全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(3): 409422 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2011-G2B), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2012AA101101)和浙江
省公益技术研究项目(2012C22033)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 徐建龙, E-mail: xujlcaas@yahoo.com.cn, Tel: 010-82105854; 徐正进, E-mail: xuzhengjin@126.com
Received(收稿日期): 2012-10-22; Accepted(接受日期): 2012-11-16; Published online(网络出版日期): 2013-01-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130104.1734.009.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00409
三个中籼稻骨干恢复系对白叶枯病和褐飞虱抗性改良效果的评价
陈 凯 1,2 张 强 1,2 潘晓飚 3 李 美 4 孟丽君 4 徐正进 1,* 徐建龙 2,*
黎志康 2
1 沈阳农业大学 / 农业部作物生理生态遗传育种重点开放实验室, 辽宁沈阳 110161; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基
因资源与遗传改良国家重大科学工程, 北京 100081; 3 台州市农业科学研究所, 浙江临海 317000; 4 中国农业科学院深圳生物育种创新
研究院, 广东深圳 518083
摘 要: 利用分子标记辅助选择和田间鉴定选择相结合的方法, 将抗白叶枯病基因 Xa23和抗褐飞虱基因 Bph18(t)导
入明恢 86、蜀恢 527和浙恢 7954等 3个骨干中籼恢复系, 获得带有 Xa23抗性基因纯合的改良恢复系明恢 86-Xa23、
蜀恢 527-Xa23、浙恢 7954-Xa23 和携有抗褐飞虱 Bph18(t)基因的蜀恢 527-Bph18(t)、浙恢 7954-Bph18(t), 并从蜀恢
527/IRBB23 F1和浙恢 7954/IR65482 F1复交后代中选育出的带有 Xa23和 Bph18(t)的双基因聚合系浙蜀-Xa23-Bph18(t)。
明恢 86-Xa23、蜀恢 527-Xa23、浙恢 7954-Xa23 和浙蜀-Xa23-Bph18(t)对中国和菲律宾的 17 个白叶枯病菌均表现高
抗, 蜀恢 527-Bph18(t)、浙恢 7954-Bph18(t)和浙蜀-Xa23-Bph18(t)对褐飞虱的抗性也达到中抗以上水平。抗性改良恢
复系及其与不育系 II-32A、沪旱 11A的测交种在不接种白叶枯病菌条件下的产量和结实率与原来的恢复系及相应杂
交种相仿, 但在接种条件下带有 Xa23基因的恢复系及测交种的结实率和产量明显优于原来的恢复系及相应杂交种。
研究表明, 抗性基因 Xa23 在不同恢复系背景下的抗性表达完全, 对恢复系白叶枯病改良的效果明显, 而抗性基因
Bph18(t)对褐飞虱的改良效果与遗传背景有关。对分子标记回交和复交改良恢复系的抗病虫性进行了讨论。
关键词: 水稻恢复系; 白叶枯病; 褐飞虱; 抗性改良; 标记辅助选择
Evaluation on Effect of Resistance Improvement of Bacterial Leaf Blight and
Brown Planthopper for Three Dominant Indica Restorer Lines
CHEN Kai1,2, ZHANG Qiang1,2, PAN Xiao-Biao3, LI Mei4, MENG Li-Jun4, XU Zheng-Jin1,*, XU Jiang-
Long2,*, and LI Zhi-Kang2
1 Shenyang Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, Genetics and Breeding, Ministry of Agriculture, Shenyang 110161,
China; 2 Institute of Crop Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Chinese Academy of Agricultural
Sciences, Beijing 100081, China; 3 Taizhou Institute of Agricultural Sciences, Linhai 317000, China; 4 Shenzhen Institute of Biological Breeding &
Innovation, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Shenzhen 518083, China
Abstract: A novel bacterial blight (BB) resistance gene, Xa23, and brown planthopper (BPH) resistance gene, Bph18(t) were
introgressed into three popular restorer lines (Minghui 86, Shuhui 527, and Zhehui 7954) for wild abortive cytoplasmic male ste-
rility by marker-assisted backcross and pyramiding breeding approaches in combination with artificial inoculation and stringent
phenotypic selections. The four derived BB resistant restorer lines [Minghui 86-Xa23, Shuhui 527-Xa23, Zhehui 7954-Xa23, and
Zheshu-Xa23-Bph18(t)] and their derived hybrid combinations with II-32A and Huhan11A demonstrated similar BB resistance
spectrum as the donor parent, IRBB23. The three derived BPH resistant restorer lines [Shu 527-Bph18(t), Zhehui 7954-Bph18(t),
and Zheshu-Xa23-Bph18(t)] showed resistant or moderate resistant to BPH. The newly developed BB and BPH resistant restorers
and their derived hybrids were identical to their respective original versions for agronomic traits especially under disease free
condition. However, under severe disease condition, the four BB resistant restorer lines exhibited significantly higher grain weight
and spikelet fertility as compared to the respective original restorer lines thus further resulting in BB resistant hybrids with sig-
nificantly higher grain yields than their respective original hybrids. The results indicated that the Xa23 gene could completely
express its dominant resistance in different backgrounds of both restorer and male sterile lines across different growth stages,
410 作 物 学 报 第 39卷

suggesting its immense breeding value in BB resistance improvement for hybrid rice. However, effect of resistant improvement of
Bph18(t) for BPH depends on genetic background. Improvement of resistance of BB and BPH for restorer lines by molecular
marker-assisted backcross and pyramiding was deeply discussed.
Keywords: Rice restorer line; Bacterial leaf blight; Brown planthopper; Resistance improvement; Marker-assisted selection
水稻白叶枯病由水稻黄单胞菌水稻致病变种
(Xanthomonas oryzae pv. oryzae, Xoo)引起, 一般情
况下可造成水稻减产 20%~30%, 重病田损失 80%,
甚至绝收[1-3]。水稻褐飞虱[Nilaparvala lugens (Stål)]
是一种单食性水稻害虫, 以水稻属为主食, 栖息于
稻丛基部 , 吸食韧皮部汁液 , 致使植株枯萎 , 造成
水稻减产甚至绝收[4]。实践证明, 培育抗病虫品种是
防治水稻白叶枯病和褐飞虱的最经济有效的措施。
我国抗白叶枯病育种主要集中在杂交稻亲本的抗性
改良方面。目前已有 35个白叶枯病抗性基因被报道[5],
其中 Xa4和 Xa21被广泛应用[6]。与 Xa21相比, Xa23
是一个全生育期表现完全显性的广谱、高抗基因 ,
其抗性转移效应强[7]。罗彦长等[8-9]通过分子标记辅
助选择将 Xa21 与 Xa23 聚合到不育系 3418S 中, 获
得双基因纯合稳定的新品系 R106。王春连等[10]将与
Xa23 紧密连锁标记 C189 成功地用于水稻分子育种
实践。李进波等[11]、郑家团等[12]、阳海宁等[13]和陈
建民等[14]也分别将 Xa23基因成功导入 9311、1826、
HK01、先 B、天 B、盟 B及闽恢 313。夏志辉等[15]
通过分子标记选择结合田间抗性鉴定及农艺性状选
择, 在 BC3F3株系后代筛选出携有纯合 Xa23基因且
农艺性状稳定的培矮 64S、明恢 86 和 C418 等优良
抗病新品系。
至今已经有 27个抗褐飞虱主效基因被发掘和鉴
定, 其中 20个被定位在水稻不同染色体上[16-17]。由
于褐飞虱生物型的改变, 大多数抗虫品种已经或正
在丧失抗性[18]。因此, 加快培育带有抗褐飞虱新基
因的水稻品种已迫在眉睫。Bph18(t)基因是一个抗谱
广、抗性强的显性主效基因, 可以有效地抵抗我国生
物型 I和生物型 II等褐飞虱种群, 已经被 Jena等[19]定
位在水稻第 12条染色体上, 并鉴定出与该基因紧密
连锁的分子标记 7312.T4A。梁云涛等[20]将 7312.T4A
标记成功转化为 1 个 STS 标记, 降低了 Bph18(t)基因
的检测难度, 提高了分子标记检测效率。
本研究利用带有抗白叶枯病基因 X a 2 3 的
IRBB23 和含抗褐飞虱基因 Bph18(t)的 IR65482-7-
216-1-2-B 为供体亲本, 将抗性基因导入我国中籼骨
干恢复系明恢 86、蜀恢 527和浙恢 7954, 通过分子
标记辅助对抗性基因进行跟踪检测, 结合田间人工
接种和农艺性状鉴定, 选育带有抗性基因且农艺性
状优良的恢复系, 评价 Xa23和 Bph18(t)的抗性改良
效果, 以期为杂交稻抗病虫育种提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用我国目前推广面积大的优良杂交稻恢复系
明恢 86、蜀恢 527、浙恢 7954为受体亲本, 来源于
国际水稻研究所带有抗白叶枯病基因 Xa23 的 IR24
近等基因系 IRBB23 和带有抗褐飞虱基因 Bph18(t)
的 IR65482-7-216-1-2-B (简称为 IR65482)为供体亲
本。将三系不育系 II-32A和沪旱 11A用于抗性改良
恢复系测交种的杂种优势鉴定和抗性评价。IR24和
台中本地 1 号(TN1)分别用于白叶枯病和褐飞虱人
工接种的对照品种。
用于水稻白叶枯病接种和抗性评价的小种或菌
系共计 17个, 其中 10个小种来源于菲律宾国际水稻
研究所, 包括 P1(PXO61)、P2(PXO86)、P3(PXO340)、
P4(PXO71)、P5(PXO112)、P6(PXO99)、P7(PXO145)、
P8(PXO280)、P9(PXO339)和 P10 (PXO341); 另有 7
个菌系来自中国, 包括 C1(JS97-2)、C2(KS6-6)、C3
(JS185-2)、C4(Z173)、C5(GD1358)、C6(CS198)、C7
(JS49-6)。其中 P6(PXO99)是致病力最强的小种 ,
C5(GD1358)为中国的优势致病菌系。
1.2 分子标记辅助抗性改良
通过杂交和回交将 Xa23 和 Bph18(t)导入明恢
86、蜀恢 527和浙恢 7954 (图 1)。以恢复系为轮回
亲本 , 抗源亲本为供体亲本进行杂交和回交 , 将
BC1F1定点播种于 50 孔的塑料秧盘中, 每孔播 1 粒
种子, 于四叶期分单株对应取叶片提 DNA, 采用与
Xa23 和 Bph18(t)紧密连锁的分子标记 RM206 和
7312.T4A 进行 PCR 扩增检测抗性基因(表 1), 选抗
性基因杂合的个体移栽于水池。分蘖期和孕穗期接
种白叶枯病菌 GD1358 验证白叶枯病抗性。选择抗
白叶枯病单株(基于标记和接种鉴定结果)和抗褐飞
虱单株(仅基于标记检测结果)与轮回亲本回交, 获
得 BC2F1群体。采用同样的方法在秧苗期对 Xa23和
Bph18(t)基因进行分子标记检测, 分蘖期和孕穗期
接种白叶枯病菌验证, 选择抗白叶枯病且农艺性状
第 3期 陈 凯等: 三个中籼稻骨干恢复系对白叶枯病和褐飞虱抗性改良效果的评价 411




