全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(3): 476−486 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技基础条件平台项目(2012-012)和农业部农作物种质资源保护项目(NB2013-2130135)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杜雄明, E-mail: dxm630723@163.com, Tel: 0372-2562252
第一作者联系方式: E-mail: cripengzhen09@126.com
Received(收稿日期): 2013-08-06; Accepted(接受日期): 2013-12-05; Published online(网络出版日期): 2014-01-16.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140116.1701.013.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00476
陆地棉苗期耐盐性的高效鉴定方法
彭 振 何守朴 孙君灵 许菲菲 贾银华 潘兆娥 王立如 杜雄明*
中国农业科学院棉花研究所 / 棉花生物学国家重点实验室, 河南安阳 455000
摘 要: 利用 2个耐盐和 2个盐敏感的陆地棉品种, 分别设置对照和 4% (40 g L–1)浓度NaCl溶液处理三叶期幼苗, 处
理 72 h后调查盐害指数, 测定地上部分鲜重、根鲜重、叶片相对含水量、叶绿素荧光参数、相对电导率、丙二醛含
量、抗氧化酶类活性等 13个与耐盐性相关的重要指标。利用灰色关联聚类、主成分分析和逐步回归等方法综合评价
陆地棉苗期耐盐性, 认为最大光化学效率(Fv/Fm)可以作为鉴定陆地棉苗期耐盐性的关键指标, 构建耐盐指数(y)方程
y = 1.943x – 0.882 (x = 最大光化学效率), 同时结合另外 2个耐盐和 2个盐敏感品种所得方程 y值对耐盐等级进行划
分。进一步利用 23个已知耐盐性的品种检验方程, 计算结果与田间鉴定结果完全一致。因此选用最大光化学效率作
为唯一指标鉴定陆地棉苗期耐盐性, 高效准确, 同时通过构建方程和划分耐盐等级, 为未来大规模陆地棉品种资源
耐盐性鉴定提供技术标准和研究基础。
关键词: 棉花; 苗期; 耐盐性鉴定; 最大光化学效率; 耐盐指数
An Efficient Approach to Identify Salt Tolerance of Upland Cotton at Seedling
Stage
PENG Zhen, HE Shou-Pu, SUN Jun-Ling, XU Fei-Fei, JIA Yin-Hua, PAN Zhao-E, WANG Li-Ru, and DU
Xiong-Ming*
Institute of Cotton Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences / State Key Laboratory of Cotton Biology, Anyang 455000, China
Abstract: Three-leaf cotton seedlings of two salt-tolerant varieties and two salt-sensitive varieties were treated by water and 4%
(40 g L–1) NaCl solution, respectively. A total of 13 parameters related to salt tolerance including salt injury index (SII), shoot
fresh weight (SRW), root fresh weight (RFW), leaf relative water content (RWC), chlorophyll fluorescence parameters (Fo, Fm,
Fv/Fm), relative conductivity (RC), manlondialdehyde (MDA) content and the activity of antioxidant enzymes were monitored
after 72 h of treatment. Comprehensive assessment of salinity tolerance based on grey relation clustering method, principal com-
ponent analysis and stepwise regression analysis indicated that the maximum quantum yield of PSII was the most significant cor-
related indices with salt tolerance in upland cotton, which could be used as a single parameter to assess salt tolerance based on the
equation: y = 1.943x – 0.882 (where y is the salt tolerance index, x is the related value of maximum efficiency of photosystem II).
The other two salt-tolerant varieties and two salt-sensitive varieties were used to rate the classification of salt tolerance. Salt tole-
rance index (y) of 23 varieties with known salt tolerance were calculated to validate the accuracy of the equation, the result was
consistent with field investigation. In this study, the maximum efficiency of photosystem II was used as the main index to validate
the salt tolerance in cotton, together with the construction of salt tolerance index equation and salt tolerance rating, which could
greatly improve the efficiency of salinity tolerance evaluation for massive germplasm in future.
Keywords: Upland cotton; Seedling stage; Salt tolerance evaluation; Maximum quantum yield of PSII; Index of salinity
tolerance
土地已经成为制约农业生产的主要因素, 我国
1亿公顷耕地中盐碱地占 666万公顷, 另外约有近 2
亿公顷盐碱荒地资源未被开发利用, 这些盐碱地主
要分布在华北、西北、东北及东部滨海地带[1]。随
着耕地面积减少, 棉花种植逐渐向盐碱地集中, 因
此这些盐碱地蕴藏着巨大的开发潜力。较其他作物
第 3期 彭 振等: 陆地棉苗期耐盐性的高效鉴定方法 477


