全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(7): 1227−1234 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31071427)和高等学校博士学科点专项科研基金项目(20114404110005)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李小琴, E-mail: xiaoqinli2000@126.com, Tel: 020-85285332
第一作者联系方式: E-mail: fengfq@scau.edu.cn, Tel: 020-85285430
Received(收稿日期): 2013-11-25; Accepted(接受日期): 2014-04-16; Published online(网络出版日期): 2014-05-16.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140516.1002.022.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01227
甜玉米乳熟期籽粒维生素 A源和维生素 E组分的变异
冯发强 1 王国华 1 王青峰 1 杨瑞春 1 李小琴 1,2,*
1 华南农业大学农学院, 广东广州 510642; 2 亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室 / 华南农业大学, 广东广州 510642
摘 要: 维生素 A和维生素 E是人与动物必须从食物中摄取的微量营养物质。甜玉米是人类直接食用的一种鲜食玉
米类型。本研究利用高效液相色谱法测定了 47份甜玉米自交系籽粒乳熟期的维生素 A源和维生素 E各组分的含量。
结果表明, 不同基因型甜玉米材料间维生素 A源和维生素 E各组分及 α/γ-生育酚存在显著差异。非维生素 A源的叶
黄素和玉米黄质为维生素 A 组分中的主要成分, γ-生育酚为维生素 E 组分中的主要成分。相关分析表明多数性状间
表现为显著正相关或不相关, 其中 β-胡萝卜素极显著正相关于玉米黄质、β-隐黄质和 α-类胡萝卜素, 维生素 E 各组
分两两极显著相关, α/γ-生育酚极显著负相关于 δ-生育酚和 γ-生育酚, 极显著正相关于玉米黄质和 α-生育酚, β-胡萝卜
素与 α-生育酚呈正相关。这些数据为进一步研究甜玉米籽粒中维生素 A源和维生素 E的代谢和微营养品质的改良提
供了有益的表型数据。
关键词: 甜玉米; 乳熟期; 维生素 A源; 维生素 E; 高效液相色谱
Variation of Provitamin A and Vitamin E Components at Milk Stage of Kernel
Development in Sweet Corn
FENG Fa-Qiang1, WANG Guo-Hua1, WANG Qing-Feng1, YANG Rui-Chun1, and LI Xiao-Qin1,2,*
1 College of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2 State Key Laboratory for Conservation and Utilization of
Subtropical Agro-bioresources, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: Vitamin A and Vitamin E are two kinks of micronutrients that must be acquired regularly from dietary sources. Sweet
corn is a type of fresh corn for direct consumption by human beings. The content of provitamin A and vitamin E components at
milk stage of kernels development were measured by HPLC in 47 sweet corn lines. The results showed that the contents of caro-
tenoids and tocopherols and the α/γ tocopherol ratio were extremely different among 47 sweet corn lines. The non-provitamin A,
including lutein and zeaxanthin, are the main components of the total carotenoids. The main component of vitamin E is
γ-tocopherol. The pearson correlation analysis showed that significantly positive correlation and non-correlation were detected
among most traits. β-carotene was significantly positive correlated with zeaxanthin, β-cryptoxanthin and α-carotenoids, respec-
tively. Three isomers of vitamin E were significantly correlated between each other. The ratio of α/γ tocopherol had a significantly
negative correlation with δ-tocopherol and γ-tocopherol and a significantly positive correlation with zeaxanthin and α-tocopherol.
A significantly positive association was found between β-carotene and α-tocopherol. These results provide useful information for
the research on provitamin A and vitamin E metabolism and nutritional improvement in sweet corn.
