全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18( 4) : 325～328
Journal of Wuhan Botanical Research
泡桐属的起源、演化与地理分布
陈志远 姚崇怀 胡惠蓉
(华中农业大学林学系 武汉 430070)
梁作
(江西省吉安农业学校 吉安 343011)
THE ORIGIN PHYLOGENY AND
DISTRIBUTION OF PAULOWNIA
Chen Zhiyuan Yao Chonghuai Hu Huirong
( H uaz hong A gr icul tural Univ ersity
Wuhan 430070)
Liang Zuoyou
( J i’an S econd ary Ag ri cultural S chool s
J ian, Jiangxi 343011)
关键词 泡桐属, 起源,演化, 地理分布
Key words P aulow nia, O r igin, Evo lution, Geolog ical distribution
中图分类号: S792. 43. 03 文献标识码: A 文章编号: 1000-470X ( 2000) 04-0325-04
1 属的起源
根据地质历史资料和形态、生态综合分析,我们认为在第三纪早期,泡桐属中还只有一种, 到第三纪
中新世时, 才分化成华东泡桐(P aulow nia kaw akamii)和毛泡桐(P . tomentosa)两个种。在第三纪地层中,
毛泡桐叶的化石在我国山东、法国、捷克和北美都有发现,特别是同一时期在日本歧阜县发现类似华东
泡桐直径 155 cm 的矽化树干, 这样的大树, 在现存的华东泡桐中是从未见过的, 这说明在当时的环境
下, 华东泡桐是适应生长的。另外,在形态上两种泡桐均为树形较小、叶宽有角、叶缘有锯齿、宽大圆锥花
序、深裂的花萼、较小的果实和种子以及叶、花、果被有不易脱落的茸毛等, 特别是宽大有角和边缘具锯
齿的叶, 这是泡桐属各个种幼苗的共同特征。但其它种在成年树上发出的叶, 都发生了明显的分化,只有
该二种仍保持幼态性状, 根据个体发育重演系统发育的进化论观点, 也可认为该二种为原始种。
2 种的演化
由于泡桐属种间均可天然杂交,并产生能育后代, 经漫长的种间杂交和反复回交, 使种间出现了大
量表型过渡性杂种群集( hybrid sw arm) ,因此种间关系非常复杂。为此我们从花粒形态、同工酶、叶和花
药表皮毛状及染色体核型、地理分布等多层面对泡桐属各个种进行了比较分析研究。对泡桐属种中 13
个种, 除上述华东泡桐和毛泡桐外的 11个种的演化关系简要论述如下。
( 1) 白花泡桐(P . f or tunei )是公认的原始种。但从形态上比较, 它与华东泡桐和毛泡桐差异最为显
著, 它代表着泡桐属中与上述两种的另一极端:如树形高大、叶长无角、圆锥花序短而窄、花萼浅裂、果和
种子大, 枝、叶、花、果的毛易脱落等。它的起源可能是古老的毛泡桐经长期自然选择分化出来的一个较
收稿日: 1999-07-10,修回日: 2000-06-28。第一作者:男, 1927年生,教授,从事种子植物分类研究。
国家自然科学基金( No. 39170065)资助项目。
“年轻”的种。但当它在地球上出现以后, 泡桐属内很快变得复杂起来, 成为当今许多杂交种的直接或间
接的亲本。
( 2) 川泡桐(P . f arg esii) ,一般认为是原始种之一。在胡秀英的文章〔1〕和《泡桐栽培学》〔2〕中, 它与华
东泡桐归为一组。它的花药表皮与华东泡桐一样是无毛、气孔圆形密布的, 而与其它 10 种泡桐均不相
同〔3〕。据此, 可以推测,它可能是华东泡桐向我国西南地区侵移的一个地理宗( Geogr aphical r ace) ,在分
类学上可视为亚种, 但在本文中仍以种看待。
( 3) 兰考泡桐(P . elongata)、山明泡桐( P . lamp rophy lla)和宜昌泡桐(P . ichangensis)。兰考泡桐作为
