全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(11): 2083−2093 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由山东省花生良种产业化工程项目, 山东省现代农业产业技术体系花生创新团队建设项目, 国家现代农业产业技术体系建设
专项资金项目(CARS-14), 国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD35B04)和国家自然科学基金项目(31271757)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 刘风珍, E-mail: liufz@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8241540; 万勇善, E-mail: yswan@sdau.edu.cn, Tel:
0538-8241540
第一作者联系方式: E-mail: luobing_08@163.com
Received(收稿日期): 2013-03-27; Accepted(接受日期): 2013-07-02; Published online(网络出版日期): 2013-08-12.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130812.1748.003.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.02083
不同花生品种(系)荚果和子仁内源激素含量变化与干物质积累特征分析
骆 兵 1 刘风珍 1,∗ 万勇善 1,∗ 张 昆 1 赵文祥 2
1山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室 / 山东省作物生物学重点实验室, 山东泰安 271018; 2山东省农业科学院科技信
息工程技术研究中心, 山东济南 250100
摘 要: 以 3个荚果和子仁生长发育正常的花生栽培品种(系)和种子皱缩变异品系 05D677 为材料, 测定其荚果和子
仁生长发育过程中激素含量与干物质积累变化特征, 分析其内源激素含量变化与干物质积累关系, 探讨变异品系
05D677中内源激素含量变化对荚果和子仁生长发育的影响。主要结果如下: (1)果针入土 24~60 d是荚果和子仁干物
质快速积累期, 期间山花 15、05D610 和白沙 1016 荚果干物质积累速率(PKW)平均值与子仁干物质积累速率(KKW)平
均值均极显著大于 05D677; 3个正常品种(系)PKW和 KKW最大值均出现在果针入土 30 d, 05D677出现在果针入土 36 d。
(2)4个品种(系)幼果或子仁内细胞分裂素(Z+ZR)、赤霉素(GA)、生长素(IAA)、脱落酸(ABA)含量变化趋势基本相同,
其中 05D677的 GA含量峰值出现时间比 3个正常品种(系)晚 6 d; 05D677的 Z+ZR、GA、ABA含量最高值均极显著
低于 3个正常品种(系), 其 IAA含量最高值极显著高于 3个正常品种(系)。(3)荚果膨大中后期, PKW和 KKW与 Z+ZR、
GA、ABA含量呈极显著正相关, 与 IAA呈极显著负相关; 荚果充实初期, Z+ZR含量与 PKW和 KKW呈极显著正相关;
GA含量在荚果充实后期和成熟期与 PKW呈极显著正相关; ABA含量在荚果充实后期与 PKW和 KKW均呈极显著负相
关, 在成熟期与 PKW呈极显著正相关。(4)与 3 个荚果和子仁发育正常的品种(系)相比较, 05D677 幼果迅速膨大期和
子仁充实初期的 IAA 含量明显升高, 且 Z+ZR、GA 和 ABA 含量不足可能引起内源激素比例失衡, 影响荚果和子仁
的生长, 致使荚果和子仁发育进程延迟、干物质积累速率的极显著降低, 表现为收获时荚果充实度差, 种子皱缩。
关键词: 花生; 干物质积累; 内源激素
Dynamic Changes of Endogenous Hormones Content and Dry Matter Accumu-
lation of Pods and Kernels in Different Varieties (Lines) of Peanut (Arachis hy-
pogaea L.)
LUO Bing1, LIU Feng-Zhen1,∗, WAN Yong-Shan1,∗, ZHANG Kun1, and ZHAO Wen-Xiang2
1 State Key Laboratory of Crop Biology / Shandong Key Laboratory of Crop Biology / College of Agriculture, Shandong Agricultural University,
Tai’an 271018, China; 2 Science and Technology Information Engineering Center of Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100,
China
Abstract: Endogenous hormones play important roles in plant growth and development, and yield formation. To reveal the rela-
tionship between dry matter accumulation and hormones content in developing pods and kernels, we conducted an experiment
using three peanut varieties (lines) with normal seeds and one wrinkled mutant line 05D677. The main results were as follows: (1)
The period of 24–60 days after peg penetration was a rapid dry weight accumulation phase, during which the average of both pod
dry matter accumulation rate (PKW) and the corresponding kernel dry matter accumulation rate (KKW) of Shanhua 15, 05D610 and
Baisha 1016 was significantly higher than that of 05D677; the PKW and KKW of the three normal varieties peaked at 30 days, dif-
ferent from those of 05D677 at 36 days. (2) The four varieties shared much the same dynamic changes trends of cytokinin (Z+ZR),
gibberellin (GA), auxin (IAA) and abscisic acid (ABA) in the young pods or kernels. However, GA content of 05D677 peaked six
2084 作 物 学 报 第 39卷