而言, 棉花虽相对耐盐, 但目前研究表明盐碱地高
浓度的盐分仍然是制约棉花产量的主要因子[2]。所
以提高和改良棉花品种的抗盐碱能力已经成为棉花
育种中重点目标, 而从丰富的棉花品种资源中筛选
鉴定适合在盐碱地开发的耐盐品种显得尤为重要 ,
选择合适的耐盐鉴定指标则是棉花耐盐品种选择和
育种研究的基础。
已有的研究认为, 棉花幼苗阶段和开花结铃时
期对盐分比较敏感, 三叶期的棉花幼苗耐盐性最差,
随着棉花生长发育, 耐盐性不断提高[3]。棉花苗期耐
盐机理已有相关报道, 重点集中在利用不同浓度盐
处理后, 体内渗透调节物质的积累、生物量、光合
作用、抗氧化酶、盐离子含量等方面的变化趋势[4-9]。
不同品种的耐盐机制不尽相同, 耐盐性表现出来的
具体指标也不同 , 因此 , 需要在特定时期 , 对多个
指标进行筛选 , 同时在多个材料中验证其普遍性 ,
才能明确与棉花耐盐性密切相关的关键指标。
棉花虽然是比较耐盐的作物, 但真正抗盐的材
料并不多。刘国强等[10]利用盐害指数作为指标, 通过
盐池鉴定, 从4个棉花栽培种的4078份品种材料中仅
筛选出3个陆地棉抗盐品种。盐池鉴定费时费力, 极
不利于大规模鉴定品种资源, 因此, 迫切需要找到一
种快速准确的棉花品种资源耐盐性鉴定方法。
于是后来有研究者提出利用如隶属函数综合评
价[11]、主成分分析[12-13]和灰色关联分析[14]等方法评
价植物抗逆性, 虽然在一定程度上比较合理, 但依
然存在局限性。如主成分分析利用降维方法将多个
指标简化, 却忽略了某些指标之间存在着密切的内
在联系, 它们的变化趋势基本一致, 这些指标实际属
于同一类型, 而主成分分析笼统地将所有指标降维,
没有考虑不同类型指标间权重差异。因此如何找到反
映棉花耐盐性的关键指标, 建立一个高效可靠的棉
花品种资源耐盐性鉴定方法是亟待解决的问题。
由于萌发期和苗期鉴定耐盐性结果准确、省时
省力。本研究参考前人在其他领域使用的方法 [15],
测定与棉花耐盐性密切相关的 13个指标, 对其进行
聚类 , 主成分分析 , 筛选关键指标 , 最后基于关键
指标的综合权重, 利用逐步回归分析进行进一步筛
选, 精简指标, 获得能准确反映棉花耐盐性的标准
方程, 同时验证方程的准确性。最终建立起一种稳
定高效的陆地棉苗期耐盐性鉴定的简便方法。
1 材料与方法
1.1 供试材料
以国家棉花种质资源中期库丰富的遗传材料及
近 10年于盐池和盐碱地抗逆鉴定结果为基础[16], 共
选择 31份已知耐盐性的陆地棉品种材料, 其中挑选
4 份不同来源的具有较强耐盐和盐敏感特性的材料
用于构建标准方程(表 1), 其他 27 份材料分别用于
划分耐盐等级和验证方程准确性。

表 1 构建标准方程的试验材料
Table 1 Plant materials for standard equation construction in this study
中期库编号
Accession number
品种名称
Variety
来源
Origin
抗逆性特性
Characteristics of stress resistance
M111066 南丹巴地大花
Nandanbadidahua
中国广西
Guangxi, China
耐高温、不抗旱、不抗病、盐敏感
Tolerant to high temperature; sensitive to drought, disease, and salt
M130293 早熟长绒 7号
Zaoshuchangrong 7
美国
America
抗旱、耐盐、不耐高温
Tolerant to drought and salt; sensitive to high temperature
M112247 中棉所 35
CRI35
中国河南
Henan, China
抗旱、耐盐、高抗病
Tolerant to drought and salt; resistant to disease
M112240 宿棉 9108
Sumian 9108
中国安徽
Anhui, China
不抗旱、耐病、盐敏感
Tolerant to disease; sensitive to drought and salt

1.2 种植方法
调查苗期盐害参照河北省地方标准 (DB13/
T1339-2010 棉花耐盐性鉴定评价技术规范)进行[17],
方法略有改动。在温室中采用花钵土培法(昼夜温室
条件为 28℃/14℃), 种子经 15%过氧化氢消毒 4 h并
以无菌水冲洗至少 4次, 再用灭菌水室温下浸泡 24 h,
然后播种于花钵, 播种前先将规格 12 cm×15 cm×
14 cm的花钵加入称量好的灭菌混合土(土∶沙=3∶1)
0.8 kg, 然后加入 150 mL清水保证混合土含水量趋于
饱和(预试验确认加入 150 mL 水, 花钵底微微有水渗
出为标准)。播种量每盆为 5~7 粒, 每个品种准备 250
盆共 1000盆。覆盖 0.2 kg的细土层稍加平整。播种完
成后盖上薄膜防止水分蒸发过快, 待种子出苗均匀后
揭掉。定时浇水, 尽量保证每盆含水量大体一致。
478 作 物 学 报 第 40卷


