全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(11): 1983−1991 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31171554)和国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2011ZX08002-003)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 田纪春, E-mail: jctian@sdau.edu.cn, Te1: 0538-8242040
第一作者联系方式: E-mail: hanshuxiao51444@163.com
Received(收稿日期): 2013-01-24; Accepted(接受日期): 2013-06-24; Published online(网络出版日期): 2013-08-12.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130812.1749.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01983
小麦品种(系)抗叶锈病基因 Lr10位点基因型的多样性
韩淑晓 1 刘全兰 2 董 洁 1 陈建省 1 田纪春 1,*
1 山东农业大学作物生物学国家重点实验室 / 山东省作物生物学重点实验室, 山东泰安 271018; 2青岛科技大学化工学院生物工程与
技术系, 山东青岛 266042
摘 要: 小麦抗叶锈病基因 Lr10 的表达需与其紧密连锁的 RGA2基因调控, 按照这 2个基因的连锁关系, Lr10 基因
位点分成 H1和 H2两个古单倍型。为揭示我国小麦品种中 Lr10的遗传多样性, 对 189个来自 12省的小麦育成品种
和 58 个品系的该基因位点变异进行了鉴定分析。绝大多数供试品种(系)为 H2 古单倍型, 其频率在育成品种和品系
中分别为 95.2% (180/189)和 96.6% (56/58)。这 2种古单倍型可进一步分为 9种单倍型亚型, 其中 H1-2、H2-4、H2-5、
H2-6和 H2-7亚型为首次报道。育成品种包含所有单倍型亚型, 以 H2-1频率最高(69.3%), H2-3和 H2-6频率最低(0.5%);
而在选育品系中仅检测到 5种单倍型亚型, 其中 H2-1频率最高(27.6%), H1-2频率最低(3.5%)。除 H2-1与 H2-2型外,
其他亚型与育成地显著相关(P < 0.05)。本研究结果支持 Lr10基因位点的古单倍型和单倍型亚型在育种中保持相对稳
定的推断, 同时由于在育种过程中持续重组和变异而产生了新的单倍型亚型, 而且重组可以发生在 H2 和 H1 两种古
单倍型之间。在现代育成品种和品系中, H1古单倍型所占比例已降至 5%以下, 应加以保护。
关键词: 小麦; Lr10; 古单倍型; 单倍型亚型; 遗传多样性
Genotypic Diversity at Lr10 Locus for Leaf Rust Resistance in Various
Hexaploid Wheat Varieties (Lines)
HAN Shu-Xiao1, LIU Quan-Lan2, DONG Jie1, CHEN Jian-Sheng1, and TIAN Ji-Chun1,*
1 State Key Laboratory of Crop Biology / Shandong Provincial Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018,
China; 2 Department of Bioengineering and Biotechnology, College of Chemical Engineering, Qingdao University of Science and Technology,
Qingdao 266042, China
Abstract: Genotypes H1 and H2 are two ancient haplotypes on Lr10 locus, which is a resistance gene to wheat leaf rust. They are
identified based on the presence of both Lr10 and RGA2 in full length (H1), and the absence of Lr10 and chromatin rearrangement
of RGA2 (H2) due to chromosome 1AS reorganization during species evolution. Both haplotypes contain several subhaplotypes.
To understand the genetic diversity on Lr10 locus, we tested the frequencies of H1 and H2 haplotypes and their subhaplotypes in
189 wheat cultivars and 58 breeding lines from various provinces of China. The H2 haplotype was dominant in the developed
cultivars and breeding lines with the frequencies of 95.2% (180/189) and 96.6% (56/58), respectively. Five novel subhaplotypes
were detected in the developed cultivars, namely H1-2, H2-4, H2-5, H2-6, and H2-7. In cultivars, subhaplotype H2-1 was the
most frequent (69.3%), whereas subhaplotypes H2-3 and H2-6 had the lowest frequencies (0.5%). Among the five subhaplotypes
detected in breeding lines, subhaplotype H2-1 had the highest frequencies (27.6%), whereas subhaplotypes H1-2 was the least
frequent (3.5%). Interestingly, the subhaplotypes except for H2-1 and H2-2 were highly breeding location-dependent (P < 0.05).
These results support the hypothesis that both haplotypes have been maintained through a balanced polymorphism mechanism
during wheat domestication. Furthermore, the five novel subhaplotypes suggest that genetic diversities resulting from
recombination and other types of chromatin reorganizations (e.g., origin of the H2 haplotype and polymorphism for the Lr10 locus)
have been going on since the formation of the hexaploid wheat. Significantly, identification of the H1-2 subhaplotype is a clear
evidence of occurrence of recombination between the two ancient haplotypes, which disagrees with the previous notion.
Importantly, because the frequencies of H1 is lower than 5% in developed cultivars and breeding lines, actions for protecting
1984 作 物 学 报 第 39卷


