全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(4): 712719 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31070375, 31171506)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 廖允成, E-mail: yunchengliao@163.com
第一作者联系方式: E-mail: liuyang0328@126.com
Received(收稿日期): 2012-08-03; Accepted(接受日期): 2012-12-11; Published online(网络出版日期): 2013-01-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130128.0959.019.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00712
多胺对冬小麦籽粒灌浆的影响及其生理机制
刘 杨 1 温晓霞 1 顾丹丹 2 郭 强 1 曾 爱 1 李长江 1 廖允成 1,*
1 西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100; 2 西北农林科技大学植物保护学院, 陕西杨凌 712100
摘 要: 以周麦 18 和西农 538 为材料研究表明, 喷施精胺(Spm)或亚精胺(Spd)显著促进冬小麦籽粒灌浆, 而喷施腐
胺(Put)对冬小麦籽粒灌浆无显著影响; 外源 Spm 或 Spd 显著提高旗叶叶绿素含量、光合作用以及抗氧化酶(SOD、
POD、CAT)活性, 同时显著降低旗叶丙二醛以及籽粒乙烯释放速率。说明不同类型多胺对冬小麦的影响不同, 多胺
对冬小麦籽粒灌浆的影响与叶片光合、衰老以及籽粒 ETH释放速率密切相关。
关键词: 小麦; 灌浆; 多胺; 抗氧化酶; 光合作用; 乙烯
Effect of Polyamine on Grain Filling of Winter Wheat and Its Physiological
Mechanism
LIU Yang1, WEN Xiao-Xia1, GU Dan-Dan2, GUO Qiang1, ZENG Ai1, LI Chang-Jiang1, and LIAO Yun-Cheng1,*
1 College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 2 College of Plant Protection, Northwest A&F University, Yangling
712100, China
Abstract: Grain filling in wheat is an important agronomic trait affecting grain weight. Polyamine is a plant growth regulator that
is proved to participate in regulation of grain filling in rice and maize. In the present study, Zhoumai 18 and Xinong 538 were used
to investigate the effect of polyamine on grain weight during filling process; besides, the photosynthetic characteristics, activities
of antioxidant enzymes (SOD, POD, and CAT), malondialdehyde (MDA) content in flag leaves, and ethylene (ETH) content in
grains were also measured for explaining the mechanism of such effect. The results showed that external spermidine (Spd) and
spermine (Spm) significantly promoted grain filling, while external putrescine (Put) had no significant effect on grain filling. Ex-
ternal Spm and Spd increased chlorophyll content, activities of antioxidant enzymes, and photosynthetic rate, but decreased MDA
content in flag leaves and ETH level in grains. Therefore, we conclude that the effects on grain filling vary with polyamine species,