1.3 盐胁迫处理
待棉花幼苗长至三叶一心期(3片真叶完全展开,
第 4 片真叶待展开), 提前控制土壤水分, 去掉弱势
棉苗, 每盆保证 3~4 棵, 挑选长势一致的棉苗分成
处理与对照两组, 保证每组棉苗 100 盆以上。其中
处理组每盆浇灌 150 mL 4% (40 g L–1) NaCl溶液,
而对照组加入等体积清水。处理 72 h后调查各项指
标, 取样检测部位均为倒数第 2片真叶。
1.4 测定指标与方法
本研究共测定 4类 13个与棉花耐盐性紧密相关
的指标, 作为构建耐盐指数标准方程的原始数据。
包括盐害指数 1个, 生物量指标 3个, 叶绿素荧光参
数 4个, 生理和生化指标 5个(表 2)。
1.4.1 盐害指数 按照河北省地方标准(棉花耐
盐性鉴定评价技术规范)[17]对苗情分类(略有修改)。1
级植株健壮, 叶片平展, 绿色有光泽, 无受害症状;
2 级植株稍有萎蔫, 老叶边缘发黄或轻微失水; 3 级
植株萎蔫, 中下部叶片下垂皱缩, 子叶、老叶变黄; 4
级植株严重萎蔫, 子叶和老叶脱落或干枯, 上部叶
片严重下垂, 新叶失水皱缩; 5级植株叶片全部干枯
或脱落。盐害指数=Σ(各级受害植株数×相应的级数
值)/(调查总株数×最高盐害级数值)。
1.4.2 生物量 根据陈永坤等 [18]的方法测定根
鲜重, 地上部分鲜重, 叶片相对含水量(RWC)。
1.4.3 叶绿素荧光参数 参照 Strasser 等[19]的方
法测定叶绿素荧光参数(初始荧光量 Fo、最大荧光量
Fm、最大光化学效率 Fv/Fm、PSII潜在活性 Fv/Fo), 采
用叶绿素荧光仪 Handy PEA (HansaTech, 英国)测定
棉花倒数第 2叶片的上述参数。
1.4.4 生理和生化指标 参照李合生 [20]的方法
测定丙二醛(MDA)含量、相对电导率(细胞膜相对透
性, RC); 参照文献[21]方法测定抗氧化酶(超氧化物
歧化酶 SOD、过氧化物酶 POD、抗坏血酸过氧化物
酶 APX)活性。

表 2 构建标准方程所使用的指标
Table 2 Index for standard equation construction
分类
Category
指标
Index
简写
Abbreviation
相对值代码(处理/对照)
Relative value code (treatment/control)
表型 Phenotype 盐害指数 Salt injury index SII x1
地上部分鲜重 Shoot fresh weight SFW x2
根鲜重 Root fresh weight RFW x3
生物量
Biomass
叶片相对含水量 Relative water content RWC x4
初始荧光值 Minimal fluorescence Fo x5
最大荧光值 Maximal fluorescence Fm x6
PSII最大光化学效率 Maximum efficiency of PSII Fv/Fm x7
叶绿素荧光参数
Chlorophyll fluorescence
parameters
PSII潜在活性 Potential activity of PSII Fv/Fo x8
相对电导率 Relative conductivity RC x9
丙二醛 Malondialdehyde MDA x10
过氧化物酶 Peroxidase POD x11
超氧化物歧化酶 Superoxide dismutase SOD x12
生理和生化指标
Physiological and
biochemical index
抗坏血酸过氧化物酶 Ascorbate peroxidase APX x13
Fv为可变荧光值, Fv = Fm–Fo。Fv stands for the variable fluorescence, Fv = Fm–Fo.

1.5 数据分析
所有原始数据均为 3 重复的平均值, 除盐害指
数外, 计算每项指标相对值(相对值=盐处理材料数
值/对照材料数值)。使用 SPSS 19.0 (IBM)及 DPS
7.05 数据分析软件对 4 个试验材料的 13 个指标相
对值进行关联度系数矩阵分析并聚类, 在经过主成
分分析, 获得每一类指标主成分得分与综合得分用
于耐盐性评价 , 并与传统主成分分析 (PCA)法比
较。最后使用逐步回归方程筛选出能代表棉花耐盐
性的关键指标。
1.5.1 指标的灰色关联聚类分析
(1)隶属函数转化指标相对值 = 盐处理数值的
平均值/非盐处理(对照)的平均值。如果某一指标与
耐盐性呈负相关, 则采用模糊数学隶属函数值的方
法[22]计算隶属函数值 X(ij), X(ij) = (Xij–Xjmin)/(Xjmax–Xjmin),
式中 X(ij)表示 i 品种 j 指标的隶属值; Xij表示 i 品种
的 j 指标测定值; Xjmax、Xjmin分别为 i 品种的 j 指标
最大值和最小值; 如果某一指标与耐盐性呈正相关,
第 3期 彭 振等: 陆地棉苗期耐盐性的高效鉴定方法 479


则采用反隶属函数 X′(ij), X′(ij) = (Xjmax–Xij)/(Xjmax–Xjmin),
根据已有文献对各指标相关性的描述 , 本文对 13
个指标中的 SII、RC、Fo和 MDA 采用反隶属函数
值计算。
(2)指标的灰色关联聚类分析 主成分分析
前先对所有指标进行灰色关联聚类分析。灰色关联
聚类分析的基本思路是如果两个指标的关联程度足
够大就认为同属一类[23]。利用 SPSS软件, 取分辨系
数 r = 0.5, 计算 13个指标之间的关联系数矩阵, 再
取临界值 0.74, 将 13个指标分成 2类。
1.5.2 主成分分析及综合耐盐 D值计算
(1)主成分分析 分别对 2类聚类分析后的指
标进行主成分分析, 分析集合 Y={C1, C2, C3, … , Cm},
其中 Cm={ym1, ym2, ym3, … , ymn}称为第 m类指标的主
成分集合, ymn称为 m类指标的第 n个主成分。
(2)综合耐盐 D 值 若 hmn为第 m 类指标第 n
个主成分的权重, 则将计算的方差贡献率视为主成
分权重。线性组合
1
n
m mn mn
i
F h y
=
= ⋅∑ 称为第 m类指标
的综合指标; 若 wi为第 m 类指标的权重, 则综合耐
盐 D值
1
[ ]
n
m i
i
D F w
=
= ⋅∑ , 被称为全体指标的综合评分
值。其中指标聚类的权重wi,可通过层次分析法确定。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫形态特征与13个耐盐指标的相关性
分析
由表 3可知, 盐胁迫条件下, 4份材料各性状间
有很大的差异, 第 3 天时不同品种已经出现盐害症
状差异, 南丹巴地大花, 宿棉 9108 品种子叶脱落严
重, 老叶变黄, 叶边缘出现卷曲, 干枯, 新叶萎蔫呈
变黄趋势。早熟长绒 7号及中棉所 35品种子叶边缘
部分卷曲枯死, 老叶稍微有些枯萎, 新叶翠绿。初步
表明早熟长绒 7号和中棉所 35耐盐性相比南丹巴地
大花和宿棉 9108都强。

