全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(6): 956962 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30970188, 30540056)和浙江省公益性技术应用研究计划项目(2011C22053)。
 通讯作者(Corresponding author): 刘鹏: E-mail:pliu99@vip.sina.com
第一作者联系方式: E-mail: sky113@zjnu.cn
Received(收稿日期): 2014-10-27; Accepted(接受日期): 2015-04-02; Published online(网络出版日期): 2015-04-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150414.1636.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00956
外源水杨酸对 Cu胁迫下水培烟草生长及营养元素吸收利用的影响
徐根娣 1,2 葛淑芳 1,2 章 艺 3 吴玉环 4 梅笑漫 5 刘 鹏 1,2,
1 浙江师范大学生态学研究所, 浙江金华 321004; 2 浙江师范大学植物学实验室, 浙江金华 321004; 3 浙江旅游职业学院, 浙江杭州
3112313; 4 杭州师范大学生命与环境科学学院, 浙江杭州 330036; 5 杭州师范大学初等教育学院, 浙江杭州 330036
摘 要: 以耐Cu性较强的烟草品种W38 (Nicotiana tabacum cv. W38)和耐Cu性较弱的本氏烟(Nicotiana benthamiana)
为试验材料, 设置水培处理组即 CK (Cu2+ 0 mg L–1, SA 0 μmol L–1, 即对照组)、T1(Cu2+ 4 mg L–1, SA 0 μmol L–1)、T2
(Cu2+ 4 mg L–1, SA 100 μmol L–1)、T3 (Cu2+ 4 mg L–1, SA 300 μmol L–1)、T4 (Cu2+ 4 mg L–1, SA 500 μmol L–1), 探讨 SA
对烟草生长特性及根、茎、叶不同器官中元素吸收规律的影响。结果表明, 经过 4 mg L–1 Cu胁迫 15 d后, 2个品种
的烟草生长均受到一定程度的抑制, 不同器官中 Cu含量均显著升高, K、Ca、Mg、Fe、Zn、B、Mn的吸收受到抑制,
而在营养液中添加适宜浓度的 SA能够有效缓解 Cu胁迫对 2个品种烟草根长、株高、鲜重的抑制作用, 并降低烟草
体内 Cu含量。与 T1处理组相比, 本氏烟的根、茎、叶中 Cu含量最大分别下降 25.05%、39.78%和 22.91%, W38的
根、茎、叶中的 Cu含量最大分别下降 23.27%、37.30%和 28.88%, 并促进了营养元素 K、Ca、Mg、Fe、Mn的吸收,
但是对 Zn、B元素的吸收影响并不明显。由此可知, 高浓度的 Cu胁迫会抑制烟草的生长及营养元素的吸收和运输, 施
加适宜浓度的外源水杨酸有利于营养元素的吸收和促进烟草的生长发育, 在本试验浓度范围内施加 300 μmol L–1 的
水杨酸可显著缓解 Cu胁迫对烟草的抑制作用。
关键词: SA; Cu胁迫; 烟草; 微量元素
Effect of Salicylic Acid on Growth and Nutrient Uptake in Hydroponic Tobacco
under Cu Stress
XU Gen-Di1,2, GE Shu-Fang1,2, ZAHNG Yi3, WU Yu-Huang4, MEI Xiao-Man5, and LIU Peng1,2,
1 Research Institute of Ecology, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, China; 2 Key Laboratory of Botany / Zhejiang Normal University, Jinhua
321004, China; 3 Tourism College of Zhejiang, Hanzhou 311231, China; 4 College of Life and Environmental Sciences, Hangzhou Normal University,
Hangzhou 310036, China; 5 College of Teacher Education, Hanzhou Normal University, Hangzhou 330036, China
Abstract: A hydroponic experiment was conducted to study the effects from treatmeats including CK ( Cu2+ 0 mg L–1, SA 0 μmol
L–1 as control), T1 (Cu2+ 4 mg L–1, SA 0 μmol L–1), T2 (Cu2+ 4 mg L–1, SA 100 μmol L–1), T3 (Cu2+ 4 mg L–1, SA 300 μmol L–1),
T4 (Cu2+ 4 mg L–1, SA 500 μmol L–1) on growth characteristics, elements absorption and accumulation in two tobacco cultivars, N.
tabacum cv. W38 (Cu resistant genotype) and N. benthamiana (Cu sensitive genotype) under copper stress. The result showed that
the growth of two tobacco cultivars under 4 mg L–1 Cu stress for 15 days was inhibited to some extent, meanwhile, the content of
Cu in their organs was increased while the absorptions of K, Ca, Mg, Fe, Zn, B, and Mn were inhibited. The addition of exoge-
nous SA could alleviate the inhibition of plant height, root length and fresh weight, and reduce Cu content of tobacco, but increase
the absorption of nutritional elements K, Ca, Mg, Fe, and Mn. Compared with treatment T1, contents of Cu in root, stem and leaf
were increased by 25.05%, 39.78%, 22.91% in N. benthamiana, and by 23.27%, 37.30%, 28.88% in N. tabacum cv. W38, respec-
tively. In conclusion, appropriate concentration of SA promotes the growth and elements absorption in tobacco under copper stress.