and may relate to photosynthesis and senescence of leaves and ETH level of grains.
Keywords: Wheat; Grain filling; Polyamine; Antioxidant enzymes; Photosynthesis; Ethylene
冬小麦产量由单位面积穗数、穗粒数和粒重构
成, 粒重是最后形成的产量构成因素, 显著影响冬
小麦产量[1]。粒重取决于籽粒灌浆, 研究冬小麦籽粒
灌浆机制 , 采用有效的调控措施提高冬小麦粒重 ,
对于小麦的高产稳产具有十分重要的理论和实际意
义。多胺是植物体内一类具有生物活性的低分子量
脂肪族含氮碱的总称, 被认为是生长调节物质或激
素的第二信使 [2-3]。植物体内常见的多胺包括腐胺
(Put)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm)等, 具有刺激细胞分
裂、促进生长、延缓衰老、提高抗性、调节开花、
提高种子活力、促进根系吸收、调节与光敏素有关
的生长和形态建成等作用, 能够显著调节植物的生
长发育[4-7]。研究表明, 多胺显著影响禾谷类作物籽
粒灌浆。在水稻上, Spd 和 Spm促进水稻籽粒灌浆,
而 Put 则对籽粒灌浆有抑制作用[8-9]。在玉米上, 败
育籽粒中多胺含量明显低于正常籽粒[10]。在小麦上,
多胺参与生长发育和器官建成[11-14]; 在小麦种子成
熟脱水过程中, 游离 Put的变化不明显, 而游离 Spd
和 Spmz 水平明显上升[11]; 抗旱性强的小麦品种其
体内较高的 Spd和 Spm含量能够拮抗干旱对小麦生
长的抑制作用[12]。Groppad 等[13]及 Gakmak 等[14]研
究认为, 多胺参与了小麦对外源镉、铜、低温等环
第 4期 刘 杨等: 多胺对冬小麦籽粒灌浆的影响及其生理机制 713


境胁迫的响应。但是, 关于冬小麦籽粒灌浆与多胺
的关系还缺乏相关研究。本研究采用外源喷施多胺
处理, 分析了冬小麦籽粒灌浆、旗叶光合、抗氧化
酶活性以及籽粒中乙烯(ETH)释放速率等与外源多
胺的关系, 旨在探讨多胺对冬小麦籽粒灌浆的影响
及其生理机制, 为更好地调控冬小麦籽粒灌浆与增
加粒重提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2011—2012 年在西北农林科技大学农作一站
(34°20′N, 108°04′E)进行田间试验。供试土壤为壤土,
耕层(0~20 cm)土壤含有机质 12.19 g kg1、全氮 1.35
g kg1、速效氮 58.43 mg kg1、速效磷 18.12 mg kg1、
速效钾 120.61 mg kg1, pH 7.30, 容重 1.35 g cm3。
供试材料为周麦 18 和西农 539, 均于 10 月 10 日播
种, 播量为 120 kg hm−2, 行距 0.25 m。播种前基施
200 kg hm2 纯 N和 180 kg hm2 P2O5, 肥料类型为尿
素和磷酸二胺。小麦生长期进行常规大田管理。
每品种设 4 个处理, 开花期分别向品种穗部喷
施清水、1 mmol L1 Spd、1 mmol L1 Spm或 2 mmol
L1 Put, 喷施量均为 800 mL m2。各处理均连续 3 d
于 17:00—18:00喷施。小区面积 3 m×3 m, 随机区
组排列, 3次重复。在开花期, 各处理选择 600个同
日开花的穗挂牌标记。开花期至成熟收获, 每 3 d一
次取样, 每次取 30株。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 光合速率及叶绿素含量 在取样当天分别
测定旗叶光合速率及叶绿素含量(以 SPAD值表示)。
使用便携式光合作用仪 (LI-6400R, LI-COR Inc.,
Lincoln, NE, USA)测定旗叶光合速率, 测定时光量
子通量密度(PED)为 1400 μmol m2 s1, 温度 28~
0℃, 叶室 CO2浓度为 380 μmol mol1, 每处理选择 6
片旗叶测定。采用 SPAD-502 型叶绿素计(Minolta
Camera Co. Ltd., Osaka, Japan)测定旗叶叶绿素含量,
每处理测定 30片旗叶, 在距叶基部 2/3处测定。
1.2.2 籽粒灌浆动态 将取样株的穗剪下, 取中
部小穗上的籽粒 , 部分籽粒样品经 105℃杀青和
70℃烘干后称重。参照朱庆森等 [ 1 5 ]的方法 , 用
Richards 方程 W=A/(1+Bekt)1/N计算灌浆速率[16]。其
中W为籽粒重量(mg), A为最终籽粒重(mg), t为开花
后的时间(d), B、k和 N为方程参数; 活跃灌浆期定
义为 W达到最终粒重 A的 5% (t1)至 95% (t2)所经历
的时间。这段时间内籽粒增加的重量除以灌浆时间
(t2t1)为平均灌浆速率。
1.2.3 抗氧化酶活性及丙二醛(MDA)含量 取样
株的旗叶用液氮速冻后置70℃冰箱保存。采用 NBT
光化还原法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性, 以抑制
NBT光化还原的 50%为一个酶活性单位; 采用愈创木
