全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(6): 860872 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31271641, 31471438), 中央级科研院所基本科研业务费(农业)专项(201103003, 201203079), 国家科
技支撑计划项目(2011BAD16B14, 2012BAD04B08, 2013BAD07B09, 2014AA10AS605), 江苏省农业三新工程项目(SXG2014313)和江
苏高校优势学科建设工程专项资助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31271641, 31471438), China National Public Welfare Indus-
try (Agriculture) Plan (201103003, 201203079), the National Key Technologies R&D Program of China (2011BAD16B14, 2012BAD04B08,
2013BAD07B09, 2014AA10AS605), Jiangsu “Three-innovation” Agricultural Project (SXG2014313), and the Priority Academic Program
Development of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD).
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: wyzhangyzu1990@163.com
Received(收稿日期): 2015-09-21; Accepted(接受日期): 2016-03-14; Published online(网络出版日期): 2016-03-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160328.1116.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00860
小麦籽粒游离多胺对土壤干旱的响应及其与籽粒灌浆的关系
张伟杨 徐云姬 旸钱希 李银银 王志琴 杨建昌*
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 / 粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏扬州 225009
摘 要: 为探明干旱胁迫下小麦内源游离多胺在籽粒灌浆过程中的作用, 2013—2014和 2014—2015年度选用高产品
种扬麦 16 和宁麦 13 进行不同水分条件的盆栽试验。自分蘖末期至成熟期设置正常供水(WW)、土壤轻度干旱(MD)
和土壤重度干旱(SD) 3 种处理, 观察不同土壤水分对籽粒中游离多胺和籽粒灌浆的影响。2 个品种的结果一致表明,
与 WW 相比, MD 处理对叶片水势及光合作用没有显著影响, 显著增加弱势粒灌浆速率(12.5%)和粒重(11.8%), 对强
势粒灌浆无显著影响; SD 处理则严重抑制叶片光合作用, 显著降低叶片水势, 强势粒的灌浆速率和粒重分别下降
10.1%和 9.5%, 弱势粒的灌浆速率和粒重分别下降 14.5%和 11.7%。MD处理显著提高了灌浆期弱势粒中游离亚精胺
(Spd)和精胺(Spm)含量及其与腐胺(Put)的比值, 而 SD处理的结果则相反。籽粒灌浆速率、粒重与籽粒中 Spd和 Spm
含量及 Spd/Put和 Spm/Put值呈极显著正相关, 与 Put含量呈极显著负相关。喷施 Spd和 Spm, 显著增加 3个处理弱
势粒及 SD 处理强势粒的灌浆速率(11.2%~25.9%)和粒重(9.9%~17.7%), 但对 WW 和 MD 处理的强势粒无显著影响;
喷施 Spd和 Spm合成抑制剂[甲基乙二醛-双脒基腙(MGBG)]后, 3个处理强、弱势粒的灌浆速率和粒重均显著降低, 分
别下降 20.5%~28.8%和 16.9%~28.5%。表明小麦籽粒中多胺对土壤水分的响应因土壤干旱程度而异, 通过轻度土壤
干旱处理增加籽粒中 Spd和 Spm含量以及 Spd/Put和 Spm/Put值, 可以促进籽粒灌浆, 增加粒重。
关键词: 小麦; 土壤干旱; 多胺; 籽粒灌浆; 粒重
Free Polyamines in Grains in Response to Soil Drought and Their Relationship
with Grain Filling of Wheat
ZHANG Wei-Yang, XU Yun-Ji, QIAN Xi-Yang, LI Yin-Yin, WANG Zhi-Qin, and YANG Jian-Chang*
Jiangsu Provincial Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-innovation Center of Modern Production Technology for Grain Crops,
Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: For understanding the role of endogenous free polyamines on grain filling of wheat under drought stress, we conducted
a two-year pot experiment from September 2013 to June 2015 using high-yield wheat cultivars Yangmai 16 and Ningmai 13
grown in different soil moisture conditions. Three treatments, namely well-watered (WW), moderate soil-drought (MD), and se-
vere soil-drought (SD), were imposed from late-tillering to maturity stage. Grain filling rate and free polyamines levels in both
superior and inferior grains were determined. The results showed the consistency between the two cultivars. Compared with WW,
MD treatment had significantly increased grain-filling rate and grain weight in inferior grains by 12.5% and 11.8%, respectively;
whereas no effect on grain filling in superior grains. In contrast, SD treatment showed negative influences on leaf water potential,
photosynthetic rate, and grain filling. Under SD treatment, grain-filling rate and grain weight of superior grains reduced by 10.1%
and 9.5% and those of inferior grains reduced by 14.5% and 11.7%, respectively. During grain filling, concentrations of free
第 6期 张伟杨等: 小麦籽粒游离多胺对土壤干旱的响应及其与籽粒灌浆的关系 861