days later than those of other three normal varieties (lines); the peak values of Z+ZR, GA and ABA contents of 05D677 were all
very significantly lower than those of other three, while the opposite result was discovered as to IAA content. (3) In the middle
and late periods of pod expansion, Z+ZR, GA and ABA contents were in very significantly positive correlation with PKW and KKW,
while the opposite for IAA content. Z+ZR content had very significantly positive correlation with PKW and KKW in the early pod
filling period, and the same result was found between GA content and PKW in the late filling and mature period. ABA content had
very significantly negative correlation with PKW and KKW in the late pod filling, while had a very significantly positive correlation
with PKW in the mature period. (4) Compared with other three normal varieties (lines), IAA content of 05D677 was significantly
increased in the early pod and kernel expansion period accompanied by insufficient Z+ZR, GA and ABA contents, and the propor-
tion imbalances of endogenous hormones possibly led to development process delay and significantly reduced dry matter accu-
mulation rate of pods and kernels, which may be the reason for plumpness shortage and shrink seeds of 05D677.
Keywords: Peanut; Dry matter accumulation; Endogenous hormones
植物内源激素作为信息传递物质, 通过促进、
抑制或改变生理过程等功能对植物生长发育发挥调
控作用[1]。不同发育时期内源激素含量的变化特征
是决定作物种子产量和品质的关键因素之一。细胞
分裂素(CTK)是一种促进型植物激素, 促进细胞分
裂和延缓植株衰老, 对胚胎和种子发育起关键调控
作用[2-4]。关于CTK对禾本科作物籽粒灌浆的调控作
用, 存在两种观点, 一种认为整个灌浆期籽粒CTK
含量的高低决定了粒重的大小 [5-6]; 另一种则认为,
CTK对粒重的决定作用, 主要在开花受精后的胚乳
细胞增殖期[7]。在大豆种子的生长发育中, 高含量的
CTK不仅能够促进幼荚前期细胞的迅速分裂, 同时
还吸引大量同化物向幼荚转运[8]。生长素(IAA)也属
于促进型植物激素, 最基本的生理作用是促进生长,
但是与IAA的浓度、植物的种类与器官、细胞的年
龄等因素有关。IAA浓度较低时可促进生长, 较高浓
度时则抑制生长。李文阳等[9]研究表明, 小粒型小麦
的IAA含量高于大粒型小麦 , 认为较高含量的IAA
对最终籽粒重的形成不利。赤霉素(GA)突出的生理
作用是促进茎的伸长, 引起植株快速生长, 并能延
缓籽粒衰老, 延长灌浆时间, 有利于胚乳细胞的发
育, 从而促进籽粒灌浆充实。脱落酸(ABA)对作物籽
粒的发育充实起正调控作用, 可以促进碳水化合物
向库的运输, 控制籽粒成熟, 加快籽粒灌浆[10]。Lee
等 [11]研究认为ABA既可以促进同化物向籽粒运转,
又可加速成熟, 与灌浆前、中期ABA含量不同, 后期
ABA含量促进籽粒成熟和衰老。Kato等 [12]观察到,
在水稻籽粒灌浆过程中, 大籽粒比小籽粒ABA含量
高。Acketson [13]研究认为ABA通过调节ATP酶的活
性, 减少H＋穿过膜的运转动力, 增加H＋蔗糖共运输,
进而促进同化物向籽粒的运输。张上隆等[14]的研究
表明, ABA通过调节库中酸性转化酶的活性促进蔗
糖分解为葡萄糖和果糖, 从而促进库对蔗糖的吸收
和卸载。另外, ABA还能够促进有机物韧皮部卸载并
和GA一起共同调控籽粒灌浆。在水稻[15]、小麦[1]等
作物的籽粒中ABA和GA含量变化对籽粒灌浆起着
“开关”作用, 在灌浆初期适当提高籽粒中ABA含量
和ABA/GA比值, 有促进籽粒灌浆的作用。植物在生
长发育过程中引起生理变化的某一个反应往往是激
素间协同作用的结果, 而不是某一种激素单独作用
的结果[16-17]。
花生收获期种子的饱满程度直接关系到其产量
和品质。选育成熟饱满度高的优良品种和研发促进
荚果和子仁生长的栽培技术是提高花生产量和品质
的关键途径。前人的研究主要是分析单一品种子仁
发育不同时期内源激素的变化及其对种子活力的影
响[18-20]。关于不同品种间激素含量是否存在差异以
及激素含量的变化与荚果和子仁生长量关系的研究
未见报导。本研究对比花生荚果和子仁生长发育过
程中 4 种内源激素(CTK、IAA、GA、ABA)的含量
变化及干物质积累特征, 旨在探讨期间的关系及皱
缩变异体 05D677 种子皱缩的原因, 以期揭示内源
激素决定花生荚果大小、种子饱满度的生理机制 ,
为花生高产品种选育和栽培技术研究提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
山花15为荚果普通型的特大果花生品种, 是由
品系98H101 (A596×海花1号)与98H269 (来宾大豆
×7709-22)杂交后经系谱法选育而成, 于2012年通过
山东省审定 , 审定编号为鲁农审2012028号。白沙
1016为荚果茧型的小果品种, 是1963年由广东省澄
海县白沙农场以伏花生为母本, 以狮头企为父本杂
交育成。05D610为荚果普通型的大果品系, 05D677
是05D610的变异系[21](表1)。4份材料均由山东农业
大学花生研究所提供。

第 11期 骆 兵等: 不同花生品种(系)荚果和子仁内源激素含量变化与干物质积累特征分析 2085


表 1 试验材料的部分特征
Table 1 Some characteristics of the materials
年份
Year
品种(系)
Variety (line)
百果重
100-pod weight (g)
百仁重
100-kernel weight (g)
种子饱满度
Seed plumpness
山花 15 Shanhua 15 304.7±2.4249 aA 116.89±4.1223 aA 饱满 Full
05D610 258.0±7.0437 bB 93.38±2.1593 bB 饱满 Full
白沙 1016 Baisha 1016 182.7±3.6950 cC 74.52±2.2113 cC 饱满 Full
2011
05D677 137.0±4.2724 dD 62.17±1.5646 dD 皱缩 Shrinken
山花 15 Shanhua 15 299.70±1.2413 aA 113.78±4.5726 aA 饱满 Full
05D610 249.60±7.3670 bB 92.56±1.7956 bB 饱满 Full
白沙 1016 Baisha 1016 189.30±4.6477 cC 75.86±1.9630 cBC 饱满 Full
2012
05D677 142.10±2.2343 dD 59.86±4.0703 dC 皱缩 Shrinken
标以不同大、小写字母的值分别在 1%和 5%水平差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability levels, respectively.