酚法测定过氧化物酶(POD)活性, 以每分钟变化 0.01
为一个酶活性单位; 采用 240 mm 光密度比色法测定
过氧化氢酶(CAT)活性, 以每分钟变化 0.0436 为一个
活性单位。通过 TBA显色反应测定 MDA含量[17]。
1.2.4 ETH 释放速率 取植株样品中部穗的 20
个籽粒放在 2层潮湿的滤纸间 1 h, 以去除籽粒摘下
时所产生的 ETH的影响。然后避光放置于已知体积
的青霉素瓶中 , 以橡皮塞密封。参照刘凯等 [18]和
Beltrano等[19]的方法, 在室温下(27℃)避光放置 24 h,
用注射器从瓶中抽出 1 mL 气体注入气相色谱仪
(Trace GC UItra, Thermo Fisher Scientific, USA)测定
乙烯浓度, 色谱柱为乙烯专用柱, 检测器为氢火焰
检测器(FID)。进样口温度为 70℃, 柱温 70℃, 检测
器温度 150℃。以 N2作为载气, 流速为 40 kPa, 以
H2和空气为 FID 的燃气, 其进气速度分别为 35 mL
min1和 350 mL min1。乙烯的释放速率用 nL g1 FW
h1表示。
1.2.5 产量及其构成因素 选取成熟期每小区 2
m2样方, 考察穗数、穗粒数和千粒重, 籽粒产量以 3
者乘积计算。
1.3 数据分析
采用 SPSS 16.0 软件处理数据和统计分析, 用
Origin 8.0软件绘图。
2 结果与分析
2.1 外源多胺处理对产量及其构成因素的影响
不同外源多胺对冬小麦产量影响不同, Spm 和
Spd处理后小麦产量显著提高, 但是喷施 Put对产量
无显著影响, 两品种表现一致。从产量构成因素看,
外源多胺对冬小麦穗数和穗粒数均无显著影响, 外
源 Put对千粒重也无显著影响, 与对照比, 外源 Spm
和 Spd显著提高了两品种的千粒重(表 1), 表明多胺
通过影响粒重进而影响产量。
2.2 外源多胺对籽粒灌浆的影响
外源多胺能够调控冬小麦籽粒灌浆, 但效果因多
胺类型而异, 两品种结果一致。喷施 Spd和 Spm显著
促进籽粒灌浆, 从花后 9 d开始, Spd和 Spm处理的籽
粒重显著高于对照; 但外源 Put 对籽粒灌浆无显著影
响, 粒重在花后 39 d内与对照无显著差异(图 1)。
不同外源多胺对冬小麦灌浆速率的影响不同, 两
714 作 物 学 报 第 39卷


表 1 外源多胺对冬小麦产量及产量构成因素的影响
Table 1 Effect of external polyamines on yield and yield components of winter wheat
品种
Cultivar
处理
Treatment
穗数
Spike number (×104 hm2)
每穗粒数
Grain number per spike
千粒重
1000-grain weight (g)
产量
Grain yield (kg hm2)
Spd 415.1 a 33.4 a 51.6 a 7293 a
Spm 414.3 a 33.5 a 51.3 a 7259 a
Put 414.9 a 33.1 a 48.9 b 6716 b
周麦 18
Zhoumai 18
对照 Control 415.0 a 32.8 a 49.6 b 6751 b
Spd 452.3 a 33.9 a 41.9 a 6731 a
Spm 450.9 a 34.3 a 42.3 a 6697 a
Put 451.8 a 33.5 a 39.5 b 5978 b
西农 538
Xinong 538
对照 Control 451.8 a 33.7 a 40.1 b 6105 b
Spm、Spd和 Put的处理浓度分别为 1、1和 2 mmol L1, 均在开花期连续喷施 3 d。同一品种中, 数据后不同字母表示处理间差
异显著(P<0.05)。
Wheat plants at anthesis stage were sprayed with Spm (1 mmol L1), Spd (1 mmol L1), and Put (2 mmol L1) for three continuous days.
Within each cultivar, values followed by different letters are significantly different between treatments at P < 0.05.



图 1 外源多胺对冬小麦粒重和灌浆速率的影响
Fig. 1 Effects of external polyamine on grain weight and grain-filling rate of winter wheat
数据误差线显示 3次重复的标准差。Spm、Spd和 Put的处理浓度分别为 1、1和 2 mmol L1, 均在开花期连续喷施 3 d。
The error bars show the standard derivations of three replicates. Wheat plants at anthesis stage were sprayed with Spm (1 mmol L1),
Spd (1 mmol L1), and Put (2 mmol L1) for three continuous days.