spermidine (Spd) and spermine (Spm) as well as their ratios to putrescine (Put) in inferior grains increased significantly under MD
treatment and decreased significantly under SD treatment. Grain-filling rate and grain weight were positively correlated with con-
centrations of Spd and Spm, and the ratios of Spd/Put and Spm/Put (P < 0.01), whereas negatively correlated with Put concentra-
tion (P < 0.01). Exogenous Spd or Spm resulted in significant increases of grain-filling rate (11.2–25.9%) and grain weight
(9.9–17.7%) in inferior grains under the three soil moistures and in superior grains under SD treatment, and had no significant
difference in superior grains between WW and MD treatments. The positive effects of exogenous Spd and Spm were eliminated
when their synthesis inhibitor, methylglyoxal-bis guanylhydrazone (MGBG), was applied together with Spd and Spm. Both supe-
rior and inferior grains showed great decreases of grain-filling rate (20.5–28.8%) and grain weight (16.9–28.5%) after spraying
MGBG under the three soil moistures. These results indicate that the responses of polyamines in grain to soil moisture vary with
drought strength, and moderate drought stress has a positive effect on grain filling through increasing concentrations of Spd and
Spm and the ratios of Spd/Put and Spm/Put in grains.
Keywords: Wheat; Soil drought; Polyamines; Grain filling; Grain weight
小麦等禾谷类作物的生长发育极易遭受极端温
度、干旱以及营养缺乏等不良环境因素的影响, 其中
土壤干旱是限制作物产量的最主要逆境因子之一[1-2]。
小麦生长发育过程中土壤水分不足会引起小麦植株
体内生理代谢的紊乱、光合性能降低, 抑制小麦的
正常发育, 使小麦产量低而不稳, 从而限制其产量
潜力的发挥[3-5]。因此, 研究不同灌水量及灌溉方式
对小麦生理特性及产量的影响, 对制定科学合理的
灌溉制度, 提高小麦水分生产效率具有重要意义。
关于土壤干旱对小麦产量影响的报道较多, 有学者
指出, 灌浆期适度的土壤落干或轻度土壤干旱处理
能显著加快光合产物向籽粒的转移, 提高灌浆速率
和最终粒重[6-9]。然而, 对于这种适度土壤干旱处理
促进籽粒灌浆的生理基础, 目前仍不清楚。
植物内源激素调控许多生理过程 , 如细胞分
裂、形态发生、胚胎发生、生长发育、种子形成、
衰老以及对环境压力的响应等[10-12]。小麦籽粒的形
态建成、灌浆充实及最终产量都受到内源激素的调
控。多胺作为一种新型植物激素, 是一种具有强烈
生物活性的物质, 广泛存在于植物体内, 在植物的
生长发育、形态建成以及对环境胁迫的响应过程中
发挥重要的调控作用 , 其中最常见的类型是腐胺
(Put)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm)[13-16]。多胺能够调
节细胞膜的稳定性, 在干旱胁迫条件下, 使细胞受
到的伤害最小化[17-18]。研究表明, 高含量的 Spd 和
Spm 与玉米籽粒的形成和发育呈极显著正相关 [19],
能够极显著地促进水稻籽粒的灌浆[20]; 小麦体内的
多胺含量与其抗旱性密切相关, 较高的 Spd 和 Spm
含量能够拮抗干旱对小麦生长的抑制作用[21-22]; 喷
施 Spm或 Spd显著促进冬小麦籽粒灌浆, 而喷施 Put
对冬小麦籽粒灌浆无显著影响[23]。然而, 在不同土
壤干旱处理下, 小麦籽粒中游离多胺的变化特点及
其与籽粒灌浆的关系少有研究。本试验比较了 3 种
土壤水分条件下, 小麦分蘖末期至成熟籽粒中游离
多胺含量的变化及其与籽粒灌浆的关系, 进一步明
确小麦产量形成对土壤水分的响应规律, 为小麦节
水高产栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验概况
2013—2014和 2014—2015小麦生长季, 选用当
地大面积应用的高产小麦品种扬麦 16和宁麦 13, 在
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室试验农牧
场进行盆栽试验。盆钵容积 14.72 L (高 30 cm, 直径
25 cm), 填装过筛沙壤土 13 kg。填装土取自大田表
层, 含有机质 2.02%、有效氮为 105.0 mg kg–1、速效
磷 34.2 mg kg–1、速效钾 68.0 mg kg–1。按照高产栽
培进行肥料运筹, 全生育期施用尿素折合纯氮 180
kg hm–2 (折合纯氮 0.84 g pot–1), 基肥(播种前 1 d)、
壮蘖肥(5 叶时)、拔节肥(叶龄余数 2.5)、孕穗肥(叶
龄余数 1.2)的比例为 5∶1∶2∶2。播种前一次性施
过磷酸钙(含 P2O5 13.5%), 折合纯磷 90 kg hm–2 (折
合纯磷 0.42 g pot–1)和氯化钾(含 K2O 52%), 折合纯
钾 90 kg hm–2 (折合纯钾 0.42 g pot–1)。全生育期严格
控制病虫草害。
两年度播种期均为 10 月 29 日, 每品种 270 盆,
每盆播 25粒, 三叶期定苗, 每盆留 8苗。扬麦 16和
宁麦 13 的开花日期分别为 2014 年 4 月 9 日和 4 月
11日以及 2015年 4月 10日和 4月 13日。
1.2 水分胁迫处理
自分蘖末期至成熟, 设置供水充足(WW, 土壤
水势20 ~ 30 kPa)、轻度土壤干旱(MD, 土壤水势
为40 ~ 50 kPa)和重度土壤干旱(SD, 土壤水势为
60 ~ 70 kPa), 每处理 90盆; 3个处理的含水量分
别相当于 0~20 cm 土层田间最大持水量的 80%~
85%、60%~65%和 45%~50%。下雨时用可移动式塑
862 作 物 学 报 第 42卷

