全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(8): 15131519 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(3880041)和植物生物学黑龙江省高校重点实验室(哈尔滨师范大学)开放基金资助。
 通讯作者(Corresponding author): 申家恒, E-mail: hsdshenjiaheng@163.com, Tel: 0535-6685930
第一作者联系方式: E-mail: shichunyan-abc@163.com, Tel: 15046225962
Received(收稿日期): 2013-12-02; Accepted(接受日期): 2014-04-16; Published online(网络出版日期): 2014-05-16.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140516.1001.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01513
花生双受精过程及其经历时间
史春艳 申家恒* 李 伟
哈尔滨师范大学生命科学与技术学院, 黑龙江哈尔滨 150080
摘 要: 通过石蜡切片技术研究了花生双受精作用的全过程, 结果表明, 开花后 1 h花生的花粉管内的生殖细胞进入有
丝分裂, 大约 3 h完成。开花后 8 h左右精子已经释放到胚囊, 开花后 9~13 h精核分别与卵细胞和极核或次生核融合。
卵细胞受精之后, 直到开花后 30 h合子中的 2个核仁渐渐融合, 进入分裂期, 合子多数是横分裂, 少部分纵分裂, 开花
后 32 h合子分裂形成二细胞原胚。合子休眠期为 19 h, 极核在受精之前一部分融合成次生核, 极核或次生核受精之后,
在开花后 13 h 几乎大部分融合结束, 其中的一个极核或次生核中出现雄性核仁, 形成初生胚乳核, 初生胚乳核不经休
眠或极短时间的休眠在开花后 15 h分裂。本研究提供了花生受精过程的雌雄性细胞融合形态变化与相应经历的时间。
确定了花生合子休眠期, 丰富了花生胚胎学资料, 对花生育种、转基因操作等具有重要意义。
关键词: 花生(Arachis hypogaea L.); 双受精; 合子; 合子休眠期; 初生胚乳核
Double Fertilization and Duration of Phases in Peanut (Arachis hgpogaea L.)
SHI Chun-Yan, SHEN Jia-Heng*, and LI Wei
College of Life Science and Technology, Harbin Normal University, Harbin 150080, China
Abstract: We used paraffin section technology to observe fertilization and duration of phased in fertilization of Arachis hypogaea
L. The results indicated that reproductive cell in the pollen came into mitosis tube one hour after bloom, the mitosis lasted about
three hours. Sperms released to embryonary sac at about eight hours after flowering. Sperm and egg cell or polar nucleus or sec-
ondary nucleus fused from nine to fifteen hours after flowering. Fusion needed about four hours. There were obvious isometrical
two nuclei in the zygote at 30 hours after the two nucleole fusion, which came into division stage. Most of zygote had transverse
division, and a few longitudinal division. First division needed about 36 hours after bloom, then formed two-cell proembryo and
zygote had a dormant period for about 19 hours. After polar nucleus or secondary nucleus fertilization, almost the fusion com-
pleted in 13 hours after bloom, and male nucleolus appeared in one of polar nucleus or secondary nucleus, forming primary en-
dosperm nucleus. The primary endodperm nucleus started division without domancy or after short dormant period in 15 hours
after bloom. There were more sperms coming into embryonary sat and also single fertilization phenomenon. This study provides a
understanding for morphological changed and corresponding timing of male and female cells in peanut fertiligation, confirms the
duration of zygote dormancy, and enriches the peanut embryological information, which has great significance for peanut breed-
ing and genetically modified (gm) operation.
