全 文 ：武汉植物学研究
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( ) ∗ + , − . 口/ 0 ) 1− , 2 ) +− , 34 − . 5 4 6 4− +7 1
小麦与黑麦属间杂种的染色体
自然加倍的研究
邓 可 京 小 野 一
∀复旦大学遗传研 究所 上海
8 8 ! 9 9# ∀神户大学 日本神户 &9#
提 要 分别以小麦属 个种的变种或品种共  个供试材料为母本 ,
个黑麦种为父本进行
杂交 。 只有 :; 4 < −+ ; =盯∗ > 小麦与
个黑麦种杂交后 , 才得到 ? ≅ 种子 , 说明染色体的自然加
倍需要一定的遗传背景 。 对这
个 ? 、代花粉母细胞减数分裂所形成配 子的观察表明 , 配子形
成途径的不同 , 使 ? ∃ 出现了双二倍体和部分双二倍体的差异 。
关键词 小麦 , 黑麦 , 染色体自然加倍 , 双二倍体 ≅ 未减数配 子
小麦远缘属植物中存在着许多有用的基因 。在将这些基因转移给小麦时 , 一般是通过
杂交制备杂种 , 再用化学药品∀秋水仙素等 #处理使染色体加倍 , 制备双二倍体 。 在小麦与
远缘属植物的杂交过程中 , 曾发现过无需化学药品处理而发生染色体 自然加倍的现象 。小
麦与黑麦杂交获得 自然加倍双二倍体的报道还不多 。 有关染色体 自然加倍的机理等问题
还存在许 多疑点 。 我们用不同的小麦种的变种或品种分别与
个黑麦属的种进行杂交 ,对
染色体 自然加倍形成双二倍体的遗传背景及其细胞遗传学机理等问题作了探讨 。
材料和方法
供试材料为小麦属 ∀Α +3 ;3∃ ∗ > Β ≅ #的 个种的不同变种或品种和黑麦属 ∀: 47 −. 。 Β ≅ #
的
个种 。 各实验材料的学名 、 染色体数如表 % 所示 。
以小麦属的种为母本 , 黑麦属的种为父本进行杂交 。 对进行胚培养的杂交组合 , 在授
粉后 %8 一 %
= 剥出幼胚 , 接种于 Χ : 培养基上 , 在
Δ Ε 士 Φ Ε 、无光照条件下进行胚培养 。
幼胚萌发长成幼苗后 , 经约
个 月的低温处理 , 将幼苗移入温室内进行培育 。
取杂种的根尖经低温前处理后 , 用卡诺固定液固定 , 以醋酸洋红染色 , 进行体细胞染
色体的观察 。 Ε 显带处理参照 Γ 4 , Η 等的方法 〔, 〕 。 至于花粉母细胞减数分裂 , 经初步镜检 ,
选分裂期适中的幼穗 , 卡诺固定液固定 , 醋酸洋红染色后观察 。
收稿 日 ∃ %  Δ 一8
一
Ι , 修 回 日 ∃ %   Δ一 8 Δ一 %8 。 第一作者 ∃ 女 , 9 岁 , 副教授 ∀博士后 # 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 %! 卷
表 % 实验材料
Α − ϑ .4 % Κ Λ Μ 4 +3> 4 , ; − . > − ;4 +3− .6
编 号
ΦΝ 3, 4 Ο ) ≅
材 料
Χ − ;4 + 3− .6
染色体数 ∀
, ≅ #
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, ∗ , .ϑ 4 +6
,Φ ’+3 ;37 ∗ ,.