Keywords: Sweet corn; Milk stage; Provitamin A; Vitamin E; HPLC
维生素 A 和维生素 E 均为脂溶性维生素, 是动
物和人类必不可少的微量营养物质。维生素 A在抗
氧化及维持正常的视觉反应、上皮组织形态与功能、
骨骼发育和皮肤细胞功能等方面具有重要的功能[1]。
缺乏维生素 A, 会使上皮细胞的功能减退, 导致皮
肤弹性下降 , 变干和粗糙 , 失去光泽 , 严重的维生
素 A 缺乏症可导致失明甚至死亡[2]。维生素 E 在繁
殖生育、免疫、抗衰老、抗氧化等方面具有重要功
能[3-4]。植物组织中并不直接含有维生素 A, 而以维
生素 A 源——类胡萝卜素(carotenoid)的形式存在,
1228 作 物 学 报 第 40卷


维生素 A源能在人体内转变为具有生理活性的维生
素 A。天然维生素 E 的结构包含一个芳香环和一个
疏水性侧链 , 根据侧链饱和度不同分为生育酚
(tocopherol)和生育三烯酚(tocotrienol)两类。根据芳
香环甲基数目和位置的不同又各分为 4种生育酚(α、
β、γ和δ)和生育三烯酚(α、β、γ和δ)[5]。
植物性食物中, 如绿叶菜类、黄色菜类以及水
果中含有较丰富的维生素 A 源, 粮食作物中玉米含
较丰富的维生素 A 源和维生素 E。玉米籽粒包含 5
种主要的类胡萝卜素, 即 α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、
β-隐黄质、叶黄素和玉米黄质, 95%~97%都位于胚乳
中, 仅有 1%左右位于胚中[6]。α-胡萝卜素、β-胡萝
卜素和 β-隐黄质具有维生素 A 源活性, β-胡萝卜素
的活性是 α-胡萝卜素和 β-隐黄质的 2 倍, 无维生素
A 源活性的叶黄素、玉米黄质是眼睛视网膜黄斑区
域形成的必要成分[7-8]。玉米籽粒中的生育酚有α-生
育酚、β-生育酚、γ-生育酚和δ-生育酚, 主要位于胚
中[6], 其中 β-生育酚的含量可以忽略不计[9]。已有大
量关于普通玉米维生素A源和维生素 E的研究[10-13],
而以甜玉米为材料的研究较少[14]。
玉米中与维生素 A和维生素 E相关的研究以普
通玉米为多, 而对本应受到重视的鲜食玉米研究较
少。本研究选用超甜玉米自交系(sh2sh2)为材料, 采
用高效液相色谱(HPLC)法分析了乳熟期籽粒中维生
素 A 源和维生素 E 各组分的含量, 以期明确甜玉米
自交系中维生素 A 源和维生素 E 各组分的变异, 为
甜玉米营养品质改良提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用 47 份甜玉米自交系(基因型为 sh2sh2, 编号
A1~A47), 来源于国内外引进的单交种选育的二环系,
由华南农业大学甜玉米课题组选育。2009 年种植于
华南农业大学增城教学科研基地, 每自交系种 3次重
复, 每重复种 2 行, 每行 10 株(株距 30 cm, 行距
80 cm), 按常规方法进行田间管理。自交授粉后第 21
天(甜玉米最佳采收期), 从每行选取 5 个无病虫害感
染的果穗, 于 37℃烘干后脱粒、混匀。以四分法取
50粒左右的样品, 万能粉碎机粉碎 1 min 40 s, 将磨
好的样品转移到自封袋中, 于 4~6℃避光保存用于测
定类胡萝卜素和维生素 E各组分, 每样品测定 3次。
1.2 主要试剂
α-生育酚、γ-生育酚和 δ-生育酚标样购自 sigma
公司 , β-胡萝卜素、叶黄素、玉米黄质标样由
HarvestPlust 项目提供, α-胡萝卜素和 β-隐黄质标样
则是利用柱层析法分别从胡萝卜和青玉米中提取
的。其他化学试剂均购自上海生工生物工程有限公
司, 为分析纯。
1.3 类胡萝卜素的提取
在中国农业大学国家玉米改良中心提取及测定类
胡萝卜素各组分(α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、β-隐黄质、
叶黄素和玉米黄质)和生育酚各组分(α-生育酚、γ-生育
酚和 δ-生育酚), 参照 Chander等[13]实验方法。
称取 0.6 g甜玉米粉于 25 mL螺口玻璃离心管中;
加入 6 mL 0.1%的 BHT (0.1 g BHT溶于 100 mL无水