germplasm with the H1 haplotype are highly recommended.
Keywords: Wheat; Lr10; Ancient haplotype; Subhaplotype; Genetic diversity
小麦是全球主要粮食作物之一, 种植面积仅次
于玉米。叶锈病是小麦的主要病害之一, 发病严重
时可减产50%[1]。小麦叶锈病的病原菌为Puccinia
triticina, 具有小种专化性, 对不同小麦品种具有不
同的致病性 [2]; 但病原小种易发生变异 , 致使抗病
品种丧失抗性, 特别是大面积推广品种都高抗当时
流行的生理小种, 加速了病原菌的定向选择和新生
理小种的形成。因此, 研究抗叶锈基因在小麦品种(系)
中的多样性和分布规律, 对合理利用抗叶锈病基因
资源, 延缓抗病品种的抗性丧失具有重要意义。
抗叶锈基因Lr10位于小麦1A染色体短臂上 [3-4],
与另一抗病基因同源序列RGA2紧密连锁, 在该位点
存在H1和H2两种古单倍型[3]。H1古单倍型含有完整
的Lr10基因及与其紧密连锁的RGA2基因, H2型仅含
有RGA2的部分序列 , 缺失RGA2的5′端部分序列及
全部Lr10序列[3-6]。群体遗传学研究表明, 这两种古
单倍型原存在于一粒小麦(Triticum urartu)和野生二
粒小麦(T. dicoccoides)中[3-6]。在小麦进化和选育过程
中, Lr10基因在普通小麦中被保留下来, 并对叶锈菌菌
株(AvrLr10) 89-201 CBTB(TX)表现抗性[5]。Stein等[5]检
测了Lr10古单倍型在56份欧洲小麦品系中的分布规
律, 发现H1古单倍型的比例为14.29% (8/56), H2古
单倍型的比例为85.71% (48/56), 说明H2古单倍型是
欧洲普通小麦的主要类型。Isidore等[6]设计了4对H2
单倍型的特异引物(A、B、C和B_3kb)用于研究不同
倍性小麦中H2单倍型的保守性, 共检测出3种H2亚
型, 在欧洲普通小麦中仅检测出2种H2亚型。尽管前
人对Lr10基因位点的两种古单倍型及其亚型在小麦
中的分布规律已有较多研究, 但Lr10基因位点在中
国小麦品种中的分布规律未见报道。
小麦育种过程中多选用少数综合性状好、配合
力好的品种为亲本, 并以高产、优质、抗病虫和抗
旱等为主要育种目标对后代进行更强有力的选择。
这种强目的性的人工选择必将强化基因的瓶颈效应,
导致育成品种遗传基础变窄, 遗传多样性降低。与
古老的地方品种和野生品种相比, 现代育成品种遗
传多样性明显降低。为评价Lr10基因位点在中国小
麦品种中的遗传多样性及可能经历的遗传瓶颈效应,
本研究选用247份中国小麦品种(系), 检测Lr10基因
位点的古单倍型及其等位基因的遗传变异, 旨在阐
明Lr10基因位点的H1和H2古单倍型在小麦驯化过
程中的遗传瓶颈效应, Lr10基因位点在中国小麦品
种(系)中的等位变异及其遗传多样性 , 及Lr10基因
位点的多样性机制。
1 材料与方法
1.1 植物材料
189个小麦育成品种和58个高代品系(见附表),
均由国家小麦改良中心泰安分中心提供。189个育成
品种包括山东103份、河北31份、河南22份、陕西10
份、江苏7份、山西5份、北京4份、安徽2份、宁夏2
份, 以及西藏、新疆和云南各1份; 58个高代品系均由
国家小麦改良中心泰安分中心近年新育成。2011—
2012年, 将所有品种(系)种植于山东农业大学试验站,
每个材料种植3行, 行长3.00 m, 行宽0.26 m, 四周
各有1 m保护行。生育期间肥水按高产田管理, 未进
行药剂防治病害, 小麦亦未发生倒伏。
1.2 Lr10基因位点相关片段的 PCR扩增
采用Doyle和Doyle [7]的方法从小麦幼苗提取的
基因组DNA。采用引物Control [6]和rga1Pro [8], 通过
PCR扩增检测H1和H2单倍型, 其中引物Control (表1)
用于扩增H1和H2两种单倍型的共同序列(图1), 引物
rga1Pro (表1)特异性扩增Lr10基因的5′端非编码区及
部分5′端编码区, 只在H1型个体中有扩增产物(图1)。引
物ThLr10_T/P、ThLr10_E/H和ThLr10_G/J [9]用于检测H1
的亚型; 而引物A、B、C和B_3k [6]用于检测H2的亚型。
所有引物均由生工生物工程(上海)股份有限公司合成。
在T-gradient Thermal Cycler (Bio-metra)上, 按
已报道的方法[6,8-9]进行PCR扩增。扩增产物经琼脂糖
电泳后 , 1%~2%溴化乙锭染色 , 用Bioshine GelX
1650凝胶成像系统(上海欧翔科学仪器有限公司)观
察、照相、读带。
1.3 数据分析
Lr10位点基因型按照PCR扩增片段的有或无命
名。例如, 若两对引物Control和rga1Pro都有PCR产
物, 则其古单倍型的类型为H1[8]; 若仅引物Control
有PCR产物, 引物rga1Pro无扩增产物, 则其古单倍
型的类型为H2[8]。H1和H2单倍型亚型的扩增带型如
表2所示。采用SAS 9.0软件[10]统计各古单倍型及其
亚型的发生频率以及基因型。选用样品数较多的山
东、河北、河南和陕西材料进行Lr10位点基因型与
品种育成地的相关性分析。
第 11期 韩淑晓等: 小麦品种(系)抗叶锈病基因 Lr10位点基因型的多样性 1985