In this experiment, 300 μmol L–1 SA could significantly alleviate copper inhibition to tobacco.
Keywords: Salicylic acid; Cu stress; Tobacco; Trace elements
近年来随着现代化工农产业的飞速发展, 土壤 的重金属污染日趋严重。重金属在环境中具有难降
第 6期 徐根娣等: 外源水杨酸对 Cu胁迫下水培烟草生长及营养元素吸收利用的影响 957


解性和相对稳定性, 且会在植物的根、茎、叶中大
量积累, 这不仅严重阻碍了植物的正常生长和发育,
而且会通过食物链进而危害动物和人类的健康[1]。
水杨酸(salicylic acid, SA), 即邻羟基苯甲酸, 植物
体内广泛存在, 目前已证明能够调节植物体内的许
多抗逆生理过程, 如抗盐性、抗寒性、抗热性、抗
旱性以及抗病性[2-3], 同时作为一种植物激素, SA也
是用于增加作物收成的一种重要措施, 具有广阔的
应用前景[4-7]。
重金属胁迫对植物造成毒害的机制主要是重金
属离子取代植物必需营养元素与酶活性中心或蛋白
中心的巯基结合, 或是干扰 Ca2+等元素的运输并启
动氧化还原反应产生自由基, 造成植物的氧化损伤,
进而造成植株代谢紊乱[8]。铅、镉等重金属胁迫能
使黄瓜、大麦等幼苗的内源 SA 水平增加 [9-10],
Freeman等[11]等发现拟南芥中自由态 SA含量的升高,
能够激发丝氨酸乙酰转移酶活性, 进而使植株体内
谷胱甘肽含量升高, 增强抗逆性。外源 SA的施加还
会影响植物对重金属和营养元素的吸收、运输。
Drazic和 Mihailovic[12]研究 SA对 Cd 胁迫下大豆幼
苗对营养元素吸收规律的影响, 发现 SA 能减低 K
含量却促进了 Fe 的吸收, 同时也促进了 Mg 和 Ca
的吸收与运输, 使植物体内各元素间达到动态平衡,
提高机体抗胁迫的能力。总之, 目前有关 SA诱导植
物重金属抗性的机理研究仍然处于起步阶段, 已有
的研究一般证实了 SA 能在一定程度上缓解重金属
对植物的毒害, 但不同植物或相同植物的不同组织
对 SA 抗重金属的机制可能有所不同, 甚至互相矛
盾, 其中有许多问题亟待解决, 且有关 SA 对烟草
Cu 胁迫下营养元素吸收运输的影响国内外至今尚
未见报道, 因此本文以烟草为试验材料, 旨在探讨
外源 SA 对烟草营养元素吸收运输的调控机制及其
可能的调控技术途径, 以期为进一步提高烟叶品质
提供一定的理论依据, 且为抗性生理增添素材, 为
重金属污染的防治提供科学参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料与试验设计
以烟草根相对伸长率为指标, 从云烟 85、云烟
87、MS云烟 85、W38、MSK326、NC89、双-70、
89112、本氏烟等 9 个烟草品种中筛选出耐 Cu 性较
强的 W38 和耐 Cu 性较弱的本氏烟, 设置施铜和不
施铜 2 个处理。烟草种子购买于云南玉溪烟草种子
公司。SA购买于金华医药有限公司。
先将烟草种子经 10%的 H2O2表面消毒 15 min,
然后在 25℃下黑暗浸种 24 h, 之后将其播种到铺有
滤纸的培养皿中, 等种子发芽后转移到沙子中继续
培养, 待幼苗的第 4 片真叶展开后, 选取长势较为
一致的幼苗移入 Hoagland 1/2完全营养液, 预培养 3
d, 再转入完全营养液预培养 6 d, 然后按以下处理
继续培养: CK (Cu2+ 0 mg L–1, SA 0 μmol L–1, 即对
照组)、T1 (Cu2+ 4 mg L–1, SA 0 μmol L–1)、T2 (Cu2+ 4
mg L–1, SA 100 μmol L–1)、T3 (Cu2+ 4 mg L–1, SA 300
μmol L–1)、T4 (Cu2+ 4 mg L–1, SA 500 μmol L–1)。其
中, Cu2+以 CuSO4·5H2O的形式提供, SA采用直接添
加到营养液中的方式, 每 3 d更换 1次营养液, 处理
15 d后取样测定相应生理指标, 每个处理 3个重复。
试验材料和试验所用浓度由前期大量预试验所得。
1.2 测定指标和方法
根系长度、株高用直尺直接测量; 植株鲜重用
电子天平称量。收集烟草的根、茎、叶, 用去离子
水反复冲洗, 茎、叶部分先在 105℃下杀青 15 min,
后与根一起于 70℃的烘箱中烘干至恒重, 再研磨成
粉末。精确称取每个样品 0.3 g加入 HNO3-HClO4消
化 , 待溶液变得澄清透明时 , 高温烘干 , 此时有白
色晶体析出, 再用去离子水将其定容至 50 mL, 即
得待测溶液。采用 7500a 型电感耦合等离子体质谱
仪(ICP-MS) (美国 Agilent公司), 测定 Cu、K、Ca、
Mg、Fe、Zn、B和 Mn等 8种元素。
1.3 数据处理
所有测定均设 3次重复, 计算平均值和标准误
差, 采用 SPSS 18.0 软件中的 Duncan’s 法进行显著
性差异分析, 用 Microsoft Excel 2007软件制图。
2 结果与分析
2.1 烟草生长特性
外源 SA对 Cu胁迫下烟草生长特性的影响如图
1 所示, T1 处理下, W38 和本氏烟的根长显著降低,
与对照组相比分别降低 8.56%和 12.23%, 由此可知,