1.2 果针标记与取样
2011—2012 年在山东农业大学农学实验站起垄
覆膜种植, 畦宽 90 cm, 墩距 17 cm。每个材料设置
3个重复, 每个重复种植 160墩, 每墩 2株。
参照崔光军等[21]的方法标记果针和取样。标记
果针入土第6天取样, 每6 d 取样一次, 白沙1016生
育期短, 取样11次, 另外3个品种(系)取样12次。每个
重复每次取30个标记果针形成的发育均匀一致的荚
果 , 洗净 , 用吸水纸擦干 , 其中20个荚果用于测定
荚果鲜重、子仁鲜重、荚果干重与子仁干重, 另10
个(第1~3次取样的荚果和第4次及后期取样剥取的
子仁)经液氮速冻, –80℃保存, 用于内源激素含量的
测定。
1.3 荚果和子仁干物质测定
取10个荚果称量鲜重 , 荚果剥去果壳后称量
子仁鲜重。将荚果和子仁烘干称量 , 并计算单果
重和单仁重。干物质积累速率KW(g d–1)=(Mn+1–
Mn)/(Tn+1–Tn), 公式中 (Mn+1–Mn)为连续 2次取样
干重增加重量 , (Tn+1–Tn)为连续 2次取样间隔天
数 [21]。荚果和子仁干物质积累速率分别表示为
PKW和KKW。
1.4 内源激素的测定
参照杨卫兵的方法 [1], 采用高效液相色谱测定
内源激素吲哚乙酸(IAA)、细胞分裂素(Z+ZR)、赤霉
素(GA)与脱落酸(ABA)的含量。色谱柱为 Symmetry
C18 (150.0 mm×4.6 mm, 5 μm), 流动相为甲醇∶水
(5‰冰醋酸)=45∶55, 流速为 0.9 mL min–1, 柱温为
25℃, 进样量为 15 μL, 紫外检测波长为 254 nm。
1.5 数据分析
使用 Microsoft Excel 2003处理数据, SigmaPlot
10.0 作图, DPS 软件检验数据的差异显著性, SPSS
17.0软件进行相关性分析。
2 结果与分析
2.1 不同花生荚果和子仁的生长动态分析
2.1.1 荚果鲜重变化特征分析 在果针入土
6~72 d期间, 4个花生品种(系)荚果鲜重变化趋势基
本一致(表 2)。果针入土 0~24 d内, 荚果鲜重缓慢增
加, 增幅较小。24 d后快速增长, 果针入土 30 d达
到最大值, 此后时期基本不变。以 2011年荚果鲜重
为例, 山花 15、白沙 1016、05D610荚果鲜重最大值
分别是 5.369、3.020和 4.238 g, 05D677 (2.598 g)极显
著小于 3 个正常品种(系)。2012 年荚果鲜重大小及变
化趋势与 2011年结果基本一致, 差异不显著。
2.1.2 荚果干重变化特征分析 在果针入土 6~72 d
期间, 3 个荚果和子仁生长发育正常的花生品种(系)
荚果干重增长趋势基本一致, 种子皱缩品系 05D677
荚果干重增长速度明显低于上述品种(系)(图 1)。果针
入土 0~24 d时期内 4种花生荚果干重增加缓慢, 且四
者差异不大。自果针入土后 24~60 d内, 山花 15、白
沙 1016与 05D610的荚果干重迅速增加, 而后至成熟
时荚果干重变化不大, 05D677荚果干重增加缓慢。以
2011年结果(图 1-A)为例, 成熟期, 4个品种(系)间单
果干重差异极显著, 05D677 单果干重为 0.962 g, 是
山花 15 的 37.9%, 白沙 1016 的 61.3%, 05D610 的
46.2%; 小果品种白沙 1016的单果干重为特大果品种
山花 15、大果品系 05D610的 61.9%、75.3%。
2086 作 物 学 报 第 39卷


表 2 花生荚果鲜重动态变化
Table 2 Dynamic changes of pod fresh weight in peanut
年份
Year
果针入土天数
Days after peg penetration (d)
山花 15
Shanhua 15
白沙 1016
Baisha 1016
05D610 05D677
6 0.294±0.0173 aA 0.231±0.0115 bB 0.299±0.0173 aA 0.207±0.0115 cC
12 0.523±0.0231 aA 0.498±0.0046 aA 0.545±0.0173 aA 0.491±.0231 aA
18 1.096±0.0577 aA 0.847±0.0173 abA 0.987±0.0577 aA 0.647±0.0693 bA
24 1.633±0.1155 aA 1.055±0.1155 bB 1.667±0.1155 aA 1.560±0.0231 aA
30 5.021±0.2309 aA 2.670±0.1905 cC 4.087±0.1732 bB 2.598±0.0462 cC
36 5.000±0.1328 aA 3.020±0.0577 cC 4.010±0.0289 bB 2.450±0.1443 dC
42 5.199±0.2078 aA 2.940±0.1732 cC 4.213±0.0346 bB 2.409±0.0289 cC
48 5.196±0.0520 aA 2.967±0.0173 cC 4.238±0.0462 cC 2.544±0.0462 dD
54 5.213±0.1155 aA 2.953±0.0577 cC 4.167±0.0346 bB 2.463±0.0635 dC
60 5.369±0.1212 aA 2.924±0.0115 cC 4.136±0.0577 bB 2.430±0.0462 dC
66 5.250±0.1328 aA 2.927±0.1212 cC 4.138±0.0577 bB 2.500±0.0104 cC
2011
72 5.027±0.0577 aA 4.004±0.0289 bB 2.378±0.0081 cC

6

0.311±0.0058 aA

0.245±0.0029 bBC

0.296±0.0058 aAB

0.239±0.0115 bC
12 0.513±0.0115 aA 0.496±0.0808 aA 0.524±0.0115 aA 0.497±0.0115 aA
18 1.054±0.0693 aA 0.855±0.0289 bAB 0.969±0.0052 abA 0.692±0.0040 cB
24 1.782±0.0404 aA 1.263±0.0115 cC 1.695±0.0635 aAB 1.482±0.0231 bBC
30 5.130±0.0346 aA 2.812±0.0346 cC 4.023±0.1155 bB 2.683±0.0520 cC
36 5.104±0.0289 aA 3.000±0.0491 cC 4.008±0.0231 bB 2.704±0.0115 dD
42 5.123±0.0462 aA 2.987±0.0231 cC 4.261±0.0289 bB 2.502±0.0115 dD
48 5.178±0.0289 aA 2.972±0.0289 cC 4.221±0.0115 bB 2.465±0.0115 dD
54 5.199±0.0924 aA 2.964±0.0289 cC 4.186±0.0115 bB 2.482±0.0058 dD
60 5.316±0.0577 aA 2.931±0.0115 cC 4.145±0.0173 bB 2.486±0.0035 dD
66 5.267±0.0866 aA 2.925±0.0118 cC 4.106±0.0115 bB 2.506±0.0058 dD

2012
72 5.108±0.0231 aA 4.052±0.0346 bB 2.426±0.0059 cC
同一时期 4个品种(系)间标以不同大、小写字母的值分别在 1%和 5%水平差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability levels among the
four varieties (lines) at the same stage, respectively.

