全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(3): 494505 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(30860137), 国家粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B04)和江西省教育厅项目(GJJ09168)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李木英, E-mail: myli53@yahoo.com.cn, Tel: 0791-83813877
第一作者联系方式: E-mail: wuziming169@163.com, Tel: 0791-83813877
Received(收稿日期): 2012-08-06; Accepted(接受日期): 2012-11-16; Published online(网络出版日期): 2013-01-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130104.1735.019.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00494
后期水分亏缺与增施氮肥对杂交稻叶片光合功能的影响
吴自明 王竹青 李木英* 曾 蕾 石庆华 潘晓华 谭雪明
作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室 / 江西省作物生理生态与遗传育种重点实验室 / 江西农业大学, 江西南昌 330045
摘 要: 为了探讨以水肥调控延长水稻结实期叶片功能的可能性, 研究了早衰型和非早衰型杂交稻组合后期衰老过
程中叶片光合功能对适度水分亏缺和增施氮肥的响应。结果表明, 水稻灌浆期水分亏缺促使叶绿素和叶面积衰减加
剧, 加速 Rubisco 羧化活性和叶片光合功能衰退, 叶片 ZR (玉米素核苷)含量下降。对缺水较敏感的中优 838、天优
998 和隆平 601 其叶绿素衰减率提高了 9%~12%; 光合速率各下降了 19.55%、19.12%、12.73%; ZR 含量、Rubisco
羧化活性的降幅相对高于其余组合。在限水的同时增施氮肥明显缓解了水分亏缺胁迫的影响, 但增氮效果组合间存
在较大差异。叶绿素衰减率降低 6.14%~27.10%; 光合速率, 隆平 601、天优 998、汕优 63和中优 838提高 9.30%~15.81%,
两优 6326和 C两优 396提高 3%~5%; Rubisco羧化活性, 隆平 601提高 18.94%, 中优 838提高 12.16%, 其他组合提
高 3%~9%; 增施氮肥提高了叶片 ZR含量, 中优 838叶片 ZR平均含量提高 16.05%, C两优 396和汕优 63分别提高
8.31%和 8.16%, 两优 6326和隆平 601分别提高 4.90%和 1.13%。相关分析表明, 叶片 ZR含量与叶光合速率和 Rubisco
活性呈极显著正相关, Rubisco 羧化活性与光合速率和叶绿素含量极显著相关, 叶片总糖含量和稻谷产量与光合速率
相关显著和极显著。水稻灌浆期水分不足加速叶片衰老和光合功能衰退, 在干旱胁迫时适量增施氮肥, 是降低干旱胁
迫危害、增强叶片光合功能、延长叶片功能期, 防御早衰的有效措施。
关键词: 杂交稻; 衰老; 水分亏缺; 增氮; 光合功能
Effect of Water Shortage and Increasing Nitrogen Application on Photosyn-
thetic Function of Different Hybrid Rice Combinations at Grain Filling Stage
WU Zi-Ming, WANG Zhu-Qing, LI Mu-Ying*, ZENG Lei, SHI Qing-Hua, PAN Xiao-Hua, and TAN
Xue-Ming
Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Ge-
netic Breeding of Jiangxi Province / Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
Abstract: The response of photosynthetic function of leaves in aging process to water shortage and additional nitrogen applica-
tion were studied using premature senescence type and non-premature senescence type of hybrid rice combinations. The results
showed that chlorophyll content, leaf area, Rubisco activity and photosynthetic rate decreased, and ZR (zeatin riboside) content
declined by water deficiency. There were significantly different responses to water shortage among different combinations. Under
water stress, Zhongyou 838, Tianyou 998, and Longping 601 were more sensitive than others, and their chlorophyll decline rate
increased by 9–12%, whereas photosynthetic rate decreased by 19.55%, 19.12%, and 12.73% respectively, and their ZR content,
Rubisco activity dropped much more than those of other combinations. Under water shortage, additional nitrogen application rate
could relieve the effect of water shortage stress, the decline rate of chlorophyll decreased by 6.14–27.10%, photosynthetic rate
increased by 9.30–15.81% for Longping 601, Tianyou 998, Xianyou 63, and Zhongyou 838, and 3–5% for Liangyou 6326 and C
Liangyou 396. And Rubisco activity was enhanced by 18.94% in Longping 601, 12.16% in Zhongyou 838, and 3–9% in other
combinations. Additional nitrogen application increased ZR content by 16.05% in Zhongyou 838, 8.31% and 8.16% in C Lian-
gyou 396 and Xianyou 63, and 4.90% and 1.13% in Liangyou 6326 and Longping 601. The correlation analysis showed that ZR
content was positively correlated with, photosynthetic rate and Rubisco activity. Rubisco activity and photosynthetic rate had a
positive correlation with chlorophyll content, and content of total sugars and yield were significantly correlated with photosyn-
第 3期 吴自明等: 后期水分亏缺与增施氮肥对杂交稻叶片光合功能的影响 495
thetic rate. The conclusion was that water shortage speeds up the aging and the decline photosynthetic function decrease. Increas-
ing moderate nitrogen fertilizer will delay the premature senescence of leaves caused by drought stress, enhance the photosyn-
thetic function, and extend photosynthetic function period, suggesting that N nutrition is the most important factor for regulating
rice leaf senescence.