图 1 引物扩增片段在 Lr10位点的位置
Fig. 1 Positions of amplified fragments used different primers at locus Lr10
序列结构图引自 Isidore 等 [6]的图 2和图 5, 有修改。
The sequence structures were modified from the original Figs. 2 and 5 in the article by Isidore et al. [6]

表 1 用于 PCR扩增的引物序列
Table 1 Primers used in this study
引物
Primer
序列
Sequences (5′−3′)
特异扩增
Specific to
文献
Reference
Control F: ACACATGTTCCATCCAACGG R: CTGGATATCCTCGTGAGCAT Isidore et al. [6]
rga1Pro F: TTGATTTTGGGCCACTCTTC R: GAATAGGCGTGATGGAGCAT H1 Scherrer et al. [8]
ThLr10_T/P F: CTGAGTGAGCATGAGCAAC R: TGGAATTGAGACAGTACAC H1 Feuillet et al. [9]
ThLr10_E/H F: AGCCCTAATATGGCAACC R: TGTAGAACCGTGCCTTAC H1 Feuillet et al. [9]
ThLr10_G/J F: GCTCTTCTAACGGGGATC R: CATCTCTTGAAAGCTCC H1 Feuillet et al. [9]
A F: AGCTGCAACCTTCCTCCAAT R: GCTTATAGATTCGCCTCCCAA H2 Isidore et al. [6]
C F: AAGCTCAAACGTTTGTTGCGG R: GCTAAAAGGTTGATGTCGGAC H2 Isidore et al. [6]
B F: ACAAGACCCCAGGATAGAGG R: GTGCGTCATTGAGTTCCAGA H2 Isidore et al. [6]
B_3k F: GTCTCCAAGGCCACATTGAA R: GTGCGTCATTGAGTTCCAGA H2 Isidore et al. [6]

表 2 按 PCR产物命名的基因型
Table 2 Genotypes classified by different amplicons produced by different primers
基因型 Genotype 引物
Primer H1-1 H1-2 H1-2 H1-2 H2-1 H2-2 H2-3 H2-4 H2-5 H2-6 H2-7
Control + + + + + + + + + + +
rga1Pro + + + + − − − − − − −
ThLr10_T/P + + + + − − − − − − −
ThLr10_E/H + + + + − − − − − − −
ThLr10_G/J + + + + − − − − − − −
A − + − − + + − − − + +
B − − − + + + − + + − −
C − − − + + + − + + − −
B_3k − − + − + - − + − − +
“+”表示可以扩增出预期片段; “−”表示未扩增出预期片段。若 H1和 H2古单倍型的特异引物都有 PCR产物, 则其基因型统
一命名为 H1-2, 该基因型为 H1和 H2的重组类型。
“+” PCR Products were corresponding DNA fragments; “−” no corresponding DNA fragments appeared. When PCR amplicons
were obtained from specific primers of two ancient haplotypes, the corresponding genotypes were recombinant genotypes of two ancient
haplotypes. For clarity, they were named as H1-2.