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& , ≅ = ∗ + ∗ 刀 % Π − + ≅ 4 ) 4 . ≅ %‘.4 7 4 ∗ 6
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: , 7 + + 4 − .犷
Δ ≅ > ) , 王.− , 王∗ 刀王

结果

≅ % 染色体自然加倍的杂交组合
将  个小麦属材料分别与
个黑
麦属材料进行杂交 。 在部分杂交组合
中得到了 ?. 杂种 。 各杂交中至少得到
% 个杂种的杂交组合及其杂交结果如
表
所示 。 除 : ;4 < − + ; = ∗ + ∗ > 小麦外
的 & 个小麦品种与黑麦杂交时 , 虽然
在可得到幼胚的杂交组合中 , 通过胚
培养后可以有部分幼胚萌发 , 并发育
成植株 , 但是 , 这些杂种植株皆不育 。
: ;4 < − + ; = ∗ + ∗ > 小麦与
个黑麦种杂
,八ςΩ 只吕,目Ξ自(啥月啧,一曰Ψ
‘ !‘月怡∀毛几#∃%&乳
交 , ∋ , 都 可得到种子 。 特别是与 ( ) ∗ +, &− ,. ∗ 杂交时 , 胚乳发育良好 , 无需进行胚培养便
表 / 获得杂种的杂交组合及其杂交结果
# 0 1 &0 / 2 + ∗ 1 3 , − 4 3+ , ∃ + 5 0 6 + ∃ ∃ 0 ∃ 7 8 30 8 0 + . &! + 1 4 − 3, 89 1 6 3! : ∃ ; − , ! 6 0 ∃ . &4 ∃ 56 + ∗ 480 ∃ 0 0 6 + ∃ ∃ 0 ∃
杂交组合
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授粉小花数= + ) + 5 > + &&3?
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培养的幼胚数 幼胚萌发数 ∋ & 植株的结实数
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# ∀ Β % Χ
# Δ Β ( ∀
# Ε 只 ( ∀
# ∀ Β ( /
# ‘ Β % Φ
# Γ Β % /’
# % Β ( ∀
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# ‘义 ( ∀
# Η Β ( ∀
# Ι Β ( /
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# + Β % Κ
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/ Μ Λ
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/ Μ Λ
Ε Ε Λ / ∀Μ
Ε Γ ∀Ν
( Μ ∀ Ε Ι Λ
/ Ι ∀ Ε
( Γ ∀ Ε
Γ Ι Ε ∀
Γ Ι ∀ Ε
Ε / /
( ∀ Γ
&
& Ε
&Ε
Ε &
& Ε
/
Μ
∀Ο
该杂交组 合不需要进行培养 。
# 8 3∃ 0 6+ ∃ ∃ ! + , + 6 , 0 0 ! 4+ ! + 0 ∗ 1 6 9 + 0 . &4 . 6 0
可得到 ∋ , 种子 。 这说明并非任何小麦种与黑麦杂交的 ∋ , 植株都能产生种子 , 而需要一定
的基因型 。 % 4 0 7 − 6 4 ! . 6 . ∗ 小麦的 %Π 染色体用普通小麦 2 83 , 0 ∃ 0 ∃ > 6 3, ≅ 的 %Θ 染色体替
换的二体替换系 %Θ : %Π; 〔!3 一 ∃ . 1 %Θ :( Π ;〕与 / 个黑麦种的杂交 , 也未能得到 ∋ Ο 种子 。 这
进一步说明染色体 自然加倍现象必须有某一特定的基因型时才会出现 。
对 % 60 7 − 6 6 又 ( ) 。0 60 − &。 杂种 ∋ 」的花粉母细胞减数分裂中期 , 以及 % 4 0 7 − 6 4 Β % ) ∗ + , ?
4− , . ∗ 杂种 ∋ , 的体细胞和减数分裂 中期染色体的观察表明 , 两个杂交组合的杂种 ∋ & 的
染色体数均为 /∀ 条 Κ 2 显带结果表明 , ∋ & 杂种的染色体组成为 Ρ Π Σ :图版 Φ Ο ∀ ; 。 说明 ∋ Φ
第
期 邓可京等 ∃ 小麦与黑麦 属间杂种的染色体 自然加倍的研 究
代染色体 尚未加倍 。 而 ? ∃ 代经根尖体细胞染色体的观察表明 , 染色体 已经加倍 ∀表 9 # , 由
单倍体变成整双二倍体或部分双二倍体 ∀包括部分非整倍体 # 。
表 9 6 ;4 < − + ; = ∗ + ∗ > ∀6 ; #与黑麦杂交的 ? ∃ 代的染色体分布
Α − ϑ .4 9 Γ 36 ; + 3ϑ ∗ ; 3) , ) / , ∗ > ϑ4 + 6 ) / 41 + ) > ) 6) > 4 ) / ? ∃ Η 4 , 4 + − ;3) , /+ ) > 4 + ) 6 6 4 6
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杂交组合 染色体数 ∀
, , # Ο ) ≅ ) / Ε1 + ) > ) 6 ) , , 4
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ΦΕ曰8Τ1,工Υ自ς!2Ω( 6Β ( ) Ξ 0 60 − &0
% 4 Β % ) 阴。, 正4− ,一. 脚
Ν Ν
/ / Γ Γ / Μ (
/ ) / 染色体自然加倍的细胞学观察
为了探讨远缘杂交 ∋ ς 自交可育的原因 , 对 % 4 0 7 − 6 4 火 ( ) Ξ 0 60 − &0 和 % 4 0 7 − 6 4 Β % · ∗ + , ?
