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广 西 植 物 Guihaia
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． 壁 里，堑坐 L
(广西师范大学生物系，桂林 54]004) Q9 t 7一
摘 要 罗汉果 (Siraitia grosvenori(Swingle)C．Jefrey)双受精过程属有丝分裂前配子融台类
型，授粉后 24~48-h，花粉管进人胚囊，穿过一个助细胞，放出两个精子。雌雄核融台和雄核与
次生核融台 同时发生在授粉后 62～72，雄核与扶生核融合速度快于配子融台，72 h后 即可见到
初生胚乳核分裂．台子中的雌雄核仁在授粉后第 5～6 d融台．授粉后 8～9 d合成分裂形成二细
胞胚．在双受精过程中，多次观察到有多条花粉管进人胚囊和多精人扳核现象．原胚期有附加花
FERTⅡ ZATIoN IN Sm AITIA GRoSVENoRI
Xue M iaonan Tang Xiaohua
iolog~al Dapartmeat,Ouangxi Normal University,Guilin 541004)
Ahslract The double fertilization in Siraitia grosvenori(Swingle) C．Jefrey is the type of the
premitotie syngamy．In 20 to 48 hours after pollination， the po llen tubes entered the embryo sac
．
out aoro~ a synergid， then released two sperms．In 62 to 72 hours after po llination， the female nu-
cleus fus。d with the male nucleus and the male nucleus fused with the secondary nucleus．The
fussion betwec n the male nucleus and the secondary nucleus was hster than the fus sion betwin the
female nucleus and the male nucleus ．In 72 hours after po lination． the primary endosperm nucleus
divided ．In 5to 6da ys afterpo lina tion， thefemale nuoleolusfus edwiththemale nuolcolus inthe
zygote．In 6 to 9 days after po lina tion，the zygote divided to form two—celed embryo．During the
double fertilization， many po llen nuc leus．In the proembryona l stage， the additioina l po llen tubes
entered from micropyle．
Key words Siraltiagro~enori； Double fertilization
罗汉果 (Siraitiagro~venori (Wingle) C．Jeffrey)是广西特有珍贵果品，素有 良藻佳
果之称，畅销国内外，久负盛名，栽培历史悠久，品种资源丰富。周良才等 1981年对广西
罗汉果品种资源调查研究，认为桂林地区永福和临桂为世界罗汉果栽培起源中心 (2 3。
葫芦科植物的胚胎学研究，已经积累 了不少资料 “’ ’ ’’ 10,” 。但是，对罗汉果
胚胎发育的研究，仅见于张振玉、钱南芬 (1990)” 关于罗汉果大小孢子发育和雌雄配子
体形成的报导。近几年来，我们对罗汉果双受精过程进行了观察，获得了罗汉果双受精过程
的显馓照片资料，为罗汉果的遗传育种，栽培研究提供了依据。
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4期 薛妙男等：罗汉果双受精过程的细胞学观察 359
1 材料和方法