1986 作 物 学 报 第 39卷


2 结果与分析
2.1 中国小麦品种(系)中 Lr10基因型的多样性
小麦品种或品系中均检测到H1和H2两种古单
倍型(图2), 但两种古单倍型的发生频率有显著差异
(表3)。在189份小麦品种中, 有180份材料的古单倍
型为H2, 占供试品种的95.2%, 仅有9份材料含有H1单
倍型, 占供试品种的4.8%; 在58份高代品系中, H2和
H1单倍型的频率分别为96.6% (56/58)和3.5% (2/58)。
在育成品种中共检测到9种单倍型亚型 , 分别
是H1-1、H1-2、H2-1、H2-2、H2-3、H2-4、H2-5、
H2-6和H2-7 (表 3), 其中H1-1 [5-6]、H2-1 [6]、H2-2 [6] 和


图 2 Lr10基因位点的引物在小麦品种(系)中的扩增图谱
Fig. 2 Amplification profiles on locus Lr10 in wheat varieties (lines) and breeding lines
M: 标准分子量 DNA (Trans2K plus); 1: 濮兴 02-16; 2: 红地 963; 3: 石 09-4276; 4: 高-W16; 5: 航麦 0903; 6: LS6045; 7: 荷麦 0302;
8: 西农 9814; 9: 明麦 1号; 10: 泰农 984; 11: 22037; 12: 89100S。
M: tz DNA marker (Trans2K plus); 1: Puxing 02-16; 2: Hongdi 963;3: Shi 09-4276;4: Gao-W16;5: Hangmai 0903; 6: LS6045;7: Hemai
0302;8: Xinong 9814;9: Mingmai 1; 10: Tainong 984; 11: 22037; 12: 89100S.

表 3 小麦品种(系)中 Lr10位点各单倍型及其亚型发生频率
Table 3 Frequencies of genotypes at locus Lr10 from common wheat varieties (lines) and breeding lines
育成品种 Variety (n=189) 品系 Breeding line (n=58) 总计 Total (n=247) 基因型
Genotype 数量
Number
频率
Frequency (%)
数量
Number
频率
Frequency (%)
数量
Number
频率
Frequency (%)
H1 9 4.8 2 3.5 11 4.6 古单倍型
Ancient haplotype H2 180 95.2 56 96.6 236 95.5
H1-1 7 3.7 0 0 7 2.8
H1-2 2 1.1 2 3.5 4 1.6
H2-1 131 69.3 16 27.6 147 59.5
H2-2 39 20.6 11 19.0 50 20.2
H2-3 1 0.5 0 0 1 0.4
H2-4 2 1.1 15 25.9 17 6.9
H2-5 4 2.1 14 24.1 18 7.3
H2-6 1 0.5 0 0 1 0.4
单倍型亚型
Subhaplotype
H2-7 2 1.1 0 0 2 0.8
第 11期 韩淑晓等: 小麦品种(系)抗叶锈病基因 Lr10位点基因型的多样性 1987


H2-3 [6]亚型已报道过, 其他5种为本研究新发现的亚型;
在高代品系中共检测到5种单倍型亚型 , 分别是
H1-2、H2-1、H2-2、H2-4和H2-5 (图2)。无论育成品
种还是高代品系 , 均以H2-1亚型的发生频率最高 ,
H2-3和H2-6亚型的发生频率最低, 但H2-4和H2-5亚
型在高代品系中有较高的频率(25.9%和24.1%), 而在
育成品种中仅占1.1%和2.1% (表3)。
2.2 Lr10 基因型遗传多样性与品种育成地的相
关性
在来自山东、河北、河南和陕西的育成品种
中 , H2-1型(P=0.2701)和H2-2型(P=0.51715)与育成
地没有相关性 , H2-3 (P=0.04701)、 H2-4 (P=
0.0464)、H2-5 (P=0.0397)和H2-7型(P=0.0100)与育
成地有显著相关。H2-1和H2-2型广泛分布于这4个
省, H2-3和H2-4型仅分布在山东, H2-5型分布在山
东、河南和陕西 , H2-7型仅分布在河北 (图3); 而
H2-6型在这4个省份中都没有分布 , 仅在江苏的小
麦品种中检测到(见附表)。总之 , 除基因型H2-1和
H2-2外 , 其他基因型与其育成地存在显著相关性
(P < 0.05)。


图 3 4省小麦品种中基因型的分布
Fig. 3 Distribution of genotypes across common wheat varieties (lines) from four provinces
品种(系)序号同附表中。Series numbers of wheat varieties (lines) correspond to the numbers for variety names given in the Appendix.