Cu胁迫对本氏烟的根长抑制率大于W38, 表现出其
对 Cu毒的敏感性。施加一定浓度的外源 SA可以缓
解根长的抑制作用, 当 SA浓度为 300 μmol L–1时能
有效缓解 Cu 毒, 与 T1 相比, W38 和本氏烟的根长
分别上升 5.95%和 13.50%。由图 2和图 3可知, 2个
品种烟草的株高和鲜重在不同处理的变化趋势大致
是一致的, T1处理条件下其株高和鲜重均显著下降,
958 作 物 学 报 第 41卷



图 1 SA对铜胁迫下烟草根长的影响
Fig. 1 Effects of SA on the root length (mean±SE) of tobacco
under copper stress
Bars superscripted by different letters are significantly different at the
5% probability level. CK: Cu2+ 0 mg L–1, SA 0 μmol L–1, T1: Cu2+ 4
mg L–1, SA 0 μmol L–1; T2: Cu2+ 4 mg L–1, SA 100 μmol L–1, T3: Cu2+
4 mg L–1, SA 300 μmol L–1, T4: Cu2+ 4 mg L–1, SA 500 μmol L–1.

图 2 SA对铜胁迫下烟草株高的影响
Fig. 2 Effects of SA on plant height (mean±SE) of tobacco
under copper stress
Bars superscripted by different letters are significantly different at
the 5% probability level. Treatment codes are the same as those
given in Fig. 1.

图 3 SA对铜胁迫下烟草鲜重的影响
Fig. 3 Effects of SA on fresh weight (mean±SE) of tobacco
under copper stress
Bars superscripted by different letters are significantly different at
the 5% probability level. Treatment codes are the same as those
given in Fig. 1.

在一定范围内随着施加外源 SA 浓度的升高而不断
增加, 但是当外源 SA浓度大于 500 μmol L–1时, 却
对烟草的生长产生抑制作用, 其中本氏烟表现更为
突出, 这可能是因为高浓度的外源 SA 对烟草产生
了一种新的胁迫作用。
2.2 烟草 Cu含量变化
如表 1 所示 , 与对照组相比 , 在 4 mg L–1 Cu
胁迫下 2个品种烟草地上部和地下部 Cu含量均呈
显著增加趋势。施加外源 SA 后 , 2 个品种烟草 Cu
含量均有明显的降低趋势。外源 SA 浓度为 100
μmol L–1时对本氏烟的缓解效果较好 , 与 T1 胁迫
下相比 , 其根、茎、叶中 Cu 含量分别下降 25.05%、
39.78%和 22.91%。对于 W38 品种来说 , 当外源
SA 浓度为 300 μmol L–1时对其缓解效果较好 , 其
根、茎、叶中的 Cu 含量分别下降 23.27%、37.30%
和 28.88%。

表 1 SA对铜胁迫下烟草 Cu含量的影响
Table 1 Effects of SA on the content of Cu (mean±SE) in tobacco under copper stress (μg g–1 DW)
品种
Variety
部位
Part
CK T1 T2 T3 T4
根 Root 20.47±0.51 e 150.52±0.44 a 139.11±0.49 b 115.49±0.71 d 130.52±0.67 c
茎 Stem 3.11±0.10 d 20.16±0.17 a 18.22±0.18 b 12.64±0.36 c 17.84±0.52 b
W38
N. tabacum cv. W38
叶 Leaf 8.38±0.15 d 60.61±0.62 a 55.84±0.19 b 43.10±0.89 c 42.29±1.24 c
根 Root 23.27±0.35 d 172.87±0.72 a 129.57±0.55 c 145.14±0.12 b 144.89±0.75 b
茎 Stem 7.18±0.15 d 21.26±0.85 a 16.78±0.38 c 18.86±0.17 b 19.65±0.35 b
本氏烟
N. benthamiana
叶 Leaf 8.47±0.19 d 81.79±0.56 a 63.05±0.18 c 63.24±0.27 c 65.90±0.27 b
同行数据后的不同字母表示在 0.05水平上差异显著。处理代码同图 1。
Values followed by different letters within a row are significantly different at the 0.05 probability level (P<0.05). Treatment codes are
the same as those given in Fig. 1.