分析不同品种(系)间荚果的干物质积累速率(图 2)
表明, 果针入土后 24~60 d 是荚果干重的快速积累
时期, 果针入土 0~24 d和果针入土 60~72 d则是荚
果干重的缓慢积累时期。山花 15、白沙 1016、05D610
的荚果干物质积累速率(PKW)都是在果针入土 24 d
开始迅速增加, 30 d最大, 然后降低, 呈现“中间快、
两头慢”的模式。05D677的 PKW则是果针入土 24 d
开始增加, 36 d最大, 然后迅速降低再增加, 在果针
入土 54 d达到顶点, 呈现“M型”的模式。
比较2011年4个品种(系)的 PKW (图2-A), 05D677
的最大值出现在果针入土36 d, 为33.0 mg d–1, 山花
15、白沙1016、05D610等3个品种(系)的最大值出现
在第30 天; 3个品种(系)间最大值差异不显著, 均极
显著高于05D677, 分别是05D677的3.02、2.64和2.55
倍。在荚果整个生长发育期内, 山花15、白沙1016、
05D610和05D677的 PKW的平均值分别是37.7、25.7、
28.3和13.3 mg d–1, 前3个品种(系)间差异显著, 前3
个品种 (系 )极显著高于05D677, 分别是05D677的
2.83、1.93和2.13倍。在荚果干物质的快速积累时期
即果针入土24~60 d内, 山花15、白沙1016、05D610
和05D677的 PKW的平均值分别是53.7、31.9、43.3和
18.1 mg d–1, 前3个品种(系)间差异极显著, 前3个品种
(系)极显著高于05D677, 分别是05D677的2.97、1.76和
2.39倍。
2.1.3 子仁的生长动态 子仁干重的增长趋势与
荚果干重的增长趋势基本一致, 在果针入土6~18 d
内, 子仁生长量很小, 果针入土24~60 d期间子仁干
重迅速增加 , 60~72 d 生长缓慢 (图3)。与荚果
第 11期 骆 兵等: 不同花生品种(系)荚果和子仁内源激素含量变化与干物质积累特征分析 2087



图 1 花生荚果干重的动态变化
Fig. 1 Dynamic changes of pod dry weight in peanut
A: 2011年数据; B: 2012年数据。A: data in 2011; B: data in 2012.

图 2 花生荚果干物质积累速率的动态变化
Fig. 2 Dynamic changes of dry matter accumulation rate in peanut pod
A: 2011年数据; B: 2012年数据。同期内标以不同字母的柱值在 0.05的水平上差异显著。
A: data in 2011; B: data in 2012. Base superscripted by different letters at the same date are significantly different at the 0.05 probability level.

干物质积累速率的变化趋势一样 , 山花15、白沙
1016、05D610的子仁干物质积累速率 (KKW)也呈
“中间快、两头慢”的趋势 , 05D677的则呈“M 型”
趋势(图4)。
以 2011 年子仁生长动态为例 , 在子仁生长发
育期内 , 山花 15、白沙 1016、05D610、05D677
的 KKW平均值分别是 16.9、12.8、13.9和 6.4 mg d–1,
前 3个品种(系)KKW平均值分别是 05D677的 2.64、
2.00 和 2.17 倍。山花 15、白沙 1016、05D610
的 KKW最大值出现在果针入土 30 d, 分别为 34.7、
32.8 和 34.3 mg d–1, 05D677 的 KKW最大值出现在
果针入土 36 d, 为 14.2 mg d–1。山花 15、白沙 1016、
05D610 的 KKW最大值分别是 05D677 的 2.44 倍、
2.31 倍和 2.42 倍(图 4-A)。在子仁干物质快速增长
期(果针入土 24~60 d)内 , 山花 15、白沙 1016、
05D610、05D677KKW的平均值分别为 20.9、14.3、
17.5 和 7.8 mg d–1, 前 3 个品种(系)间差异极显著 ,
前 3 个品种 (系 )极显著高于 05D677, 分别是
05D677 的 2.68、1.83 和 2.24 倍。根据 Daynard 等
[22]的计算山花 15、白沙 1016、05D610 和 05D677
的有效灌浆期分别为 43.7、43.1、43.0 和 43.9 d, 差
异不显著。
2.2 不同基因型花生荚果和子仁内激素含量变
化特征分析
果针入土 6~18 d期间 4个品种(系)幼果内激素
含量的变化、果针入土 24~66 d 期间早熟品种白沙
1016子仁中激素含量的变化、以及果针入土 24~72 d
期间山花 15、05D610 和 05D677 等 4 个品种(系)子
仁中激素含量的变化(图 5), 两年趋势基本一致, 文
中重点描述 2011年的结果。
2088 作 物 学 报 第 39卷



图 3 花生子仁干重的动态变化
Fig. 3 Dynamic changes of dry weight in peanut kernel
A: 2011年数据; B: 2012年数据。A: data in 2011; B: data in 2012.