表 3 不同品种盐胁迫测定的生理指标相对值与隶属函数值
Table 3 Relative value and subordinate function value of physiological indices in different varieties under salt stress
南丹巴地大花 Nandanbadidahua 早熟长绒 7号 Zaoshuchangrong 7 中棉所 35 CRI35 宿棉 9108 Sumian 9108
指标
Index
相对值
Relative value
隶属函数值
Subordinative
function value
相对值
Relative
value
隶属函数
Subordinative
function value
相对值
Relative
value
隶属函数
Subordinative
function value
相对值
Relative
value
隶属函数
Subordinative
function value
SII 0.789 0.065 0.475 0.808 0.394 1.000 0.816 0.000
SFW 0.829 0.000 1.655 1.000 1.008 0.217 1.017 0.228
RFW 0.422 0.024 1.483 1.000 0.929 0.491 0.395 0.000
RWC 0.430 0.000 0.866 0.910 0.910 1.000 0.443 0.026
Fo 1.448 0.000 1.082 1.000 1.138 0.847 1.363 0.231
Fm 0.534 0.004 0.765 0.832 0.812 1.000 0.532 0.000
Fv/Fm 0.461 0.000 0.900 1.000 0.889 0.974 0.526 0.149
Fv/Fo 0.173 0.000 0.629 0.988 0.634 1.000 0.204 0.067
RC 3.000 0.000 2.178 1.000 2.259 0.901 2.510 0.596
MDA 3.128 0.359 1.327 1.000 1.570 0.913 4.137 0.000
POD 1.391 0.017 2.814 1.000 2.068 0.484 1.367 0.000
SOD 0.606 0.000 1.802 1.000 1.071 0.389 0.848 0.202
APX 1.091 0.357 1.918 1.000 1.864 0.959 0.632 0.000

13个指标相关分析(表 4)表明, 各指标间存在不
同程度的相关。盐害指数与初始荧光参数(Fo)、相对
电导率(RC)、丙二醛(MDA)呈显著或极显著正相关,
与叶片相对含水量(RWC)、根鲜重(RFW)、最大荧光
参数(Fm)、最大光化学效率(Fv/Fm)、APX 呈显著或
极显著负相关。地上部分鲜重与 SOD 显著正相关;
叶片相对含水量(RWC)与盐害指数(SII)、叶绿素荧
光参数(Fo, Fm, Fv/Fm, Fo/Fm)呈极显著相关。
2.2 不同品种各指标的灰色关联聚类分析
2.2.1 指标的分类 利用参试品种的各指标相对
值的隶属函数值计算出每 2 个指标间的灰色绝对关
联度, 得上三角矩阵如表 5 所示, 依据此表即可对
棉花耐盐性各评价指标进行灰色聚类。
取定临界值 r∈[0,1], 当 ξij ≥ r (i ≠ j)时, 则可
认为指标 xi和指标 xj为同类指标。r ∈ [0,1]可根据
实际问题的需要确定, r越接近于 1, 分类越细, 每一
类中的指标相对越少, 本试验取临界值 r = 0.74, 一
次筛选出 ξij ≥ 0.74的指标{x1, x4, x5, x6, x7, x8}, 另一
指标聚类是{x2, x3, x9, x10, x11, x12, x13}。以上分类中
将盐害指数、叶片相对含水量、叶绿素荧光参数归
480 作 物 学 报 第 40卷


表 4 不同品种的 13个指标之间相关性分析(Pearson相关系数)
Table 4 Correlation analysis among 13 indices of all varieties (Pearson correlation coefficient)
SII SFW RFW RWC Fo Fm Fv/Fm Fv/Fo RC MDA POD
SFW –0.520
RFW –0.819 0.901
RWC –0.994** 0.603 0.864
Fo 0.929 –0.769 –0.925 –0.964*
Fm –0.999** 0.550 0.833 0.998** –0.946
Fv/Fm –0.971* 0.685 0.897 0.992** –0.990** 0.982*
Fv/Fo –0.984* 0.655 0.892 0.998** –0.979* 0.991** 0.998**
RC 0.784 –0.724 –0.779 –0.839 0.931 –0.815 –0.894 –0.862
MDA 0.940 –0.606 –0.890 –0.934 0.870 –0.932 –0.908 –0.931 0.632
POD –0.816 0.904 1.000** 0.862 –0.925 0.831 0.896 0.890 –0.781 –0.886
SOD –0.684 0.978* 0.963* 0.755 –0.884 0.711 0.821 0.797 –0.819 –0.736 0.965*
APX –0.951* 0.583 0.877 0.942 –0.871 0.942 0.913 0.937 –0.638 –0.999** 0.874
*和**分别表示差异达到 5%和 1%的显著水平
* and ** indicate significance at the 5% and 1% levels, respectively.