Keywords: Arachis hypogaea L.; Fertilization; Zygocyte; Zygote dormancy; Primary endosperm nucleus
花生是豆科中重要的油料作物之一 , 种子含油量约
45%[1]。落花生通称花生, 是植物界被子植物门, 双子叶
植物纲, 豆科, 蝶形花亚科, 落花生属, 落花生种。一年
生草本, 根部有丰富的根瘤, 茎直立或匍匐, 长30~80 cm,
原产巴西。16世纪初叶或中叶, 由华侨引进福建、广东、
山东等地区种植。我国花生年产量1500万吨以上, 居世界
首位。花生种子内富含油脂、蛋白质和淀粉, 除食用外, 还
有药用, 亦是制造生发油等化妆品的原料[2]。关于花生的
大小孢子的发生, 雌雄配子体的发育以及胚胎的发育[3-5]均
有研究 , 对花生的受精过程国内外报道较少 , 邢树平
等 [6]、Simth等[7]和何远康等[8]作了相关报道, 个别在时间
上差异较大, 大部分结果差异不大。为进一步确定花生双
受精过程及其经历的时间 , 本研究以生长在哈尔滨地区
的四粒红花生为试材, 以大量制片为基础, 将花生受精过
1514 作 物 学 报 第 40卷


程中雌雄性细胞融合的形态变化与相应经历的时间相结
合, 获得了受精过程中更加详细准确的形态学信息, 确定
受精过程经历的时间表, 丰富了花生胚胎学资料, 对花生
育种、转基因操作等具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
落花生(Arachis hypogaea L.)“四粒红”种植于哈尔滨
师范大学植物园, 普通大田管理, 生长良好。
1.2 试验方法
从2010年到2012年每年的6月末至7月末取材 , 取材
时田间昼夜平均温度为20~30℃。早晨5:30左右花大量开
放 , 开花后6 h内 , 每2 h取一次柱头和花柱 , 开花后7~
20 h, 每1 h取一次子房, 开花后20~36 h, 每2 h取一次子
房, 开花后36~48 h, 每4 h取一次子房, 每次取50至100个
试材。3年3个重复。
将材料放入卡诺固定液(无水乙醇与冰醋酸体积比为
3∶1)固定2 h, 之后转入70%乙醇中保存在4℃冰箱中备
用。爱氏苏木精染液(爱氏苏木精原液与45%醋酸体积比
为1∶1)整体染色3~5 d。常规石蜡切片法制片, 切片厚度
8 μm, 用Nikon ECLIPSE E600W型显微镜观察并摄影。实
体解剖镜下观察花生的散粉。
2 结果与分析
2.1 花粉的萌发及花粉管的生长
2.1.1 精子的形成 花生的花朵由花萼、花瓣、雄
蕊和雌蕊组成 , 为上位花。闭花自花授粉 , 开花前2~4 h
就已经散粉(图版I-1)。花粉为二细胞型。花粉粒在柱头
上萌发长出花粉管 (图版 I-2, 3, 4), 花粉管穿过柱头的
表皮与薄壁组织的细胞间隙进入花柱道 , 沿花柱道的
表面向子房方向生长。大约开花1 h后在花粉管中可观
察到蠕虫形的生殖细胞 , 生殖细胞正处于分裂前期 (图
版 I-5)。而后可观察到分裂中期 (图版 I-6), 此时染色体
清晰可见。分裂后期 (图版 I-7)染色体平均分配到2个子
细胞中。分裂末期时(图版I-8)在花粉管的挤压下精子呈
椭球形 , 2个精子保持一定的距离继续向子房方向移动。
开花后5~6 h花粉管进入子房腔 , 花粉管内的精子逐渐
呈卵球形(图版I-9)。
2.1.2 精子的释放 花粉管到达子房腔后沿着胎座一
侧向下延伸(图版 I-9)到达胚珠。胚珠为双珠被, 蓼形胚
囊。珠心细胞已经退化, 个别珠心残存着退化的痕迹, 有
的珠孔端可以观察到少数珠心冠细胞。成熟胚囊的珠孔端
由 2个助细胞和一个卵细胞构成卵器(图版 I-10, 11)。卵细
胞呈近梨形, 卵细胞细胞核和细胞质被液泡挤到合点端,
液泡位于珠孔端, 占据卵细胞的大部分体积。此时反足细
胞已经退化。助细胞大部分完好, 极少数有退化的迹象, 染
色稍深, 有的 2个助细胞都退化(图版 I-12)。中央细胞有 2
个极核, 有的上下排列, 有的左右排列(图版 I-13, 14), 有
的 2个极核融合成次生核(图版 I-15)。花粉管从胚珠的珠孔
进入胚囊。开花后 8~9 h, 极核或次生核向卵细胞的合点端
靠近; 花粉管的内容物释放到退化的助细胞中, 最初可见
精子的细胞质, 很快脱去细胞质成为精核(图版 I-16, 17)
2.2 精核与卵细胞融合
开花后 9 h可见精核与卵细胞、极核或次生核接触。
当一个精核与极核或次生核融合时另外一个精核还贴在