Keywords: Hybrid rice; Senescence; Water shortage; Additional nitrogen application; Photosynthetic function
杂交水稻生育后期存在早衰现象, 不仅影响干
物质的生产和积累, 使生育后期的干物质生产优势
变为劣势, 而且影响籽粒灌浆和干物质的运输与分
配, 最终阻碍产量潜力的发挥[1]。因此, 水稻生育后
期叶片光合作用能否满足籽粒灌浆需求并与之同步
兴衰是实现高产乃至超高产的关键[2]。已有研究认
为, 导致水稻叶片早衰、光合功能下降的因素很多,
内因如品种特性、内源激素失调、源库比过大; 外
因有温度、光照、水分、营养等[3]。水稻后期叶片
衰老速率是多个性状的综合表现 [4], 不同杂交稻组
合对水分胁迫的衰老响应存在差异[5]。早衰水稻根
系活力和抗氧化酶活性下降[6-7]; 叶片衰老过程中光
碳失衡, 叶绿素含量和 Rubisco活性降低, 叶绿体数
目减少, 光合速率下降[8-10]。氮肥在一定程度上可延
缓叶片衰老, 能减轻因轻度水分胁迫造成的光合速
率降低[11]。有研究认为, 叶片中 Rubisco 含量和活
性与氮素密切相关[12-13] , 但水稻早衰突变体光合活
性和叶绿素含量的下降与氮素无直接关系[14]。至于
氮素如何调控水稻后期叶片功能衰退的机制少见报
道。本研究探讨早衰型与非早衰型杂交稻后期衰老
过程中, 叶片光合生产系统对水分亏缺及氮素营养
的生理响应差异, 旨在为水稻防早衰肥水调控提供
参考依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
1.1.1 供试品种 试验于 2009年在江西农业大
学科技园进行。在此前试验的基础上[5-6], 选用 6 个
后期衰老存在差异的杂交稻组合 , 其中中优 838
(Zhongyou 838)、天优 998 (Tianyou 998)、汕优 63
(Shanyou 63)叶片衰老速率相对较快 , 为早衰型品
种; 隆平 601 (Longping 601)、两优 6326 (Liangyou
6326)和 C两优 396 (Cliangyou 396)叶片衰老速率相
对较慢, 为非早衰型品种; 中优 838、隆平 601对水
分胁迫较敏感, 汕优 63相对钝感。
1.1.2 供试土壤养分 供试土壤含全氮 0.93 g
kg–1、速效氮 104.21 mg kg–1、速效磷 32.41 mg kg–1、
速效钾 145.28 mg kg–1、有机质 26.71 g kg–1、pH 5.2。
1.1.3 灌浆期间气温、降水和日照 2009年 9月
气温月平均 26.4℃, 平均最高 30.8℃, 平均最低
22.9℃, 月总较差 7.8℃; 10 月气温月平均 21.8℃,
平均最高 27.1℃, 平均最低 17.4℃, 月总较差 9.7℃。
2009年 9月总雨量 28.8 mm, 最大日雨量 21.1 mm (9
月 21日), 最长连续降水 9月 21日 1 d (24 h); 最长
连续无降水日 9月 1日至 9月 14日; ≥0.1 mm雨日
2 d; ≥10 mm雨日 1 d; 10月总雨量 6.5 mm, 最大日
雨量 3.1 mm (10 月 28 日), 最长连续降水 10 月 28
日至 10月 29日; 最长连续无降水日 10月 1日至 10
月 17日; ≥0.1 mm雨日 4 d; 无≥10 mm雨日。2009
年 9月日照时数 158.4 h, 日照百分率 43%; 10月日
照时数 184.4 h, 日照百分率 52% (气象资料由江西
农业大学气象站提供)。
1.2 试验方法与处理
采用田间试验和盆栽试验 2种方法。6月 10日
播种, 6 月 30 日移栽。灌浆期常规水肥处理(对照)
和限水处理(T)的施肥量均为纯氮 180 kg hm–2、P2O5
90 kg hm–2、K2O 180 kg hm–2。磷肥全部基施, 氮、
钾肥的基肥、分蘖肥和穗肥的用量比为 4∶2∶4; 限
水增施粒肥处理(T+N), 于始穗期前增施占总用量
10%的氮肥, 抽穗后同限水处理(T)。田间和盆栽试
验处理一致。
1.2.1 田间试验 分 3 个大区, 前中期水分管理
一致, 抽穗期以后, 一个大区常规水分管理为对照,
采用间歇灌溉方式, 田间灌水 2 cm左右, 自然落干
后 1~2 d后再灌水 2 cm, 如此循环, 干湿交替, 收割
前 1 周断水; 一个大区限制灌水(T)处理, 于抽穗期
田间排干水层, 土壤逐渐落干, 灌浆期间土壤水势
保持在25 kPa左右, 土壤水势低于25 kPa时灌水
湿润, 水过即放, 田间不留水层, 期间灌水湿润 3 次;
一个大区于始穗前增施粒肥(T+N), 施肥量占氮肥
全量的 10%, 于抽穗期田间排干水层, 灌浆期间土
壤水势保持在25 kPa 左右, 土壤水势低于25 kPa
时灌水湿润 , 水过即放 , 田间不留水层 , 期间灌水
湿润 3次。大区内各试验小区面积为 15 m2, 采用随
机区组排列, 3次重复; 大区间筑高、宽各 40 cm的
土埂, 各小区间筑高、宽各 20 cm的土埂间隔, 大区
496 作 物 学 报 第 39卷
外有围沟、内有中沟; 小区间有畦沟, 利于各处理排
灌。大田试验种植行株距规格为 21.7 cm × 16.7 cm,
每蔸 2株种子苗, 其他管理一致。
1.2.2 盆栽试验 与田间试验处理一致, 同时试
验和取样, 盆栽用土取自于同一试验田土壤, 每盆
