肖世和.
不同生态环境条件下小麦籽粒灌浆速率及千粒重 QTL 分析.
作物学报, 2008, 34: 1750–1756
Wang R X, Zhang X Y, Wu L, Wang R, Hai L, Yan C S, You G X,
Xiao S H. QTL mapping for grain filling rate and thousand-grain
weight in different ecological environments in wheat. Acta Agron
Sin, 2008, 34: 1750–1756 (in Chinese with English abstract)
[20] 崔金梅, 朱云集, 郭天财, 詹克慧, 鲁文锁, 罗毅. 冬小麦粒
重形成与生育中期气象条件关系的研究. 麦类作物学报, 2000,
20: 28–34
Cui J M , Zhu Y J, Guo T C, Zhan K H, Lu W S , Luo Y. The re-
lationship between the grain weight formation and the meteoro-
logical conditions in the middle growth period of winter wheat. J
Triticeae Crops, 2000, 20: 28–34 (in Chinese with English ab-
stract)
[21] 武建华, 刘常青, 房稳静, 陈彦旭, 陈爱琴, 梅建新, 王淑琴.
气象条件对两个不同属性冬小麦品种灌浆速度影响的研究.
安徽农业科学, 2008, 36: 13074–13076
Wu J H, Liu C Q, Fang W J, Chen Y X, Chen A Q, Mei J X,
Wang S Q. Effect of the weather condition on the winter wheat
grouting rate. J Anhui Agric Sci, 2008, 36: 13074–13076 (in
Chi-nese with English abstract)
[22] 霍仕平, 许明陆, 晏庆九. 纬度和海拔对西南地区中熟玉米品
种生育期和粒重及株高的效应. 中国农业气象, 1997, 18(4):
24–28
Huo S P, Xu M L, Yan Q J. The effect of latitude and altitude on
grain-filling period, 1000-kernel weight and plant height. Chin J
Agrometeor, 1997, 18(4): 24–28 (in Chinese with English abstract)
[23] 冯素伟, 胡铁柱, 李淦, 董娜, 李笑慧, 茹振钢, 程自华. 不同
小麦品种籽粒灌浆特性分析 . 麦类作物学报 , 2009, 29:
643–646
Feng S W, Hu T Z, Li G, Dong N, Li X H, Ru Z G, Cheng Z H.
Analysis on grain filling characteristics of different wheat varie-
ties. J Triticeae Crops, 2009, 29: 643–646 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[24] 张耀兰, 曹承富, 杜世州, 赵竹, 乔玉强, 刘永华, 张四华. 淮
北地区高产小麦籽粒灌浆特性分析. 华北农学报, 2010, 25(增
刊): 84–87
Zhang Y L, Cao C F, Du S Z, Zhao Z, Qiao Y Q, Liu Y H, Zhang
S H. Analysis on grain filling characteristics of high-yielding
wheat in Huaibei Area. Acta, Agric Boreali-Sin, 2010, 25(suppl):
84–87 (in Chinese with English abstract)