图 1 中籼恢复系抗白叶枯病和抗褐飞虱分子改良图示
Fig. 1 Scheme of molecular improvement of bacterial leaf blight and brown planthopper resistance for restorer lines

表 1 与水稻抗白叶枯病基因 Xa23和抗褐飞虱基因 Bph18(t)紧密连锁的分子标记信息
Table 1 Information of molecular markers associated with resistance genes Xa23 for bacterial leaf blight and
Bph18(t) for brown planthopper
抗性基因
Resistance
gene
染色体
Chromosome
标记名称
Marker
name
连锁距离
Linkage
distance (cM)
引物序列
Primer sequence (5–3)
退火温度
Annealing
temperature (℃)
扩增片段大小
Size of amplified
fragment (bp)
CCCATGCGTTTAACTATTCT
Xa23 11 RM206 1.9
CGTTCCATCGATCCGTATGG
55 477
ACGGCGGTGAGCATTGG
Bph18(t) 12 7312.T4A 1.3
TACAGCGAAAAGCATAAAGAGTC
50 1078

与轮回亲本相仿的个体继续回交, 得到 BC3F1群体。
经秧苗期对 Xa23和 Bph18(t)基因进行分子标记检测,
结合分蘖期和孕穗期接种白叶枯病菌验证, 选抗白
叶枯病且综合性状与轮回亲本相仿的个体收获
BC3F2 自交种子。下一代按株系播种, 经秧苗期对
Xa23 和 Bph18(t)基因分子检测, 结合分蘖期和孕穗
期接种白叶枯病菌验证, 选抗性基因型纯合、抗性
强且综合性状与轮回亲本相仿的个体收获 BC3F3 自
交种子, 之后采用分子标记检测与人工接种进行系
谱选育, 直至农艺性状完全稳定。从 3个恢复系背景
的抗性基因导入后代, 分别选择带有 Xa23基因、综
合性状与轮回亲本相似的稳定株系 30 个用于抗性
鉴定和与不育系测交, 根据恢复系抗性表现和测交
种的优势表现最终确定 1 个对白叶枯病抗性强、农
艺性状与轮回亲本十分相似且特殊配合力高的株系,
分别命名为明恢 86-Xa23、蜀恢 527-Xa23 和浙恢
7954-Xa23。对褐飞虱抗性基因转育, 由于连锁标记
7312.T4A 在明恢 86、浙恢 7954 与抗源供体之间无
多态, 仅在蜀恢 527与抗源供体间有多态。因此, 除
蜀恢 527回交群体按上述方案进行标记辅助转育外,
对明恢 86 和浙恢 7954 的回交分离后代主要针对农
艺性状进行目测, 选择性状与轮回亲本相似的个体
进行混合授粉, 自交后代也主要针对农艺性状进行
选择, 直到综合性状稳定一致。根据标记鉴定结果,
从蜀恢 527 后代选择供体标记基因型纯合且综合性
状优良的株系 5 个, 从明恢 86 和浙恢 7954 各选择
农艺性状优良的株系 30个, 经中国水稻研究所人工
接虫鉴定抗性, 最终从蜀恢527转育后代获得抗和中
412 作 物 学 报 第 39卷

抗株系各 1 个, 将其中的抗虫株系命名为蜀恢 527-
Bph18(t); 从浙恢 7954后代鉴定出 1个中抗株系, 命
名为浙恢 7954-Bph18(t), 而从明恢 86后代未筛选出
抗虫株系。
在进行抗性基因回交改良的同时, 将蜀恢 527/
IRBB23 F1和浙恢 7954/ IR65482 F1复交, 在复交后
代, 采用上述同样方法, 于秧苗期对 Xa23和 Bph18(t)
基因进行分子标记检测, 选同时带有 Xa23和 Bph18(t)
基因的单株移栽, 分蘖期和孕穗期接种白叶枯病菌
验证抗性 , 选带有双抗基因的个体收获自交种子 ,
之后每代采用分子标记检测 2 个抗性基因结合人工
接种验证白叶枯病抗性, 进行系谱选育, 直至选育
出双基因抗性纯合且农艺性状优良的株系, 命名为
浙蜀-Xa23-Bph18(t)。
将 3 个恢复系轮回亲本和 3 个白叶枯病抗性改
良株系明恢 86-Xa23、蜀恢 527-Xa23、浙恢 7954-Xa23,
2 个褐飞虱抗性改良株系蜀恢 527-Bph18(t)和浙恢
7954-Bph18(t)及 1个双抗株系浙蜀-Xa23-Bph18(t)分
别与三系不育系 II-32A和沪旱 11A测交, 鉴定测交
种优势和评价抗性。
1.3 抗性改良恢复系及其测交种的抗性鉴定
将 3 个原始恢复系和上述 6 个白叶枯病和褐飞
虱抗性改良恢复系及其与 II-32A和沪旱 11A的测交
种, 2011 年夏种于中国农业科学院作物科学研究所
水槽, 每材料种 9行, 每行种 8株, 行株距 20 cm17
cm, 2次重复。于分蘖期和孕穗期采用剪叶法[21], 分
别接种菲律宾 10个白叶枯病小种和我国 7个白叶枯
病菌系, 每菌系接种 4株, 每株剪 3~4张最上部的完
全展开叶, 每行接 2个菌系, 分蘖期接种 2周后调查,
孕穗期接种 3 周后调查, 测量接种叶的病斑长度,
以 4 株所有接种叶的平均病斑长度作为指标衡量白
叶枯病的抗性水平。
委托中国水稻研究所完成褐飞虱抗性鉴定, 参
照刘光杰等[22]的方法, 将催芽后的实验材料和感虫
对照品种TN1的种子播在塑料盆(60 cm× 40 cm × 10
cm)内, 行长 20 cm, 行距 5 cm, 每行 20粒。设感虫、
抗虫对照品种各 3 个重复, 待测材料各 6 个重复。
待种子萌发、出苗后匀苗, 每行保留 15~20株, 当秧
苗长到 2~3 片叶时, 每株平均接入 5~7 头 1~2 龄的
褐飞虱若虫。当感虫对照品种 TN1死苗率达到 95%
左右时, 根椐死苗率评定抗性级别(表 2)。
1.4 抗性改良恢复系及其测交种的农艺性状评价
2011 年冬在海南中国农业科学院试验农场, 将
3个原始恢复系和上述 6个抗白叶枯病和抗褐飞虱改
良恢复系及其与 II-32A 和沪旱 11A 的测交种, 分 2
组种植, 每组每个材料种 2 行, 每行 10 株, 行株距
25 cm17 cm, 2次重复。其中一组为不接种的对照,
另一组于孕穗期接种白叶枯病菌 GD1358。记载 2
个组的抽穗期(d), 成熟后取每材料中间的 6 株考察
株高(cm), 从中间 5株每株取 2个主穗考察每穗总粒
数(粒)、每穗实粒数(粒)、结实率(%)、千粒重(g), 混
收中间 5株测定单株产量(g plant1)。对所得数据采
用 SAS 8.0 软件进行方差分析, 达显著水平者再进
行 LSD比较。
2 结果与分析
2.1 抗性改良恢复系的白叶枯病和褐飞虱抗性
表现
采用 7个中国和 10个菲律宾的白叶枯病菌于分
蘖期和孕穗期接种鉴定, 带有 Xa23抗白叶枯病基因
的供体 IRBB23 苗期和孕穗期对所有菌系的病斑长
度均小于 1 cm, 表现出高水平抗性, 感病对照 IR24
对 17 个菌系的病斑长度平均为 12.8 cm, 变幅为
8.8~18.2 cm, 表现高度感病(表 3)。明恢 86 和蜀恢
527苗期和孕穗期除对我国的 C1、C3和 C4等少数
弱致病力菌系表现抗病外, 对多数菌系尤其是C5和
P6 等强致病力菌系表现高度感病。浙恢 7954 的白
叶枯病抗性稍好于明恢 86和蜀恢 527, 对 P1、P5、