分 2次过称装入晒干、碾碎、过筛土壤共 11 kg。栽
培盆用长、宽、高为 27 cm、17 cm、28 cm的长方
形塑料桶, 为使各处理盆栽水分管理一致, 每个桶
底凿 3 个直径 1 cm 的过水孔, 按照大田试验处理,
分别置于长方形木框内, 木框内垫 2 层厚质塑料膜,
灌溉水统一放入木框里, 通过盆底过水孔进行排灌,
以保证各处理水分管理的一致。每个组合每处理各
15盆, 每盆种植 1蔸, 2株种子苗, 施肥量根据大田
用量计算得出每蔸 N、P、K用量, 每盆总施肥量为
尿素 1.307 g、钙镁磷肥 2.004 g、氯化钾 1.002 g。
生育前、中期各木框水肥管理一致; 抽穗期开始分
别按试验处理进行水分管理, 对照为常规干湿间歇
灌水, T限水处理土壤水势保持在25 kPa左右, T+N
于处理始穗前与大田试验同时增施尿素 0.131 g, 抽
穗后维持在土壤水势25 kPa左右。
1.3 分析测定方法
1.3.1 取样方法 从抽穗期开始每 6 d取一次样,
上午 8:30~9:30, 大田和盆栽的剑叶和倒二叶, 取回
洗净后吸干水, 剪碎混匀, 称取 0.5 g用锡箔纸包好,
液氮速冻, 70℃冰箱保存待测。
1.3.2 测定方法 用 CI-340 手持式便携式光合
测定系统, 每次盆栽和田间每个处理每个重复测定
5片剑叶的光合参数。用 SPAD-502叶绿素计测定叶
绿素。玉米素核苷(ZR)含量测定采用酶联免疫吸附
法(ELISA), 由中国农业大学作物化学控制实验室
测定。Rubisco活性用偶联酶法测定[16], 可溶性糖和
淀粉含量用硫酸蒽酮比色法测定。用小样干重法测
定功能叶面积, 即田间试验的剑叶和倒二、三叶的
叶面积。取田间试验每重复代表性植株 5蔸考种。
1.4 数据计算与分析
应用 Microsoft Excel 软件计算分析 , 应用
Sigmaplot 软件作图。应用 DPS 软件进行表内和文
内方差分析(Duncan’s 法), 5%水平为显著, 1%水平
为极显著。叶片淀粉和可溶性糖含量、叶面积指数、
考种和产量数据等为田间试验数据, 其他数据来自
田间试验和盆栽试验的均值。叶绿素含量衰减率(%)
= [(A取样时间 SPAD值B取样时间 SPAD值)/A取
样时间 SPAD值]×100
2 结果与分析
2.1 叶绿素衰减速率对水分亏缺和增氮的响应
抽穗后各组合 T 处理叶绿素含量低于对照, 说
明水分亏缺加快了叶绿素降解 , 加速了衰老进程 ,
不同组合叶绿素衰减率存在差异。表 1 表明, 中优
838、天优 998、隆平 601受水分亏缺影响相对较大,
叶绿素衰减率提高了 9%~12%; C两优 396受限水影
响较小; 汕优 63 仅抽穗 0~6 d, 响应程度大于其他
组合, 叶绿素含量衰减 2.21%, 此时其他组合叶绿
素含量在上升。在限水条件下增施氮肥(T+N), 不仅
提高了后期叶片叶绿素含量, 也减缓了叶绿素衰减
率(表 1)。与 T 处理相比, 各组合 T+N 处理叶绿素
含量有较大幅度的增加, 如中优 838 提高了 4.94%;
两优 6326、C两优 396、隆平 601和汕优 63提高了
10%左右。表 1还表明, 抽穗 12~30 d, 各组合的 T+N
处理比 T处理的叶绿素衰减率降低 6.14%~27.10%。
可见通过增氮, 缓解水分亏缺对叶绿素降解有普遍
作用。
2.2 叶片光合作用对水分亏缺和增氮的响应
2.2.1 光合速率 图 1 表明, 试验处理对供试组
合剑叶光合速率的动态变化有明显的影响, 常规水
分管理条件下, 剑叶光合速率在抽穗 6 d 前后达到
高峰, 此后下降。各组合光合速率对水分亏缺的响
应存在差异, 中优 838T、天优 998T 和两优 6326T
在抽穗 6 d 没有高峰, 表明抽穗后水分不足导致了
其 3 个组合剑叶光合速率持续下降, 平均光合速率
分别比对照下降了 19.55%、19.12%和 20.00%, T处
理与对照差异极显著; 两优 6326T、隆平 601T和 C
两优 396T 分别比对照下降了 8.08%、12.73%和
10.31%, 差异显著。增施氮肥提高了光合速率, 与 T
平均光合速率相比, 中优 838、天优 998、隆平 601
和汕优 63的 T+N处理分别提高了 15.81%、10.17%、
9.30%和 11.53%, 差异达显著; 两优 6326和 C两优
396 分别提高了 3%~5%左右, 差异不显著。表明水
分亏缺条件下增施氮肥明显提高光合速率、延缓光
合功能衰减。水分亏缺影响大的组合, 增氮的效果
更佳。分析表明, 光合速率与叶绿素含量动态变化
极显著相关, 相关系数为 0.6577 (α0.01<0.3375)。
2.2.2 气孔导度 图 2 显示, 气孔导度与光合速
率变化趋势一致, 抽穗 6 d 后叶片气孔导度急剧下
降。本试验条件下, 常规水肥管理(对照)气孔导度的
高低表现为两类, 中优 838、天优 998 和两优 6326
较小, 平均 143~147 μmol m–2 s–1, 隆平 601、C两优
第 3期 吴自明等: 后期水分亏缺与增施氮肥对杂交稻叶片光合功能的影响 497
表 1 不同组合叶绿素衰减率
Table 1 Decline rate of chlorophyll of different combinations (%)
抽穗后天数 Days after heading 组合
Combination
处理
Treatment 0–6 d 0–12 d 12–18 d 12–24 d 12–30 d