卵细胞膜上(图版 II-18)。通常精核向卵细胞移动的速度慢
于精核向极核及次生核移动的速度。
开花后 10 h 精核大部分贴合在卵核上(图版 II-19),
与卵核渐渐融合(图版 II-20, 21)。到开花后 11 h, 精核在
卵核上呈凸透镜形 (图版 II-22)。开花后 12 h精核染色质
分散到卵核中 (图版 II-23), 有雄性核仁出现(图版 II-24)。
此时作为雌雄性核融合结束的标志, 进入合子期。开花后
13 h, 雄性核仁逐渐增大, 开花后 15 h大量的合子中雄性
核仁与雌性核仁等大 , 成为 2 个等大核仁的合子 (图版
II-25)。雌雄核仁保持这样的状态可达开花后 26~30 h, 而
后两核仁开始靠近, 融合(图版 II-26), 开花后约 30 h两核
仁融合成一个大核仁(图版II-27), 此时初生胚乳核已经分
裂为 2个胚乳游离核。
2.3 合子分裂
合子的细胞质浓厚, 液泡消失。开花后约 32 h合子中
出现染色体 , 进入分裂的前期(图版 II-28)。之后染色体
横向(图版 II-29)或纵向(图版 II-30)排列在赤道板上, 横向
排列居多, 进入合子分裂中期。开花后 32~34 h进入合子
分裂的后期, 染色体被平均分配到 2 个子细胞中, 出现新
的核膜, 进入分裂末期(图版 II-31, 32), 形成二细胞原胚
(图版 II-33), 合子的休眠期 19 h。此时胚囊中有 2~4个胚
乳游离核。
2.4 精核与极核或次生核融合
精核与极核或次生核的融合和精核与卵细胞融合基
本上相似 , 只是精核与极核或次生核接触早于精卵核的
接触, 融合进程较快。开花后 9 h精核附在极核或次生核
上(图版 III-34, 35)。开花后 10 h精核紧紧贴附在极核及次
生核上(图版 III-36, 37), 精核呈透镜形。开花后 11 h雌雄
核的核膜进一步融合(图版 III-38), 精核染色质完全分散
到极核或次生核中并出现小的雄性核仁(图版 III-39, 40)。
此时作为极核或次生核与精核融合结束的标志 , 初生胚
乳核形成。初生胚乳核分裂前, 初生胚乳核内的雌雄性核
仁存在 3种情况, 其一为雌雄性核仁融合为 1个较大核仁,
为三核合并的结果; 其二为 1个大核仁与 1个小核仁为次
生核仁和雄性核仁; 其三为 3个核仁同时存在, 为 1个雄
性核仁与 2个雌性核仁。
2.5 初生胚乳核分裂
初生胚乳核几乎没有休眠期, 或极短, 开花后 13 h已
经看到初生胚乳核的分裂相。开花后 15 h 分裂相比较集
中, 分裂前期像(图版 III-41)明显可见, 分裂的中期像位
于胚囊的珠孔端, 有的在胚囊中央(图版 III-42), 而后是
第 8期 史春艳等: 花生双受精过程及其经历时间 1515


分裂的后期(图版 III-43)和末期像(图版 III-44, 45), 进而
形成 2 个胚乳游离核(图版 III-46)。形成的胚乳游离核中
有 3个核仁的、2个核仁的和 1个核仁的, 随后胚乳游离
核进行下一次分裂。花生胚乳发育类型属于核型胚乳。
2.6 单受精和多精入胚囊现象
开花后 36 h 的一个胚囊中观察到卵细胞受精后, 分
裂成二细胞原胚, 没有受精的 2个极核位于二细胞原胚的
下方, 这个现象属于单受精(图版 III-47); 此胚囊中还观
察到多余花粉管的进入 , 细胞质中存在 2 个精核(图版
III-48, 49); 开花后 36 h仍然有多余精子进入胚囊均属于
多精入胚囊, 但没有观察到多精受精现象。
3 讨论
3.1 精子的形成
关于花粉管内生殖细胞的分裂 Maheshwari 将其总结
为 3个问题, 即是否有纺锤体形成; 有无中期板的形成; 是
通过形成细胞板还是经细胞质的缢缩来完成胞质分裂[9]。
邢树平等 [6]通过半薄切片观察到花生花柱中生殖细胞分
裂之后的 2 个精子, 观察到精子的细胞核和细胞质, 没有
观察到生殖细胞的分裂过程。本试验通过石蜡切片可以清
楚地观察到生殖细胞, 但看不到核仁, 分不清细胞质。可
以观察到生殖细胞分裂成 2个精子的前、中、后、末时期,
整个过程没有看到纺锤丝形成的纺锤体 , 也没有观察到
中期板。2 个精子形成之后, 没有观察到细胞壁, 所以推
测是由细胞质缢缩完成细胞分裂的。本试验表明花粉管在
退化助细胞释放时精核周围有亮区。大豆精子被释放之后
也可以看到透明区, 人们认为是精子的细胞质[10]。花生精
子是否存在细胞质还有待进一步研究。
3.2 受精过程及其经历时间的确定
四粒红花生的子房中通常有 4个胚珠, 据观察胚珠受
精的顺序是从上到下, 不是同时受精, 而且最下面的胚珠
