全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(2): 216−221 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971815, 31171574)，国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-004)，国家转基因生物新品种培
育重大专项(2008ZX08004-004)和南京农业大学青年科技创新基金(KJ2010002)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 智海剑, E-mail: zhj@njau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: 1128yangxiaofeng@163.com
Received(收稿日期): 2012-06-27; Accepted(接受日期): 2012-10-05; Published online(网络出版日期): 2012-12-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121211.1708.017.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00216
大豆对大豆花叶病毒株系 SC6和 SC17抗病基因的精细定位
阳小凤 1,2 杨永庆 1 郑桂杰 1 智海剑 1,* 李小红 2
1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 / 农业部大豆生物学与遗传育种重点实验室 / 国家大豆改良中心, 江苏南京
210095, 2 湖南省作物研究所, 湖南长沙 410125
摘 要: 针对我国北方和长江流域大豆产区广泛分布的 SMV株系 SC6和 SC17, 利用 2个抗病大豆品种 Q0926和中
豆 35分别与感病品种南农 1138-2和南农菜豆 5号配制 2个抗感杂交组合 Q0926×南农 1138-2和中豆 35×南农菜豆 5
号以及一个抗抗组合 Q0926×中豆 35, 研究 3 个组合的 F1、F2、F2:3抗性遗传规律, 探讨 Q0926 对 SC6 和中豆 35 对
SC17 及 2 个抗病品种对同一 SMV 株系抗性基因的等位关系, 并对大豆对 2 个株系的抗病基因进行了标记定位。结
果显示, Q0926×南农 1138-2和中豆 35×南农菜豆 5号 2个抗感杂交组合在分别接种 SC6和 SC17后, F1表现抗病, F2
呈 3抗∶1感分离比例, F2:3家系呈 1抗∶2分离∶1感病的分离比率, 表明 Q0926对 SC6和中豆 35对 SC17的抗病
性分别由 1对显性基因控制; 抗抗组合 Q0926×中豆 35的 F1和 F2在接种 2个株系后均未发现感病单株, 表明 Q0926
与中豆 35 对 SC6 和 SC17 株系的抗病基因分别是等位或紧密连锁的。分别利用 2 个抗感组合的 F2和 F2:3群体对 2
个抗病基因的定位结果显示, 第 2 染色体上的 25 个 SSR 标记与抗 SC6 的基因 RSC6连锁, 最近的 2 个标记与抗性基
因 RSC6的排列次序和遗传距离为 BARCSOYSSR_02_0617 (0.775 cM)-RSC6-BARCSOYSSR_02_0621 (0.519 cM); 第 2
染色体上的 38个 SSR标记与抗 SC17的基因 RSC17连锁。最近的 2个标记与抗性基因 RSC17的排列次序和遗传距离为
BARCSOYSSR_02_0622 (0.264 cM)-RSC17-BARCSOYSSR_02_0627 (0.262 cM), 其对应的物理区间分别为 52 kb和 60
kb。抗性遗传研究为抗大豆花叶病毒育种的亲本选配、后代选择提供了理论指导, 抗性基因的标记定位研究为抗性
基因的分子标记辅助选择和抗病基因的图位克隆奠定了基础。
关键词: 大豆; 大豆花叶病毒; 抗性遗传; 等位性; SSR标记
Fine Mapping of Resistance Genes to SMV Strains SC6 and SC17 in Soybean
YANG Xiao-Feng1,2, YANG Yong-Qing1, ZHENG Gui-Jie1, ZHI Hai-Jian1,*, and LI Xiao-Hong2
1 National Key Laboratory for Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Soybean,
Ministry of Agriculture / National Center for Soybean Improvement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 Hunan Crop Research
Institute, Changsha 410125, China
Abstract: SMV strains SC6 and SC17 were prevalent in the North China and the Yangtze Valleys soybean production regions.
Two soybean cultivars Q0926 and Zhongdou 35, which were resistant to SC6 and SC17, were respectively crossed with Nannong
1138-2 and Nannongcaidou 5, which were susceptible to SC6 and SC17, to determine inheritance of resistance to SC6 or SC17.
Q0926 was also crossed with Zhongdou 35 to study allelic relationships of the resistance genes from the two soybean cultivars.
On the basis of the results, the resistance genes to SC6 and SC17 were fine mapped. The results showed that the F1 plants pre-
sented complete resistance, F2 population were segregated with a ratio of 3R:1S, F2:3 population were segregated with a ratio of
1R:2Seg:1S in resistant (R)×susceptible (S) crosses. These results indicated that the resistances of Q0926 and Zhongdou 35 to
SC6 and SC17 were controlled by a single dominant gene respectively. The F1 plants displayed complete resistance, and F2 popu-
lations of the crosses Q0926×Zhongdou 35 were not segregated, indicating that the resistance genes to SC6 and SC17 were alleles
第 2期 阳小凤等: 大豆对大豆花叶病毒株系 SC6和 SC17抗病基因的精细定位 217