图 4 花生子仁干物质积累速率的动态变化
Fig. 4 Dynamic changes of dry matter accumulation rate in peanut kernel
A: 2011年数据; B: 2012年数据。同期内标以不同字母的柱值在 0.05的水平上差异显著。
A: data in 2011; B: data in 2012. Base superscripted by different letters at the same date are significantly different at the 0.05 probability level.

2.2.1 细胞分裂素(Z+ZR)含量的变化 在果针
入土 6~18 d期间, 山花 15、05D610、白沙 1016和
05D677幼果内细胞分裂素(Z+ZR)含量逐渐升高, 前
3个品种(系) Z+ZR含量极显著高于 05D677。4个品
种(系)子仁 Z+ZR含量的最高值均是在果针入土 24 d,
该时期品种(系)间 Z+ZR含量的差异最大, 山花 15、
白沙 1016、05D610、05D677 的 Z+ZR 含量比例为
1.84∶1.71∶2.05∶1.00, 前三者的 Z+ZR 含量极显
著大于 05D677, 3个正常品种(系)间 Z+ZR含量差异
显著, 小果品种白沙 1016最小(图 5-A)。
2.2.2 GA含量的变化 分析果针入土 6~18 d期
间幼果的 GA含量差异(图 5-B)表明, 4个品种(系)幼
果 GA 含量的最低值均在果针入土 18 d; 大花生品
种(系)山花 15 和 05D610 的变化趋势一致, 山花 15
在果针入土 6 d、12 d的含量极显著高于 05D610, 小
花生品种白沙 1016和种子皱缩品系 05D677的变化
趋势一致, 白沙 1016在果针入土 6 d、12 d的含量
极显著高于 05D677。荚果和子仁生长发育正常的 3
个品种(系)子仁GA含量的最高值均在果针入土 24 d,
该时期山花 15子仁 GA含量极显著高于 05D610和
白沙 1016; 05D677子仁 GA含量的最高值在果针入
土 30 d, 05D677的 GA最大含量极显著低于其他 3
个品种的最高值; 在果针入土 30 d之后, 05D677子
仁的 GA含量一直高于其他 3个品种(系)。
2.2.3 IAA 含量的变化 在荚果和子仁全生育期
内, 4个品种(品系)的幼果或子仁 IAA含量的变化趋
势基本一致, IAA含量最大值出现在果针入土 24 d,
该时期 IAA 含量的大小顺序依次是 05D677、山花
15、05D610、白沙 1016, 4个品种(系)间差异达极显
著水平(图 5-C)。
第 11期 骆 兵等: 不同花生品种(系)荚果和子仁内源激素含量变化与干物质积累特征分析 2089



图 5 花生荚果和子仁内源激素含量变化
Fig. 5 Dynamic changes of endogenous hormones of pods and kernels in peanut
A、B、C、D为 2011年数据; A’、B’、C’、D’为 2012年数据。
A, B, C, D: the data in 2011; A’, B’, C’, D’: the data in 2012.

2090 作 物 学 报 第 39卷


2.2.4 ABA 含量的变化 在荚果和子仁全生育
期内 , 山花15、白沙1016和05D610幼果或子仁中
ABA 含量的变化趋势基本一致, 均在果针入土24 d
和60 d出现2个峰, 24 d时ABA含量从大到小依次为
山花15、05D610、白沙1016, 60 d时3个品种(系)间
ABA含量无显著差异; 05D677的幼果或子仁中ABA
含量变化趋势与其他3个品种(系)存在差异, ABA含
量变化的第一个峰也出现在24 d, 其含量极显著低
于其他3个品种(系), 仅为山花15的30.0%、白沙1016
的53.8%、05D610的42.4%, 其 ABA含量变化的第2
个峰持续时间较长, 在果针入土36~ 72 d, 峰值出现
在54 d, 且峰值 ABA 含量比其他3个品种(系)的低
(图5-D)。
2.3 花生荚果和子仁干物质积累速率与其内源
激素含量的相关性
各内源激素含量与荚果和子仁干物质积累速率
之间的相关性因不同阶段而异(表 3)。
2.3.1 细胞分裂素(Z+ZR)含量与干物质积累速率的
相关性 在果针入土 18~42 d, 对应荚果迅速膨
大期和子仁充实早期, Z+ZR含量与荚果和子仁干物
质积累速率呈显著或极显著正相关 ; 在果针入土
42~66 d, 对应荚果和子仁充实中后期, Z+ZR含量与
荚果和子仁干物质积累速率呈负相关。
2.3.2 GA含量与干物质积累速率的相关性 在果
针入土 12~30 d, 对应荚果迅速膨大期, GA含量与荚
果和子仁干物质积累速率呈显著或极显著正相关 ;
在果针入土 30~54 d, 对应荚果和子仁充实早期和中
期, GA含量与荚果和子仁干物质积累速率呈负相关;
在果针入土 54~72 d, 对应荚果和子仁充实后期, GA
含量与荚果和子仁干物质积累速率呈正相关。
2.3.3 IAA 含量与干物质积累速率的相关性 在
果针入土 18~24 d, 对应荚果迅速膨大期, IAA含量
与荚果干物质积累速率呈极显著负相关; 在果针入
土 30~36 d, 对应子仁充实早期, IAA含量与子仁干
物质积累速率呈显著正相关。
2.3.4 ABA 含量与干物质积累速率的相关性 在
果针入土 18~30 d, 对应荚果迅速膨大期, ABA含量
与荚果和子仁干物质积累速率呈极显著正相关; 在
果针入土 54~60 d, 对应荚果和子仁充实后期, ABA
含量与荚果和子仁干物质积累速率呈极显著负相
关。在果针入土 66~72 d, 对应荚果成熟期, ABA含
量与荚果干物质积累速率呈极显著正相关。