料大棚挡雨。每天 6:00—7:00、12:00—13:00、17:00—
18:00 时记录负压计读数, 当读数达到设计阈值时,
WW、MD和 SD处理每盆分别浇水 0.4、0.3和 0.2 L。
根据在预备试验中土壤干旱对小麦产量有无显
著影响作为划分轻度和重度干旱的标准。与供水充
足相比, 如果土壤干旱对产量无显著影响甚至还有
所提高, 这种干旱定义为轻度干旱或适度干旱; 如
果土壤干旱显著降低了产量, 这种干旱定义为重度
干旱。在盆钵内安装真空表式负压计(中国科学院南
京土壤研究所生产)监测土壤水势, 负压计陶土头埋
设离土表 15~20 cm。用土壤水势作为指标可以克服
土壤类型的差异。
1.3 籽粒灌浆动态测定
于开花期选择同一日开花、长势一致的穗子挂
牌, 标记开花日期, 每处理标记 400穗。根据小穗在
花序轴上着生次序不同, 把同一穗上的籽粒分为强
势粒和弱势粒。从穗基部向上数第 4至第 12小穗(中
部小穗), 取其第 1、第 2 位籽粒为强势粒。上部和
下部小穗上若第 3、第 4 位籽粒能正常形成则取其
作为弱势粒, 若无 3、4 位籽粒则取第 1、第 2 位籽
粒作为弱势粒。开花后的第 6、第 12、第 18、第 24、
第 30、第 36、第 42 天分 7 次取样, 每次取挂牌单
穗 20~30 个, 按强、弱势粒分样品。同类籽粒样品
一部分用于测定多胺, 一部分烘干后称重。参照朱
庆森等 [24]描述的方法分析强、弱势粒的灌浆动态 ,
用 Richards方程[25]拟合。
W = A/(1+Be–kt)1/N (1)
式中, W为籽粒重量(mg), A为最大粒重, t为开
花后的时间(d), B、k和 N为回归方程所确定的参数。
对方程(1)求导, 得灌浆速率 F。
F = AkBe–kt/N(1+Be–kt)(N+1)/N (2)
定义活跃灌浆期 D (d)为籽粒粒重(W)由最终粒
重 A的 5% (t1)增加到 95% (t2)所经历的时间(t2  t1),
这段时间内麦粒增加的重量除以灌浆活跃期(t2  t1)
为平均籽粒灌浆速率 Fmean。
1.4 旗叶水势及光合速率的测定
花后第 21 天和第 23 天 (灌浆中期 ), 于
6:00—18:00 采用压力室法(Model 3000, Soil Mois-
ture Equipment Corp, Santa Barbara, CA, USA)每隔 2
h测定一次旗叶水势, 取 2次测定的平均值作为一个
观测值。
开花后第 6、12、18、24、30、36、42 天, 于
晴天 9:00, 采用 LI-6400 光合测定仪(Li-Cor, USA)
测定旗叶的光合速率, 每处理重复 10次。
1.5 多胺含量的测定
预备试验发现小麦灌浆期籽粒中结合型多胺含
量很低, 且在干旱与供水处理间无显著差异, 其中
结合型 Put含量为 180~230 nmol g–1 DW, 结合型 Spd
和结合型 Spm含量仅为 61~66 nmol g–1 DW和 35~42
nmol g–1 DW。因此, 本研究参照 Flores和 Galston[26]
的方法提取游离多胺, 苯甲酰化[27]后用高效液相色
谱仪测定游离多胺含量。用 10 μL甲醇(60%, v/v)溶
解样品, 色谱柱为 C18反相柱(4.6 mm × 250.0 mm,
5 μm, 流速 0.6 mL min1), 进样体积为 20 μL, 柱温
为 25℃, 检测器为 Perkin-Elmer LC-95, 吸收峰波长
为 254 nm。以 1,6-已二胺为内标, 重复测定 4次, 取
平均值, 多胺含量单位为 nmol g–1 DW。
1.6 化学调控处理
从开花结束后的第 2 天开始连续 4 d, 每天
16:00—17:00时, 对麦穗分别喷施 2 mmol L–1 Put、1
mmol L–1 Spd、1 mmol L–1 Spm和 5 mmol L–1 MGBG,
每盆喷施 20 mL。MGBG即甲基已二醛-双(脒基腙),
是 Spd和 Spm合成抑制剂。喷施液中含 0.1%乙醇和
0.01% (v/v) Tween-20作为展开剂, 对照为喷施等量
清水(含有相同浓度的展开剂)。3个处理每品种每种
激素喷施 5盆, 重复 3次。在喷施调控剂之前, 用塑
料膜遮盖叶片, 以防止激素喷在叶片上。于花后第
18、21、24天(灌浆中期)取样, 测定籽粒中游离多胺
含量, 取 3 次重复平均值。籽粒内源多胺含量和籽
粒灌浆速率测定同上述。
1.7 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003、SPSS 16.0和 SAS
(Version 6.12; SAS Institute, Cary, NC, USA)软件处
理和分析数据, 用 SigmaPlot 10.0绘图。
2 结果与分析
2.1 不同土壤水分处理的叶片水势和光合速率
不论何种处理的叶片水势在中午 12:00 时之前
都不断下降, 12:00—14:00期间处在最低状态, 此后
又逐渐回升, 2个品种的结果趋势表现一致(图 1)。与
WW相比, MD和 SD处理都显著加快了中午旗叶水
势的下降, MD处理的叶片水势最低值大于1.5 MPa,
SD处理下的叶片水势显著小于1.5 MPa。中午叶片
水势在1.5 MPa被认为是植物在灌浆期遭受干旱胁
迫的临界值[28]。早晨(6:00 时), SD 处理下的叶片水
势显著低于对照 WW, MD 处理则与 WW 无显著差
异。表明 MD 处理未对植株造成伤害, 其水分状况
在夜间可以恢复到正常水平, 而 SD 处理的叶片水