毛泡桐和白花泡桐的天然杂交种, 为多种证据反复证实。至于山明泡桐和宜昌泡桐,有人认为二者均为
兰考泡桐的变异类型〔4〕。我们经对山明泡桐多种同工酶研究, 其酶谱一部分与毛泡桐相同, 一部分与兰
考泡桐相同〔5, 6〕,其形态特征与地理分布也与毛泡桐和兰考泡桐相重叠,可认为它是该二种的杂交种。宜
昌泡桐的花粉, 约有 1/ 2 为川泡桐所特有的大而深沟的类型,另一部分花粉则与白花泡桐相同〔3〕。花药
表皮毛状体和气孔形状与白花泡桐相同 ,而与兰考泡桐有异〔3〕。结合地理分布,可认为它是川泡桐和白
花泡桐的杂交种。
( 4) 建始泡桐( P . j ianshiensis)和鄂川泡桐(P . albip hloea) ,有人怀疑二者为同种〔2〕。我们在发表建始
泡桐新种时, 特意选取了花、果、花药、花粉粒等 10 个形态指标与近缘的川泡桐、鄂泡桐和白花泡桐作了
全面比较, 其相似性系数,均不超过 0. 5,说明它们四者均为各自独立的种〔7〕。建始泡桐和宜昌泡桐一样,
有川泡桐所特有的大而深沟的花粉粒〔3〕。在酶谱分析中,又与白花泡桐很接近〔6〕。可认为它是川泡桐与
白花泡桐的杂交种。鄂川泡桐及其变种成都泡桐(P . albip hloea var . chentuensis)的花药表皮均缺星状毛,
与其它 10种泡桐均不同 ,无气孔而与南方泡桐相同〔3〕。花粉形态与兰考泡桐极相似,而与川泡桐和建始
泡桐相差甚远〔3〕。结合地理分布,应为南方泡桐与兰考泡桐的杂交种。
( 5) 兴山泡桐(P . recur va)是 A. Rehder1913年根据湖北兴山采到的标本描述的。胡秀英的文章〔1〕
和《中国植物志》〔8〕都将它作为毛泡桐的异名。但花粉形态与白花泡桐和宜昌泡桐相似〔3, 9〕。染色体〔10〕和
FI—First s pecies of P aulow nia; K—P . K aw akamii ;
T O—P . tomentosa; FO—P . f ortunei ; FA—P .
f arg esii ; T A—P . taiw aniana ( P . aust ral is) ; E—P .
elong ata; C—P . catalpif olia; R—P . re curva; L—
P . lamp rop hy lla; A—P . albiphloea; J—P .
j ianshiensi s; I—P . i changensi s; H—P .h enanensi s
图 1 泡桐属系统演化图解
Fig. 1 Diagram of p hylogenet ic relation ship of P aulow nia
同工酶又与毛泡桐和楸叶泡桐相似〔5, 6〕。叶和花
药表皮毛状体特征, 介于白花泡桐和毛泡桐之
间, 而与兰考泡桐近似〔3〕。可认为它是白花泡桐
和毛泡桐的天然杂交种。
( 6) 南方泡桐( P . australis )和台湾泡桐( P .
taiw aniana)应合为一种, 并将南方泡桐作为异
名〔11〕。其起源为白花泡桐和华东泡桐的杂交种
已为台湾学者的研究所证实〔12〕。
( 7) 楸叶泡桐( P . catalp if olia)和圆冠泡桐
(P . henanensis)。楸叶泡桐叶的毛状体与白花泡
桐和建始泡桐相似〔3〕。同工酶又与毛泡桐和兴山
泡桐相似〔6〕, 特别在染色体核型分析中, 它是 9
种泡桐中唯一的 2A 型,其余均为 2B 型,且与毛
泡桐最接近, 二者均在第 7 对染色体上有髓体,
说明它是原始种, 并与毛泡桐亲缘很近, 结合地
理分布, 可认为它是毛泡桐早期演化而成的新
种, 非杂交起源。圆冠泡桐(河南泡桐)是楸叶泡
桐和毛泡桐的天然杂交种〔13〕。
根据以上论述, 提出泡桐属系统演化图解如图 1。
326 武汉 植 物学 研究 第 18卷
3 种下分类
泡桐属种下分类,变种、变型不断被废弃〔1, 8〕, 又不断发表,相当混乱。如光泡桐(P . tomentosa var .