表 2 褐飞虱抗性的评价标准
Table 2 Evaluation standard for brown planthopper resistance in rice based on seedlings mortality
抗性等级
Grade of resistance
单株死亡率
Percentage of mortality (%)
抗性描述
Description of resistance
0 <1.0 免疫 Immune (I)
1 1.1–10.0 高抗 Highly resistant (HR)
3 10.1–30.0 抗 Resistant (R)
5 30.1–50.0 中抗 Moderately resistant (MR)
7 50.1–70.0 中感 Moderately susceptible (MS)
9 >70.1 感 Susceptible (S)

表 3 白叶枯病抗性改良恢复系对我国和菲律宾白叶枯病菌的抗性评价
Table 3 Evaluation of resistance of newly bred restorer lines carrying Xa23 gene to seven Chinese strains and ten Philippines races of oryzae pv. oryzae at early tillering and booting stages
小种或菌系
Race or strain
IR24
(control)
IRBB23
明恢 86
Minghui 86
明恢 86-Xa23
Minghui 86-Xa23
蜀恢 527
Shuhui 527
蜀恢 527-Xa23
Shuhui 527-Xa23
浙恢 7954
Zhehui 7954
浙恢 7954-Xa23
Zhehui 7954-Xa23
浙蜀-Xa23-Bph18(t)
Zheshu-Xa23-Bph18(t)
分蘖期 At tillering stage
P1 11.5±2.1 0.5±0.1 9.7±1.7 0.7±0.5 12.7±1.5 1.4±1.4 2.2±0.6 0.7±0.5 0.8±0.2
P2 12.8±2.9 0.6±0.2 13.4±3.8 0.5±0.4 10.4±2.4 0.8±0.5 8.6±2.9 0.8±0.3 0.4±0.1
P3 12.5±2.4 0.3±0.0 12.3±1.0 1.8±1.4 9.2±1.6 3.6±1.5 10.2±0.9 0.8±0.4 1.1±0.3
P4 10.4±1.0 0.7±0.2 12.0±1.7 0.2±0.1 10.6±1.5 1.6±0.4 4.7±0.9 0.7±0.2 0.4±0.1
P5 11.5±2.0 0.5±0.0 7.7±0.8 0.2±0.1 13.4±2.3 2.1±2.0 1.0±0.2 0.8±0.2 0.4±0.1
P6 14.2±1.7 0.5±0.1 21.4±1.4 0.3±0.2 12.6±2.4 1.4±0.6 11.9±2.4 0.5±0.1 0.5±0.1
P7 13.5±0.9 0.2±0.1 13.2±2.6 0.5±0.2 11.2±1.5 2.0±1.6 2.7±0.3 0.6±0.2 0.4±0.1
P8 8.8±1.7 0.3±0.0 13.2±2.8 0.2±0.2 10.8±1.4 0.3±0.1 3.3±0.6 0.5±0.2 0.4±0.1
P9 10.2±0.5 0.1±0.1 4.2±0.9 0.4±0.1 12.4±1.6 0.2±0.0 12.7±1.4 0.4±0.1 0.6±0.3
P10 13.2±1.8 0.4±0.5 9.3±1.4 0.4±0.4 11.7±0.8 3.1±1.2 1.8±0.7 0.6±0.3 0.6±0.4
C1 9.5±2.3 0.3±0.2 3.6±1.3 0.6±0.6 3.4±0.9 0.2±0.0 1.0±0.2 0.7±0.1 0.3±0.1
C2 10.3±1.8 0.5±0.1 4.5±1.6 0.1±0.0 12.8±1.0 2.1±0.9 1.3±0.3 0.6±0.1 0.4±0.0
C3 13.5±1.1 0.3±0.1 1.6±0.8 0.1±0.0 2.2±0.2 0.2±0.0 1.2±0.4 0.3±0.2 0.2±0.1
C4 10.3±1.7 0.4±0.2 2.7±0.4 0.2±0.1 11.7±0.8 0.9±0.7 1.3±0.4 0.6±0.4 0.3±0.1
C5 14.8±2.6 0.4±0.1 16.8±1.4 0.6±0.2 12.9±2.0 1.2±0.6 12.2±2.0 0.6±0.2 0.8±0.4
C6 9.9±1.0 0.3±0.1 2.2±0.4 0.3±0.2 17.5±2.3 0.2±0.0 0.8±0.2 0.4±0.2 0.4±0.2
C7 9.3±1.3 0.3±0.0 2.7±0.2 2.6±0.7 7.8±1.8 4.2±0.5 0.5±0.2 3.1±0.1 2.0±0.6
孕穗期 At booting stage
P1 16.1±2.3 0.3±0.1 33.8±8.5 0.5±0.1 16.6±13.4 0.5±0.5 2.2±0.2 0.4±0.4 0.3±0.2
P2 15.2±1.4 0.4±0.2 30.2±3.3 0.3±0.1 20.9±6.1 0.8±0.7 7.9±2.5 0.4±0.4 0.2±0.2
P3 13.9±0.5 0.5±0.3 16.4±1.7 2.6±0.2 5.5±1.7 1.6±0.7 9.0±2.3 0.6±0.3 0.9±0.4
P4 13.6±1.2 0.6±0.2 11.7±1.0 0.3±0.1 4.0±0.7 0.6±0.6 4.3±0.9 0.8±0.3 0.3±0.2
P5 12.7±2.0 0.6±0.1 12.0±7.0 0.5±0.0 5.0±0.7 0.4±0.4 1.7±0.4 0.4±0.3 0.2±0.2
P6 18.2±3.1 0.4±0.1 23.2±2.9 0.2±0.0 17.2±1.8 0.8±0.3 9.6±2.1 1.6±2.6 0.3±0.2
P7 14.1±0.2 0.3±0.2 22.3±12.7 0.5±0.2 5.2±0.8 0.1±0.0 2.4±1.0 0.3±0.2 0.2±0.0
P8 11.9±1.3 0.5±0.2 19.5±3.5 0.6±0.5 10.8±1.4 0.1±0.0 3.9±0.6 0.3±0.4 0.2±0.1
P9 13.2±0.7 0.2±0.1 13.5±2.1 0.5±0.5 12.4±1.6 0.6±0.5 8.1±0.9 0.8±0.8 0.2±0.2
P10 12.8±1.2 0.3±0.1 11.5±1.8 0.5±0.1 8.0±1.3 1.3±0.6 2.1±0.8 0.5±0.7 0.6±0.5
C1 11.9±2.3 0.2±0.1 8.4±2.9 0.3±0.1 2.5±0.8 0.2±0.1 4.0±1.1 0.2±0.1 0.1±0.1
C2 12.4±0.7 0.5±0.0 5.3±1.2 0.2±0.0 4.5±0.6 1.3±0.6 2.4±0.6 0.4±0.1 0.6±0.2
C3 15.3±1.5 0.2±0.1 3.9±0.9 0.2±0.0 5.2±2.9 0.1±0.0 1.1±0.4 0.1±0.1 0.1±0.0
C4 13.6±1.3 0.4±0.3 4.2±0.6 0.2±0.0 9.7±2.1 0.6±0.4 1.7±0.5 0.8±0.2 0.4±0.1
C5 16.2±1.1 0.3±0.1 19.5±4.1 0.3±0.1 9.1±1.8 0.3±0.2 9.7±3.8 0.2±0.2 0.8±0.5
C6 15.1±0.8 0.5±0.3 6.0±2.1 0.2±0.0 8.7±3.1 0.1±0.1 4.9±2.1 0.4±0.2 0.3±0.3
C7 12.8±1.6 0.2±0.1 19.3±3.8 0.3±0.2 7.5±2.6 1.6±1.8 1.2±0.4 1.8±1.1 0.9±0.6