第 6期 张伟杨等: 小麦籽粒游离多胺对土壤干旱的响应及其与籽粒灌浆的关系 863



图 1 不同干旱处理下小麦旗叶水势变化
Fig. 1 Changes in water potential of wheat flag leaf under different drought treatments
WW、MD和 SD分别表示供水充足、土壤轻度干旱和土壤重度干旱。测定时间为花后第 21和第 23天, 数据为 2次测定的平均值。
WW, MD, and SD represent well-watered, moderate soil-drought and severe soil-drought treatments, respectively. Data were the average
between two measurements conducted at the 21st and the 23rd day after anthesis.

势则不能恢复。
随生育进程, 叶片光合速率不断降低。MD处理的
光合速率与WW处理无显著差异, 而SD处理极显著地
降低光合速率(图 2)。表明MD处理叶片光合作用未受
到明显抑制, SD处理则显著抑制了叶片光合作用。
2.2 不同土壤水分处理的粒重及籽粒灌浆速率
籽粒灌浆速率随灌浆进程呈先增大后降低的单
峰变化趋势, 强势粒在花后 18 d 左右达到峰值, 弱
势粒在花后 24 d左右达到峰值, 此后急剧下降。强
势粒粒重及灌浆速率MD与WW间没有差异, SD处
理显著降低了强、弱势粒粒重、最大灌浆速率和平均
灌浆速率。2个小麦品种结果趋势一致(表 1和图 3)。
2.3 不同土壤水分处理的籽粒游离多胺含量
与籽粒灌浆速率变化类似, 游离 Put、Spd 和
Spm 含量以及 Spd/Put 和 Spm/Put 比值在灌浆前期
不断增加, 强势粒在花后第 18 天前后达到峰值, 弱
势粒在花后第 24天前后达到峰值, 此后急剧下降。
在灌浆前期, 强势粒游离多胺含量大于弱势粒, 在
灌浆后期则相反, 弱势粒的 Put 峰值显著高于强势
粒, 而强势粒的 Spd、Spm含量及 Spd/Put和 Spm/Put
比值的峰值明显高于弱势粒(图 4 和图 5)。与 WW
处理相比, MD处理显著增加了弱势粒中 Spd和 Spm
含量以及 Spd/Put和 Spm/Put比值, 而对强势粒中这
4项指标没有显著影响; 但 SD处理却造成强、弱势
粒中 Spd、Spm含量及 Spd/Put和 Spm/Put比值的显
著降低(图 4和图 5)。
在籽粒灌浆过程中, 无论MD或 SD处理, 均显
著增加弱势粒中游离 Put的积累, 且 SD处理比 MD
的增幅大。SD 处理下亦显著增加了强势粒的游离
Put 含量, MD 处理对强势粒的 Put 含量无显著影响
(图 4-A-D)。
2.4 籽粒多胺含量与籽粒灌浆的关系
相关分析表明, 2个供试小麦品种在活跃灌浆期内
籽粒中游离多胺含量与其平均灌浆速率、最大灌浆速
率以及最终粒重密切相关。籽粒中游离 Spd、Spm 含
量以及 Spd/Put 和 Spm/Put 值与平均灌浆速率、最大
灌浆速率以及最终粒重呈极显著正相关(r = 0.769~
0.878, P < 0.01); 游离 Put含量与平均灌浆速率、最大
灌浆速率以及最终粒重呈极显著负相关(r = –0.673~
–0.714, P < 0.01)。可见, 弱势粒中较低的游离 Spd、
Spm含量以及 Spd/Put和 Spm/Put值是导致其灌浆差、
粒重低的重要生理原因(表2)。
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图 2 不同干旱处理下小麦品种旗叶光合速率变化
Fig. 2 Changes in photosynthetic rate of wheat flag leaf under different drought treatments
WW、MD和 SD分别表示供水充足、土壤轻度干旱和土壤重度干旱。
WW, MD, and SD represent well-watered, moderate soil-drought, and severe soil-drought treatments, respectively.


表 1 土壤水分对小麦强、弱势粒平均灌浆速率和最大灌浆速率的影响
Table 1 Effects of soil moisture on mean and maximum grain-filling rates of superior and inferior grains of wheat (mg grain–1 d–1)
2014 2015
平均灌浆速率
Mean filling rate
最大灌浆速率
Maximum filling rate
平均灌浆速率
Mean filling rate
最大灌浆速率
Maximum filling rate
品种
Cultivar
处理
Treatment
强势粒
Superior
弱势粒
Inferior
强势粒
Superior
弱势粒
Inferior
强势粒
Superior
弱势粒
Inferior
强势粒
Superior
弱势粒
Inferior
WW 1.862 a 1.194 b 2.913 a 1.854 b 1.871 a 1.214 b 2.876 a 1.899 b
MD 1.895 a 1.388 a 2.937a 2.169 a 1.846 a 1.408 a 2.854 a 2.187 a
扬麦 16
Yangmai 16
SD 1.671 b 1.073 c 2.632 b 1.676 c 1.699 b 1.088 c 2.669 b 1.694 c
WW 1.885 a 1.272 b 2.989 a 1.998 b 1.899 a 1.251 b 3.013 a 1.968 b
MD 1.912 a 1.458 a 3.013 a 2.233 a 1.938 a 1.471 a 3.026 a 2.251 a
宁麦 13
Ningmai 13
SD 1.683 b 1.087 c 2.656 b 1.699 c 1.733 b 1.113 c 2.730 b 1.708 c
WW、MD和 SD分别表示供水充足、土壤轻度干旱和土壤重度干旱。数据后不同字母表示同一品种 3个处理间差异显著(P < 0.05)。
WW, MD, and SD represent well-watered, moderate soil-drought, and severe soil-drought treatments, respectively. Values followed by
different letters are significantly different among treatments of the cultivar (P < 0.05).
第 6期 张伟杨等: 小麦籽粒游离多胺对土壤干旱的响应及其与籽粒灌浆的关系 865