乙醇), 涡旋 30 s, 85℃水浴 15 min, 每 5 min涡旋一
次, 第一次水浴 5 min 后加入 500~1500 μL 80%的
KOH溶液, 取出后置冰上, 加入 3 mL预冷的 ddH2O
(加入 200 μL纯化后的内标 apo-8’-carotenel, 涡旋),
再加入 3 mL的正己烷, 涡旋混匀, 2700转 min–1离
心 1~2 min, 转移上层有机相于新的螺口离心管中,
再在原离心管中加入 3 mL正己烷, 涡旋、离心; 重
复转移上层有机相 3 次以上, 最后一次要使上层有
机相完全转移; 加入 3 mL ddH2O; 涡旋后静置, 转
移上层有机相于 20 mL 敞口锥形底玻璃离心管中;
在水相中加入 1~2 mL正己烷, 涡旋、离心, 转移上
层有机相; 重复以上步骤 2 次; 于真空干燥离心机
中浓缩 1.0~1.5 h; 加入 1 mL乙腈∶甲醇∶二氯甲烷
(45∶20∶35, v/v/v)溶剂; 用 1 mL 一次性注射器使
溶质完全溶解后 , 通过 0.22 μm 的过滤器转移至
2 mL棕色进样小瓶中; 用于液相色谱分析。
1.4 HPLC分析
采用高压液相色谱法分离样品类胡萝卜素各组
分, 基于外标法构建的回归方程对样品类胡萝卜素
各组分含量进行量化分析。采用日本 Shimadzu公司
2001 高效液相色谱仪, 色谱柱为反相 YMC 类胡萝
卜素 C30 柱子(5 μm, 4.6 mm × 250.0 mm) (Waters
Chromatography, Milford, MA)。流动相 A 为乙腈
(75 V), 流动相 B 为甲醇/二氯甲烷(20∶5, v/v), 含
0.05% (在流动相总量中的比例)的 BHT抗氧化剂。
采用等度洗脱, 流速是 2 mL min–1。柱温控制在 30℃,
检测波长为 450 nm和 295 nm。
1.5 统计分析
采用 Agilent 1200 色谱数据工作站记录和分析
HPLC 的测定结果, 以 1/2 (β-隐黄质+α-胡萝卜素)+
β-胡萝卜素含量为维生素 A源含量, 5种组分的总和
第 7期 冯发强等: 甜玉米乳熟期籽粒维生素 A源和维生素 E组分的变异 1229


为总类胡萝卜素含量; 维生素 E含量为 α-生育酚、γ-
生育酚和 δ-生育酚含量之和。用 SAS8.0进行方差分
析和相关分析。
2 结果与分析
2.1 类胡萝卜素和维生素 E各组分
图 1-A 表明, 在本实验所用的色谱条件下可以
同时将类胡萝卜素的 5 种组分分开, 混合标样的洗
脱依次为叶黄素、玉米黄质、β-隐黄质、α-胡萝卜素
和 β-胡萝卜素。标样的纯度依次为叶黄素 89.7%、
玉米黄质 97.1%、β-隐黄质 96.5%、α-胡萝卜素 99.5%
和 β-胡萝卜素 99.7%, 用外标法所建立的回归方程
决定系数均在 0.99以上, 说明标样可用, 定量准确。
图 1-B 表明, 本实验所用的色谱条件可以同时将玉
米中生育酚的各组分分开, 混合标样的洗脱依次为
δ-生育酚、γ-生育酚和 α-生育酚。用外标法所建立的
回归方程决定系数均在 0.99 以上, 说明标样可用,
生育酚各分量定量准确。

图 1 类胡萝卜素和生育酚各组分的 HPLC分析
Fig. 1 HPLC analysis for carotenoids and tocopherols
A: 类胡萝卜素各组分标准样品的 HPLC分析, 从左至右依次洗脱的为叶黄素、玉米黄质、β-隐黄质、α-胡萝卜素和 β-胡萝卜素;
B: 生育酚各组分的标准样品的 HPLC分析, 从左至右依次洗脱的为 δ-生育酚、γ-生育酚和 α-生育酚。
A: HPLC analysis for carotenoids standard samples, the sequence of elution is lutein (L), zeaxanthin (Z), β-cryptoxanthin (βCr),
α-carotene (αC), and β-carotene (βC); B: HPLC analysis for tocopherols standard samples, the sequence of elution is δ-tocopherol (δT),
γ-tocopherol (γT), and α-tocopherol (αT).