4− , . ∗ 的 ∋ , 配子形成过程进行了观察 。 从花粉母细胞观察结果表明 , 两个杂交组合是以
不同的分裂途径形成配子的 。
/ ) / ) ∀ % 4 0 7 − 6 4 火 ( ) Ξ 0 60 − &0
该杂交组合 ∋ Ο 在减数分裂中期 Φ 时 , /∀ 条单价染色体一同移向赤道面 :图版 Φ Ο / ; ,
出现姐妹染色单体 :图版 Φ Ο Ε; 后 , 直接进入中期 & , 随之发生姐妹染色单体的分裂 , 并移
向两极 :图版 Φ Ο Γ ; , 形成具有相等染色体数的二分体 :图版 Φ Ο ( ; 。这些二分体不再继续分
裂 , 而直接发育成未减数配子 。 雌雄配子结合形成双二倍体 。 由此看来 , 这些配子是正常
可育的 。 其整个分裂过程与一般的有丝分裂相似 。
另外 , 在某些花粉母细胞 中 , 当染色体集中到赤道 面 , 发生姐妹染色单体分裂后 , 大部
分移向两极 , 有少数的出现异常 。从而产生了染色体数大于 :或小于 ; /∀ 的配子 。这些配子
与正常的结合便形成非整倍体 :表 Ε ; 。
/ ) / ) / % 4 0 7 − 6 4 又 ( ) ∗ + , 4− , . ∗
在该杂交组合的杂种 ∋ Ο 中 , 花粉母细胞与正常的减数分裂一样 , 经过两次分裂后形
成 Γ 个不均等的配子 。 同时 , 由于分裂过程中的滞后染色体 , 而产生了多分体 :图版 ∀ Ο Λ ; Κ
或者虽是四分体 , 但在一个子细胞中出现多核现象 :图版 Φ Ο Ι ; 。配子中的染色体数可以有
∀ Ψ /∀ 条不等 。 这些配子大部分是不育的 。 但少部分可育的配子结合产生 ∋ Ο 代 :表 Ε ; 。
Ε 讨论
自然发生的染色体加倍是推进物种进化的突变之一 。 特别是小麦这样的作为异源多
倍体进化而来的物种 , 远缘属植物 间杂种的染色体自然加倍 , 即双二倍体的形成 , 在恢复
育性 , 确立种质等方面是不可缺少的 。 因此 , 染色体自然加倍现象的研究在植物的遗传育
种中具有重要的意义 。
上述现象并不是在任意的杂交组合中都能出现的 。 董玉深等 〔/〕认为只有特定的四倍
体小麦和山羊草 , 或黑麦杂交后可 得到 ∋ , 种子 。 本研究所用的 个小麦属 品种唯有
%4 0 7 − 64 ! . 6 . ∗ 四倍体小麦与黑麦杂交后可得到 ∋ & 种子 。 但是 , 双替换系的 !3 一 ∃ . 1 %Θ
武 汉 植 物 学 研 究 第 %! 卷
∀:2 #是以 : ; 4< − + ; = ∗ + ∗ > 小麦为基础 , 将其中的 :2 染色体用 Ε 1 3, 4 6 4 : Μ +3, Η 小麦的 :Γ
染色体所代替 。它与黑麦杂交时也未能获得 ? , 种子 。原因可能有 以下两点 ∃
与未减数配
子形成有重要关系的基因存在于  染色体上 ! 或在 ∀ 染色体上有防止其形成的基因 。
但迄今尚未见到有关这类基因的报道 。 因此 , 需要进一步的研究证实 。 # 即使具有可形成
染色体 自然加倍的基 因型 , 但 由于  染色体的缺失 , 而促使了同组染色体的配对 , 也可
以使花粉母细胞的减数分裂恢复正常 。 在 ∃% 一 & ∋ ( ∀ )  ∗ 与黑麦的杂种 + , 的所有被研究
的细胞中 , 都能观察到染色体的同组配对现象 , 而且配对率也 比 , − . 盯, ∃ ∋ / ∋ 0 小麦与黑
麦的杂种 + , 高出十几倍‘’。 由此看来 , 影响 ∃% 一 & ∋ ( ∀ )  ∗与黑麦杂种的染色体 自然加倍
的原因 , 以后者更为重要 。