表 5 13个指标的灰色关联系数矩阵
Table 5 Gray correlation coefficient matrix of 13 indices
SII SFW RFW RWC Fo Fm Fv/Fm Fv/Fo RC MDA POD SOD
SFW 0.570
RFW 0.694 0.716
RWC 0.877 0.582 0.614
Fo 0.678 0.607 0.563 0.736
Fm 0.939 0.580 0.601 0.927 0.645
Fv/Fm 0.767 0.583 0.583 0.851 0.813 0.805
Fv/Fo 0.821 0.586 0.637 0.922 0.744 0.867 0.911
RC 0.600 0.559 0.428 0.648 0.686 0.619 0.679 0.670
MDA 0.698 0.507 0.504 0.701 0.666 0.687 0.714 0.718 0.605
POD 0.692 0.720 0.984 0.694 0.618 0.690 0.664 0.702 0.512 0.585
SOD 0.578 0.826 0.672 0.620 0.628 0.605 0.626 0.639 0.530 0.487 0.681
APX 0.721 0.502 0.496 0.729 0.633 0.711 0.740 0.754 0.608 0.950 0.494 0.463

为一类, 将地上部分鲜重、根鲜重、相对电导率、
丙二醛 3 个抗氧化酶活性归为另一大类。在此可以
粗略地认为第一类是表型可见或相关(叶片的伤害
程度, 萎蔫失水状态叶绿素缺失变黄)的指标; 第二
类则是要通过试验测定(生物量, 相对电导率, 代谢
物丙二醛 , 抗氧化酶活性)才能反映差异的一类指
标。从关联度系数矩阵也可以认为这两大类指标对
耐盐性的综合评价贡献率是有差异的。
2.2.2 两类指标的主成分分析 根据主成分分析
原理, 当累积的方差贡献率达到 85%以上时可以基
本反映系统变异信息, 所以分别对这两类指标作主
成分分析(表 6)。对于 C1 类指标主成分进行线性组
合 , yC1 = 0.167x1 + 0.169x4 + 0.165x5 + 0.168x6 +
0.169x7 + 0.169x8。对于 C2类指标主成分进行线性组
合, yC2 = 0.149x2 + 0.167x3 + 0.148x9 + 0.139x10 +
0.150x11 + 0.167x12 + 0.161x13。
2.3 耐盐性综合评价以及与传统主成分分析方
法比较
由于主成分权重为其方差贡献率, 所以 hC1 =
0.984, hC2 = 0.851。则 C1 类综合指标得分为 F1 =
hC1×YC1; C2类综合指标的得分为 F2 = hC2×YC2。两类
指标权重的大小依据实际问题而定。就本试验来说,
观察到的表型性状较好地体现了不同品种之间耐盐
性差异, 因此利用层次分析法(AHP)[24]计算出指标
聚类的权重 w1 = 0.585, w2 = 0.415。利用这两类指标
主成分分析的得分值求得各个材料的综合耐盐D值,
D = F1×w1+F2×w2, 再根据综合耐盐D值评价参试品
种耐盐性。与此同时用前人不对指标进行分类作传
第 3期 彭 振等: 陆地棉苗期耐盐性的高效鉴定方法 481


表 6 C1、C2指标的主成分特征向量、主成分特征值、贡献率及累计贡献率
Table 6 Power vector (PV), eigenvalues (E), contribution rate (CR), and cumulative contribution rate (CCR) of principal
components in C1 and C2 indices
分类
Classify
指标
Index
特征向量
PV
特征值
E
贡献率
CR (%)
累积贡献率
CCR (%)
SII 0.167
RWC 0.169
Fo 0.165
Fm 0.168
Fv/Fm 0.169
C1
Fv/Fo 0.169
5.905 98.422 98.422
SFW 0.149
RFW 0.167
RC 0.148
MDA 0.139
POD 0.150
SOD 0.167
C2
APX 0.161
5.954 85.056 85.056

表 7 4个棉花品种主成分分析得分及综合耐盐 D值与传统 PCA分析方法的比较
Table 7 Comparison of score calculated by principal components and by traditional PCA analysis in four cotton varieties

早熟长绒 7号
Zaoshuchangrong 7
中棉所 35
CRI35
宿棉 9108
Sumian 9108
南丹巴地大花
Nandanbadidahua
C1类指标得分 Score of class C1 index (F1) 0.915 0.962 0.078 0.011
C2类指标得分 Score of class C2 index (F2) 0.919 0.567 0.133 0.097
PCA主成分得分 Y1 PCA scores Y1 2.075 1.821 0.216 0.504
PCA主成分得分 Y2 PCA scores Y2 0.387 –0.407 0.085 0.026
传统 PCA综合得分 Traditional PCA score 1.854 1.529 0.199 0.441
田间特性 Characteristics of field 耐盐 Tolerant 耐盐 Tolerant 盐敏感 Sensitive 盐敏感 Sensitive
综合耐盐 D值 Consolidated D values 0.917 0.798 0.101 0.047
D值耐盐排序 Sort by salt D values 1 2 3 4
PCA耐盐排序 Sort by salt PCA values 1 2 4 3