414 作 物 学 报 第 39卷

P7、P10、C2~C4、和 C7 表现出一定的抗性, 但对
其余 9 个菌系表现不同程度的感病。3 个白叶枯病
抗性回交改良恢复系明恢 86-Xa23、蜀恢 527-Xa23
和浙恢 7954-Xa23 及复交改良恢复系浙蜀 -Xa23-
Bph18(t)分蘖期和孕穗期对多数菌系的病斑长度均
在 1 cm以内, 表现抗病, 表明利用 Xa23基因改良恢
复系的白叶枯病抗性效果明显(图 2)。
3个恢复系亲本和感虫对照 TN 1对褐飞虱的抗
性级别均为 9 级 , 表现高感褐飞虱 , 抗源品种
IR65482 为 1~3 级, 表现高抗(表 4)。除未能从明恢
86 背景的后代筛选出抗虫株系外, 从蜀恢 527 的回
交改良后代获得 1份抗性株系蜀恢 527-Bph18(t), 抗
性级别为 3级; 从浙恢 7954后代获得 1份中抗株系
浙恢 7954-Bph18(t), 抗性级别为 5 级; 从浙恢 7954
与蜀恢 527 的复交改良后代获得 1 份抗至中抗株系
浙蜀-Xa23-Bph18(t), 抗性级别为 3~5 级。表明利用
Bph18(t)改良恢复系的褐飞虱抗性的效果可能与遗
传背景有关。
2.2 改良恢复系测交种的抗性评价
采用我国致病力强的菌系 C5 (GD1358)于孕穗
期接种抗性改良恢复系及其与三系不育系的杂交种,
明恢 86-Xa23与 II-32A和沪旱 11A的测交种表现抗
白叶枯病, 病斑长度分别为 0.9 cm和 1.3 cm, 分别
是明恢 86 与 II-32 和沪旱 11A 的测交种病斑长度
15.6 cm和 12.9 cm的 5.77%和 10.08% (表 5和图 2)。
相似地, 蜀恢 527-Xa23与 II-32A和沪旱 11A的测交
种表现抗白叶枯病, 病斑长度分别为 1.3 cm 和 1.5
cm, 分别是蜀恢 86 与 II-32A 和沪旱 11A 的测交种
的 11.93%和 12.61%。浙恢 7954-Xa23 与 II-32 和沪
旱 11A的测交种的病斑长度分别为 0.6 cm和 0.7 cm,
分别为浙恢 7954 与 II-32A 和沪旱 11A 的测交种的
5.61%和 4.89%, 白叶枯病抗性均显著好于浙恢 7954
与这 2个不育系的杂交种。蜀恢 527和浙恢 7954复
交选育出来的双基因抗性株系浙蜀恢-Xa23-Bph18(t),
其与 II-32A和沪旱 11A测交种的白叶枯病抗性均分
别显著好于蜀恢 527和浙恢 7954与这 2个不育系的
杂交种。表明 Xa23基因不仅在不同恢复系品种背景
下抗性表现彻底, 而且在与不同三系不育系测交种的
背景下同样表现出较高水平的抗性。
2.3 改良恢复系及其测交种的产量表现
比较恢复系明恢 86、蜀恢 527、浙恢 7954与对
应的改良恢复系明恢 86-Xa23、蜀恢 527-Xa23 和浙
恢 7954-Xa23 的农艺性状、产量及产量相关性状的
表现(表 6), 发现在未接种白叶枯菌种的条件下, 明
恢 86-Xa23 和明恢 86 的各个性状上没有显著差异,
接种后其穗粒数较明恢 86 有所增加, 抽穗期提早 3
d, 但未及显著水平, 但单株产量比明恢 86 显著提
高。明恢 86-Xa23 与 II-32A 的测交种即 II 优明
86-Xa23 在未接种条件下穗长显著缩短, 单株产量
比明恢 86与 II-32A测交种即 II优明 86增产 17.60%,
但未及显著水平 , 在接种条件下单株产量增产
30.22%, 达显著水平。
蜀恢 527-Xa23在接种和未接种 2种条件下, 单
株产量与蜀恢 527 相仿, 但穗长和千粒重均比蜀恢
527极显著减小, 抽穗期均极显著提早(表 6)。此外,
在未接种条件下结实率显著提高, 接种条件下穗粒
数显著增加。与 II-32A/蜀恢 527杂种即 II优 527相
比, 在未接种条件下, II-32A/蜀恢 527-Xa23即 II优
527-Xa23的结实率极显著提高, 抽穗期极显著推迟,
由于穗粒数和千粒重均有不同程度下降, 导致单株
产量显著降低; 在接种条件下, II 优 527-Xa23 的穗
长和株高显著减小 , 结实率和千粒重极显著增加 ,
导致单株产量显著增加。与沪旱 11A/蜀恢 527杂种
相比, 在未接种条件下, II-32A/蜀恢 527-Xa23 的千
粒重极显著降低 ; 在接种条件下 , II-32A/蜀恢
527-Xa23 的穗长和穗粒数显著减小, 结实率极显著
增加, 2种条件下的单株产量差异不显著。
与浙恢 7954相比, 浙恢 7954-Xa23在接种和未

表 4 改良恢复系的褐飞虱抗性表现
Table 4 Resistance of improved restorer lines to brown planthopper
品种
Variety
抗性基因
Resistant gene
种植株数
Plant No.
存活数
Survive No.
抗性级别
Resistant grade
蜀恢 527 Shuhui 527 — 19 0 9
浙恢 7954 Zhehui 7954 — 20 0 9
台中本地 1号(对照) TN1 (control) — 20 0 9
IR65482 Bph18(t) 20 20 1–3
蜀恢 527-Bph18(t) Shuhui 527-Bph18(t) Bph18(t) 20 15 3
浙恢 7954-Bph18(t) Zhehui 7954-Bph18(t) Bph18(t) 18 12 5
浙蜀-Xa23-Bph18(t) Zheshu-Xa23-Bph18(t) Bph18(t) 20 16 3–5

第 3期 陈 凯等: 三个中籼稻骨干恢复系对白叶枯病和褐飞虱抗性改良效果的评价 415


表 5 抗性改良恢复系与 2个不育系测交种孕穗期对白叶枯病菌 C5菌系的抗性
Table 5 Resistance of test-crosses between newly bred restorer lines with Xa23 gene and two sterile lines to the virulent Chinese
strain C5 of Xanthomonas oryzae pv. oryzae at the booting stage
亲本或组合
Parent or combination
病斑长度
Lesion length (cm)
II-32A 11.4±4.3
沪旱 11A Huhan 11A 16.4±2.5

明恢 86 Minghui 86 15.2±3.0
明恢 86-Xa23 Minghui 86-Xa23 0.2±0.2
II-32A/明恢 86 (II优明 86) II-32A/Minghui 86 (II youming 86) 15.6±3.0
II-32A/明恢 86-Xa23 (II优明 86-Xa23) II-32A/Minghui 86-Xa23 (II youming 86-Xa23) 0.9±0.5
沪旱 11A/明恢 86 Huhan 11A/Minghui 86 12.9±2.4
沪旱 11A/明恢 86-Xa23 Huhan11A/Minghui 86-Xa23 1.3±0.5

蜀恢 527 Shuhui 527 8.3±1.8
蜀恢 527-Xa23 Shuhui 527-Xa23 0.5±0
II-32A/蜀恢 527 (II优 527) II-32A/Shuhui 527 (II you 527) 10.9±3.3
II-32A/蜀恢 527-Xa23 (II优 527-Xa23) II-32A/Shuhui 527-Xa23 (II you 527-Xa23) 1.3±0.9
沪旱 11A/蜀恢 527 Huhan 11A/Shuhui 527 11.9±3.3
沪旱 11A/蜀恢 527-Xa23 Huhan 11A/Shuhui 527-Xa23 1.5±0.7

浙恢 7954 Zhehui 7954 10.3±3.7
浙恢 7954-Xa23 Zhehui 7954-Xa23 0.1±0
II-32A/浙恢 7954 (II优 7954) II-32A/ Zhehui 7954 (II you 7954) 10.7±4.0
II-32A/浙恢 7954-Xa23 (II优 7954-Xa23) II-32A/ Zhehui7954-Xa23 (II you 7954-Xa23) 0.6±0.3
沪旱 11A/浙恢 7954 Huhan 11A/Zhehui 7954 14.3±6.0
沪旱 11A/浙恢 7954-Xa23 Huhan 11A/Zhehui 7954-Xa23 0.7±0.4

蜀恢 527 Shuhui 527 8.3±1.8
浙恢 7954 Zhehui 7954 10.3±3.7
浙蜀-Xa23-Bph18(t) Zheshu-Xa23-Bph18(t) 0.1±0
II-32A/蜀恢 527 (II优 527) II-32A/Shuhui 527 (II you 527) 10.9±3.3
II-32A/浙恢 7954 (II优 7954) II-32A/Zhehui 7954 (II you 7954) 10.7±4.0
II-32A/浙蜀-Xa23-Bph18(t) II-32A/Zheshu-Xa23-Bph18(t) 1.9±1.0
沪旱 11A/蜀恢 527 Huhan 11A/Shuhui 527 11.9±3.3
沪旱 11A/浙恢 7954 Huhan 11A/Zhehui 7954 14.3±6.0
沪旱 11A/浙蜀-Xa23-Bph18(t) Huhan 11A/Zheshu-Xa23-Bph18(t) 0.5±0

接种 2 种条件下, 单株产量均有显著增加, 抽穗期
均极显著提早(表 6)。与 II-32A/浙恢 7954 杂种即 II
优 7954 相比, II-32A/浙恢 7954-Xa23 杂种即 II 优
7954-Xa23 除穗长在未接种条件下极显著增长, 接
种条件下株高显著降低外, 其余性状在 2 种条件下
均无明显差异。与沪旱 11A/浙恢 7954杂种相比, 在
未接种条件下, 沪旱 11A/浙恢 7954-Xa23 杂种的穗
长、千粒重和株高均显著减小, 抽穗期极显著提早,
但结实率和穗粒数显著增加, 导致单株产量显著增
加; 在接种条件下, 沪旱 11A/浙恢 7954-Xa23 杂种
的千粒重显著增加, 抽穗期极显著提早, 单株产量
极显著增加。
复交改良恢复系浙蜀-Xa23-Bph18(t), 在未接种
条件下, 穗长、结实率、穗粒数、千粒重和抽穗期
介于蜀恢 527和浙恢 7954之间, 与这 2个恢复系之
间存在不同程度的差异 , 单株产量显著高于蜀恢
527, 极显著高于浙恢 7954 (表 6)。在未接种条件下,
除株高性状外, II-32A/浙蜀-Xa23-Bph18(t)杂种与 II
优 527和 II优 7954在其他性状上均无显著差异; 在
接种条件下 II-32A/浙蜀-Xa23-Bph18(t)杂种的穗长
416 作 物 学 报 第 39卷