此外 ,  , − . 1 / , 火 2 ! 3 − / − 1 4。与  , − . 1 / , 义 2 ! 0 5 , , ,1 , , ∋ 0 形成的 + 6 是不同的 。 通过染色
体 自然加倍 , 前者形成整双二倍体的 + 3 7 后者除了整双二倍体外 , 还 出现了包括 四倍体
) 89 一8: ∗ 、五倍体 ) 8 , 8一 ;2 ∗在内的部分双二倍体 。 这说明染色体的 自然加倍不仅与小麦
的种质有关 , 而且黑麦的种质对双二倍体的形成也起着重要的作用 。很可能小麦与黑麦的
相互作用决定了是否发生染色体 自然加倍 , 以及所形成的双二倍体的种类 。
关于部分二倍体的形成 , < 1 = 1 0 ∋ / 1 。 , 1 > ! ) ?≅ : ? ∗和 +− ∃ 1 = 。, 1 > ! ) ?≅ :; ∗认为是在体细
胞分裂过程中 , 因部分染色体组的消失 )或加倍 ∗而形成的〔; · ‘〕 。 本研究中所出现的部分双
二倍体 , 是由染色体随机分离和正常减数分裂过程所产生的配子的结合而形成的 。在该过
程中确有可能发生染色体的消失 。 但是 , 消失的染色体是否以染色体组为单位进行 , 尚需
进一步研究证明 。 从 , − . 1/ , 义 2 ! 0 59 ,1> , ∋ 0 的 + , 种子染色体数的分析 )表 ;∗ 来看 , 很有
可能配子染色体的组成是来自某一特定的染色体组 。
目前通过秋水仙素等化学药品的处理 , 而不需要任何特定的基因型 ,很容易获得双二
倍体 。 但是 , 染色体 自然加倍所形成的双二倍体与人工加倍获得的双二倍体是不同的 。 前
者除整双二倍体外 , 常常还有非整倍体 )表 ; ∗ 。 利用这些非整倍体可以培育添加系 、 替换
系等 , 还可以用来进行基因定位 。 在引入外源基因的杂交育种中 , 这些非整倍体的应用要
比整倍体更为广泛 。
参 考 文 献
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董玉深 , 许树军 , 周荣华等 ! 小麦属间杂种染色体自然 加倍种质的发现和研究 ! 见 3 胡 含 , 王 恒立主编 ! 植物细胞工程
与育种 ! 北京 3 北京工业大学 出版社 , ?≅ ≅ Κ ! ?Π? 一 ?Π
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?∗ 邓可京 , 小野一 。 属间杂种形 成中  染色体的作用 )未 发表 ∗ 。
第
期 邓可京等 ∃ 小麦与黑麦属间杂 种的染色体自然 加倍的研究 %
%
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Η − > 4 ; 4
图 版 说 明
图 版 %
% ≅ ? 、杂种体细胞染色体 Ε 显带示 [ 2 5 染色体组 Τ
一 Δ ≅ :; 4 < −+ ; Λ : ≅ 74 +4 −. 。 杂种 ? . 的配子形成 过程 ∃
≅
中期 % ≅
% 条单价染色体集中于赤道 面 , 9 ≅ 中期 . , 出现姐妹染色单体 , ! ≅ 后期 Φ 姐妹染色单体分裂 , Δ ≅ 形
成二个子 细胞 Τ ≅ : ; 4 < − + + Λ 6 ≅ , ∃ ) , , ; − , ∃ ∗ , ∃ ? . 的配子形成过程中出现的多分体 Τ & ≅ : ; 4 < − + ∃ 火 : , ∃ ) , ∃ ; − , ∃ ∗ 川
? ≅ 的配子形成过程中出现的多核 子细胞
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