第 6期 徐根娣等: 外源水杨酸对 Cu胁迫下水培烟草生长及营养元素吸收利用的影响 959


2.3 烟草 K含量变化
由表 2可以看出, 与对照相比, T1处理条件下 2
个品种烟草根、茎、叶中 K 含量均显著下降, W38
分别下降 46.01%、25.13%和 35.87%, 本氏烟分别下
降 49.62%、32.56%和 35.30%, 这可能是 Cu毒抑制
了根系对K的吸收, 进而降低了烟草地上部K含量。
添加外源 SA后, 2个品种烟草根、茎、叶中 K含量
均有所增加, 但是当 SA浓度为 500 μmol L–1时, 本
氏烟各部分的 K 含量却呈现下降趋势, 说明高浓度
的 SA对烟草的生长发育有一定的抑制作用。
2.4 烟草 Ca、Mg含量变化
从表 3 可以看出, T1 处理与对照组相比, 烟草
根、茎、叶 Ca含量迅速下降, 这说明 Cu对 Ca的吸
收有抑制作用。在烟草植株各部位的 Ca含量分布不
同, 叶>茎>根。外源 SA浓度为 300 μmol L–1时, W38
各器官 Ca 含量均达最高, 与 T1 相比, 其根、茎、
叶的 Ca含量分别上升 23.90%、17.22%和 8.70%, 可
见施加外源 SA后对根部 Ca的吸收促进作用最为明
显。本氏烟的 Ca含量随着外源 SA浓度的增加而呈
现递减趋势, 外源 SA浓度 100 μmol L–1时, 缓解效
果较好, 与 T1 处理相比, 本氏烟根、茎、叶 Ca 含
量分别上升 16.94%、11.21%和 5.52%。因此, 在 Cu
胁迫下, 施加一定浓度的 SA 可以促进烟草尤其是
根部 Ca元素的吸收。
由表 3 可知, 耐 Cu 性不同的 W38 和本氏烟相
同部位中 Mg 含量的差异不大, 且在不同处理下对
Mg的吸收变化趋势也是相似的。在 Cu胁迫下 2个
烟草品种中 Mg 含量均有所下降, 但是在添加外源
SA 后并没有显著提高烟草各部位的 Mg 含量, 由此
可知, 外源 SA 对 Cu 胁迫下 Mg 元素的吸收和运输
影响不大。此外, Mg元素在 2个烟草品种根中的含
量均大于在茎和叶中。

表 2 SA对铜胁迫下烟草 K含量的影响
Table 2 Effects of SA on the content of K (mean±SE) in tobacco under copper stress (μg g–1 DW)
品种
Variety
部位
Part
CK T1 T2 T3 T4
根 Root 15.32±0.27 a 8.27±0.07 c 13.55±0.20 b 15.32±0.22 a 15.14±0.11 a
茎 Stem 51.23±0.22 a 38.35±0.24 c 46.51±0.24 b 51.44±0.58 a 50.85±0.65 a W38
N. tabacum cv. W38
叶 Leaf 30.59±0.45 a 19.62±0.51 d 25.52±0.25 c 28.42±0.19 b 28.12±0.19 b
根 Root 17.37±0.93 a 8.75±0.87 c 17.49±0.75 a 17.58±1.25 a 13.90±0.28 b
茎 Stem 45.97±0.27 a 31.00±0.70 d 38.45±0.51 b 45.28±0.36 a 35.32±0.28 c 本氏烟
N. benthamiana
叶 Leaf 30.03±0.65 a 19.43±0.18 d 28.17±0.18 b 28.42±0.19 b 25.72±0.52 c
同行数据后的不同字母表示在 0.05水平上差异显著。处理代码同图 1。
Values followed by different letters within a row are significantly different at the 0.05 probability level (P<0.05). Treatment codes are
the same as those given in Fig. 1.