or very closely linked. Genetic maps showed that 25 SSR markers were linked to the resistance gene to SC6 (designated RSC6) and
the genetic distance and order of the two closest SSR markers to RSC6 were BARCSOYSSR_02_0617 (0.775 cM)-RSC6-
BARCSOYSSR_02_0621 (0.519 cM). The 38 SSR markers were linked to the resistance gene to SC17 (designated RSC17) and the
genetic distance and order of the two closest SSR markers to RSC17 were BARCSOYSSR_02_0622 (0.264 cM)-RSC17
-BARCSOYSSR_02_0627 (0.262 cM), their corresponding physical intervals were 52 kb and 60 kb. The studies on inheritance of
resistance to SMV provide a theoretical guidance to programs of resistance breeding to SMV. Fine map of resistance genes laid
the foundation for molecular marker-assisted selection and map-based cloning of resistance genes.
Keywords: Soybean, Soybean mosaic virus, Inheritance, Allelism, SSR marker
大豆花叶病毒(soybean mosaic virus, SMV)病是
一种世界性的病害, 地域分布广, 在我国大豆产区
均有出现, 严重影响大豆的产量和品质, 目前还没
有有效的化学防治方法, 筛选和培育抗病品种是防
治该病最为经济、安全和有效的方法。而寻找其优
异的抗病基因是抗病育种的物质基础; 对 SMV流行
株系的抗性遗传方式研究可为抗大豆花叶病毒品种
选育时的亲本选配和后代选择提供理论指导; 抗性
基因的标记定位可为抗性基因的分子标记辅助选择
以及抗病基因的图位克隆奠定基础。随着分子生物
学技术的发展, 国内外很多学者利用 RFLP、AFLP、
RAPD 和 SSR 等分子标记寻找与大豆抗 SMV 基因
紧密连锁的分子标记, 进而运用于抗性鉴定和标记
辅助选择育种。在美国, 已鉴定的 3个抗大豆花叶病
毒基因位点被命名为 Rsv1、Rsv3和 Rsv4, 它们分别
被定位在第 13、第 14 和第 2 (F、B2和 D1b) 染色
体上[1-3,21-22]。在中国, 针对不同的 SMV株系分别定
位出了 R3、Ra、Rc、Rsa、Rn1、Rn3、RSC4、RSC8、
RSC9、RSC7、RSC11、RSC13、RSC14和 RSC14Q等抗病基因, 这
些抗病基因都位于第 2、第 13和第 14染色体上[4-14],
遗传图谱和物理图谱结果显示, 抗病基因在染色体
上的位置相近或重叠, 这可能是抗病基因成簇存在,
或者多个抗病基因实际就是同一基因位点的复等位
基因。南京农业大学国家大豆改良中心将全国 SMV
划分为 21个株系, 并完成了大豆对多数株系的抗性
遗传规律和抗性基因的标记定位研究。SC6和 SC17
分别为我国北方和长江流域大豆产区的流行株系 ,
至今未见对其抗性遗传分析的报道。本研究旨在明
确大豆品种对 SC6 和 SC17 株系的抗性遗传规律和
抗病基因的等位关系 , 对抗病基因进行标记定位 ,
为抗大豆花叶病毒病的品种选育提供理论指导, 为抗
性基因的分子标记辅助选择和图位克隆奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用我国北方和长江流域大豆产区的流行 SMV
株系 SC6 和 SC17, 分别由王修强[15]和王延伟等[16]
鉴定并在南农 1138-2 上繁殖保存。参试大豆品种
Q0926、中豆 35、南农 1138-2和南农菜豆 5号由南
京农业大学国家大豆改良中心提供。2010年夏在南
京农业大学江浦实验站配制杂交组合, 同年冬 F1在
海南加代得 F2种子, 2011年夏在江浦试验站播种 F2
得 F2∶3种子。试验中所用的 SSR 标记由 Song 等[17]
开发。
1.2 接种方法
参试材料播于防虫网室内, 当第一对真叶完全
展开时, 取南农 1138-2 上症状典型的叶片加入磷酸
缓冲液(pH 7.3~7.4)和少许金刚沙在研钵中研成匀浆,
然后用毛刷将匀浆涂到第一对展开的真叶上, 接种
后用自来水冲洗。第一对复叶展开时, 在复叶上重
复接种一次。一周后开始调查发病情况, 每 3 d调查
一次, 直至症状稳定(约接种后一个月)。
1.3 抗性遗传分析
调查抗病反应 , 花叶归为感病(susceptible, S),
无症植株归为抗病(resistant, R), 利用卡平方检验 F2
和 F2:3群体的抗感分离比例与理论比率的适合性。
χ2c=∑[(|Eo–E|–0.5)2/E]
其中 E为理论值, Eo为实际观察值, 0.5为校正
常数。
1.4 连锁分析与连锁图绘制
对 F2群体接种 SMV进行抗性鉴定, 选取 20株
症状明显的感病植株, 提取 DNA, 用覆盖全基因组
的 1500个 SSR标记在亲本间进行多肽筛选, 进一步
利用有多肽的 SSR引物对 20个感病单株进行连锁分
析。2011年将 Q0926×南农 1138-2和中豆 35×菜豆 5
号的 F2群体种于南京农业大学江浦试验站, 第 1 对
复叶展开时随机选取单株提取 DNA, 利用两亲本间
表现多态的 SSR引物对 F2单株进行带型分析。对 2
个组合的 F2群体中分别收获 203 个和 193 个单株,
形成 F2:3家系, 在每个家系中随机取 15~20株进行抗
病性鉴定, 利用 F2:3抗病鉴定的表型数据推测 F2基
因型。利用 F2 分子数据以及推测的 F2 基因型用
218 作 物 学 报 第 39卷