品种 Spm和 Spd处理的最大灌浆速率、平均灌浆速
率均显著高于对照, 但 Put处理与对照无显著差异。
花后 3~21 d, Spm和 Spd处理的籽粒灌浆速率高于对
照, 此后与对照无显著差异(表 2)。
第 4期 刘 杨等: 多胺对冬小麦籽粒灌浆的影响及其生理机制 715


表 2 外源多胺对冬小麦最大灌浆速率(Gmax)、平均灌浆速率(Gmean)和最大籽粒重(Wmax)的影响
Table 2 Effect of polyamine on maximum grain-filling rate (Gmax), mean grain-filling rate (Gmean), and maximum
grain weight (Wmax) of winter wheat
周麦 18 Zhoumai 18 西农 538 Xinong 538 处理
Treatment Gmax (mg grain1 d1) Gmean (mg grain1 d1) Wmax (mg) Gmax (mg grain1 d1) Gmean (mg grain1 d1) Wmax (mg)
Spd 2.74 a 2.15 a 52.6 a 2.16 a 1.76 a 42.3 a
Spm 2.73 a 2.15 a 52.5 a 2.16 a 1.77 a 42.3 a
Put 2.23 b 1.95 b 49.4 b 1.86 b 1.42 b 39.4 b
对照 Control 2.28 b 1.94 b 48.5 b 1.84 b 1.40 b 39.8 b
Spm、Spd和 Put的处理浓度分别为 1、1和 2 mmol L1, 均在开花期连续喷施 3 d。同一品种中, 数据后不同字母表示处理间差
异显著(P<0.05)。
Wheat plants at anthesis stage were sprayed with Spm (1 mmol L1), Spd (1 mmol L1), and Put (2 mmol L1) for three continuous days.
Within each cultivar, values followed by different letters are significantly different between treatments at P < 0.05.

2.3 外源多胺对籽粒 ETH释放的影响
在整个灌浆期内, 籽粒中 ETH释放速率呈降低
趋势, 且西农 538始终高于周麦 18 (图 2)。从开花至
花后 9 d, 籽粒中 ETH 释放速率缓慢下降, 从花后
15 d开始, 西农 538籽粒中 ETH释放速率迅速降低,
至花后 36 d 籽粒中 ETH 基本检测不到。外源 Spd
和 Spm显著降低了籽粒中ETH释放速率, 花后 3~21
d, 两品种 Spd 和 Spm处理籽粒中 ETH 释放速率显
著低于对照。与此不同, 外源 Put显著提高了籽粒中
ETH释放速率, 整个灌浆期的 ETH释放速率显著高
于对照。
2.4 外源多胺对旗叶叶绿素含量和光合速率的
影响
花后 24 d内, 各处理旗叶 SPAD值和净光合速
率均呈下降趋势。花后 18 d和 24 d, 外源 Spm和 Spd
处理的 SPAD值和叶片净光合速率比对照显著提高,
而从花后 12 d开始, 两处理的旗叶光合速率显著高
于对照。外源 Put 对旗叶 SPAD 值和净光合速率无
显著影响(图 3)。
2.5 外源多胺对叶片抗氧化性的影响
花后 24 d内, 不同处理旗叶中 SOD和 POD活
性均呈先升后降趋势, SOD活性在花后 12 d达最大
值, 而 POD活性在花后 18 d达峰值。与这两种酶不
同, 旗叶中 CAT 活性在花后 24 d 呈不断降低的趋
势。与对照相比, 花后 6~24 d, 外源 Spm或 Spd处
理旗叶中 SOD、POD和 CAT活性显著高于对照, 而
外源 Put处理 3种酶活性与对照无显著差异(图 4)。
花后 6~24 d, 不同处理旗叶中 MDA 含量均呈
上升趋势。与对照相比, 花后 12~24 d 外源 Spm和
Spd 显著降低了 MDA 含量 , 周麦18 较对照下降
21.9%~35.2%, 西农 538较对照下降 21.2%~34.3%。
外源 Put对旗叶中 MDA含量无显著影响(图 4)。



图 2 外源多胺对冬小麦籽粒 ETH释放速率的影响
Fig. 2 Effects of external polyamine on ETH evolution rate of winter wheat
数据误差线显示 3次重复的标准差。Spm、Spd和 Put的处理浓度分别为 1、1和 2 mmol L1, 均在开花期连续喷施 3 d。
The error bars show the standard derivations of three replicates. Wheat plants at anthesis stage were sprayed with Spm (1 mmol L1),
Spd (1 mmol L1), and Put (2 mmol L1) for three continuous days.