统的主成分分析, 然后将两者结果对比。
由表 7 可以看出综合耐盐指标既反映全体指标
信息, 又体现指标聚类的重要程度。根据综合耐盐
指标得分值的大小对不同棉花品种耐盐性强弱排序,
表明, 早熟长绒 7 号、中棉所 35 耐盐性较强; 南丹
巴地大花、宿棉 9108耐盐性弱, 这与在盐胁迫后观
察的表型(盐害指数)是相符的。传统的分析方法也能
将盐敏感和耐盐材料很好地划分, 但是对盐敏感性
的强弱划分不及综合耐盐 D值。
2.4 棉花苗期耐盐性鉴定指标的筛选
利用已经获得的综合耐盐D值与 13个盐胁迫相
关的指标建立苗期耐盐鉴定回归方程, 由此筛选出
苗期耐盐鉴定指标。以综合耐盐 D 值为因变量, 各
个指标相对值为自变量, 通过逐步回归分析建立最
优的回归方程为 y = 1.943x7 – 0.882 (y为耐盐指数),
式中 x7代表 PSII最大光化学效率(Fv/Fm)。直接通径
系数为 0.994, 而相关系数 r 和决定系数 R2分别为
0.994和 0.988。F值为 166.270, 方程中 x7和 y (耐盐
指数)呈极显著相关(P=0.006)。由此说明 x7可作为鉴
定棉花苗期耐盐性的关键指标, 既科学合理, 又省
时省力。
2.5 品种资源耐盐级别的划分
为了陆地棉耐盐级别划分, 选择另外4个抗(感)性
属于中间型的材料作为参考, 根据田间表型鉴定结果,
盐敏感材料常抗棉和中12高密选相对于南丹巴地大花
和宿棉9108, 其盐敏感性稍弱; 而耐盐材料中07和秦
荔514相对于早熟长绒7号和中棉所35, 其耐盐性稍
弱。利用方程计算这4个材料的耐盐指数如表8所示,
结果与课题组早期田间鉴定结果一致。
通过最优方程获得8个材料的耐盐指数 , 综合
482 作 物 学 报 第 40卷


表 8 4个陆地棉品种的田间鉴定特性与耐盐指数
Table 8 Characteristics evaluated in the field and salt tolerance index in four upland cotton varieties
中期库编号
Accession number
品种
Variety
来源
Origin
田间鉴定特性
Characteristics evaluated
in the field
相对值
Relative value x
耐盐指数
Index of salinity
tolerance
M112697
常抗棉
Changkangmian
江苏常熟
Changshu, Jiangsu
盐敏感
Sensitive
0.673 0.426
M112777
中 12高密选
Zhong 12 gaomixuan
山东高密
Gaomi, Shandong
盐敏感
Sensitive
0.692 0.463
M111944
中 07
Zhong 07
河南安阳
Anyang, Henan
耐盐
Tolerant
0.847 0.764
M112897
秦荔 514
Qinli 514
陕西渭南
Weinan,Shaanxi
耐盐
Tolerant
0.868 0.805

考虑盐害, 分为高盐敏感(y < 0.300)、盐敏感(0.300
≤ y ≤ 0.500)、耐盐(0.500 < y ≤ 0.700)和高耐盐
(y > 0.700) 4个等级。相比田间鉴定结果, 利用方程
进行等级划分, 可以获得更精细的分级结果。
2.6 最优方程准确性验证
为验证本文获得的最优方程准确性, 利用已经
田间鉴定 , 耐盐性明确的23份陆地棉材料进行验
证 , 按照前文所述的试验方法育苗处理, 测定其最
大光化学效率(Fv/Fm), 结果表明方程不仅可以很好
地区分盐敏感品种和耐盐品种, 同时可以对盐敏感
和耐盐的强弱进行更细致的划分, 获得更准确的结
果(表9)。