受精率较低 , 所以本试验是按照最上面的胚珠受精时间
确定的, 观察了将近 3000个子房, 经过统计得到花生双
受精过程各阶段经历的时间表(表 1)。

表 1 花生双受精过程各阶段经历时间表
Table 1 Duration of double fertilization process in different stages in Arachis hypogea L.
受精过程的各个阶段
Each stage of fertilization process
时间
Time
经历的时间
Duration
花粉在柱头上萌发
Pollen germination on stigma
开花前 2~4 h
2 to 4 hours before blooming
2
花粉管通过花柱
Pollen tube through the style
开花–开花后 7 h
From blooming to 7 hours after blooming
7
花粉管在胚囊里释放内容物
Pollen tube releases contents in the embryo sac
开花后 8~9 h
From 8 to 9 hours after blooming
2
精子和卵细胞融合
Sperm nucleus and egg fusion
开花后 9~13 h
From 9 to13 hours after blooming
4
精子和极核或次生核融合
Sperm nucleus and polar nuclei or secondary nuclear fusion
开花后 9~13 h
From 9 to13 hours after blooming
4
初生胚乳核分裂
The primary endosperm nucleus division
开花后 13~15 h
From 13 to15 hours after blooming
初生胚乳核休眠期 0~2 h
The primary endosperm nucleus dormant 0 to 2 h
合子分裂
Zygote division
开花后 32 h
32 hours after blooming
合子休眠期 19 h
Zygote dormancy 19 h

花生散粉大约在开花前的 2~4 h, 这与邢树平等[6]的
观察相同, 花粉随即萌发。开花后 8 h 左右, 花粉管已经
进入胚囊释放内容物。中央细胞先于卵细胞受精, 但相差
时间甚短, 以出现雄性核仁为受精结束的标志, 从开花后
9 h融合开始到开花后 13 h合子中出现雄性核仁为止受精
结束, 开花后 32 h合子分裂, 故合子的休眠期为 19 h左
右。极核及次生核在开花后 9 h时与精核接触, 开花后 13
h时进一步融合, 到开花后 13 h时雄核仁在极核及次生核
中出现, 形成初生胚乳核。开花后 15 h时初生胚乳核大量
分裂。故初生胚乳核的休眠期极短, 在 0~2 h左右。有关
花生雌雄性细胞融合发生的时间 , 不同研究人员得出不
同的结果, 根据邢树平等[6]的观察认为开花后 12~20 h为
雌雄配子融合阶段; 何远康等[8]认为如果早晨 6:00至 7:00
时开花, 直到晚 23:00时左右才进行受精作用; Smith等[7]
认为授粉后 10~18 h为双受精时间, 授粉后 26 h合子分裂;
而“花生育种学” [11]与“作物栽培学” [12]中所记载的是授粉
后 12~18 h为受精时间。本试验表明, 开花后 9~13 h为雌
雄配子融合的时间, 与上述结果存在一定的差异。差异产
生的原因, 很可能与研究者所用的花生品种、栽培环境、
栽培条件以及生长温度相关。
3.3 单受精和多精入胚囊
本试验在近 3000 个子房的切片中观察到一例单受精
图像, 卵细胞受精并且已经横分裂成二细胞原胚, 而中央
极核没有受精。此外还看到多例多精子进入胚囊的现象。
有关文献 [6-7,13]曾指出花生存在单受精现象, 但从未给出
相应的照片。我们估计花生因其极核没有受精难以产生胚
1516 作 物 学 报 第 40卷


乳结构, 卵细胞受精并分裂产生的胚也很难发育成熟, 最
终该胚珠可能败育。
3.4 合子休眠期的确定
大量的研究表明无论是体内受精 , 还是离体受精 ,
雌雄性配子融合(即受精作用)均发生在一个很短时间内,
而合子形成后, 大约经历较长休眠期才分裂。这其中涉及
雌雄性配子融合结束的形态学标志是什么？早期的研究
认为雌雄性配子融合后出现雄性核仁 , 当雌雄性核仁融
合为一个大核仁时, 标志着受精作用的结束, 邢树平等[6]