2.2 甜玉米类胡萝卜素和维生素 E含量
对 47份甜玉米自交系乳熟期籽粒类胡萝卜素各
组分的定量分析(表 1 和表 2)表明, α-胡萝卜素、β-
胡萝卜素、β-隐黄质、玉米黄质、叶黄素含量的均
值分别为 0.52、0.88、4.28、7.43和 15.83 μg g–1, 变
异范围分别是 0.03~3.85、0.04~4.48、0.07~35.48、
0.31~19.07、0.99~43.52 μg g–1。维生素 A源含量均
值为 3.282 μg g–1, 变异范围为 0.07~22.75 μg g–1, 变
异系数达 1.867, 最高与最低间相差 307.5 倍, 含量
高于 15 μg g–1的材料有 2个, 即 A5和 A37。总类胡
萝卜素含量均值为 28.94 μg g–1, 变异范围为
1.44~75.98 μg g–1, 最高与最低间相差 52.7倍, 变异
系数达 0.548。
图 2和表 2表明, α-生育酚、γ-生育酚、δ-生育
酚含量的变幅分别为 1.69~58.03、3.61~68.80 和 0~
2.01 μg g–1, 维生素 E含量的均值为 51.15 μg g–1, 变
异范围为 18.50~99.17 μg g–1, 最高与最低间相差 5.4
倍, 变异系数为 0.35, 含量最高的 2个材料为 A5和 A6,
其总生育酚含量分别达 90.46 μg g–1和 99.17 μg g–1。α/γ-
生育酚的均值为 1.86, 变异范围为 0.05~7.85, 变异
系数为 1.11。其中 A5 维生素 A 源和维生素 E 的含
量均较高。
从表 2 可知类胡萝卜素各组分含量从高到低依
次为叶黄素、玉米黄质、β-隐黄质、β-胡萝卜素、α-
胡萝卜素, 叶黄素和玉米黄质是类胡萝卜素的主要
组成成分, 叶黄素、玉米黄质和 β-隐黄质间的差异
极显著, 而 β-胡萝卜素和 α-胡萝卜素之间差异不显
著。维生素 E各组分含量从高到低依次为 γ-生育酚、
1230 作 物 学 报 第 40卷


表 1 47份甜玉米自交系维生素 A源及类胡萝卜素各组分的含量平均值
Table 1 Average content of pro-vitamin A and carotenoid components in 47 sweet corn inbred lines (μg g–1)
材料编号
Material
α-胡萝卜素
α-carotene
β-胡萝卜素
β-carotene
β-隐黄质
β-cryptoxanthin
玉米黄质
Zeaxanthin
叶黄素
Lutein
维生素 A源
Pro Va
总类胡萝卜素
Total carotenoid
A1 0.05 0.33 1.56 9.54 6.12 1.14 17.61
A2 0.16 1.10 2.49 12.89 11.53 2.42 28.16
A3 1.56 1.34 1.84 5.59 13.44 3.04 23.76
A4 3.85 1.86 7.57 11.74 35.60 7.57 60.62
A5 1.06 4.49 35.48 19.07 15.89 22.76 75.99
A6 0.04 0.22 0.86 5.31 4.63 0.67 11.06
A7 0.68 2.17 6.57 10.63 19.00 5.80 39.05
A8 0.58 2.13 9.31 8.21 13.14 7.07 33.36
A9 0.05 0.68 2.87 0.56 1.65 2.14 5.81
A10 0.07 0.91 3.65 0.83 2.01 2.77 7.46
A11 0.04 0.66 2.47 8.60 8.56 1.92 20.33
A12 0.06 0.98 2.98 9.98 11.78 2.50 25.78
A13 0.07 0.53 2.50 13.62 9.27 1.82 26.00
A14 0.06 0.65 2.41 11.03 7.12 1.89 21.27
A15 0.10 0.50 2.94 12.49 9.87 2.02 25.90
A16 0.24 0.65 2.90 10.01 12.35 2.22 26.15
A17 0.34 1.75 3.73 12.51 13.49 3.78 31.81
A18 0.33 0.72 1.46 9.16 32.96 1.62 44.63
A19 0.13 0.48 0.65 8.35 32.85 0.87 42.45
A20 0.15 0.17 0.49 4.40 15.76 0.49 20.97
A21 0.14 0.46 3.01 10.34 10.85 2.03 24.79
A22 2.14 0.84 3.91 5.39 28.10 3.86 40.37
A23 0.37 1.02 3.60 10.69 34.91 3.01 50.59
A24 0.25 0.64 1.22 9.48 42.44 1.37 54.03