图 3 不同干旱处理小麦籽粒增重与灌浆速率的变化
Fig. 3 Changes in grain weight and grain-filling rate of wheat under different drought treatments
WW、MD和 SD分别表示供水充足、土壤轻度干旱和土壤重度干旱。
WW, MD, and SD represent well-watered, moderate soil-drought, and severe soil-drought treatments, respectively.

表 2 活跃灌浆期籽粒多胺含量与灌浆速率和粒重的相关性
Table 2 Correlations between polyamines concentrations in grains and the filling rate and final weight of grains during active filling
period
多胺
Polyamines
平均灌浆速率
Mean grain-filling rate
最大灌浆速率
Maximum grain-filling rate
粒重
Grain weight
腐胺 Put –0.673 ** –0.675 ** –0.714 **
亚精胺 Spd 0.851 ** 0.847 ** 0.878 **
精胺 Spm 0.813** 0.811** 0.861 **
Spd/Put 0.805** 0.815 ** 0.858 **
Spm/Put 0.769 ** 0.772 ** 0.829 **
**表示在 0.01概率水平上显著。**Significant at the 0.01 probability level.
866 作 物 学 报 第 42卷


图 4 不同干旱处理下小麦强、弱势粒的游离多胺含量的变化
Fig. 4 Changes in free-polyamine concentrations in superior and inferior grains of wheat under different drought treatments
WW、MD和 SD分别表示供水充足、土壤轻度干旱和土壤重度干旱。
WW, MD, and SD represent well-watered, moderate soil-drought, and severe soil-drought treatments, respectively.

2.5 化学调控对内源多胺和籽粒灌浆速率的影响
2 个小麦品种的测定结果一致显示, 喷施 Put、
Spd 和 Spm显著增加了 3 个处理弱势粒中相对应的
内源多胺含量; WW和MD处理相比, 强势粒中的游
离多胺含量没有显著影响; 而 SD 较 WW 处理显著
提高了强势粒中相对应的游离多胺含量(表 3 和表
4)。喷施外源 Put显著降低 3个处理弱势粒以及 SD
处理强势粒中的 Spd/Put 和 Spm/Put 值; 喷施外源
Spd 或 Spm 则显著提高 3 个理弱势粒以及 SD 处理
强势粒中的 Spd/Put和 Spm/Put值。外源多胺对 WW
和 MD处理强势粒中的游离多胺比例影响不显著。
喷施 Spd 和 Spm抑制剂 MGBG后, 3 个处理 2
种类型籽粒中的 Put含量均显著升高, 而 Spd和 Spm
含量及 Spd/Put和 Spm/Put值显著降低, 两品种结果
趋势一致(表 3和表 4)。
喷施 Put显著降低了 3个处理弱势粒及 SD处理
强势粒的平均灌浆速率、最大灌浆速率和粒重, 喷
施 Spd和 Spm的结果则相反。喷施 MGBG后, 3个
处理强、弱势粒的平均灌浆速率、最大灌浆速率和
粒重均比对照显著降低。喷施 Put、Spd、Spm 对
WW 和 MD处理下强势粒平均灌浆速率、最大灌浆
速率和粒重影响很小, 与未喷施多胺的对照差异不
显著(表 5)。2个小麦品种结果趋势一致。
3 讨论
对内源多胺调节植物生长发育、形态建成和对
环境逆境响应已有不少报道[29-31], 但小麦内源游离
多胺含量对土壤水分的响应及其与强、弱势粒籽粒
灌浆及粒重关系却很少研究。本试验设计 3 种水分
条件, 发现与WW处理相比, MD处理显著增加籽粒
灌浆速率和粒重, SD处理则相反。在不同土壤水分
条件下籽粒灌浆速率和粒重的增加或降低与籽粒中
Spd 及 Spm 含量的增加或降低密切相关; 在灌浆初
期喷施 Spd或 Spm可以显著增加 3个处理下弱势粒
中 Spd 或 Spm含量, 弱势粒灌浆速率和粒重则显著
增加, 而对WW和MD处理的强势粒没有显著影响;
对 SD 处理喷施 Spd 或 Spm 后, 其强势粒和弱势粒
中 Spd或 Spm含量、灌浆速率和粒重均显著增加。
喷施 Spd和 Spm合成抑制物质 MGBG, 显著降低了
3 个处理籽粒中 Spd 或 Spm 含量, 强、弱势粒灌浆
第 6期 张伟杨等: 小麦籽粒游离多胺对土壤干旱的响应及其与籽粒灌浆的关系 867