对照 Control –1.78 aA 0.08 bB 1.92 bAB 11.83 bB 36.30 bB
T –1.22 aA 0.48 bB 2.94 aA 19.74 aA 45.05 aA
中优 838
Zhongyou 838
T+N –1.75 aA –4.94 aA 1.51 bB 8.29 cC 17.95 cC
对照 Control –6.49 aA –6.35 bB 5.93 abA 10.84 bB 22.87 bB
T –4.89 bB –5.26 bB 6.77 aA 13.87 aA 32.09 aA
天优 998
Tianyou 998
T+N –4.73 bB –10.59 aA 5.23 bA 12.68 aA 20.82 bB
对照 Control –8.12 bB –7.76 bB 2.65 aA 10.15 bB 16.84 bB
T –7.15 bB –4.38 cC 2.01 aA 16.27 aA 24.04 aA
两优 6326
Liangyou 6326
T+N –10.05 aA –13.60 aA –1.06 bB 7.79 cC 10.92 cC
对照 Control –1.19 bB –1.27 bB 3.18 bB 6.09 bB 17.46 bB
T –0.79 bB 0.92 cB 4.93 aA 12.81 aA 29.56 aA
隆平 601
Longping 601
T+N –7.55 aA –8.77 aA 2.77 bB 4.12 cC 13.67 cC
对照 Control –5.82 bB –7.86 bB 3.55 aA 10.71 aA 21.08 bB
T –2.75 cC –5.07 cC 3.70 aA 12.30 aA 27.32 aA
C两优 396
Cliangyou 396
T+N –11.40 aA –14.83 aA 2.97 aA 6.62 bB 13.05 cC
对照 Control –2.88 bB –6.78 bB 1.71 aA 10.87 aA 21.87 bA
T 2.21 cC 0.68 cC 0.77 aA 6.90 bB 23.93 aA
汕优 63
Shanyou 63
T+N –4.47 aA –10.57 aA 1.70 aA 10.38 aA 17.79 cC
同一组合同一列数据标以相同大、小写字母, 分别表示差异未达 Duncan’s新复极差测验 1%和 5%显著水平。对照: 常规水分处
理; T: 灌浆期限制灌水处理; T+N: 始穗前增施粒肥灌浆期限制灌水处理。
Data followed by the same letter for a combination within a column are not significantly different at the 1% (capital letter) or 5% (small
letter) portability level by Duncan’s test. Control: normal management of water; T: treatment of limited water at Grain filling stage; T+N:
treatment of additional nitrogen before heading stage and limited water at filling stage. Remaining Figures and Tables are the same as Table 1.
图 1 叶片光合速率对水分亏缺和增氮的响应
Fig. 1 Response of photosynthesis speed of leaves to water shortage and nitrogenous fertilizer increase
498 作 物 学 报 第 39卷
图 2 叶片气孔导度对水分亏缺和增氮的响应
Fig. 2 Response of stomatal conductance of leaves to water shortage and nitrogenous fertilizer increase
396和汕优 63较大, 为 160~166 μmol m–2 s–1, 同类
组合差异不显著, 两类组合间差异显著。不同组合
气孔导度对水分亏缺的响应不同, 与光合速率不尽
一致。水分亏缺提高了中优 838、天优 998、隆平
601、C两优 396气孔导度, T处理与对照相比, 平均
分别提高了 13.20、17.92、7.87和 16.95 μmol m–2 s–1,
两优 6326 和汕优 63 则平均分别下降了 1.17 μmol
m–2 s–1和 14.37 μmol m–2 s–1。水分亏缺条件下增施
氮肥, 隆平 601 和 C 两优 396 的气孔导度降低, 分
别降低了 17.54 μmol m–2 s–1和 11.55 μmol m–2 s–1;
而中优 838、天优 998、两优 6326和汕优 63气孔导
度分别提高了 22.71、12.81、24.78和 18.00 μmol m–2
s–1。气孔导度增大, 有利于光合作用过程中 CO2的
供应。相关分析显示, 光合速率与气孔导度正相关,
相关系数为 0.8118** (α0.01<0.3375)。
2.2.3 胞间 CO2浓度 由图 3 可见, 水稻抽穗后
图 3 叶片胞间 CO2浓度对水分亏缺和增氮的响应