表 3 SA对铜胁迫下烟草 Ca、Mg含量的影响
Table 3 Effects of SA on contents of Ca and Mg (mean±SE) in tobacco under copper stress (μg g–1 DW)
W38 N. tabacum cv. W38 本氏烟 N. benthamiana 微量元素
Trace element
处理
Treatment 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf
CK 17.19±0.05 a 20.45±0.49 a 25.08±0.39 a 15.36±0.16 a 22.33±0.32 a 30.06±0.19 a
T1 13.01±0.77 c 16.37±0.16 d 23.23±0.38 c 12.30±0.08 c 18.23±0.18 d 25.89±0.39 c
T2 13.36±0.22 c 17.10±0.17 c 23.40±0.23 c 14.38±0.19 b 20.27±0.23 b 27.32±0.07 b
T3 16.12±0.15 b 19.19±0.16 b 25.25±0.17 a 13.91±0.94 b 19.62±0.32 c 27.10±0.32 b
Ca
T4 15.77±0.18 b 17.38±0.41 c 24.04±0.38 b 11.44±0.47 c 18.39±0.22 d 24.45±0.52 d
CK 7.30±0.26 a 5.230±0.10 a 3.61±0.35 a 7.41±0.35 a 5.26±0.06 a 3.27±0.27 a
T1 6.30±0.02 bc 4.55±0.20 b 2.34±0.27 b 6.23±0.35 c 4.43±0.28 cd 2.30±0.30 bc
T2 6.60±0.25 b 4.48±0.12 bc 2.62±0.04 b 6.83±0.15 b 4.47±0.14 c 2.72±0.25 b
T3 6.42±0.28 bc 4.60±0.28 b 2.65±0.82 b 6.52±0.20 bc 4.83±0.16 b 2.68±0.06 b
Mg
T4 6.15±0.15 c 4.21±0.10 c 2.37±0.07 b 6.08±0.21 c 4.14±0.15 d 2.18±0.20 c
同列数据后的不同字母表示在 0.05水平上差异显著。处理代码同图 1。
Values followed by different letters within a row are significantly different at the 0.05 probability level (P<0.05). Treatment codes are
the same as those given in Fig. 1.
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2.5 烟草 Fe、Zn、B、Mn含量变化
由表 4 可知, T1 处理对烟草微量元素吸收有不
同程度的抑制作用, 其中 Fe和 Mn 元素受到的抑制
作用最大, B, Zn受到的抑制作用最小。施加外源 SA
后 Fe、Mn 元素的含量有所回升但是仍然低于对照
组, 这说明外源 SA缓解 Cu毒的能力是有限的。而
施加外源 SA后, Zn、B元素含量并没有显著的变化,
可见 SA对 Cu胁迫下 Zn、B吸收和运输的影响不大。

表 4 SA对铜胁迫下烟草 Fe、Zn、B、Mn含量的影响
Table 4 Effects of SA on contents of Fe, Zn, B, and Mn (mean±SE) in tobacco under copper stress (μg g–1 DW)
W38 N. tabacum cv. W38 本氏烟 N. benthamiana 微量元素
Trace element
处理
Treatment 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf
CK 524.59±1.42 a 120.51±0.44 a 132.85±0.72 a 510.51±0.43 a 102.62±0.40 a 95.52±0.50 a
T1 410.84±1.01 e 62.48±0.46 d 59.58±0.55 d 333.13±0.16 e 82.38±0.67 d 67.31±0.29 c
T2 494.36±0.72 c 97.21±0.20 b 117.22±0.08 b 474.61±0.52 c 91.44±0.45 b 86.26±0.29 b
T3 499.44±0.50 b 97.73±0.63 b 132.14±1.01 a 492.51±0.44 b 87.44±0.50 c 59.90±0.28 d
Fe
T4 444.12±0.19 d 79.83±0.18 c 100.41±0.53 c 379.18±0.07 d 81.76±0.19 d 34.62±0.40 e
CK 20.28±0.20 b 13.10±0.17 a 18.45±0.06 a 22.83±0.56 ab 17.26±0.17 a 20.10±0.43 ab
T1 19.46±0.06 c 12.69±0.50 b 18.07±0.20 b 21.82±0.42 b 16.64±0.40 b 19.19±0.47 b
T2 19.60±0.06 c 12.82±0.17 ab 18.20±0.10 ab 22.95±0.80 a 16.72±0.23 b 19.76±0.33 ab
T3 21.29±0.27 a 11.54±0.23 d 18.20±0.13 ab 22.19±0.59 ab 16.42±0.10 b 20.80±0.86 a
Zn
T4 19.51±0.16 c 12.06±0.24 c 17.33±0.31 c 17.68±0.30 c 15.10±0.10 c 17.27±0.83 c
CK 32.47±0.10 a 17.35±0.19 a 25.30±0.05 a 30.13±0.45 a 19.43±0.18 a 21.49±0.20 a
T1 29.73±0.44 d 15.22±0.10 c 23.46±0.22 c 28.66±0.69 b 17.43±0.12 c 20.80±0.39 b
T2 30.82±0.34 c 16.40±0.10 b 23.85±0.23 b 28.75±0.16 b 17.24±0.06 c 20.57±0.21 b
T3 31.69±0.39 b 16.40±0.32 b 25.20±0.16 a 29.76±0.20 a 18.65±0.18 b 21.68±0.34 a
B
T4 32.04±0.08 ab 17.28±0.14 a 25.39±0.32 a 28.59±0.08 b 16.38±0.15 d 19.26±0.27 c
CK 624.52±0.43 a 181.87±0.57 a 165.35±0.10 a 611.48±0.48 a 165.00±0.61 a 115.24±0.07 a
T1 354.25±0.08 d 74.20±0.22 e 69.73±0.45 d 401.51±0.43 d 69.39±0.78 e 74.16±0.05 d
T2 580.32±1.77 b 169.67±0.34 c 149.90±0.29 b 584.92±0.34 c 149.49±0.45 b 112.27±0.06 b
T3 581.53±0.43 b 172.36±0.16 b 117.78±0.67 c 587.33±0.09 b 117.78±0.67 c 108.32±0.30 c
Mn
T4 427.62±0.53 c 95.51±0.15 d 117.31±0.10 c 401.25±1.03 d 73.29±1.01 d 60.74±0.46 e
同一元素、同列数据后的不同字母表示在 0.05水平上差异显著。处理代码同图 1。
Values followed by different letters within a row are significantly different at the 0.05 probability level (P<0.05). Treatment codes are
the same as those given in Fig. 1.