A25 0.70 0.78 6.53 4.52 11.74 4.39 24.25
A26 0.97 0.67 9.60 7.96 13.68 5.95 32.87
A27 0.72 0.38 1.50 5.47 6.59 1.48 14.65
A28 0.53 0.46 1.74 4.63 16.21 1.60 23.56
A29 0.18 0.31 2.74 6.67 8.59 1.77 18.49
A30 0.54 0.44 2.22 7.25 11.04 1.82 21.49
A31 0.73 0.41 1.60 3.25 17.51 1.57 23.49
A32 0.74 0.43 1.62 3.27 18.81 1.61 24.86
A33 1.01 0.56 3.17 9.33 43.52 2.64 57.58
A34 0.09 0.06 0.22 3.01 16.51 0.22 19.89
A35 0.11 0.06 0.27 3.14 15.12 0.25 18.70
A36 0.39 3.14 15.44 8.47 12.62 11.05 40.05
A37 1.41 3.69 29.95 8.00 24.13 19.37 67.18
A38 0.35 0.41 1.55 6.35 21.14 1.36 29.80
A39 0.40 0.42 1.00 5.23 18.12 1.12 25.18
A40 1.10 0.63 1.31 8.33 19.60 1.84 30.96
A41 0.44 0.62 1.37 5.84 16.85 1.53 25.12
A42 0.17 0.66 4.38 8.89 7.99 2.93 22.10
A43 0.14 0.44 3.12 6.22 5.88 2.07 15.80
A44 1.07 1.14 2.84 6.59 25.01 3.09 36.65
A45 0.28 0.33 2.18 5.20 16.89 1.57 24.89
A46 0.03 0.04 0.08 0.89 2.06 0.09 3.09
A47 0.04 0.02 0.08 0.31 0.99 0.08 1.44
第 7期 冯发强等: 甜玉米乳熟期籽粒维生素 A源和维生素 E组分的变异 1231


表 2 47份甜玉米自交系中类胡萝卜素和维生素 E各组分间差异分析
Table 2 Comparison of components of carotenoids and tocopherols in 47 sweet corn lines (μg g–1)
变异范围 Range 类别
Type
组成
Component Min Max
偏度
Skew
峰度
Kurt
均值
Mean
α-胡萝卜素 α-carotene 0.03 3.85 3.04 12.22 0.52±0.678 eD
β-胡萝卜素 β-carotene 0.02 4.48 2.39 6.06 0.88±0.919 eD
β-隐黄质 β-cryptoxanthin 0.07 35.48 3.63 13.91 4.28±6.712 dCD
玉米黄质 Zeaxanthin 0.31 19.07 0.34 0.71 7.43±3.807 cC
叶黄素 Lutein 0.99 43.52 1.04 0.80 15.83±10.280 bB
维生素 A源 Pro-Va 0.07 22.75 3.32 11.91 3.28±4.336 deD
类胡萝卜素
Carotenoids
总类胡萝卜素 Total carotenoid 1.44 75.98 0.99 1.21 28.94±15.847 aA
α-生育酚 α-tocopherol 1.69 58.03 0.40 –1.01 23.22±2.356 bB
γ-生育酚 γ-tocopherol 3.61 68.80 0.63 –0.61 27.46±2.683 bB
δ-生育酚 δ-tocopherol 0 2.66 1.81 3.55 0.47±0.086 cC
维生素 E Vitamin E 18.50 99.17 0.65 1.01 51.15±2.455 aA
维生素 E
Tocopherols
α/γ-生育酚 α/γ tocopherol ratio 0.05 7.85 1.16 0.38 —
采用Duncan’s multiple range test 方法(SAS V8.0)分析, 标以不同字母的均值差异显著, 小写字母代表是在 0.05水平差异显著, 大
写字母代表在 0.01水平差异显著。
According to Duncan’s multiple range test (SAS V8.0), means followed by different letters are significantly different at 0.05 (lowercase
letters) or 0.01 (capital) probability levels.