716 作 物 学 报 第 39卷



图 3 外源多胺对冬小麦旗叶叶绿素含量(SPAD值)和净光合速率的影响
Fig. 3 Effects of external polyamine on chlorophyll content (SPAD value) and net photosynthetic rate of flag leaves of winter wheat
数据误差线显示 3次重复的标准差。Spm、Spd和 Put的处理浓度分别为 1、1和 2 mmol L1, 均在开花期连续喷施 3 d。
The error bars show the standard derivations of three replicates. Wheat plants at anthesis stage were sprayed with Spm (1 mmol L1),
Spd (1 mmol L1), and Put (2 mmol L1) for three continuous days.

3 讨论
3.1 外源多胺对小麦籽粒灌浆的影响
有学者将多胺归为植物激素的一类[20]。研究表
明, 生长素(IAA)、脱落酸(ABA)、细胞分裂素(CTK)、
乙烯(ETH)、赤霉素(GAs)和油菜素内酯(BR)等多种
激素或生长调节物质均参与禾谷类作物籽粒灌浆的
调控[21-25]。此外, 多胺也显著影响禾谷类作物籽粒
灌浆, 如水稻籽粒中 Spd和 Spm的含量与粒重呈极
显著正相关, 而 Put 含量则与粒重呈负相关; 喷施
外源 Spd或 Spm使粒重增加, 用多胺合成抑制剂甲
基乙二醛-双-鸟苷基腙处理后, Spd和 Spm的合成受
到抑制, Put含量上升, 粒重下降[8-9,26-28]。这表明 Spd
和 Spm 促进水稻籽粒灌浆, 而 Put 对水稻籽粒灌浆
有抑制作用。在本研究中, 喷施 Spm和 Spd显著促
进冬小麦籽粒灌浆, 增加冬小麦粒重, 进而提高产
量, 而喷施 Put对冬小麦籽粒灌浆无显著影响, 说明
多胺中参与调控冬小麦籽粒灌浆的主要是 Spm 和
Spd, 而 Put 与冬小麦籽粒灌浆关系不大。另外, 我
们还发现, 花后 21 d前外源 Spm和 Spd处理后籽粒
灌浆速率高于对照, 而此后灌浆与对照无明显差异,
说明花期喷施多胺对冬小麦籽粒灌浆的调控作用主
要集中于灌浆前中期, 而对后期无明显调控作用。
3.2 多胺对小麦籽粒灌浆的调控及其与植株衰
老代谢的关系
目前还不清楚多胺调控禾谷类籽粒灌浆的作用
机制。张木清等[29]指出, 多胺能直接参与植株活性
氧清除, 提高蔗叶中 SOD和CAT活性; 徐仰仓等[30]
试验表明, 外源 Spm 提高了小麦幼苗体内 SOD、
CAT 及 POD 活性, 同时降低了叶片 MDA 含量; 李
璟等[31]研究发现, 外源 Spd提高了黄瓜幼苗 SOD、
POD 及 CAT 活性; 刘俊等[32]和周国贤等[33]观察到
外源多胺提高了叶片净光合速率。本研究结果与前
人报道相似, 但明确了仅 Spd和 Spm有提高旗叶抗
氧化酶(SOD、POD和CAT)活性、降低MDA含量, 增
第 4期 刘 杨等: 多胺对冬小麦籽粒灌浆的影响及其生理机制 717






图 4 外源多胺对冬小麦旗叶抗氧化酶活性和 MDA含量的影响
Fig. 4 Effects of external polyamine on antioxidant enzyme activities and MDA content of flag leaves of winter wheat
数据误差线显示 3次重复的标准差。Spm、Spd和 Put的处理浓度分别为 1、1和 2 mmol L1, 均在开花期连续喷施 3 d。
The error bars show the standard derivations of three replicates. Wheat plants at anthesis stage were sprayed with Spm (1 mmol L1),
Spd (1 mmol L1), and Put (2 mmol L1) for three continuous days.