图 5 不同干旱处理下小麦强、弱势粒的 Spd/Put和 Spm/Put比值的变化
Fig. 5 Changes in ratios of Spd/Put and Spm/Put in superior and inferior grains of wheat under different drought treatments
WW、MD和 SD分别表示供水充足、土壤轻度干旱和土壤重度干旱。
WW, MD, and SD represent well-watered, moderate soil-drought, and severe soil-drought treatments, respectively.
868 作 物 学 报 第 42卷

表 3 外源多胺及其抑制剂对扬麦 16强、弱势粒中 Put、Spd和 Spm含量的影响
Table 3 Effects of exogenous PAs and MGBG on Put, Spd, and Spm concentrations in superior and inferior grains of Yangmai 16
(nmol g1 DW)
强势粒 Superior 弱势粒 Inferior 处理
Treatment Put Spd Spm Spm/Put Spd/Put Put Spd Spm Spm/Put Spd/Put
供水充足 Well-watered
对照 CK 1144 b 635 a 511 a 0.447 a 0.555 a 1448 c 419 b 385 b 0.266 b 0.289 b
2 mmol L–1 Put 1151 b 648 a 521 a 0.453 a 0.563 a 1905 a 417 b 387 b 0.203 c 0.219 c
1 mmol L–1 Spd 1158 b 634 a 515 a 0.445 a 0.547 a 1425 c 529 a 383 b 0.269 b 0.371 a
1 mmol L–1 Spm 1160 b 643 a 523 a 0.451 a 0.554 a 1443 c 416 b 491 a 0.340 a 0.288 b
5 mmol L–1 MGBG 1579 a 435 b 305 b 0.193 b 0.275 b 1749 b 306 c 278 c 0.162 d 0.175 d
轻度干旱 Moderate soil-drought
对照 CK 1155 b 646 a 523 a 0.453 a 0.559 a 1521 c 507 b 463 b 0.304 b 0.333 b
2 mmol L–1 Put 1168 b 653 a 528 a 0.452 a 0.559 a 1985 a 502 b 469 b 0.236 c 0.253 c
1 mmol L–1 Spd 1151 b 658 a 535 a 0.465 a 0.572 a 1508 c 613 a 459 b 0.304 b 0.406 a
1 mmol L–1 Spm 1162 b 647 a 543 a 0.467 a 0.557 a 1517 c 515 b 573 a 0.378 a 0.339 b
5 mmol L–1 MGBG 1583 a 441 b 321 b 0.203 b 0.279 b 1811 b 397 c 293 c 0.185 d 0.219 d
重度干旱 Severe soil-drought
对照 CK 1363 c 538 b 478 b 0.351 b 0.395 b 1766 c 312 b 296 b 0.168 b 0.177 b
2 mmol L–1 Put 1871 a 531 b 482 b 0.258 c 0.284 c 2253 a 303 b 301 b 0.134 c 0.134 c
1 mmol L–1 Spd 1348 c 639 a 469 b 0.348 b 0.474 a 1751 c 421 a 291 b 0.166 b 0.240 a
1 mmol L–1 Spm 1341 c 543 b 588 a 0.438 a 0.405 b 1760 c 318 b 385 a 0.219 a 0.181 b
5 mmol L–1 MGBG 1683 b 341 c 285 c 0.169 d 0.203 d 2071 b 219 c 186 c 0.090 d 0.106 d
数据为两年的平均值。数据后不同字母表示相同水分条件下处理间差异显著(P < 0.05)。
Data are the means over two years. Values followed by different letters are significantly different among treatments under the same
water condition (P < 0.05).

表 4 外源多胺及其抑制剂对宁麦 13强、弱势粒中 Put、Spd和 Spm含量的影响
Table 4 Effect of exogenous PAs and MGBG on Put, Spd, and Spm concentrations in superior and inferior grains of Ningmai 13
强势粒 Superior 弱势粒 Inferior 处理
Treatment Put Spd Spm Spm/Put Spd/Put Put Spd Spm Spm/Put Spd/Put
供水充足 Well-watered
对照 CK 1028 b 721 a 648 a 0.630 a 0.701 a 1384 c 554 b 415 b 0.300 b 0.400 b
2 mmol L–1 Put 1032 b 728 a 663 a 0.642 a 0.705 a 1877 a 553 b 411 b 0.219 c 0.295 c
1 mmol L–1 Spd 1025 b 738 a 655 a 0.639 a 0.720 a 1395 c 653 a 417 b 0.299 b 0.468 a
1 mmol L–1 Spm 1034 b 725 a 661 a 0.639 a 0.701 a 1361 c 546 b 655 a 0.481 a 0.401 b
5 mmol L–1 MGBG 1487 a 509 b 439 b 0.295 b 0.342 b 1606 b 401 c 318 c 0.198 d 0.250 d
轻度干旱 Moderate soil-drought
对照 CK 1037 b 742 a 661 a 0.637 a 0.716 a 1495 c 667 b 528 b 0.353 b 0.446 b
2 mmol L–1 Put 1052 b 738 a 667 a 0.634 a 0.702 a 1988 a 658 b 516 b 0.260 c 0.331 c
1 mmol L–1 Spd 1033 b 749 a 654 a 0.633 a 0.725 a 1479 c 754 a 521 b 0.352 b 0.510 a
1 mmol L–1 Spm 1045 b 736 a 671 a 0.642 a 0.704 a 1459 c 645 b 771 a 0.528 a 0.442 b
5 mmol L–1 MGBG 1511 a 527 b 465 b 0.308 b 0.349 b 1728 b 513 c 421 c 0.244 d 0.297 d
重度干旱 Severe soil-drought
对照 CK 1223 c 637 b 557 b 0.455 b 0.521 b 1645 c 423 b 325 b 0.198 b 0.257 b
2 mmol L–1 Put 1688 a 623 b 568 b 0.336 c 0.369 c 2133 a 419 b 322 b 0.151 c 0.196 c
1 mmol L–1 Spd 1211 c 722 a 551 b 0.455 b 0.596 a 1639 c 537 a 329 b 0.201 b 0.328 a
1 mmol L–1 Spm 1205 c 621 b 677 a 0.562 a 0.515 b 1642 c 412 b 546 a 0.333 a 0.251 b
5 mmol L–1 MGBG 1609 b 429 c 358 c 0.223 d 0.267 d 1921 b 298 c 221 c 0.115 d 0.155 d
数据为两年的平均值。数据后不同字母表示相同水分条件下处理间差异显著(P < 0.05)。
Data are the means over two years. Values followed by different letters are significantly different among treatments under the same
water condition (P < 0.05).
第 6期 张伟杨等: 小麦籽粒游离多胺对土壤干旱的响应及其与籽粒灌浆的关系 869