图 2 改良恢复系及其杂种孕穗期对我国白叶枯病菌 C5
均系的抗性
Fig. 2 Resistance reaction of the restorer lines and F1 combinations
to X. oryzae pv. oryzae Chinese race 5 at the booting stage

和抽穗期与 II优 527和 II优 7954均有显著差异, 结
实率、千粒重和单株产量均显著或极显著提高。在
接种和未接种条件下, 沪旱 11A/浙蜀-Xa23-Bph18(t)
杂种的穗长、千粒重、株高均极显著小于沪旱 11A/蜀
恢 527杂种, 抽穗期极显著提旱, 单株产量相仿。在未
接种条件下, 与沪旱 11A/浙恢 7954 相比, 沪旱 11A/
浙蜀-Xa23-Bph18(t)杂种的穗长和株高极显著减小 ,
抽穗期显著提早, 结实率、穗粒数和单株产量显著
增加; 在接种条件下, 沪旱 11A/浙蜀-Xa23-Bph18(t)
杂种的穗长极显著增长, 抽穗期极显著提早, 千粒
重极显著增加, 单株产量增加但未及显著水平。
在没有褐飞虱危害的正常条件下, 褐飞虱抗性
改良恢复系蜀恢 527-Bph18(t)与对照蜀恢 527 的主
要农艺性状没有明显差异(表 7)。与 II优 527相比, II
优 527-Bph18(t)的结实率、千粒重和株高均有显著或
极显著增加, 抽穗期极显著推迟。与沪旱 11A/蜀恢
527杂种相比, 沪旱 11A/蜀恢 527-Bph18(t)杂种的千
粒重极显著增加, 抽穗期显著推迟。改良恢复系和
原始恢复系与 2 种不育系测交种的单株产量没有显
著差异。与浙恢 7954相比, 褐飞虱抗性改良恢复系
浙恢 7954-Bph18(t)的穗长、结实率和单株产量均极
显著增加, 穗粒数极显著减少, 抽穗期显著推迟。与
II优 7954相比, II优 7954-Bph18(t)的穗长和结实率
显著或极显著增加, 其余性状上差异不明显。
3 讨论
水稻白叶枯病和褐飞虱是危害杂交水稻的两大
病虫害。明恢 86、蜀恢 527 和浙恢 7954 是我国大
面积推广的杂交稻恢复系, 与 II-32A配制出的 II优
明 86、II优 527和 II优 7954[23]等强优势组合, 在生
产上大面积应用。但这些恢复系及杂交稻组合对水
稻白叶枯病和褐飞虱不具抗性, 如大面积应用潜伏
着病虫害暴发的危险。因此, 导入抗性强、抗谱广
的抗性基因改良这些杂交稻的抗病虫性非常重要。
据报道, Xa23 基因对中国、菲律宾和日本的白叶枯
病菌表现广谱高抗[24], Bhp18(t)抗我国褐飞虱生物型
I 和 II [20]。本文通过标记辅助回交结合严格的表型
鉴定筛选, 将上述抗性基因导入 3 个恢复系品种背
景, 获得白叶枯病抗性水平与供体 IRBB23 相当的
改良恢复系明恢 86-Xa23、蜀恢 527-Xa23 和浙恢
7954-Xa23, 测配出抗白叶枯病的新组合 II 优明
86-Xa23、II优 527-Xa23和 II优 7954-Xa23, 其白叶
枯病抗性水平显著好于原来推广组合, 而且这些改
良的恢复系和杂交稻组合在不发病的正常条件下 ,
主要农艺性状及单株产量与原来的恢复系和杂交组
合相当, 但在接种发病的情况下, 多数组合的单株
产量均有显著提高。同时获得了抗和中抗褐飞虱的
改良恢复系蜀恢 527-Bph18(t)和浙恢 7954-Bph18(t),
以及聚合 Xa23 和 Bhp18(t)基因的双抗恢复系浙蜀-
Xa23-Bph18(t)。浙蜀-Xa23-Bph18(t)的主要农艺性状
介于蜀恢 527和浙恢 7954之间, 恢复系在不接种和
接种条件下的单株产量均显著或极显著高于蜀恢
527 和浙恢 7954, 与 II-32A 配制的杂交稻新组合,
在主要农艺性状上均具有明显的优势, 在不接种和
接种条件下其单株产量均显著或极显著高于 II 优
527和 II优 7954。上述白叶枯病和褐飞虱抗性改良
杂交稻新组合在生产上尤其在病区可以直接推广应
用。对褐飞虱改良恢复系蜀恢 527-Bph18(t)、浙恢
7954-Bph18(t)和浙蜀-Xa23-Bph18(t)与 II-32A 等不
育系测配杂种的褐飞虱抗性, 还有待接虫鉴定。本
研究再次证实 Xa23和 Bhp18(t)在杂交稻白叶枯病和
褐飞虱抗性改良上的应用价值[25]。
杂交稻恢复系抗性改良不同于常规稻品种, 回
交后代不仅要选择与轮回亲本相似度高的个体, 而
且要保留轮回亲本的恢复力和特殊配合力。对于受
少数基因控制的恢复基因, 通过几次连续回交后基
本上能使其在回交后代的不同个体中保留下来, 这
从本研究中每个恢复系后代入选的 30 个个体与 II-
32A 和沪旱 11A 测交的绝大多数测交种结实正常可
以得到证实。然而 , 特殊配合力性状是受多基因
第 3期 陈 凯等: 三个中籼稻骨干恢复系对白叶枯病和褐飞虱抗性改良效果的评价 417


表 6 改良恢复系及其测交种在接种和未接种条件下产量及农艺性状的表现(2011年冬季, 海南)
Table 6 Agronomic performance of newly bred restorer lines with Xa23 gene and their testcrosses under both severe disease
(artificial inoculation) and disease free field conditions during 2011 winter season in Hainan
品种或组合
Variety or combination
穗长
PL
(cm)
结实率
SF
(%)
穗粒数
SNP
千粒重
TGW
(g)
株高
PH
(cm)
产量
GY
(g plant1)
抽穗期
HD
(d)
未接种 Without inoculation
Minghui 86 24.9 83.5 180.1 29.9 103.5 18.4 106.0
Minghui 86-Xa23 24.7 83.6 192.4 29.0 102.0 21.4 107.5
II-32A/Minghui 86 (II youming 86) 25.4 95.9 198.0 26.9 100.6 25.0 98.5
II-32A/Minghui 86-Xa23 (II youming 86-Xa23) 23.6 93.7 210.2 27.3 102.7 29.4 97.5
LSD0.05 0.5 5.0 63.5 1.9 12.2 6.0 2.6
LSD0.01 0.7 7.3 92.3 2.8 17.8 8.8 3.8

Shuhui 527 26.3 86.7 182.2 31.6 95.9 20.7 111.0
Shuhui 527-Xa23 24.6 92.5 187.8 27.2 92.0 20.1 106.0
II-32A/Shuhui 527 (II you 527) 23.4 79.3 180.4 26.1 89.2 18.9 97.0
II-32A/Shuhui 527-Xa23 (II you 527-Xa23) 23.1 94.1 166.8 28.2 92.5 15.0 101.0
Huhan 11A/Shuhui 527 24.0 86.8 184.7 29.8 92.2 26.1 97.0
Huhan 11A/Shuhui 527-Xa23 23.6 87.5 181.0 25.8 91.0 27.0 96.5
LSD0.05 0.6 4.9 19.9 2.6 10.5 3.8 2.8
LSD0.01 0.8 6.8 27.9 3.7 14.8 5.3 4.0

Zhehui 7954 20.1 82.8 209.8 26.2 88.3 17.1 103.5
Zhehui 7954-Xa23 21.1 80.1 222.4 26.1 88.3 22.7 99.0
II-32A/Zhehui 7954 (II you 7954) 22.2 88.8 210.0 26.1 90.7 23.8 97.5
II-32A/Zhehui 7954-Xa23 (II you 7954-Xa23) 21.0 80.0 168.2 25.6 89.0 23.0 96.5
Huhan 11A/Zhehui 7954 20.7 65.0 120.3 28.3 84.7 18.4 94.0
Huhan 11A/Zhehui 7954-Xa23 19.7 79.2 182.1 27.4 80.2 21.8 91.0
LSD0.05 0.8 12.1 49.5 0.7 3.1 2.6 1.6
LSD0.01 1.2 16.9 69.4 0.9 4.3 3.6 2.2
Shuhui 527 26.3 86.7 182.2 31.6 95.9 20.7 111.0
Zhehui 7954 20.1 82.8 209.8 26.2 88.3 17.1 103.5
Zheshu-Xa23-Bph18(t) 23.5 86.3 168.4 27.5 96.8 27.4 100.0
II-32A/Shuhui 527 (II you 527)) 23.4 79.3 180.4 26.1 89.2 18.9 97.0
II-32A/Zhehui 7954(II you 7954) 22.2 88.8 210.0 26.1 90.7 23.8 97.5
II-32A/Zheshu-Xa23-Bph18(t) 22.8 86.3 189.8 26.6 94.0 23.6 98.0
Huhan 11A/Shuhui 527 24.0 86.8 184.7 29.8 92.2 26.1 97.0
Huhan 11A/Zhehui 7954 20.7 65.0 120.3 28.3 84.7 18.4 94.0
Huhan 11A/Zheshu-Xa23-Bph18(t) 22.0 79.2 166.0 28.2 81.0 25.2 89.5
LSD0.05 0.8 10.4 36.2 0.9 4.4 5.2 3.9
LSD0.01 1.2 14.2 49.7 1.2 6.0 7.1 5.3
接种 Inoculation
Minghui 86 25.9 89.9 167.6 29.9 105.4 20.7 111.0
Minghui 86-Xa23 25.2 89.3 176.2 30.1 106.6 27.9 107.5
II-32A/Minghui 86 (II youming 86) 23.9 83.0 198.7 28.3 99.3 22.4 98.0
II-32A/Minghui 86-Xa23 (II youming 86-Xa23) 24.0 91.0 200.9 27.4 103.6 29.3 100.5
LSD0.05 0.9 10.2 23.2 1.1 4.8 6.9 4.5
LSD0.01 1.3 14.9 33.8 1.7 7.0 10.0 6.5
418 作 物 学 报 第 39卷