JoinMap3.0进行标记和抗病基因的连锁分析。
将与抗病亲本带型相同者赋值为 1, 与感病亲
本带型相同的赋值为 2, 与 F1带型相同的赋值为 3,
由于各种原因造成带型不清或无带型者赋值为 0,
结合表型鉴定数据, 将 F2单株对应的 F2:3家系表现
全抗的赋值为 1, 全感的赋值为 2, 抗感分离的赋值
为 3。利用 JoinMap 3.0[18]软件进行连锁分析, 临界
LOD值为 3.0, 用Kosambi函数将重组率转换成图距
单位 cM, 构建连锁图并标定抗病基因。
2 结果与分析
2.1 大豆对 SC6和 SC17的抗性遗传和抗性基因
的等位性分析
由表 1可知, Q0926×南农 1138-2和中豆 35×南
农菜豆 5 号的抗感杂交组合分别接种 SC6 和 SC17
后的 F1均表现抗病, F2发生抗感分离, 经卡方测验,
F2分离结果符合 3 抗∶1 感的比例, F2:3家系符合 1
抗∶2 分离∶1 感的分离比例, 表明 Q0926 对 SC6
的抗性以及中豆 35对 SC17的抗性均分别由一对显
性基因控制, 分别命名为 RSC6和 RSC17; Q0926×中豆 35
抗抗组合接种 2个 SMV株系的 F1和 F2后代中均未出
现感病植株, 表明 Q0926与中豆 35携带的对 SC17、
SC6株系的抗病基因分别是等位或紧密连锁的。
2.2 大豆对 SMV抗病基因的连锁遗传初步分析
标记和抗病基因连锁分析结果显示 , 标记
BARCSOYSSR_02_0634和 BARCSOYSSR_02_0618
在中豆 35×菜豆 5 号 F2感病群体中的带型均与感病
亲本菜豆 5 号一致(图 1); 标记 BARCSOYSSR_02_-
0618在 Q0926×南农 1138-2 F2感病群体的带型中 18
个与感病亲本南农 1138-2 一致, 2 个与 Q0926 一致
(图 2)。表明 RSC17 与标记 BARCSOYSSR_02_0634
和 BARCSOYSSR_02_0618 连锁 , RSC6 与标记
BARCSOYSSR_02_0618连锁, 2个抗病基因都位于
第 2染色体。