Fig. 3 Response of intercellular CO2 concentration of leaves to water shortage and nitrogenous fertilizer increase
第 3期 吴自明等: 后期水分亏缺与增施氮肥对杂交稻叶片光合功能的影响 499
胞间 CO2浓度变化态势相对平稳。各组合胞间 CO2
浓度均以对照最低。水分亏缺处理的胞间 CO2 浓
度上升, 但组合间存在差异。中优 838、天优 998
和汕优 63 的 T 处理比对照分别提高了 13.76%、
12.66%和 11.15%, 组合间差异不显著; 两优 6326、
隆平 601、C两优 396 的 T 处理比对照平均分别提
高了 6.27%、9.10%和 8.62%, 组合间差异未达显著,
上两类间比, 除汕优 63与隆平 601差异不显著外,
其余组合间差异显著。水分亏缺条件下增施氮肥 ,
仅两优 6326 T+N 比 T 处理胞间 CO2浓度提高
5.62%, 其余各组合下降, T+N 与 T 相比平均降低
了 3%~5%。相关分析表明, 抽穗后平均胞间 CO2
浓度与光合速率极显著负相关(r = 0.8414, α0.01 =
0.7084), 可见胞间 CO2浓度与光合同化 CO2能力
有关。
2.3 叶片 Rubisco羧化活性对水分亏缺和增氮的
响应
叶片 Rubisco是光合作用中的一个关键酶。图 4
表明, 叶片 Rubisco 羧化活性变化与光合速率的动
态趋势一致, 活性高峰在抽穗后 6 d。各组合 T处理
叶片 Rubisco 羧化活性低于对照, 说明水分亏缺导
致 Rubisco羧化活性下降, 中优 838 T平均下降率最
大, 达 17.79%, 与对照差异极显著; 隆平 601T、C
两优 396T、汕优 63T、天优 998T 分别比相应组合
的对照平均分别降低 13.86%、14.73%、13.07%和
10.04%, 与对照差异显著; 两优 6326T 比对照降低
7.96%。在水分亏缺的条件下增施氮肥 , 提高了
Rubisco羧化活性, 隆平 601 T+N处理平均活性比 T
处理提高 18.94%, 差异极显著, 比对照提高 2.46%,
施氮效果最好; 中优 838、C 两优 396 和汕优 63 的
T+N处理与 T处理比较分别提高了 12.16%、6.06%
和 8.71%, 处理间差异显著; 其余 2个组合分别提高
了 3%。试验表明, 增施氮肥明显缓解了水分亏缺胁
迫的影响。相关分析表明, Rubisco羧化活性与光合
速率和叶绿素含量变化极显著相关, 相关系数分别
为 0.7932和 0.4705 (α0.01<0.3375)。
图 4 叶片 Rubisco活性对水分亏缺和增氮的响应
Fig. 4 Response of Rubisco activity of leaves to water shortage and nitrogenous fertilizer increase
2.4 叶片 ZR含量对水分亏缺和增氮的响应
ZR 是细胞分裂素的一种, 在叶片内有着逆转
叶绿素降解和延缓叶片衰老作用。图 5 表明, 水稻
不同组合叶片 ZR含量存在很大差异, 中优 838、隆
平 601 和汕优 63 较高, 常规管理下, ZR 平均值为
22.28~24.23 ng g–1 FW, 该 3个组合平均含量差异不
显著, 与天优 998、两优 6326和 C两优 396差异显
著, 天优 998、两优 6326 和 C 两优 396 的 ZR 平均
值分别为 19.15、14.65和 14.64 ng g–1 FW。在水分
亏缺条件下, 中优 838和天优 998叶片 ZR含量大幅
下降 , T 与对照相比平均含量分别降低 23.71%和
27.89%, 处理间差异极显著 ; 另 4个组合降低
500 作 物 学 报 第 39卷
8.49%~16.05%, 差异显著。增施氮肥提高了 ZR 含
量, T+N与 T相比, 中优 838叶片 ZR平均含量提高
16.05%, 处理间差异显著; C两优 396 和汕优 63 分
别提高 8.31%和 8.16%, 处理间差异显著; 两优 6326
和隆平 601分别提高 4.90%和 1.13%。试验表明, 各
组合叶片 ZR 含量对水分亏缺都有较强烈的响应,
增施氮肥提高叶片 ZR含量, 但组合 ZR间差异较大,
中优 838、汕优 63效果显著, 两优 6326、C两优 396
和天优 998 在抽穗 12 d 后, 对延缓 ZR含量下降效
果明显。进一步分析表明 ZR 含量与叶光合速率和
叶片 Rubisco 活性呈极显著正相关, 相关系数分别
为 0.4294和 0.3937 (α0.01 = 0.3799)。
图 5 叶片 ZR含量对水分亏缺和增氮的响应
Fig. 5 Response of zeatin riboside content of leaves to water shortage and nitrogenous fertilizer increase
2.5 水分亏缺和增氮对叶片总糖含量的影响
叶片可溶性糖和淀粉是叶片的光合产物, 其含
量在一定程度上反应叶片的光合生产能力, 同时也
与叶片同化产物的转运输出有关。从图 6 可见, 抽
穗后各组合叶片总糖含量呈“U”型变化态势, 灌浆
始期叶片总糖含量较高, 可能与此时叶片光合功能
图 6 水分亏缺和增氮对叶片糖含量的影响