加叶绿素含量和提高光合能力, 以及延缓衰老的功
能, 而外源 Put 不具备这些功能。这可能是 Spd 和
Spm 促进禾谷类作物籽粒灌浆、而 Put 对冬小麦籽
粒灌浆无显著影响的一个重要原因。
718 作 物 学 报 第 39卷

3.3 多胺对小麦籽粒灌浆的调控及其与乙烯的
关系
作为一种重要的内源激素, ETH 能加快植株的
衰老[7]。ETH 抑制冬小麦籽粒灌浆, 小麦籽粒灌浆
速率与 ETH 及 1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC, 乙烯合
成前体)含量呈显著或极显著负相关[18]。多胺的合成
前体为蛋氨酸, 与 ETH 相同, 这暗示多胺的代谢可
能与 ETH等其他激素存在密切联系。施用外源 Spd
能抑制番茄或李果实中ETH的产生, 使用ACC合成
酶抑制剂处理水稻植株能促进多胺合成[34]。本研究
结果表明, 喷施 Spd和 Spm显著降低了籽粒中 ETH
释放速率, 而喷施 Put则显著提高了籽粒 ETH释放。
ETH 释放速率的降低会促进籽粒灌浆, 这可能是外
源 Spd和 Spm促进冬小麦籽粒灌浆、而 Put无此作
用的另一个重要原因。此外, 谈桂露等[8]推测内源多
胺可能是通过调节籽粒蔗糖–淀粉代谢途径关键酶
活性实现对籽粒灌浆的调节。这表明多胺可能是通
过多种途径调控禾谷类籽粒灌浆, 但其调控途径之
间的相互关系还需进一步研究。
Yang等 [9]研究表明 , 水稻强势籽粒中 Spd 和
Spm 的含量显著高于弱势粒; 但冬小麦强、弱势粒
多胺含量是否存在差异, 还未见报道。业已明确, 多
种激素参与冬小麦籽粒灌浆的调控, 但外源多胺在
调控籽粒灌浆时与内源多胺或其他内源激素是否存
在互作尚需深入研究。
4 结论
不同类型多胺对冬小麦籽粒灌浆的调控效果不
同, 喷施 Spm 或 Spd 能显著促进冬小麦籽粒灌浆,
而喷施 Put 对冬小麦籽粒灌浆无显著影响。外源多
胺对冬小麦籽粒灌浆的调控作用可能与旗叶衰老、
光合作用及籽粒中 ETH释放速率有关。
References
[1] Li S-Q(李世清), Shao M-A(邵明安), Li Z-Y(李紫燕), Wu
W-M(伍维模), Zhang X-C(张兴昌). Review of characteristics of
wheat grain fill and factors to influence it. Acta Bot Bo-
real-Occident Sin (西北植物学报), 2003, 23(11): 2031–2039 (in
Chinese with English abstract)
[2] Alcazar R, Marco F, Cuevas J C, Patron M, Ferrando A, Carrasco
P, Tiburcio A F, Altabella T. Involvement of polyamines in plant
response to abiotic stress. Biotech Lett, 2006, 28: 1867–1876
[3] Liu H P, Dong B H, Zhang Y Y, Liu Z P, Liu Y L. Relationship
between osmotic stress and the levels of free, conjugated and
bound polyamines in leaves of wheat seedlings. Plant Sci, 2004,
166: 1261–1267
[4] Kuehn G D, Phillips G C. Roles of polyamines in apoptosis and
other recent advances in plant polyamines. Crit Rev Plant Sci,
2005, 24: 123–130
[5] Tomosugi M, Ichihara K, Saito K. Polyamines are essential for
the synthesis of 2-ricinoleoyl phosphatidic acid in developing
seeds of castor. Planta, 2006, 223: 349–358
[6] Guan J-F(关军锋), Liu H-L(刘海龙), Li G-M(李广敏). Changes
of polyamines content and polyamine oxidase activity of roots
and leaves during drought stress in wheat seedlings. Chin J Plant
Ecol (植物生态学报), 2003, 27(5): 655–660 (in Chinese with
English abstract)
[7] Wu W-H(武维华). Plant Physiology, 2nd Edn (植物生理学·第 2
版). Beijing: Science Press, 2008 (in Chinese)
[8] Tan G-L(谈桂露), Zhang H(张耗), Fu J(付景), Wang Z-Q(王志
琴), Liu L-J(刘立军), Yang Y-C(杨建昌). Post-anthesis Changes
in concentrations of polyamines in superior and inferior spikelets
and their relation with grain filling of super rice. Acta Agron Sin
(作物学报), 2009, 35(12): 2225–2333 (in Chinese with English
abstract)
[9] Yang J C, Cao Y Y, Zhang H, Liu L J, Zhan J H. Involvement of
polyamines in the post-anthesis development of inferior and su-
perior spikelets in rice. Planta, 2008, 228: 137–149
[10] Zhao J-H(赵建华), Qiu R-X(邱荣侠). Affected on ethylene and
polyamines during the earlyperiod of maize kernel development.