表 3 荚果和子仁激素含量与干物质积累速率的相关系数
Table 3 Correlation coefficients between hormones levels and dry matter accumulation rates of pods and kernels (d)
年份
Year
部位
Part
激素
Hormone
6–12 12–18 18–24 24–30 30–36 36–42 42–48 48–54 54–60 60–66 66–72
Z+ZR –0.576 0.191 0.995** 0.916** 0.990** 0.877** –0.619* –0.713** –0.475 –0.621* 0.421
GA –0.539 0.990** 0.892** 0.878** –0.772** –0.830** –0.617* –0.419 0.841** 0.019 0.981**
IAA 0.552 0.138 –0.806** –0.146 0.536 –0.081 –0.296 0.366 0.546 –0.477 0.484
荚果
Pod
ABA –0.075 0.496 0.747** 0.976** 0.411 0.136 0.239 0.149 –0.858** 0.572 0.992**
Z+ZR — — 0.695* 0.914** 0.999** 0.843** –0.321 –0.712** –0.497 –0.102 0.410
GA — — 0.877** 0.820** –0.853** –0.704* –0.531 –0.716** 0.630* 0.574 0.494
IAA — — –0.443 –0.279 0.540 –0.010 –0.506 0.061 0.278 0.066 0.344
2011
种子
Seed
ABA — — 0.835** 0.939** 0.416 0.347 0.378 –0.191 –0.729** –0.312 –0.553
Z+ZR –0.424 0.439 0.995** 0.867** 0.955** 0.909** –0.427 –0.598* –0.341 –0.507 0.309
GA –0.383 0.849** 0.841** 0.950** –0.879** –0.753** –0.494 –0.138 0.789** 0.301 0.957**
IAA 0.563 0.287 –0.743** –0.152 0.531 –0.494 –0.505 –0.020 0.598* 0.088 0.388
荚果
Pod
ABA 0.329 0.200 0.767** 0.981** 0.552 0.565 –0.208 –0.191 –0.736** –0.549 0.897**
Z+ZR — — 0.597* 0.975** 0.950** 0.957** –0.156 –0.658* –0.358 –0.343 0.291
GA — — 0.869** 0.827** –0.908** –0.651* –0.266 –0.626* 0.676* 0.329 0.594
IAA — — 0.001 –0.351 0.553 –0.234 –0.460 –0.147 –0.140 0.251 0.391
2012
种子
Seed
ABA — — 0.862** 0.962** 0.489 0.478 0.202 –0.068 –0.827** –0.605* –0.642
*和**分别表示在 0.05和 0.01水平显著相关。
* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
第 11期 骆 兵等: 不同花生品种(系)荚果和子仁内源激素含量变化与干物质积累特征分析 2091


3 讨论
3.1 花生荚果和子仁发育特征
本试验发现, 荚果发育可分为 2 个阶段。第一
阶段是果针入土后 30 d左右。此段时间内荚果鲜重
迅速增至最大, 但其荚果干重却依然较小, 这一阶
段主要是荚果体积急剧增加至最大, 以果壳增长为
主, 子仁已开始形成, 但是经济价值极小。第二阶段
则是果针入土 30 d至成熟。这时荚果鲜重基本不变,
主要表现为子仁充实, 荚果体积不再增大, 荚果干
重尤其是子仁干重迅速增加。这与禹山林等[23]根据
花生荚果外部形态的变化, 将荚果发育过程分为荚
果膨大阶段和荚果充实阶段的结论是一致的。
张晓龙[24]研究表明, 小麦粒重受籽粒充实速率
和充实持续期的制约。李世清等[25]认为在相同地区
粒重的差异主要与灌浆速率的差别密切相关, 而在
不同地区粒重的差异除与灌浆速率有关外, 还与灌
浆持续时间的长短有关。本试验中, 在子仁快速发
育时期即果针入土24~60 d内, 05D677的子仁干物质
积累速率平均值远低于山花15、白沙1016和05D610,
差异极显著; 3个荚果和子仁发育正常品种(系)间干
物质积累速率差异极显著, 小果品种白沙1016的子
仁干物质积累速率平均值最小; 但四者的有效灌浆
期却相差不大, 差异不显著。这符合李世清“在相同
地区不同基因型间粒重的差异主要与籽粒充实速率
有关”的说法。一般认为, 灌浆速率越大, 越有利于
籽粒内干物质的积累, 该状态下籽粒的饱满程度越
高; 相反, 会造成籽粒皱缩, 饱满程度下降[26-27]。本
试验中, 在子仁整个生长发育期内, 皱缩变异品系
05D677的子仁干物质积累速率的平均值极显著小于
3个正常品种(系)的平均值。因此, 05D677子仁干物
质积累速率的降低应当是其种子皱缩、饱满度下降
的主要原因。
3.2 花生荚果和子仁内源激素含量与其干物质
积累的相关性
在荚果和子仁生长发育过程中, 其内源激素含
量在变化。在果针入土 6~18 d, 对应荚果迅速膨大
前期阶段, 幼果内 Z+ZR 含量初始值较高, 且随着
荚果膨大阶段的进行不断升高; GA与 IAA含量有所
下降; ABA含量变化不大, 处于较低水平。本试验发
现, 只有 GA在果针入土 12~18 d与荚果干物质积累
速率成极显著正相关, 其他 3 种激素与积累速率的
相关性均未达显著水平。表明 GA 在荚果迅速膨大
初期对荚果干物质积累起明显的促进作用。
4个品种(系)间内源激素差异较大的时期出现在
果针入土18~30 d, 对应荚果迅速膨大后期, 4个品种
(系)的激素含量均出现峰值, 除 IAA 峰值是05D677
极显著大于3个正常品种(系)外, Z+ZR、GA 与 ABA
峰值均是05D677极显著小于3个正常品种(系); 该时
期小果品种白沙1016的 Z+ZR、GA、IAA与 ABA峰
值均显著小于2个大果品种(系)。相关性分析表明, 在
果针入土18~30 d, 对应荚果迅速膨大后期, Z+ZR含
量、GA含量、ABA含量与荚果或子仁干物质积累速
率呈显著或极显著正相关, IAA含量与荚果干物质积
累速率呈极显著负相关。前人对小麦[28-29]、大豆[8]、
水稻[6]等作物的研究中发现细胞分裂素控制着种子
发育前期的细胞分裂, 调节着种子的早期发育并决
定种子的最终体积。种子中 ABA和 GA 含量变化对
种子发育起着“开关”的作用[1,15]。提高种子发育初期
ABA 和 Z+ZR 含量有利于提高种子干物质积累速率,
是促进种子发育、提高种子充实度一个有效途径。本
试验中, 在花生荚果迅速膨大阶段(果针入土6~30 d),
GA 对荚果的干物质积累最早起促进作用, 并在荚果
膨大中后期(果针入土18~30 d)与 Z+ZR和 ABA共同
对荚果和子仁干物质积累起正调控作用。种子皱缩品
系05D677与小果品种白沙1016此时 Z+ZR、GA 和
ABA 含量显著小于特大果品种山花15和大果品系
05D610, 不利于其荚果的膨大。
刘霞等[30]在对小麦的研究中发现各内源激素与
小麦籽粒的平均灌浆速率之间的相关性具有明显的
阶段特异性。本试验中, 在荚果充实阶段初期(果针
入土 30~42 d), Z+ZR含量与荚果和子仁干物质积累
速率均呈极显著正相关, GA含量与干物质积累速率
呈显著或极显著负相关, IAA和 ABA含量与其相关
性未达显著水平。在荚果充实后期(果针入土 54~60 d),
GA 含量与荚果和子仁干物质积累速率呈极显著或
显著正相关, ABA 含量与荚果和子仁干物质积累速
率均呈极显著负相关。在果针入土 66~72 d, 对应荚
果成熟期, GA 与 ABA 含量与荚果干物质积累速率
均呈极显著正相关。表明, Z+ZR主要在荚果充实初
期对干物质积累起促进作用, GA对干物质积累的促
进时期在荚果充实后期和成熟期, ABA 的作用则在
荚果成熟期, 在荚果充实后期 ABA 抑制荚果的发
育。在荚果的充实阶段, IAA含量与荚果和子仁的干
物质积累速率的相关性未达显著水平, 对荚果的发
育充实作用不大。
2092 作 物 学 报 第 39卷