图 2 47份甜玉米自交系籽粒乳熟期生育酚各组分的浓度
Fig. 2 Content of tocopherols at milk stage of kernel development in 47 sweet corn lines

α-生育酚、δ-生育酚, γ-生育酚和 α-生育酚是维生素
E的主要组成成分, 极显著高于 δ-生育酚。偏度及峰
度分析发现玉米黄质、叶黄素及总类胡萝卜素的偏
度值和峰度值接近于 1, 符合正态分布; 维生素A源
和 β-胡萝卜素不符合正态分布。维生素 E各组分的
分析发现 α-生育酚、γ-生育酚和维生素 E 含量的偏
度值和峰度值接近于 1, 符合正态分布。
由表 3 可知, 各组分间差异极显著。类胡萝卜
素组分中 α-胡萝卜素的均方和最小, 为 1.38, 总类
胡萝卜素的均方和最大, 为 753.49, 维生素 A 源的
均方和为 56.41; 维生素 E 各组分中 δ-生育酚的均方
和最小, 为 1.05, γ-生育酚的均方和最大, 为 1015.34,
1232 作 物 学 报 第 40卷


表 3 47份甜玉米自交系类胡萝卜素和维生素 E组分的方差分析
Table 3 ANOVA analysis of carotenoids and tocopherols among 47 sweet corn lines (μg g–1)
类别
Type
组成
Component
平方和
SS
均方和
Mean square
F值
F-value
P值
P-value
α-胡萝卜素 α-carotene 63.33 1.38 52.68 <0.0001
β-胡萝卜素 β-carotene 116.62 2.54 138.51 <0.0001
β-隐黄质 β-cryptoxanthin 6127.60 135.17 308.41 <0.0001
玉米黄质 zeaxanthin 1999.78 43.47 29.00 <0.0001
叶黄素 lutein 14583.02 317.02 62.78 <0.0001
维生素 A源 Pro-Va 2594.95 56.41 258.69 <0.0001
类胡萝卜素
Carotenoids
总类胡萝卜素 Total carotenoid 34660.38 753.49 66.05 <0.0001
α-生育酚 α-tocopherol 35988.46 782.36 52.00 <0.0001
γ-生育酚 γ-tocopherol 46705.85 1015.34 27.05 <0.0001
δ-生育酚 δ-tocopherol 48.23 1.05 28.83 <0.0001
维生素 E Vitamin E 39082.59 849.62 21.27 <0.0001
维生素 E
Tocopherols
α/γ tocopherol ratio 657.53 14.29 7.70 <0.0001

维生素 E的均方和为 849.62。47份甜玉米自交系中
维生素 A活性最强的成分 β-胡萝卜素的均方和仅为
2.54, 表明现有甜玉米材料中的 β-胡萝卜素变异极
不丰富。
2.3 甜玉米乳熟期籽粒中类胡萝卜素和维生素 E
组分间的相关性
表 4 显示 , 在这 47 份甜玉米材料中 , 维生素
A 活性最高的 β-胡萝卜素极显著正相关于玉米黄
质、β-隐黄质、α-类胡萝卜素、维生素 A 源和总
类胡萝卜素 , 仅与玉米黄质相关性不显著。维生素
A 源与其各组分(β-胡萝卜素、α-胡萝卜素和 β-隐
黄质)呈极显著正相关 , 还与玉米黄质极显著正相
关。所有类胡萝卜素组分均与总类胡萝卜素呈极
显著正相关 , α-胡萝卜素与叶黄素极显著正相关、
与 β-隐黄质显著正相关 , β-隐黄质与玉米黄质极显
著正相关。

表 4 47份甜玉米自交系类胡萝卜素和生育酚各组分的相关系数
Table 4 Pearson correlation coefficients between carotenoids and tocopherols