3 讨论
Cu 是植物正常生命活动所必需的微量元素之
一, 对维持植物正常的新陈代谢及生长发育均具有
极其重要的意义, 然而, 适合植物生长的铜浓度范
围却很窄, 土壤中稍微过量的Cu便会干扰细胞的正
常代谢及离子平衡继而会对植物造成严重的毒害作
用[13]。本研究表明, 烟草植株生长在 Cu浓度为 4 mg
L–1时, 与对照相比, 其生长受到抑制, 表现为根长、
株高以及单株鲜重值显著下降。已有的研究表明 ,
SA对植物抗性的诱导具有浓度效应, 表现为低促高
抑[14]。本研究表明, 100~300 μmol L–1的 SA可以不
同程度地缓解铜对烟草幼苗根长、株高及鲜重的抑
制作用, 特别是 SA质量浓度为 300 μmol L–1时, 缓
解效果最明显。说明 SA可以诱导植物产生抗铜性。
但当 SA质量浓度达到 500 μmol L–1时, 不仅不会缓
解铜对烟草幼苗生长的抑制作用, 反而产生更严重
的毒害作用, 这可能是高质量浓度的 SA与 Cu共同
作用产生双重毒害的结果。
营养元素的吸收平衡被破坏是重金属植物毒理
学效应的一个重要方面[15]。植物 Cu 毒害的一个重
要机制就是严重阻碍植物对养分的吸收及运输, 最
终导致植物营养的亏缺或失衡。Cu、K、Ca、Mg、
Fe、Zn、B 和 Mn 都是植物正常生长和代谢所必需
的营养元素, 其中Cu是许多氧化酶的成分及某些酶
的活化剂, 在植物的光合作用、呼吸作用等方面的
氧化还原过程中有着非常重要的作用[16], K 提高植
物的抗逆性, 能增强碳水化合物的合成和转运, 能
第 6期 徐根娣等: 外源水杨酸对 Cu胁迫下水培烟草生长及营养元素吸收利用的影响 961


激活多种酶, 能调节渗透浓度, 另外, K能促进蛋白
质和核酸的形成。
Ca是细胞代谢的总调和者, 被称为“第二信使”,
在多种细胞信号转导途径中起着重要的作用, 是参
与细胞构建及代谢必需的营养元素, Mg是植物叶绿
素的重要组成成分之一, 在光合作用和呼吸作用过
程中可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶, 且 Mg
也可以活化 DNA和 RNA的合成过程[17], Fe作为植
物必需的微量营养元素, 是许多重要酶的辅基, 如
细胞色素、过氧化物酶等, Zn 是植物多种代谢途径
中关键酶的组成因子, 同样也是叶绿素合成的必需
元素, B的主要生理功能是参与糖的转运与代谢, 可
以调节植物细胞壁的形成、N 代谢等生理过程, Mn
是多种酶的活化剂, 可以直接参与植物的光合作用
过程, 同时对氧化还原反应中的电子传递有着非常
重要的影响。此外, Cu 胁迫下植物的根原生质膜上
的 Ca2+通道会受阻, 从而导致根尖细胞 Ca2+净吸收
量下降 , 原生质膜上 Ca2+缺乏 , 这种平衡被破坏 ,
进而对细胞的结构和功能造成严重的影响, 同时导
致 Mg 在根系阳离子交换量的饱和度降低, 其吸收
量的下降, 继而会导致叶绿素合成的受阻。K、Fe
在植物体内参与多种酶的合成, 同时在植物体的吸
收、代谢、蛋白质合成等过程中不可或缺[18]。Cu胁
迫阻碍了植物的正常生长发育, 同时也影响了营养
元素的吸收和运输。本研究发现, 过量的 Cu改变了
烟草细胞阳离子的交换能力, 致使烟草根系和地上
部的 Cu含量增加, 抑制了植株的生长, 减少了烟草
对 K、Ca、Mg、Fe、Zn、B 和 Mn 养分的吸收, 降
低了烟草植株各部位 K、Ca、Mg、Fe、Zn、B、Mn
元素的含量。可能机制之一是 Cu2+竞争性地抑制了
其他离子的吸收, 如 Cu2+通过与膜上特殊通道受体
结合位点结合, 使根系原生质膜 Ca2+通道受阻, 阻
碍 Ca2+在膜上的整合, 进而影响了 Ca2+跨膜运输的