4 结论
花生荚果和子仁的生长发育与其内源激素含
量有密切关系。各内源激素含量与荚果和子仁干物
质积累速率之间的相关性因不同阶段而异。Z+ZR
主要在荚果膨大阶段和充实初期对荚果干物质积
累起促进作用, GA 在荚果膨大阶段最早对荚果发
育起正调控作用, 并在荚果充实后期和成熟期也对
其起促进作用, ABA则在荚果膨大阶段和成熟期起
促进作用, IAA 在荚果膨大阶段对荚果的发育起负
调控作用。与荚果和种子发育正常的 3 个品种(系)
相比较 , 05D677 幼果迅速膨大期和子仁充实初期
的 IAA含量明显升高, 且 ABA、Z+ZR和 GA含量
不足可能引起内源激素比例失衡, 影响了荚果和子
仁的生长, 致使荚果和种子发育进程延迟、干物质
积累速率的极显著降低, 表现为收获时荚果充实度
差, 种子皱缩。
References
[1] Yang W-B(杨卫兵), Wang Z-L(王振林), Yin Y-P(尹燕枰), Li
W-Y(李文阳), Li Y(李勇), Chen X-G(陈晓光), Wang P(王平),
Chen E-Y(陈二影), Guo J-X(郭俊祥), Cai T(蔡铁), Ni Y-L(倪英
丽). Effects of spraying exogenous ABA or GA on the endoge-
nous hormones concentration and filling of wheat grains. Sci
Agric Sin (中国农业科学), 2011, 44(13): 2673–2682 (in Chinese
with English abstract)
[2] Brenner M L, Cheikh N. The role of hormones in photosynthate
partitioning and seed filling. In: Davies P J, ed. Plant Hormones:
Physiology, Biochemistry and Molecular Biology. The Nether-
lands: Kluwer Academic Publishers, 1995. pp 649–670
[3] Werner T, Motyka V, Laucou V, Smets R, Onckelen H V,
Schmulling T. Cytokinin deficient transgenic Arabidopsis plants
show multiple developmental alterations indicating opposite
functions of cytokinins in the regulation of shoot and root meris-
tem activity. Plant Cell, 2003, 15: 2532–2550
[4] Werner T, Kollmer I, Bartrina I, Holst K, Schmülling T. New in-
sights into the biology of cytokinin degradation. Plant Biol, 2006,
8: 371–381
[5] Gabali S A M, Bagga A K, Bhardwaj S N. Hormonal basis of
grain growth and development in wheat. Indian J Plant Physiol,
1986, 29: 387–396
[6] Yang J-C(杨建昌), Peng S-B(彭少兵), Gu S-L(顾世梁), Visperas
R M, Zhu Q-S(朱庆森). Changes in zeatin and zeatin riboside
content in rice grains and roots during grain filling and the rela-
tionship to grain plumpness. Acta Agron Sin (作物学报), 2001,
27(1): 35–42 (in Chinese with English abstract)
[7] Morris R O, Blevins D G, Dietrich J T, Durley R C, Gelvin S B,
Gray J, Hommes N G, Kaminek M, Mathews L J, Meilan R,
Reinbott T M, Sayavedrasoto L. Cytokinins in plant pathogenic
bacteria and developing cereal grains. Aust J Plant Physiol, 1993,
20: 621–637
[8] Li X-J(李秀菊), Meng F-J(孟繁静). Changes of plant hormones
in normal and aborted reproductive organs of soybean. Chin Bull
Bot (植物学通报), 1999, 16(4): 464–467 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[9] Li W-Y(李文阳), Yin Y-P(尹燕枰), Yan S-H(闫素辉), Dai
Z-M(戴忠民), Liang T-B(梁太波), Wang Z-L(王振林). Hormo-
nal changes in relation to filling characters in developing grains
of two wheat cultivars differing in grain size. Acta Agric Bore-
ali-Sin (华北农学报), 2007, 22(1): 5–8 (in Chinese with English
abstract)
[10] Schussler J R, Brenner M L, Brun W A. Relationship of endoge-
nous abscisic acid to sucrose level and seed growth rate of soy-
beans. Plant Physiol, 1991, 96: 1308–1313
[11] Lee B T, Martin P, Bangerth F. Phytohormone levels in the florets
of a single wheat spikelet during preanthesis development rela-
tionships to grain set. J Exp Bot, 1988, 39: 927–933
[12] Kato T, Sakurai N, Kuraishi S. The changes of endogenous ab-
scisic acid in developing grains of two rice cultivars with differ-
ent grain size. Jpn J Crop Sci, 1993, 62: 456–461
[13] Acketson R C. Invertase activity and abscisic acid in relation to
carbohydrate status in developing soybean reproductive struc-
tures. Crop Sci, 1985, 25: 615–618
[14] Zhang S-L(张上隆), Chen K-S(陈昆松), Ye Q-F(叶庆富), Chen
D-M(陈大明), Liu C-R(刘春荣). Changes of endogenous IAA,
ABA and ZT in pollinated, non-pollinated and parthenocarpic
ovary (fruitlet) of citrus. Acta Hortic Sin (园艺学报), 1994, 21(2):
117–123 (in Chinese with English abstract)
[15] Yang J-C(杨建昌), Wang Z-Q(王志琴), Zhu Q-S(朱庆森), Su
B-L(苏宝林). Regulation of ABA and GA to the grain fil1ing of
rice. Acta Agron Sin (作物学报), 1999, 25(3): 341–348 (in
Chinese with English abstract)
[16] Franklin P G, Pearce R B, Roger L M. Physiology of Crop Plants.
Ames, Iowa: Iowa State University Press, 1985. pp 201–242
[17] Duan J(段俊), Tian C-E(田长恩), Liang C-Y(梁承邺), Huang
Y-W(黄毓文), Liu H-X(刘鸿先). Dynamic changes of endoge-
nous plant hormones in rice grains in different parts of panicle at
grain-filling stage. Acta Bot Sin (植物学报), 1999, 41(l): 75–79
(in Chinese with English abstract)
[18] Lin L(林鹿), Fu J-R(傅家瑞). Changes of endogenous ABA con-
tent in relevance to the vigor of peanut seeds. Acta Bot Sin (植物
学报), 1996, 38(3): 209–215 (in Chinese with English abstract)
[19] Wang M-L(王铭伦), He Z-P(何钟佩), Li P-M(李丕明). Changes
of ethylene, CTK and ABA levels during the development of
peanut pods and seeds. J Laiyang Agric Coll (莱阳农学院学报),
1992, 9(1): 1–5 (in Chinese with English abstract)
[20] Dong J-H(董建华), Chen D-G(陈定光), Wang B-Z(王秉忠). Ef-
fects of phytohormone on vigour index, peroxidase and soluble
protein of peanut Seeds. Chin J Trop Crops (热带作物学报),
2000, 21(2): 23–29 (in Chinese with English abstract)
[21] Cui G-J(崔光军), Liu F-Z(刘风珍), Wan Y-S(万勇善). Relation-
ship between dry matter accumulation and sucrose metabolism
during pod development in peanut. Sci Agric Sin (中国农业科学),
2010, 43(19): 3965–3973 (in Chinese with English abstract)
[22] Daynard T B, Tanner J W, Duncan W G. Duration of the grain
filling period and its relation to grain yield in corn, Zea mays L.
Crop Sci, 1971, 11: 45–48
第 11期 骆 兵等: 不同花生品种(系)荚果和子仁内源激素含量变化与干物质积累特征分析 2093