表 1 抗感和抗抗杂交组合各世代对 SC6和 SC17的抗性反应
Table 1 Reactions of the populations from resistant (R)×susceptible (S) crosses and resistant (R)×resistant (R) to SC6 and SC17
株数或家系数 No. of plants 株系
Strain
亲本或后代
Progeny or parent 总株数
Total
抗
Resistant
分离
Segregated
感
Susceptible
预期比率
Expected
ratio
χ2 P
Q0926 22 22
F1 6 6
F2 203 156 47 3:1 0.276 0.598
F2∶3 84 21 40 23 1:2:1 0.296 0.870
SC6
南农 1138-2 Nannong 1138-2 19 19
中豆 35 Zhongdou 35 17 17
F1 8 8
F2 193 141 52 3:1 0.292 0.590
F2∶3 245 67 120 58 1:2:1 0.763 0.683
SC17
菜豆 5号 Caidou 5 20 20
Q0926 25(17)a 25(17)
F1 12(8) 12(8)
F2 158(201) 158(201)
SC6
SC17
中豆 35 Zhongdou 35 18(21) 18(21)
a括号外面数字表示接种 SC6的株数, 括号里面表示接种 SC17的株数。
a The numbers out and in the brackets represent the number of plants inoculated with strains SC6 and SC17, respectively.



图 1 引物 BARCSOYSSR_02_0634和 BARCSOYSSR_02_0618在中豆 35(P1)×菜豆 5号(P2) F2感病群体的带型
Fig. 1 Amplification products of F2 population of susceptible plants from Zhongdou 35×Caidou 5 with BARCSOYSSR_02_0634 and
BARCSOYSSR_02_0618
第 2期 阳小凤等: 大豆对大豆花叶病毒株系 SC6和 SC17抗病基因的精细定位 219






图 2 引物 BARCSOYSSR_02_0618在 Q0926(P1)×南农
1138-2(P2) F2感病群体的带型
Fig. 2 Amplification products of F2 population of susceptible
plants from Q0926×Nannong 1138-2 with
BARCSOYSSR_02_0618
P1: 抗病亲本带型; P2: 感病亲本带型; F2: F2群体中选择的感病
单株的带型。
Lane P1, P2, and F2 are the amplification products of resistant
parents, susceptible parents and F2 population.

2.3 RSC6和 RSC17基因的标记定位
在确定的与抗病基因 RSC6和 RSC17连锁的分子标
记附近分别选取了 25对和 38对 SSR引物进行连锁分
析。结果显示, 抗病基因 RSC6和 RSC17被定位在第 2染
色体上, RSC6位于 2个标记 BARCSOYSSR_02_0617~
BARCSOYSSR_020621之间, 遗传距离分别为 0.775
cM和 0.519 cM (图 3-A), 2个标记之间的物理距离约
为 52 kb, 该区间共有 14个抗性候选基因(表 2); RSC17
位于标记 BARCSOYSSR_02_0622~BARCSOYSSR_
02_0627 之间, 与 2 个标记之间的遗传距离分别为
0.264 cM和 0.262 cM (图 3-B), 2个标记之间的物理
距离约为 60 kb, 该区间共有 5个候选基因(表 3)。这
些抗性候选基因的功能需要进一步分析以确定究竟
哪个与抗 SMV有关。
3 讨论
遗传及等位分析结果表明, Q0926 对 SC6 和中
豆 35 对 SC17 的抗病性分别由 1 对显性基因控制;
Q0926 与中豆 35 携带的对 SC6、SC17 株系的抗病
基因分别是等位或紧密连锁的。抗病基因定位结果
显示 RSC6和 RSC17位于相近的物理区段内, 但不同的
标记之间。陈珊宇等[19]将科丰 1号对 SMV株系 SC13
的抗病基因 RSC13-1 定位在第 2 染色体上, Satt558
(BARCSOYSSR_02_0555)和 Sat_254 (BARCSOYSSR_
02_0578)与 RSC13-1 连锁 ; 李春燕 [20]将科丰 1 号对
SC10的抗性基因 RSC10定位在第 2染色体上, Satt558、
Sat_254、Satt634 (BARCSOYSSR_02_0596)、BARCSO-
YSSR_02_0580、BARCSOY SSR_02_0584、BARCSO-
YSSR_02_0562 和 BARCSOYSSR_02_BARCSOYSSR_
02_0546七个标记与抗性基因 RSC10连锁; Wang等[13]


图 3 抗性基因 RSC6(A)和 RSC17(B)在第 2染色体上的遗传连锁图谱
Fig. 3 Chromosome 2 genetic linkage map of the RSC6 (A) and
RSC17 (B) loci