(续表 6)
品种或组合
Variety or combination
穗长
PL
(cm)
结实率
SF
(%)
穗粒数
SNP
千粒重
TGW
(g)
株高
PH
(cm)
产量
GY
(g plant1)
抽穗期
HD
(d)
Shuhui 527 26.6 92.4 177.3 33.2 98.1 21.7 111.5
Shuhui 527-Xa23 24.4 92.5 189.4 28.6 102.5 25.7 107.0
II-32A/Shuhui 527 (II you 527) 23.8 74.9 190.8 24.4 92.5 16.0 100.0
II-32A/Shuhui 527-Xa23 (II you 527-Xa23) 23.3 94.7 188.6 27.6 85.1 22.8 98.5
Huhan 11A/Shuhui 527 23.7 85.2 169.4 28.7 89.9 19.7 99.5
Huhan 11A/Shuhui 527-Xa23 23.0 87.4 144.0 29.3 88.3 16.2 100.5
LSD0.05 0.5 2.3 8.9 0.9 5.8 6.2 2.7
LSD0.01 0.7 3.2 12.4 1.2 8.1 8.7 3.8

Zhehui 7954 21.5 85.8 172.4 27.8 90.4 18.8 109.5
Zhehui 7954-Xa23 22.6 90.6 160.2 28.7 88.7 24.2 104.0
II-32A/Zhehui 7954 (II you 7954) 21.0 79.7 190.4 25.0 92.4 15.9 97.0
II-32A/Zhehui 7954-Xa23 (II you 7954-Xa23) 20.0 83.1 189.0 24.7 86.9 18.3 95.5
Huhan 11A/Zhehui 7954 20.6 72.5 173.3 25.3 81.3 16.8 97.5
Huhan 11A/Zhehui 7954-Xa23 19.9 77.5 216.3 26.6 82.4 22.8 92.0
LSD0.05 1.9 13.9 53.2 1.1 5.0 4.2 2.5
LSD0.01 2.6 19.5 74.5 1.6 7.0 5.9 3.5

Shuhui 527 26.6 92.4 177.3 33.2 98.1 23.8 111.5
Zhehui 7954 21.5 85.8 172.4 27.8 90.4 18.8 109.5
Zheshu-Xa23-Bph18(t) 24.2 92.5 167.4 28.5 94.0 33.5 104.0
II-32A/Shuhui 527 (II you 527)) 23.8 74.9 190.8 24.4 92.5 16.0 100.0
II-32A/Zhehui 7954 (II you 7954) 21.0 79.7 190.4 25.0 92.4 15.9 97.0
II-32A/Zheshu-Xa23-Bph18(t) 21.8 89.5 193.6 26.0 90.6 23.0 95.5
Huhan 11A/Shuhui 527 23.7 85.2 174.8 28.7 89.9 19.7 99.5
Huhan 11A/Zhehui 7954 20.6 72.5 173.3 25.3 81.3 16.8 97.5
Huhan 11A/Zheshu-Xa23-Bph18(t) 22.2 70.1 176.7 27.4 82.8 21.7 92.5
LSD0.05 0.8 5.6 16.4 0.8 4.8 5.2 1.7
LSD0.01 1.1 7.7 22.4 1.1 6.6 7.2 2.4
加粗数字表示 0.05水平差异显著, 下画线数字为 0.01水平差异显著, 加粗及带下画线的数字表示与 2个复交亲本分别有显著和
极显著差异。LSD0.05和 LSD0.01分别表示在概率 0.05和 0.01水平的差异显著值。
Bold numbers have significant difference at the 0.05 probability level, underlined numbers have significant difference at the 0.01
probability level, both bold and underlined numbers have significant or highly significant difference from these of two pyramiding parents,
respectively. PL: panicle length; SF: spikelet fertility; SNP: spikelet number per panicle; TGW: 1000-grain weight; PH: plant height; GY:
grain yield per plant; HD: heading date. LSD0.05: the least significant differences at 0.05 probability level. LSD0.01: the least significant dif-
ferences at 0.01 probability level.

控制的数量性状[26], 在回交后代中轮回亲本的特殊
配合力是逐步得到恢复的, 而且在不同的回交个体
中恢复的程度不同 , 导致不同个体间的配合力不
同。本研究观察到每个恢复系后代入选的 30个个体
与 II-32A和沪旱 11A的测交种中, 仅有少数测交种
具有较高的配合力即产量优势, 多数测交种的产量
不如轮回亲本与相应不育系的杂种。因此, 通过对
每轮回交后代标记辅助目标基因前景选择结合针对
轮回亲本性状严格的背景选择以及一定数量目标株
系的配合力测定, 可以较好地保证在没有标记跟踪
轮回亲本背景选择的情况下 , 使得轮回亲本遗传
背景在回交后代均有较高的恢复 [27-29], 从而确保
恢复系抗性得到改良的同时仍保留原恢复系的优
良配合力。
利用与抗白叶枯病 Xa23基因紧密连锁的 RM206
标记在秧苗期进行标记辅助鉴定, 结合分蘖期和孕
穗期人工接种鉴定, 能有效地跟踪抗性基因在回交
分离后代的流向, 从而确保抗性基因在转育过程中
第 3期 陈 凯等: 三个中籼稻骨干恢复系对白叶枯病和褐飞虱抗性改良效果的评价 419


表 7 褐飞虱抗性改良恢复系及测交种的农艺性状表现
Table 7 Agronomic performance of newly bred restorer lines with Bph18(t) gene and their hybrids during 2011
winter season in Hainan
品种或组合
Variety or combination
穗长
PL (cm)
结实率
SF (%)
穗粒数
SNP
千粒重
TGW
(g)
株高
PH
(cm)
产量
GY
(g plant1)
抽穗期
HD (d)
蜀恢 527 Shuhui 527 26.3 86.7 182.2 32.3 95.9 20.7 111.0
蜀恢 527-Bph18(t) Shuhui 527-Bph18(t) 25.9 87.2 178.8 32.1 95.1 24.4 111.5
II-32A/蜀恢 527 (II优 527) II-32A/Shuhui 527 (II you 527) 23.4 79.3 190.8 26.1 89.2 18.9 97.0
II-32A/蜀恢 527-Bph18(t) II-32A/ Shuhui 527-Bph18(t) 23.8 92.1 174.8 29.0 95.7 21.2 102.0
沪旱 11A/蜀恢 527 Huhan 11A/Shuhui 527 24.0 87.2 184.7 29.8 92.2 25.5 97.0
沪旱 11A/蜀恢 527-Bph18(t) Huhan 11A/Shuhui 527-Bph18(t) 23.3 91.2 162.0 32.8 93.6 22.7 99.5
LSD0.05 1.0 5.0 27.4 1.1 4.7 4.2 2.5
LSD0.01 1.5 7.0 38.4 1.6 6.6 5.9 3.5

浙恢 7954 Zhehui 7954 20.1 82.8 209.8 26.2 88.3 17.1 103.5
浙恢 7954-Bph18(t) Zhehui 7954-Bph18(t) 24.1 94.1 156.8 27.8 93.5 25.7 107.0
II-32A/浙恢 7954 II-32A/ Zhehui 7954 22.2 88.8 210.0 26.1 90.7 23.8 97.5
II-32A/浙恢 7954-Bph18(t) II-32A/Zhehui 7954-Bph18(t) 23.7 94.3 195.3 26.7 96.9 28.7 98.5
LSD0.05 1.8 6.0 17.9 2.3 5.8 5.8 2.7
LSD0.01 2.6 8.8 26.0 3.4 8.5 8.4 3.9
加粗数字表示 0.05水平差异显著, 下画线数字为 0.01水平差异显著, 加粗及带下画线的数字表示与 2个复交亲本分别有显著和
极显著差异。LSD0.05和 LSD0.01分别表示在概率 0.05和 0.01水平的差异显著值。
Bold numbers have significant difference at the 0.05 probability level, underlined numbers have significant difference at the 0.01
probability level, and both bold and underlined numbers have significant or highly significant difference from these of two pyramiding
parents, respectively. PL: panicle length; SF: spikelet fertility; SNP: spikelet number per panicle; TGW: 1000-grain weight; PH: plant height;
GY: grain yield per plant; HD: heading date. LSD0.05: the least significant differences at 0.05 probability level. LSD0.01: the least significant
differences at 0.01 probability level.