[23] Yu S-L(禹山林). Peanut Genetic Breeding in China (中国花生遗
传育种学). Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Pub-
lishers, 2011. pp 182–185 (in Chinese)
[24] Zhang X-L(张晓龙). Study on the grain filling of wheat. Acta
Agron Sin (作物学报), 1982, 8(2): 87–93 (in Chinese with
English abstract)
[25] Li S-Q(李世清), Shao M-A(邵明安), Li Z-Y(李紫燕), Wu
W-M(伍维模), Zhang X-C(张兴昌). Review of characteristics of
wheat grain fill and factors to influence it. Acta Bot Bore-
ali-Occident Sin (西北植物学报), 2003, 23(11): 2031–2039 (in
Chinese with English abstract)
[26] Liu D-X(刘党校), Zhang S-W(张嵩午), Dong M-X(董明学).
Characteristics of grain filling and its correlative photosynthetic
and physiological traits of cold wheat. J Triticeae Crops (麦类
作物学报 ), 2004, 24(4): 98–101 (in Chinese with English
abstract)
[27] Zhang S-W(张嵩午), Wang C-F(王长发). Study on wheat latent
storage capacity. Acta Agric Boreali-Occident Sin (西北农业学
报), 1999, 8(2): 16–19 (in Chinese with English abstract)
[28] Wheeler A W. Changes in growth substance contents during
growth of wheat grains. Ann Appl Biol, 1972, 72: 327–334
[29] Li X-J(李秀菊), Zhi M-X(职明星), Lu Y-Z(鲁玉贞). Changes of
cytokinins content during the wheat grain development of differ-
ent grain sizes. J Triticeae Crops (麦类作物学报), 2005, 25(2):
42–45 (in Chinese with English abstract)
[30] Liu X(刘霞), Mu C-H(穆春华), Yin Y-P(尹燕枰), Jiang C-M(姜
春明), Wang Z-L(王振林). Effects of high temperature and
shading stress after anthesis on endogenous hormone contents
and filling process in wheat grain. Acta Agron Sin (作物学报),
2007, 33(4): 677–681 (in Chinese with English abstract)


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《作物学报》是中国科学技术协会主管、中国作物学会和中国农业科学院作物科学研究所共同主办、科学
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