tsinlingensis )、亮叶毛泡桐 (P . tomentosa var . lucida) 〔2〕、黄毛泡桐(P . tomentosa var . lanata)、光叶川泡桐
(P . f argesii f . calva) 〔2〕都是根据叶片毛的多少和有无而定的。但我们在调查中发现,叶片的毛随着生态
环境变化和植株不同部位都会有变化〔11〕。再如白花毛泡桐 (P . tomentosa f. p allida)、白花兰考泡桐
(P . elongata f. alba) 〔2〕是根据花冠颜色而定的。但我们在川东考察时见到白花泡桐花冠的颜色从白到紫
红色〔14〕; 在滇、黔考察时, 见到兰考泡桐花冠从近白到深紫色〔15〕;在豫、陕考察时, 见到毛泡桐花冠从白
到紫色的一系列梯度变化〔16〕。而在福建考察时, 发现福州森林公园中一株毛泡桐在同一花序中竟出现
紫色和白色两种显著不同颜色的花冠〔17〕。由此可见, 以花冠颜色来定变种或变型也是不可靠的。因此,
我们认为种下分类还是谨慎为好。
4 地理分布
泡桐属的自然分布, 除白花泡桐延伸到越南和老挝以外, 其余各种均限于我国境内。因此, 作者在
“湖北省木本植物区系研究”中已将该属从东亚分布型移至中国特有分布型(半特有型)中〔18〕。
关于泡桐属的分布中心, 胡秀英曾指出: “东经 105°～115°和北纬 30°线附近的地区是泡桐属各个种
集中的地区, 湖北,特别是这个省的西部是这个属的中心点,似乎此地也发生天然杂种, 具中间类型的标
本是普遍的”〔1〕。我们通过湖北省泡桐资源调查研究后, 认为上述论点是正确的〔19〕。近年,我们对川、豫、
陕、滇、黔、闽、赣、浙、苏、皖等省(区)的考察,更肯定了我们原来的论断。湖北西部集中了泡桐属 13个种
中的 11 个种,只缺楸叶泡桐和圆冠泡桐, 如楸叶泡桐为毛泡桐的衍生种, 其起源仍在鄂西。圆冠泡桐是
在河南以楸叶泡桐和毛泡桐为亲本的天然杂交种,其“祖籍”自然也在鄂西。正如达尔文在《物种起源》中
所指出: “物种和物种的类群, 在时间和空间上有着最大发育的中心, 同一个属的各个种,从共同的中心
沿着半径的方向散播开去。”〔20〕因此, 可认为鄂西既是泡桐属的多度中心、多样化中心,同时还是次生起
源中心, 由此向周边省区扩散,离这一中心愈远种类愈单纯(见表 1)。
表 1 泡桐属各种的地理分布
Table 1 The species distr ibution o f genus Paulow nia
省(市)
Province( City)
FO * K TA FA A J I R L T O E C H
合计
Total
1.湖北 Hubei 11
2.重庆 Chongqing 7
3.四川 Sichuan 7
4.云南 Yunnan △ △ 6
5.贵州 Guizhou △ △ 6
6.安徽 Anhui △ 4
7.江苏 Jiangsu 4
8.上海 Shangh ai 2
9.浙江 Zh ejiang △ 4
10.江西 Jiangxi 4
11.湖南 hunan 4
12.广东 Guang dong 3
13.广西 Guang xi 2
14.福建 Fujian 3
15.台湾 Taiw an 3
16.河南 Henan 5
17.陕西 Shaanxi 3
18.山西 Shanxi 3
19.山东 Shandong 3
20.河北 Hebei 3
327 第 4期 陈志远等:泡桐属的起源、演化与地理分布
续表 1
省(市)
Province( City)
FO * K TA FA A J I R L T O E C H
合计
Total
21.北京 Beijin g 2
22.辽宁 Liaon ing 2
23.甘肃 Gansu 1
合计 T otal 15 12 11 6 3 1 1 1 2 18 12 9 1
注:各种的符号同图 1( T he symbol of species same as Fig. 1)。
* 越南、老挝有分布( Dist ribute to Vietnam and Laos)。△分布新记录( Th e new dist ribu tive r ecord )。
从表 1 可知, 泡桐属中有些种对气候反映十分敏感,特别是低温常成为某些种分布的限制因子。如
华东泡桐只能分布在 1月平均气温 6℃以上地区, 台湾泡桐(南方泡桐)为 4℃以上, 白花泡桐和川泡桐