GTP蛋白的活性, 降低了原生质体 Ca2+通道的流量,
Ca2+平衡遭到破坏, 进而影响细胞结构和正常的代
谢功能, 导致 Ca2+在根系阳离子交换量的饱和度下
降。可能机制之二是 Cu2+胁迫影响根系活力, Cu2+
浓度超过一定值时会明显降低根系活力[19-20], 对烟
草发育产生毒害, 本试验中 K、Ca、Mg、Fe、Zn、
B和Mn的吸收在Cu2+胁迫时明显下降, 主要原因可
能是根系活力减弱导致养分吸收受阻。由此可见, Cu
胁迫造成的根系元素吸收受抑及养分分配平衡失衡
都加剧了植株Cu毒害, 并且降低了植株的产量和品
质。此外我们还发现, 外施 SA有效的抑制了 Cu胁
迫下 Cu 含量的增加, 缓解了 Cu 这种重金属的过量
吸收对烟草造成的不良影响, 同时, 外施 SA可以有
效缓解烟草对大量元素 K、Ca、Mg和微量元素 Fe、
Mn 吸收量的减少, 这可能是因为添加外源 SA 对溶
液中Cu2+形成了络合物或螯合物, 从而降低了Cu的
胁迫性。在植物体内蛋白质、核酸等重要物质的合
成和代谢都离不开 K、Mg的参与, 它们在植物体内
含量的降低必将导致植物的代谢紊乱 [21], 这与 SA
减轻 Cu 对细胞膜结构的损伤有关。此外, 外源 SA
对 Cu 胁迫下 W38 和本氏烟营养元素吸收均有很好
的促进效果, 且对铜敏感型品种本氏烟的营养元素
吸收的促进作用更为显著, 这与周媛[22]的结果较为
一致。由此可知, 外源 SA 的添加能够有效缓解 Cu
胁迫下烟草对营养元素吸收的不足, 促进元素的吸
收和由地下向地上部分的运输。
4 结论
烟草对营养元素的吸收是有平衡要求的, 营养
元素在烟草的不同器官部位分配不均衡将严重危害
其正常的代谢及生长发育, 而Cu胁迫下施加一定浓
度的外源 SA 可以在一定程度上恢复烟草对营养吸
收的动态平衡和缓解烟草营养缺乏和离子毒害症
状。在本实验浓度范围内施加 300 μmol L–1的 SA可
显著缓解 Cu 胁迫对烟草生长的抑制作用及促进烟
草对营养元素的吸收利用, 进而提高烟叶的品质。
References
[1] Poll E A, Schzendbel A. Hevey metals ignaling in plants: linking
celluar and organismic responses. Topics Curr Genet, 2003, 4:
187–202
[2] 高培培, 章艺, 吴玉环, 徐根娣, 刘鹏. 外源水杨酸对铝胁迫
下栝楼光合特性及耐铝性的影响. 水土保持学报, 2012, 26(6):
268–273
Gao P P, Zhang Y, Wu Y H, Xu G D, Liu P. Effect of exogenous
SA on photosynthesis and Al tolerance of Trichosanthes kirilowii
Maxim under aluminum stress. J Soil Water Conserv, 2012, 26(6):
268–273 (in Chinese with English abstract)
[3] 张营, 李法云, 严霞. 外源 K+和水杨酸在缓解融雪剂对油松
幼苗生长抑制中的效应与机理 . 生态学报 , 2012, 32:
4300–4308
Zhang Y, Li F Y, Yan X. Alleviation effect and mechanism of ex-
ogenous potassium nitrate and salicylic acid on the growth inhi-
bition of Pinus tabulaeformis seedlings induced by deicing salts.