J Maize Sci (玉米科学), 2003, (11): 58–59 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[11] Niu M-G(牛明功), Hu B-Y(胡炳义), Zhang S(张胜), Zhu
Z-X(朱自学), Liu H-P(刘怀攀). Changes of polyamine during
dewatering of wheat seed. Seed (种子), 2006, 25(11): 61–63 (in
Chinese with English abstract)
[12] Liu H P, Zhu Z X, Liu T X, Li C H. Effect of osmotic stress on
the kinds, forms and levels of polyamines in wheat coleoptiles. J
Plant Physiol Mol Biol, 2006, 32: 293–299
[13] Groppa M D, Benavides M P, Tomaro M L. Polyamine metabo-
lism in sunflower and wheat leaf discs under cadmium or copper
stress. Plant Sci, 2003, 164: 293–299
[14] Cakmak T, Atici O. Effects of putrescine and low temperature on
the apoplastic antioxidant enzymes in the leaves of two wheat
cultivars. Plant Soil Environ, 2009, 55: 320–326
[15] Zhu Q-S(朱庆森), Cao X-Z(曹显祖), Luo Y-Q(骆亦奇). Growth
analysis on the progress of grain filling in rice. Acta Agron Sin
(作物学报), 1988, 14(3): 1820–193 (in Chinese with English ab-
stract)
[16] Richards F J. A flexible growth function for empirical use. J Exp
Bot, 1959, 10: 290–300
[17] Zhang S-Q(张蜀秋). Techniques for Plant Physiology Experi-
ment (植物生理学实验技术教程). Beijing: Science Press, 2011.
pp 191–196 (in Chinese)
[18] Liu K(刘凯), Ye Y-X(叶玉秀), Tang C(唐成), Wang Z-Q(王志
琴), Yang J-C(杨建昌)．Responses of ethylene and ACC in rice
grains to soil moisture and their relation to grain filling. Acta
第 4期 刘 杨等: 多胺对冬小麦籽粒灌浆的影响及其生理机制 719


Agron Sin (作物学报), 2007, 33(4): 539–546 (in Chinese with
English abstract)
[19] Beltrano J, Carbone A, Montaldi E R, Guiamet J J. Ethylene as
promoter of wheat grain maturation and ear senescence. Plant
Growth Regul, 1994, 15: 107–117
[20] Davies P J. The plant hormones: their nature, occurrence and
function. In: Davies P J, ed. Plant Hormones, Biosynthesis, Sig-
nal Transduction, Action! Dordrecht: Kluwer Academic Publish-
ers, 2004. pp 1–15
[21] Yang J C, Zhang J H, Wang Z Q, Zhu Q S, Wang W. Hormone
changes in the grains of rice subjected to water stress during grain
filling. Plant Physiol, 2001, 127: 315–323
[22] Yang J C, Zhang J H, Liu K, Wang Z Q, Liu L J. Abscisic acid
and ethylene interact in wheat grains in response to soil drying
during grain filling. New Phytol, 2006, 171: 293–303
[23] Liu X(刘霞), Mu C-H(穆春华), Yin Y-P(尹燕枰), Jiang C-M(姜
春明), Wang Z-L(王振林). Effects of high temperature and
shading stress after anthesis on endogenous hormone contents
and filling process in wheat grain. Acta Agron Sin (作物学报),
2007, 33(4): 677–681 (in Chinese with English abstract)
[24] Wang R-Y(王瑞英), Yu Z-W(于振文), Pan Q-M(潘庆民), Xu
Y-M(许玉敏). Changes of endogenous plant hormone contents
during grain development in wheat. Acta Agron Sin (作物学报),
1999, 25(2): 227–231 (in Chinese with English abstract)
[25] Wu C Y, Trieu A, Radhakrishnan P, Kwok S F, Harris S, Wang J,
Wan J, Zhai H, Takatsuto S, Matsumoto S, Fujioka S, Feldmann
K A, Pennell R I. Brassinosteroids regulate grain filling in rice.