Fig. 6 Effects of water shortage and nitrogenous fertilizer increase on contents of starch and soluble sugar in leaves
第 3期 吴自明等: 后期水分亏缺与增施氮肥对杂交稻叶片光合功能的影响 501
强及籽粒灌浆势较弱有关; 抽穗后 12~18 d, 叶片总
糖含量下降, 抽穗 24 d 以后, 由于籽粒灌浆对碳水
化合物需要量减少, 叶片糖含量上升。各组合水分
亏缺处理的叶片糖含量低于对照, 与叶片光合速率
的响应吻合, 可能与光合速率降低有关。增施氮肥
缓解了水分亏缺的不利影响 , 除中优 838 在抽穗
6~18 d、天优 998抽穗 0~6 d的 T+N处理低于 T处
理之外, 其他组合和各时段 T+N 糖含量均高于 T。
在抽穗 24 d后叶片糖含量上升, 此时籽粒灌浆对碳
水化合物的需量较少, 但不同处理叶片总糖含量更
能反映各组合光合生产能力对水分亏缺的响应和增
氮的效果。水分亏缺对天优 998、隆平 601 和汕优
63影响较大, 此时 3个组合的 T处理叶片糖含量显
著低于对照和 T+N, 说明水分亏缺其光合生产量显
著下降, 同时也表明了增氮的显著效果。中优 838、
天优 998、隆平 601 和汕优 63 的 T 处理与 T+N 相
比增氮效果显著。后期灌浆阶段的叶片平均总糖含
量与平均光合速率显著相关 (r = 0.6402, α0.05 =
0.5897)。
2.6 水分亏缺和增氮对后期功能叶面积的影响
后期叶面积指数的衰减是反映水稻衰老的最重
要指标之一。抽穗后保持足够的叶面积, 是提高光
合生产力、满足籽粒灌浆的基本保证。由图 7可见,
抽穗期各组合功能叶面积指数大小存在差异, 两优
6326、C两优 396和汕优 63在 6以上, 其他组合在
5~6之间。水分亏缺严重加速了叶面积的下降, 各组
合功能叶面积平均衰减率基本上都比对照显著增
加。中优 838T、隆平 601 T叶面积日均下降速率最
高, 比对照提高 30.59%和 28.32%, 天优 998 T和 C
两优 396 T次之, 分别比对照提高 21.18%和 21.21%,
汕优 63 T和两优 6326 T分别比对照提高 16.84%和
3.85%, 除两优 6326 T 与对照差异不显著外, 其他
组合处理间差异极显著。中优 838 与隆平 601、天
优 998与 C两优 6326差异不显著, 其他组合间差异
极显著, 说明各组合对水分亏缺的耐性存在明显差
异。图 7 同时表明, 在水分亏缺的条件下增施氮肥
对减缓叶面积衰减的效果异常明显, 各组合 T+N与
T处理相比差异极显著, 中优 838和天优 998叶面积
日均下降速率低 41.98%和 43.15%, C 两优 396 低
32.45%, 其他 3个组合低 22.05%~25.07%。可见, 水
稻生育后期适量增施氮肥对于延长叶片的光合功能
期作用显著。分析表明, 叶片光合速率下降与叶面
积下降速率并无显著相关(r＝0.1889), 因此维持较
大的绿叶面积对于增加后期光合产量有重要意义。
2.7 水分亏缺和增氮对产量及其组分性状的影
响
表 2 表明, 在常规水分管理条件下, 供试组合
以 C两优 396、两优 6326和隆平 601产量最高, 汕
优 63产量最低。各组合产量在水分亏缺条件下都有
不同程度的减产, 除两优 6326 各处理和汕优 63 对
图 7 水分亏缺和增氮对叶面积的影响
Fig. 7 Effect of water shortage and nitrogenous fertilizer increase on leaf area
502 作 物 学 报 第 39卷
照与 T+N产量差异不显著外, 其余组合各处理间产
量差异均达显著。水分亏缺条件下, 中优 838、天优
998和隆平 601减产最严重, T比对照稻谷分别减产
8.16%、8.52%和 8.98%; 两优 6326、C 两优 396 和
汕优 63 分别减产 1.97%、5.60%和 5.86%。水分亏
缺条件下增施 N肥提高了产量, 汕优 63和天优 998
的 T+N 比 T 增产幅度最大, 达 7.93%和 5.69%, 汕
优 63 增产幅度最大与穗数也有一定关系 ; 中优
838、隆平 601、C 两优 396 的 T+N 比 T 分别增产
2.61%、3.57%和 3.66%, 两优 6326水分亏缺胁迫减
产最少, 增施氮肥的增产幅度也仅 0.62%。在本试验
条件下, 水分亏缺处理的籽粒充实度和千粒重下降,
增施氮肥对提高充实度和增加粒重效果明显。不同
组合对水分亏缺的敏感性和增施氮肥的增产效果存
在差异。分析表明, 稻谷产量与光合速率极显著相
关(r＝0.7605, α0.001＝0.7084)。
表 2 水分亏缺和增氮对不同组合产量及其组分性状的影响
Table 2 Effect of water shortage and nitrogenous fertilizer increase on yield and its components
组合
Combination
处理
Treatment
有效穗数
No. of effective
panicles
(104 hm–2)
每穗总粒数
Grains
per panicle
结实率
Seed setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
充实度
Filling degree
of grains (%)
实际产量
Grain yield