Acta Ecol Sin, 2012, 32: 4300–4308 (in Chinese with English ab-
stract)
[4] Hayat Q, Hayat S, Irfan M. Effect of exogenous salicylic acid
under changing environment. Environ Exp Bot, 2010, 68: 14–25
[5] 郝敬虹, 旸易 , 尚庆茂, 董春娟, 张志刚. 干旱胁迫下外源水
962 作 物 学 报 第 41卷


杨酸对黄瓜幼苗膜脂过氧化和光合特性的影响. 应用生态学
报, 2012, 23: 717–723
Hao J H, Yi Y, Shang Q M, Dong C J, Zhang Z G. Effects of ex-
ogenous salicylic acid on membrane lipid peroxidation and pho-
tosynthetic characteristics of Cucumis sativus seedlings under
drought stress. Chin J Appl Ecol, 2012, 23: 717–723 (in Chinese
with English abstract)
[6] 易小林, 杨丙贤, 宗学凤, 李名扬. 信号分子水杨酸减缓干旱
胁迫对紫御谷光合和膜脂过氧化的副效应. 生态学报, 2011,
31: 67–74
Yi X L, Yang B X, Zong X F, Li M Y. Signal chemical salicylic
acid mitigates the negative effects of drought on photosynthesis
and membrane lipid peroxidation of purple majesty. Acta Ecol Sin,
2011, 31: 67–74 (in Chinese with English abstract)
[7] Wang X M, Yuan X J, Han S, Zha H W, Sun X C, Huang J H, Liu
Y N. Aniline modified hypercrosslinked polystyrene resins and
their adsorption equilibriums, kinetics and dynamics towards
salicylic acid from aqueous solutions. Chem Eng J, 2013, 233:
124–131
[8] 张玉秀, 柴团耀. 植物耐金属机理研究进展. 植物学报, 1999,
41: 453–457
Zhang Y X, Chai T Y. Research advances on the mechanisms of
heavy metal tolerance in plants. Acta Bot Sin, 1999, 41: 453–457
(in Chinese with English abstract)
[9] Ashraf M, Iris F, Manfred G. Salicylic acid alleviates the cad-
mium toxicity in barley seedlings. Plant Physiol, 2003, 132:
272–281
[10] 刘素纯, 萧浪涛, 廖柏寒, 匡逢春, 黄运湘. 铅、镉胁迫对黄瓜
幼苗内源水杨酸的影响. 湖南农业科学, 2006, (3): 25–28
Liu S C, Xiao L T, Liao B H, Kuang F C, Huang Y X. Effects on
endogenous salicylic acid of cucumber seedling sunder lead and
cadmium stress. Hunan Agric Sci, 2006, (3): 25–28 (in Chinese
with English abstract)
[11] Freeman J L, Garcia D, Kim D, Hopf A, Salt D E. Constitutively
elevated salicylic acid signals glutathione-mediated nickel tole-
rance in thlaspinickelhyper accumulators. Plant Physiol, 2005,
137: 1082–1091
[12] Drazic G, Mihailovic N. Modification of cadmium toxicity in soy-
bean seedlings by salicylic acid. Plant Sci, 2005, 168: 511–517
[13] 张艳英, 周楠, 刘鹏, 徐根娣, 陈文荣, 蔡妙珍. 铜胁迫对烟
草幼苗氮代谢的影响. 生态学报, 2009, 29: 6779–6784
Zhang Y Y, Zhou N, Liu P, Xu G D, Chen W R, Cai M Z. Effect
of Cu stress on nitrogen metabolism of Nicotiana tabacum L.
seedling. Acta Ecol Sin, 2009, 29: 6779–6784 (in Chinese with
English abstract)
[14] 张小梅, 王智鑫, 李广录. 水杨酸对铬胁迫下绿豆幼苗生长抑
制的缓解效应. 河南农业科学, 2012, 41(11): 52–54
Zhang X M, Wang Z X, Li G L. Mitigating effects of SA on inhi-
bition of Cr2+ stress to mung bean seedling growth. Henan Agric
Sci, 2012, 41(11): 52–54 (in Chinese with English abstract)
[15] 计汪栋, 施国新, 张慧, 徐勤松, 许晔, 杜开和. 菹草对 Hg2+
胁迫的生理和结构应答反应. 生态学报, 2007, 27: 2856–2863
Ji W D, Shi G X, Zhang H, Xu Q S, Xu Y, Du K H. Physiolgical
and ultrastructural responses of Potamogeton crispus to Hg2+
stress. Acta Ecol Sin, 2007, 27: 2856–2863 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[16] Delhaize E. Uptake on environmental stress:aluminum toxicity
and tolerance in plants. Plant Physiol, 1995, 107: 315–321
[17] 郑国红, 胡婵娜, 刘鹏. 外源钾对铁胁迫下水稻元素吸收运输
规律的影响. 水土保持学报, 2010, 24(5): 141–145
Zheng G H, Hu C N, Liu P. Effects of exogenous kalium on ele-
ments absorption and transportation of rice under iron toxicity. J
Soil Water Conserv, 2010, 24(5): 141–145 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[18] Peter R. Interaction between aluminum toxicity and calcium up-
take at the root apex in near-isogenies lines of wheat (Triticum
aestivan L.) differing in aluminum tolerance. Plant Physiol, 1993,
102: 975–982
[19] Drewm C. Oxygen deficiency and root metabolism: injury and
acceliation under hypoxia and anoxia. Annu Rev Plant Physiol
Mol Biol, 1997, 48: 223–250
[20] Link H R, Weng C H, Lo H F. Study of the root antioxidative
system of tomatoes and eggplants under water logged conditions.
Plant Sci, 2004, 167: 355–366
[21] Wang C, Zhang S H, Wang P F, Hou J, Zhang W J, Li W, Lin
Z P. The effect of excess Zn onmineral nutrition and antioxi-
dative response in rapeseed seedlings. Chemosphere, 2009, 75,
1468–1476
[22] 周媛. 水杨酸对铝胁迫下栝楼生长的调控机理研究. 浙江师
范大学硕士学位论文, 浙江金华, 2012
Zhou Y. The Mechanism of Salicylic Acid Regulating Alu-
minum Stress in Trichosathe skirilowii Maxim. MS Thesis of
Zhejiang Normal University, Jinhua, China, 2012 (in Chinese
with English abstract)