L Z β-Cr α-C β-C Pro-Va TC δ-T α-T γ-T TT
Z 0.27
β-Cr 0.08 0.45**
α-C 0.48** 0.16 0.33*
β-C 0.17 0.52** 0.91** 0.40**
Pro-Va 0.14 0.47** 0.99** 0.41** 0.95**
TC 0.78** 0.64** 0.65** 0.55** 0.69** 0.69**
δ-T –0.35* 0.20 –0.10 –0.25 –0.20 –0.14 –0.34*
α-T 0.11 0.48** 0.21 0.03 0.33* 0.24 0.30* –0.44**
γ-T 0.04 –0.24 0.03 –0.04 –0.15 –0.01 –0.03 0.52** 0.54**
TT 0.13 0.19 0.23 –0.02 0.15 0.21 0.24 0.18 0.36* 0.60**
α/γ T 0.01 0.44** –0.03 0.04 0.13 0.01 0.11 –0.48** 0.75** –0.75** –0.11
*和**分别表示显著性水平为 0.05和 0.01。L: 叶黄素; Z: 玉米黄质; β-Cr: β-隐黄质; α-C: α-胡萝卜素; β-C: β-胡萝卜素; Pro-Va: 维
生素 A源; TC: 总类胡萝卜素; δ-T: δ-生育酚; α-T: α-生育酚; γ-T: γ-生育酚; TT: 总生育酚, α/γ T: α-生育酚/γ-生育酚比值。
* Significant at P<0.05; ** Significant at P<0.01. L: lutein; Z: zeaxanthin; β-Cr: β-cryptoxanthin; α-C: α-carotene; β-C: β-carotene; TC:
total carotenoids; δ-T: δ-tocopherol; α-T: α-tocopherol; γ-T: γ-tocopherol; TT: total tocopherols; α/γ T: α/γ tocopherol ratio.
第 7期 冯发强等: 甜玉米乳熟期籽粒维生素 A源和维生素 E组分的变异 1233


维生素 E 各组分两两之间的相关性均达到极显
著, γ-生育酚分别与 δ-生育酚和 α-生育酚呈极显著正
相关, δ-生育酚与 α-生育酚呈极显著负相关。总生育
酚分别与 α-生育酚和 γ-生育酚显著和极显著正相关,
相关系数为 0.3567 和 0.5959, 而 δ-生育酚与总生育
酚间不相关。α/γ-生育酚的比值与 α-生育酚呈极显著
正相关, 与 δ-生育酚和 γ-生育酚呈极显著负相关。
尽管类胡萝卜素主要存在于胚乳中, 维生素 E
主要存在于胚中, 但两者的合成途径中有共同的前
体物质, 检测到玉米黄质分别与 α-生育酚和 α/γ-生
育酚比值呈极显著正相关, 叶黄素与 δ-生育酚呈显
著负相关, β-胡萝卜素与 α-生育酚呈显著正相关。
3 讨论
玉米是世界上播种面积最大、总产最高的粮食作
物, 除了作为饲料, 还有相当多的人以玉米为主粮。甜
玉米是一种鲜食玉米类型直接食用, 其种植面积逐年
扩大, 营养品质与人的健康息息相关, 维生素 A 源和
维生素 E是甜玉米重要的微营养物质。本研究发现甜
玉米中叶黄素和玉米黄质是类胡萝卜素的主要组成成
分, 维生素 A源较低, γ-生育酚和 α-生育酚是维生素 E
的主要组成成分, δ-生育酚的含量较低, 本研究的结果
与普通玉米的研究结果相同[7, 12-13, 15-16]。
在本研究中, 对授粉后第 21 天, 即最佳采收期
的甜玉米籽粒的类胡萝卜素及维生素 E 各组分进行
了分析, 而普通玉米提取的是成熟玉米籽粒的类胡
萝卜素及维生素 E含量[12-13, 15], Chander等[13]的研究
发现, 87 份普通玉米成熟籽粒中 β-胡萝卜素含量均
值为 0.449 μg g–1, 变异范围为 0.016~1.736 μg g–1,