(kg hm–2)
对照 Control 232.68 157.45 83.12 a A 29.13 a A 88.27 a A 8656 a A
T 235.79 153.51 79.16 c B 27.85 b A 85.26 b B 7950 c B
中优 838
Zhongyou 838
T+N 249.30 149.51 82.85 b A 28.60 ab A 86.61 b B 8158 b B
对照 Control 293.62 159.39 86.18 a A 25.33 a A 89.58 a A 8781 a A
T 296.67 154.09 84.27 b B 24.45 b B 85.47 b B 8033 c B
天优 998
Tianyou 998
T+N 291.68 154.15 87.09 a A 25.15 a A 88.95 a A 8490 b A
对照 Control 249.58 180.82 89.21 a A 28.85 a A 90.54 a A 9127 a A
T 252.62 187.74 86.32 b A 28.07 b A 87.10 b A 8947 a A
两优 6326
Liangyou 6326
T+N 244.04 184.38 88.75 ab A 28.51 ab A 89.46 ab A 9003 a A
对照 Control 270.35 150.12 89.16 a A 28.85 a A 92.49 a A 8947 a A
T 282.54 143.15 81.81 b B 27.17 c B 87.12 b B 8144 c B
隆平 601
Nongping 601
T+N 271.46 139.74 89.78 a A 27.71 b B 88.84 b B 8435 b B
对照 Control 249.58 170.49 89.16 a A 28.59 a A 93.19 a A 9250 a A
T 250.96 175.22 86.23 b A 27.77 b B 89.59 b B 8733 c B
C两优 396
Cliangyou 396
T+N 246.53 169.18 88.91 a A 28.31 a A 91.31 ab AB 9052 b A
对照 Control 256.23 138.70 86.23 b B 28.99 a A 90.39 a A 8078 a A
T 263.15 136.54 85.79 b B 27.59 b B 86.03 b B 7604 b B
汕优 63
Shanyou 63
T+N 268.69 137.16 89.02 a A 28.57 a AB 89.09 a AB 8207 a A
同一组合同一列数据标以相同大、小写字母, 分别表示差异未达 Duncan’s新复极差测验 1%和 5%显著水平。
Data followed by the same letter for a combination within a column are not significantly different at the 1% (capital letter) or 5% (small
letter) protability levels by Duncan’s test.
3 讨论
3.1 不同组合对水分亏缺的响应差异
水稻稻谷产量和总干物质量与净光合速率显著
正相关[17], 水稻后期叶片衰老频度影响叶片光合生
产效率, 叶片的衰老频度与叶片氮素衰减率、茎鞘
叶物质输出率和根系伤流下降率显著正相关[5]。本
研究表明 , 水稻后期衰老特性不仅存在品种差异 ,
且对环境的响应也并非一致, 不同组合叶片光合速
率与叶绿素含量极显著相关, 如天优 998 和 C 两优
396在抽穗后 12~30 d, 常规水分管理条件下叶绿素
衰减率前者较后者仅高 1.7%, 两者衰老速率接近,
前者水分亏缺处理则高于后者 4.77%, 天优 998T比
对照的平均光合速率下降达 19.12%, 而 C 两优 396
为 10.31%, 因此, 天优 998T比对照减产达 8.61%, C
两优 996T 比对照减产 5.60%; 同样, 隆平 601 与两
优 6326 相比, 常规水分管理条件下, 两个组合叶绿
素和光合速率衰减都较低, 同属慢衰型组合, 但是
在水分亏缺条件下, 隆平 601衰老速度明显大于两
优 6326。说明不同水稻品种在正常条件下表现一致,
对逆境的响应程度不尽相同。张玉屏等[18]研究认为,
开花灌浆期不同水分胁迫对千粒重均有不同程度的
影响, 其中以重度水分胁迫影响最大, 本试验进一
第 3期 吴自明等: 后期水分亏缺与增施氮肥对杂交稻叶片光合功能的影响 503
步表明 , 不同品种对水分亏缺的敏感性存在差异 ,
通过加速叶面积、叶绿素和光合速率的衰减、以及
茎鞘和叶片的碳氮代谢, 进而综合影响稻谷产量。
3.2 不同组合光合参数对限水增氮的响应差异
陆巍[19]和张荣铣等[20]认为, 水稻叶片光合功能
衰退过程中, 各个光合参数下降, Rubisco 活性的下
降速度比电子传递活性下降速度快, 从而打破能量
供需平衡, 导致叶片光合功能丧失, 提高 Rubisco的
羧化效率成为提高光合效率的关键之一。亦有人认
为 Rubisco 活性在叶片一生中没有显著变化, 蛋白
量的降解可能是 Rubisco 活性下降的原因[21]。本试
验表明, 水稻叶片 Rubisco 的活性动态与光合速率
和叶绿素含量表现趋势一致, 相互之间相关显著。