表 9 23个陆地棉品种耐盐鉴定方程与田间鉴定结果的比较
Table 9 Comparison between salt tolerance equation and the field identification results in 23 upland cottons varieties
中期库编号
Accession number
品种名称
Variety
相对值
Relative value
耐盐指数
Salinity index
计算结果
Calculation result
田间鉴定结果
Field identification
M112324 运 93抗 354 Yun 93 kang 354 0.917 0.900 高耐盐 High tolerant 耐盐 Tolerant
M112337 辽 96-63-70 Liao 96-63-70 0.727 0.530 耐盐 Tolerant 耐盐 Tolerant
M112372 辽 823-834-23 Liao 823-834-23 0.967 0.997 高耐盐 High tolerant 耐盐 Tolerant
M112552 鲁 458 Lu 458 0.885 0.837 高耐盐 High tolerant 耐盐 Tolerant
M112567 中棉所 30 CRI30 0.654 0.389 盐敏感 Sensitive 盐敏感 Sensitive
M112568 中棉所 31 CRI31 0.639 0.360 盐敏感 Sensitive 盐敏感 Sensitive
M112570 豫棉 19 Yumian 19 0.894 0.854 高耐盐 High tolerant 耐盐 Tolerant
M112686 中棉所 41 CRI41 0.939 0.943 高耐盐 High tolerant 耐盐 Tolerant
M112705 鄂抗棉 9号 Ekangmian 9 0.815 0.702 高耐盐 High tolerant 耐盐 Tolerant
M112733 冀 668 Ji 668 0.896 0.858 高耐盐 High tolerant 耐盐 Tolerant
M112751 邯郸 333 Handan 333 0.892 0.851 高耐盐 High tolerant 耐盐 Tolerant
M112795 GK20 0.544 0.175 高盐敏感High sensitive 盐敏感 Sensitive
M112796 GK22 0.553 0.193 高盐敏感High sensitive 盐敏感 Sensitive
M112950 邯 681 Han 681 0.791 0.656 耐盐 Tolerant 耐盐 Tolerant
M114007 冀 298 Ji 298 0.906 0.878 高耐盐 High tolerant 耐盐 Tolerant
M114008 冀丰 197 Jifeng 197 0.876 0.820 高耐盐 High tolerant 耐盐 Tolerant
M114017 中 2101 Zhong 2101 0.920 0.905 高耐盐 High tolerant 耐盐 Tolerant
M131509 安集延 6号 Anjiyan 6 0.940 0.945 高耐盐 High tolerant 耐盐 Tolerant
M131613 DP410B 0.977 1.017 高耐盐 High tolerant 耐盐 Tolerant
M131624 MSCO-11 0.960 0.984 高耐盐 High tolerant 耐盐 Tolerant
M132651 Upland 0.968 0.998 高耐盐 High tolerant 耐盐 Tolerant
M112233 冀资 123 (冀棉 25) Jizi 123 (Jimian 25) 0.985 1.032 高耐盐 High tolerant 耐盐 Tolerant
M131395 DP2156 0.833 0.737 高耐盐 High tolerant 耐盐 Tolerant
第 3期 彭 振等: 陆地棉苗期耐盐性的高效鉴定方法 483


3 讨论
3.1 基于灰色关联聚类和主成分分析的耐盐性
综合评价方法的优点
棉花是耐盐性较强的经济作物之一, 但在盐胁
迫条件下材料之间差别很大, 不同生育时期表型性
状及生理生化特性相关, 而且与盐碱地浓度、盐碱
类型、自然气候等密切相关, 是一个比较复杂的现
象。因此给棉花耐盐鉴定工作带来了挑战。鉴定方
法有较早的直接鉴定法包括形态观察法、产量比较
法 [1]以及田间盐池鉴定 [8], 参考的鉴定指标是相对
成活苗率、盐害指数。其中田间盐池鉴定法是在盐
池对 4 个棉花栽培种 4078 个品种苗期施加 NaCl 盐
水, 保证含盐量 0.3%~0.4%, 处理 7 d后调查盐害症
状。通过调查不同盐害级别数目计算出各个品种盐
害指数, 最后筛选出高耐盐和耐盐的品种 19份。后
来研究建立的室内鉴定的生理生化指标测定方法均
是间接鉴定法 , 涉及到较多生理生化指标 , 还有
Na+、K+离子含量等[25]。
目前众多作物耐盐性鉴定是采用多种表型性状
指标、生理生化指标等综合评价的, 只是在分析方
法上各有不同。从早期的方差分析和系统聚类法[26]
到后来的主成分分析法[27]和隶属函数分析法[28], 最
近刘雅辉等 [29]综合上述3种方法用主成分分析筛选
出的生理指标进行耐盐性综合评价的结果与盐害指
数为鉴定指标评价的结果相关度达到0.990, 筛选出
的3个生理指标 (K+/Na+值、相对含水量和膜透性 )
作为棉花苗期耐盐鉴定的综合评价指标是可靠的。
但是由于各个指标之间存在着不同程度的相关性 ,
致使提供的信息产生交叉与重叠, 主成分分析虽然
可以利用降维的方法减少指标的数量, 对耐盐性进
行定量 , 但是由于其基于全体指标数据笼统降维 ,
没有考虑不同类型指标间权重差异。因此只有基于
同类指标筛选, 才能够找到反映棉花耐盐性的关键
指标。
本文利用灰色关联聚类方法将 4 个不同耐盐品
种材料的 13个指标分成两类指标集合, 从表 5关联
度系数矩阵也反映出这两大类指标对耐盐性的综合
评价贡献率是有差异的, 也证实我们的推断是合理
的。分别对这两类具有潜在关联的指标进行主成分
分析, 可以消除指标间信息的多重相关性, 避免了
直接主成分分析, 得出耐盐指数方程和关键指标。
最后利用回归方程选择 23 份棉花品种试验验证耐
盐性与本课题组大田鉴定结果相一致。最后我们认
为聚类权重确定中的层次分析法与主成分分析的客
观分析相结合, 对同类指标主成分分析比传统的对
全体指标的主成分分析(PCA)更易于解释 , 更具合
理性和客观性。这对于在棉花耐盐性鉴定以及抗逆
育种研究具有一定的借鉴性。
3.2 适用于棉花品种资源苗期耐盐性大规模鉴
定的方法
棉花在不同生长时期, 耐盐性差异较大 [30], 一
般认为三叶期为鉴定棉花耐盐性最佳时期, 同时相
对其他时期 , 苗期鉴定的周期短 , 重复性好 , 可操
作性强[1,31]。此外, 对于众多的品种资源及育种中产
生的不同耐盐品系简单快速筛选可降低选择的盲目
性。大田工作量以及天气的影响, 更要求进而加快
筛选进程。对于通过育苗移栽方式进行种植的盐碱
地区 , 更需要及时了解材料苗期耐盐性 [2], 从而服
务于育种。
对棉花品种资源进行大规模的筛选, 解决育种
生产的迫切需要, 必须首先建立起一套高效简单的
棉花品种资源耐盐性鉴定方法。筛选多个关键指标
进行评价固然可以更准确地反映作物真实的耐盐性,
然而如果能够找到一个关键可靠的指标, 对棉花品
种资源苗期的耐盐性进行评价, 将有利于大规模品
种资源鉴定筛选, 极大地提高效率。而本文的结果
就证明了“最大光化学效率相对值”可作为唯一指标
对陆地棉苗期耐盐性进行鉴定
前人研究证明 , 盐胁迫可使光合系统 PSI 和
PSII 的捕光色素蛋白复合体受损或部分降解, 导致
叶绿体吸能和传递能力大大降低, 反应中心不能充
分得到用于转化成生物化学能的激发能, 而且随着
盐浓度的提高, PSII的电子传递速率明显下降[32]。林
世清等[33]认为测定植物光合作用过程中光系统对光
能的吸收、传递、耗能和分配, 是诊断植物体光合
系统运转状况、分析植物对逆境响应机理的重要方
法。许多研究表明, 逆境胁迫程度与植物体内叶绿
素荧光参数(Fo和 Fm等)变化呈显著相关, 可作为植
物抗逆性鉴定的指标[33-34]。王仁雷等[35]研究用 NaCl
处理耐盐性不同的水稻品种叶片的 PSII光化学效率
(Fv/Fm)后发现, NaCl胁迫下, Pokkali和 Peta叶片中
Fv/Fm 降低, 且胁迫时间越长, 浓度越大, 下降的程
度也越大。Everard等[36]从荧光动力学角度研究盐胁
迫对 PSII 光能利用和耗散的影响结果表明, 在盐胁
迫下, 随着叶绿体片层结构的逐渐降解, 最大光化
484 作 物 学 报 第 40卷