3 讨论
3.1 Lr10基因位点的遗传瓶颈效应
长期的自然选择和人工驯化最终将导致小麦基
因的遗传多样性降低[11]。尽管如此, 小麦基因组通
过其可塑性可以弥补这种瓶颈效应。Dubcovsky和
Dvorak[12]指出, 小麦可以通过其A、B和D基因组的
基因补偿效应来弥补基因瓶颈效应造成的不良后果,
杂交育种可以使新育成的小麦获得优于亲本的基因
型, 杂交后代通过基因突变、重组、缺失等方式也
可以形成全新的基因型。Stein等[5]和Isidore等[6]的研
究也表明, 小麦的抗病基因同样经历了类似的遗传
瓶颈效应, 但这些抗病基因经历瓶颈效应的程度和
可能获得的新基因并没有得到深入研究。
Lr10基因是小麦中4个已测序抗叶锈病基因之
一[4] (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/), 全长为
3935 bp, 与其他抗叶锈病基因序列的相似度较低[4]。
该基因编码919个氨基酸长度的CC-NBS-LRR类型蛋
白质 [9], 在蛋白CC结构域的N端经历多样性选择
(diversifying selection) [13]。另一抗病基因同源序列
RGA2与Lr10基因紧密连锁, 是Lr10基因表现出抗性
必需的调控基因[13]。陈万权和王剑雄[14]采用基因推
导法在来自世界各地的76个小麦种质资源中鉴定出
4个材料含Lr10基因; 丁艳红等[15]采用STS分子标记
在28个小麦微核心种质中鉴定出2个材料含Lr10基
因。本研究在189份小麦品种中仅鉴定出9个同时含
有Lr10基因和RGA2基因的品种, 其中2个品种含有
Lr10基因和缺失的RGA2基因(表3); 在58份小麦品
系中没有鉴定出同时含有完整Lr10基因和RGA2基
因的材料, 仅有2个品系同时含有Lr10基因和缺失的
RGA2基因(表3)。上述研究结果表明, Lr10基因经历
了强烈的瓶颈效应 , 推测导致这种结果的原因有2
1988 作 物 学 报 第 39卷