将科丰 1 号对 SC8 的抗性基因 RSC8 精细定位于
BARCSOYSSR_02_0610和 BARCSOYSSR_02_0616
之间。本研究中 Q0926对 SC6的抗病基因 RSC6和中
豆 35对 SC17的抗病基因RSC17也定位于第 2染色体。
其中 RSC6 基因定位于 BARCSOYSSR_02_0617 和
BARCSOYSSR_02_0621之间, 与这 2个标记遗传距
离分别为 0.775 cM和 0.519 cM。RSC17和其两侧最近
SSR 标记 BARCSOYSSR_02_0622、BARCSOYSSR_
02_0627 之间的遗传距离分别为 0.264 cM 和 0.262
cM。从整合的遗传图谱(图 4)和物理位置上看, 抗病
基因 RSC13-1、RSC10、RSC8、RSC6和 RSC17位置相近, 这
与以往抗病基因倾向于成簇分布的报道一致。由于
群体不同以及群体大小的影响, 并不能排除这 5 个
抗性基因可能是同一抗性位点。
4 结论
Q0926对 SC6和中豆 35对 SC17的抗病性分别
由一对显性基因控制; Q0926 与中豆 35 携带的对
SC17、SC6 株系的抗病基因分别是等位或紧密连锁
的, RSC6和 RSC17都位于第 2染色体, 与最近的两标记
220 作 物 学 报 第 39卷

表 2 抗病基因 RSC6在第 2染色体区段内的预测基因
Table 2 Putative genes in the chromosome 2 region containing the RSC6
基因名称
Gene namea
位置 a
Positiona
外显子
Exon (s)
氨基酸
AA
功能注释 b
Predicted function (BlastX) b
Glyma02g13380 11692905–11694242 2 356 无功能注释 No functional annotations for this gene
Glyma02g13390 11730022–11730198 — — —
Glyma02g13400 11734620–11736851 3 77 K-box区域 K-box region
Glyma02g13410 11746402–11746718 — — —
Glyma02g13420 11749041–11752996 9 244 MADS box转录因子 MADS box transcription factor
Glyma02g13430 11757828–11758642 3 88 C3HC4类型锌指结构 Zinc finger, C3HC4 type (RING finger)
Glyma02g13440 11767761–11767973 — — —
Glyma02g13450 11770447–11771944 5 238 遍在胁迫蛋白(USP) Universal stress protein family
Glyma02g13460 11776527–11778734 1 736 丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶 Serine/threonine protein kinase
Glyma02g13470 11779801–11782246 1 815 丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶 Serine/threonine protein kinase
Glyma02g13500 11797927–11798101 — — —
Glyma02g13510 11801655–11803293 7 269 无功能注释 No functional annotations for this gene
Glyma02g13520 11805403–11812450 6 557 HSP40, 亚家族 A, 成员 3 HSP40, subfamily A, member 3
Glyma02g13530 11814246–11814649 2 105 无功能注释 No functional annotations for this gene
a: 来自 http://www.phytozome.net/soybean; b: 根据预测的基因序列, NCBI (http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/)中通过 BlastX预测可能
的功能。
a: from http://www.phytozome.net/soybean; b: predicated functions were obtained by using the BlastX (http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/)
based on the predicted genes sequences.

表 3 抗病基因 RSC17在第 2染色体区段内的预测基因
Table 3 Putative genes in the chromosome 2 region containing the RSC8
基因名称
Gene name
位置
Position
外显子
Exon(s)
氨基酸
AA
功能注释
Predicted function (BlastX)
Glyma02g13550 11859782–11861521 8 460 SWIM锌指结构 SWIM zinc finger
Glyma02g13570 11891479–11895675 7 486 无功能注释 No functional annotations for this gene
Glyma02g13580 11913963–11916199 5 150 无功能注释 No functional annotations for this gene
Glyma02g13590 11923151–11928625 8 305 BSD结构域 BSD domain
Glyma02g13600 11929571–11931473 — — —



图 4 部分国内已报道的第 2染色体上抗病基因的整合遗传图谱
Fig. 4 A integrated genetic linkage map of resistance genes
mapped on chromosome 2 in China
之间的遗传距离及其排列方式分别为 BARCSO-
YSSR_02_0617(0.775 cM)-RSC6-(0.519 cM)BARCSO-
YSSR_02_0621和 BARCSOYSSR_02_0622(0.264 cM)-
RSC17-BARCSOYSSR_02_0627(0.262 cM), 其对应的
物理区间分别为 52 kb和 60 kb。
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