学反应效率(Fv/Fm)不可避免地下降 ,导致光合速率
下降。高 NaCl 浓度下 PSII 反应中心光能利用效率
受到极大损害, PSII潜在热耗散能力较低, 功能受到
抑制。张国伟等[37]报道指出棉花叶片最大光化学效
率(Fv/Fm)增加量与盐胁迫处理后棉花蕾期和花铃期
叶片 Na+离子含量均呈极显著正相关, 盐胁迫处理
降低了棉花功能叶最大光化学效率。Fv/Fm反映 PSII
反应中心最大光能转化效率, Fv/Fm的降低表明植物
受到光抑制[38]。本研究用高 NaCl浓度(40 g L–1)处理
三叶期幼苗 72 h表型上看耐盐品种盐害指数、叶片
的失绿程度明显低于盐敏感品种, 耐盐品种最大光
化学反应效率(Fv/Fm)相对值为 0.900 和 0.889, 而盐
敏感品种则为 0.461和 0.526, 相关性分析表明 Fv/Fm
与盐害指数呈显著负相关, 说明盐胁迫大大降低单
位面积叶绿素的含量、叶绿体对光能的吸收能力、
PSII 最大光化学反应效率(Fv/Fm)。这些变化加剧了
植物的光抑制, 光合放氧和碳同化能力下降, 不利
于光合产物的积累。而耐盐品种早熟长绒 7 号和中
棉所 35叶片受光抑制程度小, 更有效地减少盐分处
理下过量激发能对光合机构的伤害, 保证 PSII 反应
中心的相对稳定。这也说明 PSII最大光化学反应效
率(Fv/Fm)在抗感材料之间受盐胁迫差异较大, 可以
作为棉花品种资源耐盐性鉴定的重要指标。本文研
究以耐盐综合 D 值为因变量, 各个指标相对值作为
自变量, 通过逐步回归分析建立最优的回归方程中
只含有最大光化学效率(Fv/Fm)指标, 说明此指标与
陆地棉苗期耐盐性影响极显著。进一步对 23个已知
耐盐性的材料鉴定发现, 该方程不仅可以准确地区
分耐盐和盐敏感材料, 同时可以根据 y 值和我们设
定的标准对材料耐盐(盐敏感)程度进行定量, 如果
用于盐池, 将有利于对群体进行鉴定, 提高 QTL 定
位或者关联分析的准确性。所选择指标的测定快速
方便 , 不伤植株 , 还可根据需要加以改进 , 从而应
用于更广阔的领域。
4 结论
在可控条件下以沙土为基质, 4% NaCl 溶液浇
灌棉花幼苗, 持续处理72 h, 利用统计学方法, 从测
定的13个棉花耐盐相关指标中筛选出最大光化学效
率(Fv/Fm)作为最优指标, 建立回归方程, 依据耐盐
指数(y)划分出耐盐性等级, 建立了一套陆地棉苗期
耐盐性的鉴定方法。经验证, 该方法可以对陆地棉
品种资源苗期耐盐性进行大规模的鉴定。
致谢: 感谢长江大学付鹏同学在温室鉴定试验中给
予的大力协助。
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