不被丢失。对抗褐飞虱 Bhp18(t)基因, 由于连锁标记
7312.T4A 只在蜀恢 527 与抗源供体间有多态, 在明
恢 86、浙恢 7954与供体间缺少多态。因此, 对蜀恢
527 的褐飞虱抗性改良可以通过标记鉴定跟踪抗性
基因, 但对明恢 86 和浙恢 7954 的抗性改良只能通
过回交后代选择类似轮回亲本的个体连续回交。从
最终抗虫鉴定的效果来看, 在蜀恢 527 后代选到了
抗虫株系, 浙恢 7954 后代只选到中抗株系, 而在明
恢 86后代未能获得抗性材料, 而且获得的抗性株系
的抗性水平不如抗源供体, 表明 Bhp18(t)基因在恢
复系背景下的抗性表达不彻底, 抗性传递能力不如
Xa23基因强, 而且受遗传背景影响较大。研究表明,
回交后代在缺少针对目标基因前景选择的条件下 ,
试图通过轮回亲本性状的背景选择来转育主效抗性
基因存在一定的风险, 抗性基因可能在回交选育过
程中被丢失。为此, 有必要适当增加回交后代的入
选株数, 提高经人工接种筛选出抗性株系的机率。
回交育种对改良推广品种的个别性状非常有效,
但育成品种的综合性状与原品种性状相似, 在品种
培育上难以取得突破性。为将恢复系抗性改良与新恢
复系选育相结合, 本研究试图通过蜀恢527/IRBB23 F1
与浙恢 7954/IR65482 F1复交来聚合 Xa23与 Bhp18(t)。
由于复交组合中涉及4个不同亲本, 故标记辅助选择
比双亲本的单交组合要复杂得多。以本研究为例 ,
IRBB23在 RM206标记位点与蜀恢 527、IR65482和
浙恢 7954 均有多态, 但 IR65482 在 7312.T4A 标记
位点与蜀恢 527 和 IRBB23 有多态, 与浙恢 7954 无
多态。因此, 在复交后代采用 RM206标记来辅助选
择 Xa23 基因不存在什么问题, 但采用 7312.T4A 标
记辅助选择 Bhp18(t)时, 就无法区分个体在该标记
位点的等位基因是来自 IR65482还是来自浙恢 7954,
故只能将带有与 IR65482相同带型的个体全部入选,
这样在该基因的标记辅助选择效率上会受到一定的
影响, 理论上只有 Xa23的 1/2。因此, 对于涉及多个
亲本杂交的分离群体, 与目标基因紧密连锁的标记
开发非常关键, 最好是保证供体与其他所有亲本都
有多态, 否则标记辅助选择的效率会受到影响。另
外, 要获得不同基因的优良个体, 尤其是要获得聚
合不同目标基因且综合农艺性状优良的个体, 分离
群体就必须要扩大, 这样才能确保选育的效果。
420 作 物 学 报 第 39卷

来自我国广西普通野生稻(Oryza rufipogon)的
抗白叶枯病 Xa23基因, 由于具有抗谱广、全生育期
表现抗性强和抗性转育彻底等优点, 近年来已被育
种家广泛应用于杂交稻白叶枯病抗性改良[13]。毋容
置疑, 大面积推广应用带有 Xa23 基因的抗病品种,
必将导致新毒力菌株的出现, 从而导致该基因的抗
性丧失。为避免或延缓针对 Xa23基因的新毒力菌株
出现, 延长该基因的使用寿命, 有必要进行不同抗病
品种的合理布局, 如将带有Xa21基因的杂交稻[27,30-34]
与本研究改良的带有 Xa23基因的杂交稻轮换种植。
另一个可供选择的办法是进行不同抗性基因的聚合,
将白叶枯病的主要抗性基因如 Xa4、Xa21 与 Xa23
聚合, 以提高育成新品种的抗谱和抗性水平[35-39]。
4 结论
选育出带有 Xa23 基因的抗白叶枯病恢复系明
恢 86-Xa23、蜀恢 527-Xa23和浙恢 7954-Xa23, 以及
带有 Bhp18(t)基因的抗褐飞虱恢复系蜀恢 527-
Bhp18(t)和浙恢 7954-Bhp18(t)和聚合 Xa23 和
Bhp18(t)基因的浙蜀-Xa23-Bhp18(t)新型恢复系。改
良恢复系及其与 II-32A和沪旱 11A配制的杂交稻的
白叶枯病抗性显著优于原恢复系及相应的杂交种 ,
在不接种的正常条件下, 性状与单株产量与原恢复
系及相应的杂交种相当 , 但在接种发病的条件下 ,
单株产量显著高于原恢复系及其与相应不育系的杂
交种。表明 Xa23和 Bhp18(t)在杂交稻白叶枯病和褐
飞虱抗性改良上具有很好的应用价值。

致谢：感谢中国水稻研究所胡阳研究员提供褐飞虱
接虫抗性评价, 国际水稻研究所 K. K. Jena 提供褐
稻虱抗源。
References
[1] Ou S H. Rice Diseases, 2nd edn. Kew, England: Common wealth
Mycological Institute, 1985
[2] Singh G P, Srivastava M K, Singh R V. Variation and qualitative
losses caused by bacterial blight in difference rice varieties.
Indian Phytopath, 1997, 30: 180–185
[3] Zhai W-X(翟文学), Zhu L-H(朱立煌). Rice bacterial blight
resistance genes and their utilization in molecular breeding. Prog
Biotechnol (生物工程进展), 1999, 19(6): 9–15 (in Chinese with
English abstract)
[4] Zhang J-F(张珏锋), Wu H(吴鸿), Chen J-M(陈建明), Zheng
X-S(郑许松), Chen L-Z(陈列忠), Yu X-P(俞晓平). A strain
isolated from brown planthopper and its molecular identi-
fication.Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 2007, 21(5): 551–554
(in Chinese with English abstract)
[5] Xu M-R(许美荣), Zhou Y-L(周永力), Li Z-K(黎志康). Research
advances in on resistance genetics of rice bacterial blight and
bacterial leaf streak. J Plant Genet Resour (植物遗传资源学报),
2012, 13(3): 370–375 (in Chinese with English abstract)
[6] Zhang Q(章琦). Genetics and improvement of resistance to
bacterial blightin hybrid rice in China. Chin J Rice Sci (中国水稻
科学), 2009, 23(2): 111–119 (in Chinese with English abstract)
[7] Zhang Q(章琦), Wang C-L(王春连), Zhao K-J(赵开军), Yang
W-C(杨文才), Qiao F(乔枫), Zhou Y-L(周永力), Jiang Q-X(江
祺祥), Liu G-C(刘古春). Development of near-isogenic line
CBB23 with a new resistance gene to bacterial blight in rice and
its application. Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 2002, 16(3):
206–210 (in Chinese with English abstract)
[8] Luo Y-C(罗彦长), Wu S(吴爽), Wang S-H(王守海), Li C-Q(李
成荃), Zhang D-P(张端品), Zhang Q(章琦), Zhao K-J(赵开军),
Wang C-L(王春连), Wang D-Z(王德正), Du S-Y(杜士云), Wang
W-X(王文相). Pyramiding two bacterial blight resistance genes
into a CMS line R106A in rice. Sci Agric Sin (中国农业科学),
2005, 38(11): 2157–2164 (in Chinese with English abstract)
[9] Luo Y-C(罗彦长), Wang S-H(王守海), Li C-Q(李成荃), Wu S
(吴爽), Wang D-Z(王德正), Du S-Y(杜士云). Improvement of
bacterial blight resistance by molecular marker-assisted aelection
in a wide compatibility restorer line of hybrid rice. Chin J Rice
Sci (中国水稻科学), 2005, 19(1): 36–40 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[10] Wang C-L(王春连), Qi H-X(戚华雄), Pan H-J(潘海军), Li
J-B(李进波), Fan Y-L(樊颖伦), Zhang Q(章琦), Zhao K-J(赵开
军). EST-markers flanking the rice bacterial blight resistance
gene Xa23 and their application in marker-assisted selection. Sci
Agric Sin (中国农业科学), 2005, 38(10): 1996–2001 (in Chinese
with English abstract)
[11] Li J-B(李进波), Wang C-L(王春连), Xia M-Y(夏明元), Zhao
K-J(赵开军), Qi H-X(戚华雄), Wan B-L(万丙良), Zha Z-P(查中
萍), Lu X-G(卢兴桂). Enhancing bacterial blight resistance of
hybrid rice restorer lines through marker-assisted selection of the
Xa23 gene. Acta Agron Sin (作物学报), 2006, 32(10): 1423–1429
(in Chinese with English abstract)
[12] Zheng J-T(郑家团), Tu S-H(涂诗航), Zhang J-F(张建福), Zheng
Y(郑轶), Zhao K-J(赵开军), Zhang S-J(张水金), Xie H-A(谢华
安). Breeding of restorer lines of hybrid rice with bacterial blight
resistance gene Xa23 by using marker-assisted selection. Chin J
Rice Sci (中国水稻科学), 2009, 23(4): 437–439 (in Chinese with
English abstract)
[13] Yang H-N(阳海宁), Wei S-L(韦绍丽), Li X-Q(李孝琼), Zhang
Y-X(张月雄), Liu C(刘驰), Chen Q(陈乔), Cen Z-L(岑贞陆),
第 3期 陈 凯等: 三个中籼稻骨干恢复系对白叶枯病和褐飞虱抗性改良效果的评价 421