表 5 外源多胺及多胺抑制剂对小麦强、弱势粒灌浆速率和粒重的影响
Table 5 Effects of exogenous Put, Spd, Spm, and MGBG on grain-filling rate and grain weight in superior and inferior grains of
wheat
强势粒 Superior grain 弱势粒 Inferior grain
品种
Cultivar
处理
Treatment
平均灌浆速率
Mean GFR
(mg grain–1 d–1)
最大灌浆速
Maximum GFR
(mg grain–1 d–1)
粒重
Grain weight
(mg)
平均灌浆速率
Mean GFR
(mg grain–1 d–1)
最大灌浆速
Maximum GFR
(mg grain–1 d–1)
粒重
Grain weight
(mg)
供水充足 Well-watered
扬麦 16 对照 CK 1.867 a 2.903 a 55.34 a 1.181 b 1.839 b 35.33 b
Yangmai 16 2 mmol L–1 Put 1.828 a 2.892 a 55.67 a 1.026 c 1.653 c 31.09 c
1 mmol L–1 Spd 1.891 a 2.939 a 55.52 a 1.472 a 2.212 a 44.29 a
1 mmol L–1 Spm 1.872 a 2.925 a 55.58 a 1.486 a 2.238 a 44.62 a
5 mmol L–1 MGBG 1.459 b 2.483 b 45.13 b 0.841 d 1.429 d 27.54 d
宁麦 13 对照 CK 1.898 a 2.987 a 56.45 a 1.288 b 2.015 b 41.78 b
Ningmai 13 2 mmol L–1 Put 1.877 a 2.965 a 56.51 a 1.092 c 1.742 c 33.45 c
1 mmol L–1 Spd 1.901 a 2.994 a 56.58 a 1.517 a 2.251 a 45.43 a
1 mmol L–1 Spm 1.912 a 2.983 a 56.61 a 1.538 a 2.275 a 45.84 a
5 mmol L–1 MGBG 1.527 b 2.516 b 46.92 b 0.931 d 1.516 d 29.88 d
轻度干旱 Moderate soil-drought
扬麦 16 对照 CK 1.899 a 2.949 a 55.84 a 1.370 b 2.133 b 40.80 b
Yangmai 16 2 mmol L–1 Put 1.879 a 2.938 a 56.17 a 1.190 c 1.917 c 35.03 c
1 mmol L–1 Spd 1.923 a 2.986 a 56.02 a 1.708 a 2.566 a 49.89 a
1 mmol L–1 Spm 1.904 a 2.972 a 56.08 a 1.724 a 2.596 a 50.27 a
5 mmol L–1 MGBG 1.484 b 2.523 b 45.54 b 0.976 d 1.658 d 31.02 d
宁麦 13 对照 CK 1.930 a 3.035 a 56.96 a 1.494 b 2.337 b 46.08 b
Ningmai 13 2 mmol L–1 Put 1.909 a 3.012 a 57.02 a 1.267 c 2.021 c 37.68 c
1 mmol L–1 Spd 1.933 a 3.042 a 57.09 a 1.760 a 2.611 a 51.18 a
1 mmol L–1 Spm 1.945 a 3.031 a 57.07 a 1.784 a 2.639 a 51.65 a
5 mmol L–1 MGBG 1.553 b 2.556 b 47.34 b 1.080 d 1.759 d 33.67 d
重度干旱 Severe soil-drought
扬麦 16 对照 CK 1.714 b 2.534 b 48.38 b 0.959 b 1.624 b 30.24 b
Yangmai 16 2 mmol L–1 Put 1.489 c 2.325 c 42.58 c 0.833 c 1.410 c 25.37 c
1 mmol L–1 Spd 1.906 a 2.966 a 54.36 a 1.195 a 1.954 a 34.41 a
1 mmol L–1 Spm 1.915 a 2.954 a 54.11 a 1.207 a 1.977 a 34.71 a
5 mmol L–1 MGBG 1.220 d 2.168 d 37.72 d 0.683 d 1.262 d 22.13 d
宁麦 13 对照 CK 1.809 b 2.608 b 50.22 b 1.046 b 1.780 b 32.12 b
Ningmai 13 2 mmol L–1 Put 1.584 c 2.401 c 45.81 c 0.887 c 1.539 c 28.02 c
1 mmol L–1 Spd 1.931 a 2.984 a 55.22 a 1.232 a 1.988 a 37.45 a
1 mmol L–1 Spm 1.942 a 2.991 a 55.18 a 1.249 a 2.009 a 37.82 a
5 mmol L–1 MGBG 1.351 d 2.296 d 40.92 d 0.756 d 1.339 d 26.06 d
数据为两年的平均值。相同水分条件下, 数据后不同字母表示同一品种处理间差异显著(P < 0.05)。
Concentrations of Put, Spd, and Spm and their rations are mean values over two year. Values followed by different letters are signifi-
cantly different among treatments in the cultivar (P < 0.05). GFR: grain-filling rate.