为 0℃以上, 而毛泡桐和楸叶泡桐均可耐 1 月平均- 8℃低温〔2〕。因此, 对有些南方种的北移受到了限制。
如华东泡桐在鄂南、川南就成了它分布的北缘,向北引种难以成活。白花泡桐在鲁南、豫南可正常生长。
而毛泡桐和兰考泡桐分布跨越纬度很大, 为广域性种, 只有楸叶泡桐是一个典型的北方种,其分布南缘
为苏北与皖北〔21〕。至于那些狭域性种, 均为杂交起源,可能由于产生的时间不长或受扩散的条件所制,
还停留在较小的分布区域。我们以 9种泡桐的染色体核型 ,进行了聚类分析,发现它与种的分布区有密
切的相关性,一类为东南类,主要分布于我国东部和南部, 包括华东泡桐、白花泡桐、台湾泡桐和兰考泡
桐, 另一类为西北类, 主要分布于我国西部和北部, 包括川泡桐、建始泡桐、毛泡桐、兴山泡桐和楸叶泡
桐〔10〕。这一结果,除兰考泡桐分在东南类外,与刘乃壮等按气候生态特性的分类基本一致〔22〕。我们在云
南、贵州考察中都有兰考泡桐新分布的发现〔15〕,进一步说明兰考泡桐自然分布的原产地是在南方。
参 考 文 献
1 Hu S Y.A monograph of the genus P aulow nia. T aiw an Museum, 1959, 7( 3) : 1～54
2 蒋建平主编.泡桐栽培学.北京:中国林业出版社, 1990. 12～43
3 胡惠蓉,陈志远.泡桐研究进展.北京:中国林业出版社, 1995. 226～230, 239～243, 220～225
4 中国林业科学院泡桐组,河南省商丘地区林业局编著.泡桐研究.北京:农业出版社, 1980. 7～28
5 龚本海,郭燕舞,姚崇怀. 泡桐属植物 POX、SOD 同工酶和可溶性蛋白质谱带分析. 华中农业大学学报, 1994, 13
( 5) : 507～510
6 梁作 ,陈志远.泡桐属植物 CAT、AWYI、ADH 同工酶研究:〔华中农业大学硕士论文〕.武汉: 华中农业大学,
1996. 8
7 陈志远.泡桐属一新种.华中农业大学学报, 1995, 14( 2) : 191～194
8 中国科学院植物研究所主编.中国植物志(第 67卷第 2分册) .北京:科学出版社, 1979. 28～44
9 熊金桥,陈志远.泡桐属花粉形态及其与分类关系.河南农业大学学报, 1991, 25( 3) : 280～284
10 梁作 ,陈志远.泡桐属细胞分类学研究.华中农业大学学报, 1997, 16( 6) : 609～613
11 陈志远.泡桐属( Paulow nia )分类管见.华中农业大学学报, 1986, 5( 3) : 262～265
12 Hu T a Wei , Chang Huey Ju. A new species of P aulow nia f rom T aiw an, P . taiw aniana. T aiw ania, 1975, 20 ( 2) :
165～170
13 张存义,赵裕后.泡桐属一新天然杂交种——圆冠泡桐.植物分类学报, 1995, 33( 5) : 503～505
14 陈志远,姜勇,雷杰.四川东南部泡桐种类、分布和白花泡桐的生长特性考察.泡桐与农用林业, 1994( 1～2) : 2～4
15 陈龙清,王顺安,陈志远等.滇、黔地区泡桐种类分布考察.华中农业大学学报, 1995, 14( 4) : 392～398
16 沈宝仙,张应团,陈志远.豫、陕部分地区四种泡桐变异类型分析.泡桐与农用林业, 1996( 1) : 22～25
17 陈志远,程华东,胡惠蓉.福建省泡桐种类和分布考察初报.华中农业大学学报, 1994, 13( 4) : 422～424
18 陈志远.湖北省木本植物区系研究.华中农业大学学报, 1995, 14( 1) : 97～103
19 陈志远.湖北省泡桐资源调查研究.见: 中国林学会泡桐文集编委会编.泡桐文集.北京:中国林业出版社, 1982.
11～15
20 陈志远.泡桐属( Paulow nia )在湖北省的分布.华中农学院学报, 1981( 1) : 49～53
21 陈志远,梁作 ,冯兴伟.浙、苏、皖三省泡桐属种类和分布考察初报.华中农业大学学报, 1996, 15( 1) : 86～88
22 刘乃壮,高永刚.泡桐的气候生态特性探讨.林业科学, 1993( 5) : 438～442
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