个: 其一, 当前流行的叶锈病菌已经对Lr10基因产
生抗性, 因而, 小麦抗病育种工作者已不选育含有
此基因的材料[2]; 其二, Lr10基因可能对某些稀有致
病小种或未知种有抗性, 但对当前流行的叶锈病病
原菌没有效果, 且该基因的表达对产量或其他农艺
性状有负面效应, 最终导致育种工作者不选育含有
此基因的材料[4]。我们认为这两种解释都有其合理
性, 同时也认为国内外学者采用研究方法的不同也
可能导致上述解释的差异。
Isidore等 [6]发现 , 欧洲小麦中Lr10位点的H2-1
型占优势。本研究检测结果表明, 该亚型在中国小
麦中也有最高的发生频率, 其次是是H2-2 (表3), 同
时也说明, H2-1基因型可能是世界性的优势基因型,
但导致H2-1基因型占优势的原因还需进一步探究。
另外, Lr10位点的瓶颈效应说明需要保护那些基因
型发生频率低的材料, 如含H1-1基因型的材料, 这
类材料含有较完整的Lr10基因和RGA2基因。
3.2 Lr10基因位点的进化
致病菌的高度变异为植物抗病基因的进化提供
了很强的自然选择压 , 关于两者的相关性主要有2
种假说, 即trench-warfare模型[16]和arm-race模型[17]。
前者认为抗病基因进化形成的多样性依赖于致病菌
的变异频率, 频率高时抗病基因的多样性高, 频率
低时抗病基因的多样性低, 在此模型下, 抗病基因
的多样性较高 , 可以形成新基因和保留已有基因 ,
如拟南芥中的基因Rpm1[16]、RPP8[17]、RPP13等[17];
后者是birth–death模型 [18]的补充完善 , 强调抗病基
因的多样性有明显的方向性, 即选择更具抗性的基
因 , 在此模型下 , 抗病基因的多样性很低 , 有明显
的方向性 , 如番茄中对尖孢镰孢菌 (Fusarium
oxysporum)产生抗性的抗病基因 [19]。Lr10基因的进
化模式为trench-warfare模型, 在野生群体中具有较
高的遗传多样性[4,20]。Sela等[20]推测重组使Lr10基因
具有较高的多样性 ; Isidore等 [6]推测逆转录子的插
入、转座子的缺失以及Lr10基因与RGA2基因间元件
的不等重组等事件形成H2古单倍型; Isidore等 [6]还
推测H2和H1古单倍型之间非常稳定 , 不会发生重
组。本研究的结果支持Sela等[20]的结论, 即H2和H1古
单倍型确实存在于小麦品种中, 而且H2-1和H2-2基因
型分布广泛并相对稳定, 同时又修正了Isidore等[6]关
于重组不能发生在H2和H1古单倍型之间的推断。
本研究鉴定出了5个新的单倍型亚型 (H1-2、
H2-4、H2-5、H2-6和H2-7, 见附表), 证明了重组机
制在小麦育种过程中持续存在, 杂交育种可以创造
出新的Lr10基因型。本研究结果证明, 在小麦育种过
程中确实有些材料丢失了Lr10基因、RGA2基因及两
基因间的元件, 但小麦通过重组机制可以产生新基
因型, 以获得基因的可塑性来创造新的抗病性状。
4 结论
247份中国小麦育成品种和高代品系中H2型为
优势基因型, 其中 H2-1型出现频率最高。在育成品
种中发现 5 个新单倍型亚型, 分别是 H1-2、H2-4、
H2-5、H2-6 和 H2-7, 其频率分别为 1.1%、1.1%、
2.1%、0.5%和 1.6%。在现代小麦品种中, H1古单倍
型所占比例低于 5%, 亟需进行遗传资源保护。
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附表 材料信息及其 Lr10位点基因型
Appendix Information of materials and their genotypes at locus Lr10
序号
No.
品种(系)
Variety (line)
来源
Origin
古单倍型
Ancient
haplotype
单倍型亚型
Subhaplotype
序号
No.
品种(系)
Variety (line)
来源
Origin
古单倍型
Ancient
haplotype
单倍型亚型
Subhaplotype
1 鲁 536 山东 H2 H2-1 125 师栾 12 河北 H2 H2-1
2 鲁麦 5428 山东 H2 H2-1 126 石 06-6136 河北 H2 H2-1
3 鲁麦 7030 山东 H2 H2-1 127 石 07-4056 河北 H2 H2-1
4 鲁麦 9921 山东 H2 H2-1 128 石 09-4276 河北 H2 H2-7 a
5 鲁麦 41443 山东 H2 H2-2 129 石 4185 河北 H2 H2-1
6 鲁麦 55319 山东 H2 H2-1 130 石 B07-4056 河北 H2 H2-1
7 鲁麦 56852 山东 H2 H2-1 131 石 B08-5341 河北 H2 H2-1
8 鲁麦 62008 山东 H2 H2-1 132 石 H083-366 河北 H2 H2-2
9 鲁麦 9903322 山东 H2 H2-2 133 石优 20 河北 H2 H2-1
10 08PS168 山东 H2 H2-1 134 邢麦 9号 河北 H2 H2-1
11 0901165Nidri 山东 H2 H2-1 135 存麦 1号 河南 H2 H2-2
12 10-繁-27 山东 H2 H2-1 136 济麦 6097 河南 H2 H2-1
13 891001S 山东 H2 H2-5 a 137 洛 88036 河南 H2 H2-1
14 II-0013 山东 H1 H1-1 138 濮兴 02-16 河南 H2 H2-2
15 BPT0536 山东 H2 H2-2 139 新麦 0208 河南 H2 H2-1
16 DH5188 山东 H2 H2-1 140 新麦 1817 河南 H2 H2-1
17 F0105 山东 H2 H2-1 141 新麦 23 河南 H2 H2-1
18 LS4697 山东 H2 H2-1 142 豫农 01089 河南 H2 H2-2
19 LS588 山东 H1 H1-1 143 豫农 01095 河南 H2 H2-1
20 LS5956 山东 H2 H2-1 144 豫农 10-52 河南 H2 H2-1
21 LS6045 山东 H1 H1-2 a 145 豫农 211 河南 H2 H2-1
22 O2H466 山东 H2 H2-2 146 豫农 4023 河南 H2 H2-1
23 SH374 山东 H2 H2-1 147 豫农 416 河南 H2 H2-1
24 SH6081 山东 H2 H2-1 148 郑麦 0856 河南 H2 H2-1
25 SN055849 山东 H2 H2-2 149 郑麦 0943 河南 H2 H2-1
26 SN075057 山东 H2 H2-1 150 郑麦 7698 河南 H2 H2-1
27 SN09-63 山东 H2 H2-2 151 中育 01051 河南 H2 H2-1
28 泰山 6087 山东 H2 H2-1 152 周麦 18 河南 H2 H2-5 a