总类胡萝卜素含量均值为 10.298 μg g–1, 变异范围
为 0.096~22.495 μg g–1, 本研究中甜玉米类胡萝卜素
的含量明显高于普通玉米; 在 Chander 等[13]的研究
中, 普通玉米的 α-生育酚含量均值为 23.98 μg g–1,
变幅为 3.98~74.81 μg g–1, 总生育酚含量均值为
59.55 μg g–1, 变幅为 19.60~120.69 μg g–1, 与本研究
中甜玉米生育酚含量相比差异不大。Kurilich 等[14]
以 6份 sh2sh2基因型的甜玉米为材料, 在授粉后 20 d
进行类胡萝卜素及维生素 E 各组分的定量分析, 除
β-胡萝卜素略高于本研究中的群体均值外, 其余组
分均低于本研究群体均值; 两种主要维生素 E 组分
α-生育酚和 γ-生育酚的含量均低于本研究群体均值,
本研究所用材料变异更为丰富。
对于育种家而言, 任何需改良的性状的变异越
小越不利于改良 , 均方和可用于评价变异的大小 ,
变异越大越有改良的空间, 否则须引入新材料或采
用其他的方法来改良。在本研究中, 47份甜玉米维生
素 A 源组分的均方和较小, 表明这些甜玉米材料中
维生素 A源变异并不丰富, 引进高维生素 A源的材
料显得尤为重要; 而维生素 E 组分中 γ-生育酚和 α-
生育酚的均方和较大, 表明甜玉米中的维生素E的变
异较丰富, 可在甜玉米材料中选育到高维生素E的材
料。普通玉米中已经鉴定出高维生素 A 源和高维生
素 E 的材料, 克隆了维生素 A 源合成的限速基因
LCYE[11]和 crtRB1[17]并开发了功能标记, 也鉴定了与
维生素 E合成相关的基因 ZmVTE4[18], 为强化甜玉米
的维生素 A源和维生素 E奠定了坚实的基础。
维生素 A源和维生素 E是甜玉米的两类重要微
营养成分, 理解类胡萝卜素和生育酚各组分间的相
关性对改良甜玉米材料的营养性状十分重要。在本
研究中检测到 β-胡萝卜素分别与玉米黄质、β-隐黄
质和 α-胡萝卜素呈极显著正相关, 而 α-生育酚、γ-
生育酚和 δ-生育酚两两之间均达到极显著相关。在
普通玉米中, Chander等[13]未检测到 β-胡萝卜素与 α-
胡萝卜素间及维生素 E 各组分间的相关性, 也未检
测到 β-胡萝卜素与 α-生育酚的相关。β-胡萝卜素具
有较高的维生素A源活性, 1分子的 β-胡萝卜素可转
化生成 2 分子的维生素 A[7]; 维生素 E 各组分中 α-
生育酚具有更高的活性, 因为肝脏中有专化的 α-生
育酚转运酶[19], 而甜玉米中发现 β-胡萝卜素和 α-生
育酚间存在正相关, 可见同时提高甜玉米中这两种
微营养物质是可行的。
4 结论
甜玉米中类胡萝卜素成分主要含叶黄素和玉米
黄质, 而维生素 A源含量较低, γ-生育酚和 α-生育酚
是维生素 E 的主要成分。不同材料间叶黄素、玉米
黄质和 β-隐黄质的变幅较大, α-胡萝卜素和 β-胡萝
卜素的变幅较小, 维生素 E 组分中 α-生育酚和 γ-生
育酚的变幅较大, δ-生育酚的变幅较小, 不同材料间
类胡萝卜素和维生素 E 组分均差异极显著。β-胡萝
卜素极显著正相关于玉米黄质、β-隐黄质、α-类胡萝
卜素、维生素 A 源和总类胡萝卜素, 与玉米黄质不
相关, α-胡萝卜素与叶黄素、β-隐黄质与玉米黄质呈
极显著正相关。δ-生育酚、α-生育酚和 γ-生育酚两两
相关极显著, 总生育酚与 α-生育酚和 γ-生育酚分别
呈显著和极显著正相关, 而与 δ-生育酚不相关, 还
检测到 β-胡萝卜素与 α-生育酚呈显著正相关。这些
1234 作 物 学 报 第 40卷


结果为今后甜玉米维生素 A源和维生素 E营养品质
改良提供了有益的表型数据基础。

致谢: 特别感谢中国农业大学国家玉米改良中心李
建生教授、华中农业大学严建兵教授对本实验的指
导与支持。
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