速率和粒重则均显著降低。说明游离多胺, 特别是
Spd和 Spm, 对小麦籽粒灌浆有重要调控作用。MD
处理或 SD 处理通过调控籽粒中 Spd 和 Spm 合成,
实现对籽粒灌浆和粒重的调控, 同时也验证了小麦
体内的多胺含量水平与其抗旱性密切相关, 较高的
Spd 和 Spm 含量能够拮抗干旱对小麦生长的抑制作
用[22]。
目前尚不清楚小麦灌浆过程中籽粒中游离多胺
870 作 物 学 报 第 42卷

的作用机制。本课题组研究发现, 在灌浆初期外源 Spd
或 Spm 显著增强了水稻弱势粒中蔗糖淀粉代谢途径
的关键酶活性, 而外源 Put 的作用则相反[32-33]。另外,
多胺能直接参与植株活性氧清除, 植株体内较高的
Spd和 Spm含量能够显著提高抗氧化酶(SOD、POD
和 CAT)活性, 降低 MDA含量[23,34-36]。由此推测, 不
同土壤水分通过改变内源多胺的含量, 进而调节籽
粒蔗糖–淀粉代谢途径关键酶及抗氧化酶活性 , 实
现对籽粒灌浆的调节。
从多胺的生物合成途径分析, Spd 和 Spm 的合
成分别通过亚精胺合成酶和精胺合成酶在腐胺上按
一定顺序加上由 S-腺苷-L-甲硫氨酸脱羧酶(SAMDC)
催化 S-腺苷-L-甲硫氨酸(SAM)生成的氨丙基单位[37]。
S-腺苷-L-甲硫氨酸(SAM)同时也是乙烯合成的前体,
SAM在 ACC合成酶和 ACC氧化酶催化作用下合成
1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)进而合成乙烯。研究表明,
乙烯可以增强细胞分裂素的分解, 而细胞分裂素在
保持胚乳的细胞分裂方面起着重要作用[38-39]。籽粒
中较高的乙烯水平能抑制胚乳细胞分裂, 导致较低
的籽粒灌浆速率和粒重, 水稻灌浆期土壤轻度落干
处理能促进籽粒中 Spd和 Spm的合成并能显著抑制
乙烯的生物合成[40]。这些结果表明, MD处理通过增
强 Spd 和 Spm 的合成, 抑制乙烯的产生, 进而促进
籽粒灌浆, 增加粒重。有关多胺调控小麦籽粒灌浆
的机制有待深入研究。
国内外关于游离 Put 在植物体内的生理作用的
报道有很多, 结论尚不统一[15,41-42]。在正常生长条件
下, Put作为 Spd和 Spm合成的供体, 籽粒中较高的
Put 有利于 Spd 和 Spm 的合成, 进而促进籽粒生长
发育, 但过多的游离 Put 在器官中的累积会产生毒
害作用[40,43]。本试验也观察到, SD处理显著提高了
籽粒中游离 Put 的含量, 籽粒灌浆速率和粒重显著
降低; 活跃灌浆期内源游离 Put 含量与灌浆速率及
粒重呈极显著的负相关; 通过喷施 Put 或 MGBG 增
大籽粒 Put含量, 灌浆速率和粒重显著降低。再次表
明游离 Put 在籽粒中的过度积累, 会对籽粒产生毒
害作用, 从而不利于籽粒灌浆。
Davies[44]指出, 激素往往不是单一地发挥作用,
而是通过与其他激素相互作用、平衡最终共同决定
植物的生长发育, 即所谓的协同或拮抗作用。本试
验观察到, 小麦的籽粒灌浆速率和粒重不仅与灌浆
过程中籽粒中游离多胺的含量密切相关, 同时还与
Spd/Put及 Spm/Put值呈极显著正相关; 在 MD处理
下弱势粒中 Spd/Put和 Spm/Put值增大, 籽粒灌浆速
率和粒重也增加。相反, SD处理显著降低了 Spd/Put
和 Spm/Put值, 籽粒灌浆速率和粒重也随之降低。这
一结果说明, 小麦籽粒内源游离 Put、Spd和 Spm间
的平衡对籽粒灌浆有重要调控作用, 较高的 Spd 或
Spm与 Put的比值, 有利于小麦籽粒灌浆。
4 结论
与 WW 相比, MD 处理能显著提高小麦弱势粒
灌浆速率和粒重, SD处理则显著降低籽粒灌浆速率
和粒重, 这与籽粒中游离 Spd 和 Spm含量有密切关
系。小麦弱籽粒中较低的游离 Spd和 Spm含量以及
较低的 Spd/Put和 Spm/Put比值是导致籽粒灌浆差、
粒重低的重要生理原因。MD 处理通过增加籽粒中
Spd和 Spm含量以及 Spd/Put和 Spm/Put值, 进而促
进籽粒灌浆, 增加粒重。
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