1990 作 物 学 报 第 39卷


(续附表)
序号
No.
品种(系)
Variety (line)
来源
Origin
古单倍型
Ancient
haplotype
单倍型亚型
Subhaplotype
序号
No.
品种(系)
Variety (line)
来源
Origin
古单倍型
Ancient
haplotype
单倍型亚型
Subhaplotype
29 滨轮 77 山东 H2 H2-1 153 周麦 22 河南 H2 H2-1
30 滨系 10 山东 H2 H2-1 154 周麦 25 河南 H2 H2-2
31 登海 59 山东 H2 H2-2 155 驻 0263-07142 河南 H2 H2-1
32 东方 0516 山东 H2 H2-1 156 驻 0324-06169 河南 H2 H2-1
33 东方 09-8 山东 H1 H1-1 157 陕 225-2 陕西 H2 H2-5 a
34 高-W16 山东 H2 H2-1 158 陕农 84 陕西 H2 H2-1
35 航麦 0903 山东 H2 H2-1 159 陕农 131 陕西 H2 H2-1
36 菏麦 0302 山东 H2 H2-4 a 160 陕农 22SN055843 陕西 H2 H2-1
37 菏麦 9946 山东 H2 H2-2 161 陕农 33 陕西 H2 H2-1
38 红地 963 山东 H2 H2-2 162 陕农 342 陕西 H2 H2-1
39 济麦 16 山东 H2 H2-1 163 陕农 981 陕西 H2 H2-2
40 济麦 22 山东 H2 H2-1 164 西农 9814 陕西 H2 H2-1
41 济麦 7195 山东 H2 H2-1 165 小偃 166 陕西 H2 H2-2
42 济南 17 山东 H2 H2-2 166 小偃 6号 陕西 H2 H2-2
43 济宁 045066 山东 H2 H2-1 167 华瑞 1032 江苏 H2 H2-6 a
44 济宁 07412 山东 H2 H2-1 168 连 5036 江苏 H2 H2-2
45 金莱 679 山东 H2 H2-1 169 连麦 2 江苏 H2 H2-1
46 良星 601 山东 H2 H2-1 170 明麦 1号 江苏 H2 H2-2
47 良星 99 山东 H2 H2-2 171 徐麦 8093 江苏 H2 H2-1
48 聊 0801 山东 H2 H2-1 172 扬 06-164 江苏 H2 H2-1
49 聊 9817 山东 H2 H2-1 173 扬 06G5 江苏 H2 H2-1
50 临 061 山东 H2 H2-3 174 西农 157 山西 H1 H1-1
51 鲁麦 205 山东 H2 H2-1 175 西农 501 山西 H2 H2-1
52 鲁原 185 山东 H2 H2-1 176 西农 529 山西 H1 H1-2 a
53 鲁原 208 山东 H2 H2-1 177 西农 822 山西 H1 H1-1
54 鲁原 262 山东 H2 H2-2 178 西农 919 山西 H2 H2-2
55 鲁淄 0318-1 山东 H2 H2-1 179 科遗 4058 北京 H2 H2-2
56 鲁淄 588 山东 H2 H2-1 180 科遗 5214 北京 H2 H2-2
57 轮选 165 山东 H2 H2-1 181 中麦 349 北京 H2 H2-2
58 轮选 799 山东 H2 H2-2 182 中麦 895 北京 H2 H2-1
59 齐丰 2号 山东 H2 H2-1 183 天禾 3号 安徽 H2 H2-1
60 千禾麦 17 山东 H2 H2-1 184 天禾 6号 安徽 H2 H2-1
61 山农 055849 山东 H2 H2-1 185 宁冬 10号 宁夏 H2 H2-1
62 山农 06-278 山东 H2 H2-1 186 宁冬 11 宁夏 H2 H2-1
63 山农 0905 山东 H2 H2-1 187 0901300988044 西藏 H2 H2-2
64 山农 10-2 山东 H2 H2-1 188 0901051-新疆 新疆 H2 H2-2
65 山农 1151 山东 H2 H2-1 189 南 0901068M1 云南 H2 H2-1
66 山农 17 山东 H2 H2-2 190 20668 NWIC-TA H2 H2-2
67 山农 19 山东 H2 H2-1 191 21916 NWIC-TA H2 H2-5 a
68 山农 20 山东 H2 H2-1 192 22037 NWIC-TA H2 H2-4 a
69 农 23SN032714 山东 H2 H2-1 193 22798 NWIC-TA H2 H2-2
70 山农 2478 山东 H2 H2-1 194 26115 NWIC-TA H2 H2-2
71 山农 2657 山东 H2 H2-1 195 26146 NWIC-TA H1 H1-2 a
72 山农 55843 山东 H2 H2-1 196 28642 NWIC-TA H2 H2-2
73 山农 711 山东 H2 H2-1 197 32752 NWIC-TA H2 H2-4 a
74 山农优麦 3号 山东 H2 H2-1 198 33117 NWIC-TA H2 H2-5 a
75 圣丰 2号 山东 H2 H2-1 199 33786 NWIC-TA H2 H2-5 a
76 泰农 9571 山东 H2 H2-1 200 34455 NWIC-TA H2 H2-1
77 泰农 2987 山东 H2 H2-1 201 36039 NWIC-TA H2 H2-1
第 11期 韩淑晓等: 小麦品种(系)抗叶锈病基因 Lr10位点基因型的多样性 1991