报道即按此标准对花生雌雄配子融合的时间进行划分 ,
他认为开花后 12~20 h为受精作用时间, 开花后 21~26 h
为合子休眠期(合子休眠期为 5 h), 开花后 27 h之后合子
进行第一次分裂。申家恒等[14]在“玉米双受精过程的细胞
学观察”一文提出 , 以精核染色质均匀分散于雌性核内 ,
并出现已增大的雄性核仁作为受精终结的标志。本研究表
明花生的雌雄配子融合并出现雄性核仁发生在开花后
9~13 h, 而合子分裂则发生于开花后 32 h, 故花生合子休
眠期应为 19 h, 对合子以及初生胚乳核的研究表明, 雄性
核融入雌性核, 随着雄性染色质的分散, 出现一个小的雄
性核仁, 继续增大雄性核仁的体积经历较长时间, 一旦雌
雄性核仁融合, 预示该细胞即将分裂。

致谢: 张仁庆、郑国赢、赵月婵同学帮助取材, 特此致谢。
References
[1] 杨衔晋, 黄普华, 付沛云, 李冀云, 陈佑安, 李树刚, 张本能,
韦裕宗, 黄德爱, 卫兆芬, 吴德林, 卫思奇. 中国植物志(第 41
卷). 北京: 科学出版社, 1995. pp 361–362
Yang X J, Huang P H, Fu P Y, Li J Y, Chen Y A, Li S G, Zhang B
N, Wei Y Z, Huang D A, Wei Z F, Wu D W, Wei S Q. Flora
China, Vol. 41. Beijing: Science Press, 1995. pp 361–362 (in
Chinese)
[2] 李明姝, 姚开, 贾冬英, 何强, 赖本丽. 花生功能成分及其综
合利用. 中国油脂, 2004, 29(9): 13–15
Li M S, Yao K, Jia D Y, He Q, Lai B L. Functional components in
peanut and their comprehensive utilization. China Oils Fats,
2004, 29(9): 13–15 (in Chinese with English abstract)
[3] 王福青. 花生大孢子发生过程的观察. 莱阳农学院学报, 1991,
8: 119–112
Wang F Q. To observe Megasporogenesis development in
Arachis hypogea. J Laiyang Agric Coll, 1991, 8: 119–112 (in
Chinese)
[4] 汤泽生, 王祖秀, 杜素琼, 梁素华, 刘钰. 花生小孢子发育的
初步研究. 中国油料, 1982, (1): 38–42
Tang Z S, Wang Z X, Du S Q, Liang S H, Liu Y. Preliminary
study microspore development in Arachis hypogeae. Zhongguo
Youliao, 1982, (1): 38–42 (in Chinese)
[5] 王福青, 王铭伦, 丛明日. 郑芝荣. 花生雌雄两性细胞发育关
系的研究. 植物学通报, 2000, 17: 366–371
Wang F Q, Wang M L, Cong M R, Zheng Z R. Research on the
relation between the development of peanut female and male tis-
sues and cells. Chin Bull Bot, 2000, 17: 366–371 (in Chinese with
English abstract)
[6] 邢树平, 席湘媛. 花生双受精作用的研究. 山东农业大学学报,
1996, 27: 33–38
Xing S P, Xi X Y. Fertilization in Arachis hypogeae L. J Shan-
dong Agric Univ, 1996, 27: 33–38 (in Chinese with English ab-
stract)
[7] Smith B W. Arachis hypogeae embryogeny and the effect of peg
elongation upon embryo and endosperm growth. Am J Bot, 1956,
43: 233–240
[8] 何远康, 丘运兰, 韩惠珍. 花生胚胎发育的形态学观察. 华南
农业大学学报, 1992, 13(2): 34–39