Wei S-M(韦素美), Yang L(杨朗), Huang F-Q(黄凤宽), He
W-Q(何文强), Liu K-Y(刘开雨), Huang D-H(黄大辉), Ma
Z-F(马增凤 ), Huang Y-Y(黄悦悦 ), Song J-D(宋建东 ), Li
R-B(李容柏). Rice pyramiding lines conferring resistances to
brown planthopper and bacterial leaf blight by marker-assisted
selection. Mol Plant Breed (分子植物育种), 2010, 8(1): 11–19
(in Chinese with English abstract)
[14] Chen J-M(陈建民), Fu Z-Y(付志英), Quan B-Q(权宝权), Tian
D-G(田大刚), Li G(李刚), Wang F(王锋). Breeding hybrid rice
restoring line with double resistance to rice blast and bacterial
blight by marker assisted selection. Mol Plant Breed (分子植物
育种), 2009, 7(3): 465–470 (in Chinese with English abstract)
[15] Xia Z-H(夏志辉), Zhao X-F(赵显峰), Fan H-K(范海阔), Jin
L(金良), Gao L-F(高利芬), Luo Y-H(罗越华), Zhai W-X(翟文
学). Improving of bacterial blight resistance of hybrid rice par-
ents through marker-assisted-selection of the Xa23 gene. Mol
Plant Breed (分子植物育种), 2010, 8(4): 652–656 (in Chinese
with English abstract)
[16] Liang Y-T(梁云涛), Wang C-L(王春连), Liu P-Q(刘丕庆), Fu
Q(傅强), Kshirod K J, Zhao K-J(赵开军). Research and applica-
tion status of rice genes resistance to brown planthopper. J Plant
Genet Resour (植物遗传资源学报), 2008, 9(1): 119–124 (in
Chinese with English abstract)
[17] Rahman M L, Jiang W Z, Chu S H, Qiao Y L, Ham T H, Woo M
O, Lee J Y, Khanam M S, Chin J H, Jeung J U. High resolution
mapping of two rice brown plantbopper resistance genes, Bph20(t)
and Bph21(t), originating from Oryza minula. Theor Appl Genet,
2009, 119: 1237–1246
[18] Su C-C(苏昌潮), Cheng X-N(程遐年), Zhai H-Q(翟虎渠), Wan
J-M(万建民). Progress in studies on genetics of resistance to rice
brown planthopper (Nilaparvata lugens Stal.) and breeding of re-
sistant cultivars. Hybrid Rice (杂交水稻), 2003, 18(4): 1–6 (in
Chinese without English abstract)
[19] Jena K K, Jeung J U, Lee J H, Choi H C, Brar D S. High resolu-
tion mapping of a new brown plant bopper(BPH) resistance gene,
Bph18(t), and marker assisted selection for BPH resistance in rice
(Oryza sativa L.). Theor Appl Genet, 2006, 112: 288–297
[20] Liang Y-T(梁云涛), Wang C-L(王春连), Lai F-X(赖凤香), Liu
P-Q(刘玉庆), Wang J(王坚), Fu Q(傅强), Zhao K-J(赵开军).
Development of STS marker KC1 for brown planthopper resis-
tance gene Bph18(t) and marker assisted selection efficiency.
Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 2010, 24(3): 244–250 (in Chi-
nese with English abstract)
[21] Ni D-H(倪大虎), Yi C-X(易成新), Li L(李莉), Wang X-F(汪秀
峰), Zhang Y(张毅), Zhao K-J(赵开军), Wang C-L(王春连),
Zhang Q(章琦), Wang W-X(王文相), Yang J-B(杨剑波). Deve-
loping rice lines resistant to bacterial blight and blast with mo-
lecular marker-assisted selection. Acta Agron Sin (作物学报),
2008, 34(1): 100–105 (in Chinese with English abstract)
[22] Liu G-J(刘光杰), Fu Z-H(付志红), Shen J-H(沈君辉), Zhang
Y-H(张亚辉). Comparative study on evaluation methods for re-
sistance to rice planthoppers (Homoptera: Delphacidae) in rice.
Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 2002, 16(1): 52–56 (in Chinese
with English abstract)
[23] Zheng X-P(郑秀平), Lin Q(林强), Wu Z-Y(吴志源), Zhou
T-L(周天理). Study on technology and path of the super rice
breeding. Chin Agric Sci Bull (中国农学通报), 2006, 22(7): 205–
508 (in Chinese with English abstract)
[24] Zhang Q(章琦). High lights in identification and application of
resistance genes to bacterial blight. Chin J Rice Sci (中国水稻科
学), 2005, 19(5): 453–459 (in Chinese with English abstract)
[25] Pei Q-L(裴庆利), Wang C-L(王春连), Liu P-Q(刘丕庆), Wang
J(王坚), Zhao K-J(赵开军). Marker-assisted selection for pyra-
miding disease and insect resistance genes in rice. Chin J Rice Sci
(中国水稻科学), 2011, 25(2): 119–129 (in Chinese with English
abstract)
[26] Zha R M, Ling Y H, Yang Z L. Prediction of hybrid grain yield
performances in indica rice (Oryza sativa L.) with effect-
increasing loci. Mol Breed, 2008, 22: 467–476
[27] Chen S, Lin X H, Xu C G, Zhang Q. Improvement bacterial
blight resistance of ‘Minhgui 63’ an elite restorer line of hybrid
rice, by molecular marker-assisted selection. Crop Sci, 2000, 40:
239–244
[28] Joseph M, Gopalakrishnan S, Sharma R K, Singh V P, Singh A K,
Singh N K, Mohapatra T. Combining bacterial blight resistance
and Basmati quality characteristics by phenotypic and molecular
marker-assisted selection in rice. Mol Breed, 2004, 13: 377–387
[29] Sundaram R M, Vishnupriya M R, Biradar S K, Laha G S, Reddy
G A, Rani N S, Sarma N P, Sonti R V. Marker assisted introgres-
sion of bacterial blight resistance in Samba Mahsuri, an elite in-
dica rice variety. Euphytica, 2008, 160: 411–422
[30] Zhai W X, Wang W M, Zhou Y L, Li X B, Zheng X W, Zhang Q,
Wang G L, Zhu L H. Breeding bacterial blight-resistant hybrid
rice with the cloned bacterial blight resistance gene Xa21. Mol
Breed, 2001, 8: 285–293
[31] Cao L-Y(曹立勇), Zhuang J-Y(庄杰云), Zhan X-D(占小登),
Zheng K-L(郑康乐), Cheng S-H(程式华). Hybrid rice resistant
to bacterial blight developed by marker assisted selection. Chin J
Rice Sci (中国水稻科学), 2003, 17(2): 184–186 (in Chinese with
English abstract)
[32] Tong H-J(童海军), Xue Q-Z(薛庆中). II you 8220, a new disease
resistant hybrid rice combination. Hybrid Rice (杂交水稻), 2003,
18(5): 73–74 (in Chinese with English abstract)
[33] Peng Y-C(彭应财), Li W-H(李文宏), Fang Y-P(方又平), Fan
Y-Y(樊叶扬). Breeding and application of indica hybrid rice
Zhongyou 218 by molecular marker-assisted selection. Hybrid
422 作 物 学 报 第 39卷

Rice (杂交水稻), 19(3): 13–16 (in Chinese with English abstract)
[34] Cao L-Y(曹立勇), Zhan X-D(占小登), Zhuang J-Y(庄杰云),
Cheng S-H(程式华). Breeding of indica hybrid rice Guodao 1
with good quality, high yield and resistance to bacterial leaf
blight by marker-assisted selection technique. Hybrid Rice (杂交
水稻), 2005, 20(3): 16–18 (in Chinese with English abstract)
[35] Huang N, Angeles E R, Domingo J, Magpantay G, Singh S,
Zhang G, Kumaravadivel N, Bennett J, Khush G S. Pyramiding
of bacterial blight resistance genes in rice: marker-assisted selec-
tion using RFLP and PCR. Theor Appl Genet, 1997, 95: 313–320
[36] Sanchez A C, Brar D S, Huang N, Li Z, Khush G S. Sequence
tagged site markerassisted selection for three bacterial blight
resistance genes in rice. Crop Sci, 2000, 40: 792–797
[37] Singh S, Sidhu J S, Huang N, Vikal Y, Li Z, Brar D S, Dhaliwal H S,
Khush G S. Pyramiding three bacterial blight resistance genes (xa5,
xa13 and Xa21) using marker-assisted selection into indica rice cul-
tivar PR106. Theor Appl Genet, 2001, 102: 1011–1015
[38] Yohsimuar S, Yoshimuar A, Iwata N, McCouch S R, Abenes M
L, Baraoidna M R, Mew T W, Nelosn R J. Tagging and combin-
ing bacterial blight resistance genes in rice using RAPD and
RFLP markers. Mol Breed, 1995, 1: 375–387
[39] Deng Q-M(邓其明), Wang S-Q(王世全), Zheng A-P(郑爱萍),
Zhang H-Y(张红宇), Li P(李平). Breeding restorer lines with
high resistance to bacterial blight in hybrid rice by using molecu-
lar marker-assisted selection. Chin J Rice Sci (中国水稻科学),
2006, 20(2): 153–158 (in Chinese with English abstract)