供试材料为临桂县苑田乡栽培面积最大的青皮果，于每年 7月中旬进行一次性人工授
粉，授粉后 1 h至第 3 d，每2h采集一次，将子房横切为3段后进行固定，4一10 d，每天
采集一次，将胚珠从子房中剖出后进行固定．先用卡诺氏液固定，然后保存于FAA中·用
常规石蜡法制片，切片厚度为 8～ lO／ma，显微观察并摄影。
2 观察结果
2 l 授粉前’后胚囊的结构特征
罗汉果为倒生胚珠 厚珠心，胚囊发育为蓼型。珠孔端的卵器，其中卵细胞的液胞大，
占据卵细胞的珠孔端部位，细胞核位于合点端，核大且具明显的核仁。两个助细胞和卵细胞
位于同一光切面，与卵细胞在空问上星品字形排列，助细胞为梨形，其液胞位于合点端，细
胞核位于珠孔端，在珠孔端可见到助细胞的丝状器 中央细胞高度液胞化，上下极核在授粉
前和卵细胞靠近。3个反足细胞位于胚囊的合点端，通常作品字形排列，消失较晚 (图版I
：1)．
授粉后的48 h内，在花粉管进入胚囊放出两个精子的过程中，由于中央细胞高度液泡
化，使胚囊迅速扩大和伸长，如果液泡扩大发生在卵细胞与极核或次生核之问，次生核或两
极核远离卵细胞。并以浓厚的细胞质索与卵细胞相连 (图版I：2)。另一种情况是扩大的液
泡集 中在 中央细胞的合点端，因此，卵细胞和次生核仍然靠近 (图版 I：3)，但后一种情况
在胚囊中很少见到，绝大部分胚囊中次生核远离卵细胞，受精前，大多数极核融合形成次生
核。
2 双受精过程
授粉后 36—48 h，花粉管由珠孔进入胚囊，进入时，破坏一个助细胞，将两个精子释
放到卵细胞与即将解体的助细胞之间 (图I：箭头I和箭头Ⅱ所示)，两个精核被苏木精染
色后，颜色较深，呈蠕虫形 (图版 I：2、3)，两个蠕虫形精子分别向卵细胞和 次生核移
动，在次生核和卵核很接近的胚囊中，其中一个精子已与次生核核膜坚贴 (图版I：3)。由
于绝大多数胚囊中，欢生核远离卵细胞，一个精子需要移动较长距离才能与欢生核融合 (图
版I：4、6)。授粉后48～62h，两个精子分别和卵细胞和次生核接近 (图版I：4、5)，
随后，两个精核分别附在卵核膜和次生核核膜上 (图版I：4、5)，所以，配子融合和精核
与次生核的融合几乎同时进行，而精核与次生核融合比配子融合完成得早，罗汉果雌雄配子
融合和精核与次生核融合过程如下：
乞 l 雌雄配子的融合：授粉后48～62h，精核和卵细胞膜接触 (图版I：4、5)，随后
附在卵核膜上 (图版I：6)，授粉后 62～72 h，精核与卵核相靠部位的核膜融合，精核染
色质在卵核内分散，在卵核内出现小的雄性核仁 (图版I：7)，在合子中，雄性核仁逐渐增
大体积，直至雌雄核仁大小相等 (图版I：8)，并不融合，到授粉后5 N6 d，合子中的雌
雄核仁融合 (图版I：9)。
2 精核与次生核融合：授粉后48～62 h，雄配子向次生核移动并和次生核接触 (图
版I：4、5)，随后精核呈透镜开状贴靠在次生核的核膜上 (图版 I：6)，精核与次生核的
核膜融合，精核染色质在次生核中分散 (图版Ⅱ：10)，精核染色质进一步分散在次生核内
并放出精核仁 (图版Ⅱ：11)，在罗汉果中，当精核仁出现在中央细胞后，多数极核融合形
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广 西 植 物 15卷
攥^胚妻：_z甍婪芎进^ 胚囊，释放两十精子，胚囊迅速扩太，趺生校远离卵细胞．3 两个蠕虫形精子移动， 墨胄圭
一 已与砍生棱棱膜接触，中央细胞的液泡集 中在合点端，卵棱和扶生棱仍然靠近．4、5两十精子分别和卵细胞、
孽警接 ：．曼_两 子分别附在摄棱和卵棱校旗上． 精校染色质分戢，放出精校仁，敬生校已受精．8．精校仁体积 长大
． 和雌棱仁相替．9．合子．各图放大×700
卵 ：
．
砍生棱．PN 极接，SP 精子．SN．精棱．MN．雄性校仁．ZY-~-T-，PEN．韧生胚乳校
． ANL反足 细胞
． P 花粉f_ ‘
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4期 薛妙男等：罗汉果双受精过程的细胞学观察 361
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362 广 西 植 物 15卷
成次生核 (图版I：2、 3；图版Ⅱ：10、11)，但也还有相当数量的极核未融合 (图版
Ⅱ：12)，也有边融合边进入的现象 (图版I：5、6)，次生核和精核融台形成大型初生胚乳