(续附表)
序号
No.
品种(系)
Variety (line)
来源
Origin
古单倍型
Ancient
haplotype
单倍型亚型
Subhaplotype
序号
No.
品种(系)
Variety (line)
来源
Origin
古单倍型
Ancient
haplotype
单倍型亚型
Subhaplotype
78 泰农 7018 山东 H2 H2-2 202 41296 NWIC-TA H2 H2-1
79 泰农 8681 山东 H2 H2-1 203 41300 NWIC-TA H2 H2-2
80 泰农 9236 山东 H2 H2-1 204 41484 NWIC-TA H2 H2-5 a
81 泰农 984 山东 H2 H2-4 a 205 41569 NWIC-TA H2 H2-4 a
82 泰农 9862 山东 H2 H2-1 206 102-8 NWIC-TA H2 H2-1
83
泰山
008-HF0901027
山东 H2 H2-2 207 106-1 NWIC-TA H2 H2-4 a
84 泰山 4173 山东 H2 H2-1 208 156-19 NWIC-TA H2 H2-5 a
85 泰山 4241 山东 H2 H2-1 209 171-1 NWIC-TA H2 H2-1
86 潍 64510 山东 H2 H2-1 210 185-15 NWIC-TA H2 H2-5 a
87 潍麦 8-0901010 山东 H2 H2-2 211 213-9 NWIC-TA H2 H2-5 a
88 汶航 1号 山东 H2 H2-1 212 217-1 NWIC-TA H2 H2-1
89 汶农 17 山东 H2 H2-1 213 220-7 NWIC-TA H2 H2-2
90 汶农 18 山东 H2 H2-1 214 232-5 NWIC-TA H2 H2-2
91 汶农 19 山东 H2 H2-1 215 238-10 NWIC-TA H2 H2-4 a
92 新山农 11 山东 H2 H2-1 216 247-25 NWIC-TA H2 H2-4 a
93 鑫麦 296 山东 H2 H2-1 217 258-7 NWIC-TA H2 H2-4 a
94 烟 0881 山东 H1 H1-1 218 305-6 NWIC-TA H2 H2-1
95 烟 09135 山东 H2 H2-1 219 315-419 NWIC-TA H2 H2-1
96 烟 99102 山东 H2 H2-1 220 315-461 NWIC-TA H2 H2-2
97 烟农 10854 山东 H2 H2-1 221 315-506 NWIC-TA H2 H2-1
98 烟农 578 山东 H2 H2-2 222 315-526 NWIC-TA H2 H2-1
99 优麦 2号 山东 H2 H2-2 223 318-418 NWIC-TA H2 H2-5 a
100 早熟 6061 山东 H1 H1-1 224 319-199 NWIC-TA H2 H2-2
101 枣 1802 山东 H2 H2-1 225 319-590 NWIC-TA H2 H2-1
102 枣 1864 山东 H2 H2-1 226 319-591 NWIC-TA H2 H2-1
103 淄麦 12 山东 H2 H2-5 a 227 321-134 NWIC-TA H1 H1-2 a
104 藁 9415 河北 H2 H2-1 228 321-170 NWIC-TA H2 H2-1
105 藁城 8901 河北 H2 H2-1 229 321-219 NWIC-TA H2 H2-5 a
106 邯 05-093 河北 H2 H2-1 230 321-244 NWIC-TA H2 H2-4 a
107 衡 08-6008 河北 H2 H2-1 231 321-270 NWIC-TA H2 H2-5 a
108 衡 4371 河北 H2 H2-1 232 321-47 NWIC-TA H2 H2-5 a
109 衡 4422 河北 H2 H2-1 233 321-56 NWIC-TA H2 H2-4 a
110 衡 4568 河北 H2 H2-1 234 321-89 NWIC-TA H2 H2-2
111 衡 5 河北 H2 H2-1 235 322-248 NWIC-TA H2 H2-4 a
112 衡 5364 河北 H2 H2-1 236 322-79 NWIC-TA H2 H2-1
113 衡 562 河北 H2 H2-1 237 323-11 NWIC-TA H2 H2-1
114 衡 6503 河北 H2 H2-1 238 324-315 NWIC-TA H2 H2-5 a
115 衡 6632 河北 H2 H2-2 239 324-316 NWIC-TA H2 H2-5 a
116 衡矮 1号 河北 H2 H2-1 240 324-344 NWIC-TA H2 H2-4 a
117 衡观 35 河北 H2 H2-1 241 324-361 NWIC-TA H2 H2-4 a
118 衡观 76 河北 H2 H2-2 242 324-95 NWIC-TA H2 H2-5 a
119 冀麦 112 河北 H2 H2-7 a 243 325-2 NWIC-TA H2 H2-4 a
120 科农 1006 河北 H2 H2-1 244 325-21 NWIC-TA H2 H2-1
121 科农 199 河北 H2 H2-1 245 325-55 NWIC-TA H2 H2-4 a
122 科农 2009 河北 H2 H2-1 246 329-100 NWIC-TA H2 H2-2
123 科农 3106 河北 H2 H2-2 247 329-20 NWIC-TA H2 H2-4 a
124 师栾 02 河北 H2 H2-2
a 新发现的基因型。NWIC-TA: 国家小麦改良中心泰安分中心。
a Novel genotypes. NWIC-TA: Tai’an Subcenter of National Wheat Improvement Center.