He Y K, Qiu Y L, Han H Z. Morphological observation of peanut
(Arachis hypogeae L.) embryonic development. J South China
Agric Univ, 1992, 13(2): 34–39 (in Chinese with English abstract)
[9] Maheshwari P. An Intruduction to the Embryology of Angio-
sperms. New York: McGraw Hill Book Comp, 1950. pp 162–176
[10] 申家恒. 大豆受精作用的研究. 植物学报, 1983, 25: 213–219
Shen J H. Study on the fertilization in Glycine max. Acta Bot Sin,
1983, 25: 213–219 (in Chinese with English abstract)
[11] 孙大荣. 花生育种学. 北京: 中国农业出版社, 1998. pp 75–79
Sun D R. Science of Breeding in Arachis hypogeae. Beijing:
China Agriculture Press, 1998. pp 75–79 (in Chinese)
[12] 南京农学院, 江苏农学院. 作物栽培学(南方本下册). 上海:
上海科学技术出版社, 1981. pp 256–261
Nanjing Agricultural University, Jiangsu Agricultural University.
Crop Cultivation (Part II for South Version). Shanghai: Shanghai
Scientific & Technical Publishers, 1981. pp 256–261 (in Chinese)
[13] Johri B M, Ambegaokar K B, Srivastava P S. Comparative em-
bryology of angiosperms. Berlin, Germany: Springer-Verlag,
1992. pp 383–391
[14] 申家恒, 李慧蓉, 李玉芬, 殷华, 连永权. 玉米双受精的细胞
学观察. 植物学报, 1987, 29: 480–485
Shen J H, Li H R, Li Y F, Yin H, Lian Y Q. Cytologic observa-
tions on the double fertilization in maize. Acta Bot Sin, 1987, 29:
480–485 (in Chinese with English abstract)

图版 I、II和 III中的缩写
DSY: 退化助细胞; EC: 卵细胞; PN: 极核; PT: 花粉管; SY: 助细胞; ZY: 合子; SP: 精子; SN: 精核; SEN: 次生核; MN:
雄性核仁; PEN: 初生胚乳核; GC: 生殖细胞; TCP: 二细胞原胚; PSY: 宿存助细胞; FNE: 胚乳游离核; VN: 营养核; MP:
有丝分裂前期; MM: 有丝分裂中期; MA: 有丝分裂后期; MT: 有丝分裂末期。
Abbreviations in Plates I, II, and III
DSY: degenerated synergid; EC: egg cell; PN: polar nucleus; PT: pollen tude; SY: synergid; ZY: zygote; SP: sperm; SN: sperm
nucleus; SEN: secondary endosperm nucleus; MN: male nucleolus; PEN: primary endosperm nucleus; GC: generative cell;
TCP: two-cell proembryo; PSY: persistent synergid; FNE: the free nuclei of the endosperm; VN: vegetative nucleus; MP: mi-
tosis prophase; MM: mitosis metaphase; MA: mitosis anaphase; MT: mitosis telophase.