核，悬挂在中央细胞原生质丝中 (图版Ⅱ：13)，72 h左右，初生胚乳核分裂形成两个游离
胚乳核 (图版Ⅱ：14)。
z 2．3 多条花粉管和多精进入胚囊：在授粉后 48～72 h，多次观察到多条花粉管进入胚
囊的现象 (图版Ⅱ：15)，与此同时，还多次看到多个精子进入未融合的极核或次生核中
(图版Ⅱ：16、17)，在合子分裂后的原胚阶段，还多次发现仍有附加花粉管从珠孔进入 (图
版Ⅱ：18)．在球胚至子叶胚阶段，还可看到多条花粉管宿存于珠孔中。
3 讨 论
3．1 罗汉果双受精过程与已研究过的葫芦科植物基本相似 ’ ， 受精作用为有丝分裂前
的配子融合类型，在双受精过程中，配子融合和精核与次生核融合几乎同时发生，精核与次
生棱融合比配子融合早完成．不同之处主要表现在罗汉果双受精完成的时间为5～6 d而已
报导的葫芦科植物双受精完成时间都在48h左右 ’b，『” ●
3．2 授粉前．罗汉果胚囊中的卵器和极核是很靠近的，授粉后，当花粉管进入胚囊放出两
个精子的同时，中央细胞高度液泡化胚囊迅速扩大伸长，致使次生核远离卵细胞，并以浓厚
的细胞质索与卵细胞相连．因此，次生核不是在卵细胞附近发生受精作用，与其受精的雄配
子需要移动一段距离才能结台，这一现象和连永权、申家恒 1989年对人参胚胎学研究的结
果 是一致的．选一特性对罗汉果合点胚乳吸器及早形成有利．
3．3 李树贤等 1987年报导⋯ ，在新疆甜瓜受精过程中曾多次观察到多条花粉管同时进人
胚囊和多精入卵现象．在罗汉果双受精过程中，也多次观察到多条花粉管同时进入胚囊的现
象，但投有看到多精子进入卵细胞，只多次看到多精子进入极核中，这种多精人极核现象，
使受精极棱杂台性提高，这与葫芦科台点吸器及合点端二类吸器的形成 “”及罗汉果果实中
糖类积累有关．从球胚至子叶胚发育阶段，珠孔中有多条花粉管宿存，这一点与 SINGL，
BAHADUR 1953年 报导的葫芦科胚胎发育过程中常见有多条花粉管宿存，并认为宿存
花粉管对胚胎营养起重要作用的结论是一致的。
参 考 文 献
李树贤．吴明 life厚皮甜瓜受精过程的初步观察 田艺学抵 1987．14(1)：49～52
罔良光 强碧玉 覃 凫等．罗汉果品种贷源诵壹研究和辅用意见 广西植物，1(3)：29～33
张振珏-莫庭旭 钱南莽．罗双果大小孢子发生 与雌雄配于的发育．植物学抵 1990，32(2)：157-159
连求授-申家恒 ^参胚胎学研究．植物学抿 1989,31(9)：653-660
胡适宜．朱 藏 高薅植物受精作用中雄性校与雌性棱的融台．植物学抿 1979
，21(i)：l～l0
Cho n D Cytological-embryo logical data from inwstlgation of some representatives ofCueurbitaceae iⅡthe
oonditionoftheArarat p1丑in．ArmenianSSRVCHZAPErevanVniv．1963，97：3—9
Dzevafrovst-y A IC Cyto1mbr ；ic inve~tlgatiom in a number ofCueurbitaceae spedes(In Russian)Vkr Bot工
1963．2o 16 ～29
8 M aheswari Devi H Naidv K C Embryological studies in Cucurbitaee~e-I
． M elotbr ieae．J Jap Bot．1963
， 58：366 —
375
9 O Sinsh,Bahadw·Shld on恤 s c咄 eanddevelopment ofseeds ofCucurbltaceae
． Phytomorpholog~．1953
． 3 244
～ 239
10 SinghDalb／r．EmbryologicalstudiesinCucumismdLVarpubescem witld
． JI 血ⅡBotSo。 1955
． 34：72～ 78
J 1 Chopra．Some observatiom Oil endoSpC1．m develo~ m in the eucuribitac~ e
． Phytomorphology
．
1955 219 ～
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