叶片后期衰老过程中, 水分亏缺对光合速率和叶片
Rubisco 羧化活性影响非常明显, 与常规水肥管理
条件下相比差异显著或极显著。与前人研究不同的
是 , 后期衰老过程中 , 供试组合并非都表现为
Rubisco活性下降快于光合速率下降率。供试组合中
优 838、天优 998受水分亏缺影响, 光合速率下降率
大于 Rubisco 羧化活性, 两优 6326 水分亏缺与常规
水分管理的光合速率和 Rubisco 羧化活性下降率相
差甚微, 其他 3 个组合表现与陆巍[19]和张荣铣等[20]
研究结果一致, 可见 Rubisco 羧化活性不是导致光
合速率下降的唯一因素。陈贵等[22]认为, Rubisco含
量和 Rubisco 活化程度都是影响光合速率的限制因
子, 其研究表明, NH4+-N 营养水稻叶的羧化效率与
非水分胁迫下相应供氮形态处理无显著差异, 其原
因可能是水分胁迫条件下 , NH4+-N 营养水稻叶中
Rubisco含量的显著增加弥补了 Rubisco活性下降对
羧化效率和净光合速率的不利影响。本试验中, 在
相同氮素水平下, 不同组合的光合速率受水分亏缺
胁迫表现不一致 , 组合间表现的差异可能不仅与
Rubisco 羧化活性有关, 同时与叶片 Rubisco 含量变
化有关。Naoki 等[23]研究在低温和高光处理下水稻
叶片光合特性, 尽管 Rubisco 初始活性和总活性稍
稍下降, 但最大活性保持不变, CO2同化率降低的原
因并非 Rubisco 活性下降引起, 而是电子传递链速
度下降、RuBP 再生不足所致, 与 PSII 的量子效率
下降高度相关。因此, 不同品种光合机构对环境变
化响应存在差异, 其机制复杂, 还有待深入探究。
气孔是植物体内外气体交换的重要通道, 叶片光合
速率受气孔导度的影响。一般情况下, 光可促进气
孔张开, 通常当气孔导度增大时, 叶片光合速率相
应增大。本试验条件下, 剑叶光合速率与气孔导度
极显著正相关, 与胞间 CO2 浓度极显著负相关, 限
制水分供给对叶片光合速率产生了明显的不利影
响。但是供试组合受水分亏缺影响胞间 CO2浓度多
表现升高, 而气孔导度有升有降, 说明影响光合强
度的还有气孔导度以外的因素。卢从明等 [24]认为 ,
受水分胁迫, 水稻叶片光合速率的下降是由于气孔
效应和非气孔效应共同作用的结果, 非气孔效应则
是 Rubisco活性及 RuBP再生速率下降所致, 同时由
于光合电子传递受抑而影响了光合磷酸化的正常运
转。本研究结果支持此观点。水稻为水生作物, 适
应水生生态环境, 由于本试验条件非极度缺水, 尚
未对气孔关闭产生影响, 气孔导度有所增大可能是
对 CO2同化被抑制的一种主动调节。本试验条件下,
83.33%品种因增施氮肥明显提高了气孔导度。据王
贺正等[25]报道, 在45 ~ 55 kPa干旱胁迫下, 水稻
品种岗优 527 气孔导度显著下降。众多研究结果的
不一致, 说明气孔导度的变化可能与品种耐性和环
境胁迫程度都有关。有研究认为, 对于早衰品种, 气
孔导度的早衰可能是光合功能早衰的关键因素, 而
对于非早衰品种则不是关键因素[26]。可见影响叶片
功能早衰因素复杂且品种间存在差异。
3.3 氮素对延迟叶片功能衰老的作用
本试验表明, 水稻叶片后期衰老过程中, 氮素
营养有延缓叶片衰老的重要作用, 在水分亏缺时增
施一定的氮肥 , 降低了叶绿素衰减率 , 提高了
Rubisco 活性、ZR 含量、光合强度, 有明显缓解水
分胁迫的效果, 最终提高稻谷产量。说明水稻生育
后期氮肥供应能力对水稻早衰与否有重要影响; 氮
肥对缓解干旱胁迫有明显作用。生产中可根据水稻
品种的需肥特性, 适量增加穗、粒肥的施用量, 以延
长水稻叶片的光合功能期, 减缓光合速率的下降速
率。对于氮素营养延缓水稻叶片功能衰退的机制 ,
赵全志等[27]认为, 氮素同化关键酶活性高低与叶绿
素的合成及叶色变化具有密切的因果关系, 在叶绿
素的合成和叶色形成过程中具有一定作用。Ding
等[28]研究认为, 氮素调节细胞分裂素(CTK)的代谢,
CTK的功能和 N素相互关联, 协同精确调控三羧酸
循环。Ookawa等[29]认为, 水稻成熟期间叶片中保持
较高的含氮量的品种 , 叶片中也维持较高的
Rubisco水平。ZR是 CTK从根部向上部输送的一种
形式, 叶片中 ZR 的含量反映了 CTK 水平, CTK 对
延迟后期衰老有重要作用。CTK有将氮素维持在叶
504 作 物 学 报 第 39卷
片、提高叶片氮素含量的功能, 并且诱导 Rubisco
的合成[12]。本研究也认为, 增氮延缓叶片功能衰退,
与提高叶片 CTK 水平有关 , 叶片光合强度和
Rubisco 活性与 CTK 含量极显著正相关。同时还认
为增氮的效果品种间存在差异, 水稻后期衰老特性
与叶片的持氮能力有关 , 叶片的持氮能力受叶片
CTK含量的影响, CTK的含量和植株氮素水平与品
种的氮营养效率有关。
4 结论
水稻灌浆期水分不足加速叶片衰老和光合功能
衰退。不同品种后期光合功能对水分亏缺响应存在
差异, 中优 838、隆平 601和天优 998对水分亏缺较
敏感。在水分不足的条件下, 适量增施氮肥, 能有效
提高叶片细胞分裂素含量、Rubisco羧化活性、气孔
导度和光合速率, 增强叶片光合功能和延长光合时
间 , 是降低干旱胁迫危害 , 延长叶片功能期 , 防御
早衰的有效措施。
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