第 8期 史春艳等: 花生双受精过程及其经历时间 1517



图版 I 1: 花粉粒落在柱头上; 2: 成熟花粉, 箭头示生殖细胞和营养核; 3: 箭头示放大的成熟花粉营养核; 4: 花粉萌发, 长出花粉管
(×800); 5: 生殖细胞进入花粉管, 在花粉管中向子房移动; 6: 生殖细胞分裂中期, 染色体清晰可见; 7: 分裂后期, 染色体平均分配; 8:
分裂末期, 形成 2个子细胞; 9: 进入子房腔的 2个精子; 10: 成熟的卵细胞形态; 11: 没有退化的 2个助细胞; 12: 退化的助细胞, 染色
较深; 13: 上下排列的 2个极核; 14: 左右排列的 2个极核; 15: 卵细胞, 次生核; 16: 精子在一个助细胞中释放; 17: 精核在卵细胞周
围。(Bar=100 μm)
Plate I 1: pollen grains on the stigma; 2: mature pollen, generative cell (GC) and vegetative nucleus (VN) (shown by arrow); 3: amplified
vegetative nucleus of mature pollen (arrow); 4: pollen germination (800), stretching from the pollen tube (PT); 5: generative cell coming
into pollen tube and moving to the ovary in the pollen tube; 6: reproductive cell in mitosis metaphase (MM), pollen is clearly visible; 7: mi-
tosis anaphase (MA), chromosome evenly distributed; 8: mitosis telophase (MT) forming two cells; 9: two sperms coming into ovary cavity;
10: egg cell(EC) shape; 11: two synergids (SY); 12: degenerated synergid (DSY); 13: two polar nucleus (PN) lined up and down; 14: two
polar nucleus lined right and left; 15: egg cell, secondary nuclear; 16: sperms (SP) released; 17: sperm nucleus (SN) near the egg cell.
(Bar=100 μm)
1518 作 物 学 报 第 40卷



图版 II 18: 精核分别贴在卵细胞和极核上;19: 精核和卵核贴合; 20~22: 精核与卵核渐渐融合; 23: 精核的染色质分散到卵核中; 24:
卵核中出现小的雄性核仁; 25: 2个等大核仁的合子, 雄性核仁渐渐长大, 和卵核仁等大; 26: 雌雄核仁靠近相融; 27: 雌雄 2个核仁融
合成一个核仁; 28: 合子分裂前期, 出现染色体, 核膜, 核仁消失; 29: 合子分裂中期(横分裂); 30: 合子分裂中期(纵分裂); 31~32:合子
分裂末期; 33: 二细胞原胚。(Bar=100 μm)
Plate II 18: sperm nucleus sticking to egg cell and polar nucleus; 19: sperm nucleus sticking to egg nucleus; 20–22: sperm nucleus and egg
nucleus fused gradually; 23: sperm nucleus chromatin dispersed in egg nucleus; 24:small male nucleolus(MN) appeared in egg nucleus; 25:
two same size and small nucleolus zygote; 26: female and male nucleolus close to fusing; 27: one nucleolus zygote fused from two nucleolus;
28: zygote mitosis prophase, appearing chromosome, disappearing nuclear membrane and nucleolus; 29: zygote mitosis metaphase(transverse
division); 30: zygote mitosis metaphase (longitudinal division); 31–32: zygote mitosis telophase; 33: two-cell prombryo (TCP). (Bar=100 μm)
第 8期 史春艳等: 花生双受精过程及其经历时间 1519



图版 III 34: 精核靠近极核; 35: 精核靠近次生核; 36: 精核贴在极核上; 37: 精核贴在次生核上; 38: 精核与次生核进一步融合; 39:
极核中出现小的雄性核仁; 40: 次生核中出现小的雄性核仁; 41: 初生胚乳核将要分裂前; 42: 初生胚乳核分裂中期: 43~44: 初生胚乳
核分裂后期; 45: 初生胚乳核分裂末期; 46: 2个胚乳游离核; 47: 单受精, 中央极核没有受精, 卵细胞受精并且已经分裂; 48~49: 多精
子进入同一个胚囊(47~49: 一个胚囊的不同切面)。(Bar=100 μm)
Plate III 34: male nucleus close to polar nucleus; 35: male nucleus close to secondary endosperm nucleus; 36: male nucleus sticking to
polar nucleus; 37: male nucleus sticking to secondary endosperm nucleus; 38: male nucleus and secondary endosperm nucleus further fused;
39: small male nucleus appearing in polar nucleus; 40: small male nucleus appearing in secondary endosperm nucleus (PEN); 41: primary
endosperm nucleus before mitosis; 42: primary endosperm nucleus in mitosis metaphase; 43–44: primary endosperm nucleus in mitosis ana-
phase; 45: primary endosperm nucleus in mitosis telophase; 46: two free nuclei in the endosperm (FNE); 47: single fertilization phenomenon;
48–49: more sperms coming into embryonary sat (47–49: Different aspects of an embryo sac). (Bar=100 μm)