Plant Cell, 2008, 20: 2130–2145
[26] Wang Z-Q(王志琴), Zhang H(张耗), Wang X-M(王学明), Zhang
Z-Q(张自强 ), Yang J-C(杨建昌 ). Relationship between
concentrations of polyamines in filling grains and rice quality.
Acta Agron Sin (作物学报 ), 2007, 33(12): 1922–1927 (in
Chinese with English abstract)
[27] Ji X-J(吉晓佳), Yu B-J(於丙军), Zhang D-D(张大栋), Liu
Y-L(刘友良). Effects of polyamine synthesis inhibitors sprayed
after heading stage on contents and components of polyamines in
rice grains. Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 2005, 19(1): 91–93
(in Chinese with English abstract)
[28] Yang J-C(杨建昌), Zhu Q-S(朱庆森), Wang Z-Q(王志琴), Cao
X-Z(曹显祖). Polyamines in rice grain and their relations with
grain plumpness and grain weight. Acta Agron Sin (作物学报),
1997, 23(4): 385–392 (in Chinese with English abstract)
[29] Zhang M-Q(张木清), Chen R-K(陈如凯), Yu S-L(余松烈). Ef-
fect of polyamines on induction and differentiation of calli from
leaves of sugarcane under osmotic stress. Plant Physiol Commun
(植物生理学通讯), 1996, 32(3): 175–178 (in Chinese)
[30] Xu Y-C(徐仰仓), Wang J(王静), Liu H(刘华), Wang G-X(王根
轩). Promoting effect of exogenous spermine on anti-oxidative en-
zyme activity in wheat seedlings. Acta Phytophysiol Sin (植物生理
学报), 2001, 27(4): 349–352 (in Chinese with English abstract)
[31] Li J( 璟李 ), Hu X-H(胡晓辉), Guo S-R(郭世荣), Wang S-P(王素
平), Wang M-H(王鸣华). Effect of exogenous spermidine on
polyamine content and antioxidant enzyme activities in roots of
cucumber seedlings under root zone hypoxia stress. Chin J Plant
Ecol (植物生态学报), 2006, 30(1): 118–123 (in Chinese with
English abstract)
[32] Liu J(刘俊), Zhou Y-F(周一峰), Zhang W-H(章文华), Liu
Y-L(刘友良). Effect of exogenous polyamines on chloroplast-
bound polymine content and photosynthesis of corn suffering salt
stress. Acta Bot Boreal-Occident Sin (西北植物学报), 2006,
26(2): 254–258 (in Chinese with English abstract)
[33] Zhou G-X(周国贤), Guo S-R(郭世荣), Wang S-P(王素平). Ef-
fects of exogenous polymines on photosynthetic characteristics
and membrance lipid peroxidation of Cucumis sativas seedlings
uner hypoxia stress. Chin Bull Bot (植物学通报), 2006, 23(4):
341–347 (in Chinese with English abstract)
[34] Zhang M-Q(张木清), Chen R-K(陈如凯). Mechanism of Mo-
lecular Physiology and Genetic Improvement of Drought Resis-
tance in Crops (作物抗旱分子生理与遗传改良). Beijing: Sci-
ence Press, 2005. pp 172–174 (in Chinese)