全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(3): 466−475 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31160302)资助。
第一作者联系方式: E-mail: LXP1960@163.com, Tel: 0471-4318396
Received(收稿日期): 2013-03-11; Accepted(接受日期): 2013-09-06; Published online(网络出版日期): 2013-11-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20131114.1709.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00466
高丹草遗传效应与杂种表现预测模型
逯晓萍 1 刘丹丹 1 王树彦 1 米福贵 2 韩平安 1 吕二锁 1
1内蒙古农业大学农学院, 内蒙古呼和浩特 010019; 2内蒙古农业大学生态环境学院, 内蒙古呼和浩特 010019
摘 要: 以5个高粱不育系材料为母本, 18个优质苏丹草材料为父本, 按照遗传交配设计(NCII)配制成90个杂交组合。
分别在内蒙古呼和浩特和包头两地, 利用与高丹草产量相关的 QTL 位点标记检测亲本间的遗传差异, 并将 F1的8个
性状表型值对亲本材料进行标记位点的筛选, 建立标记效应和标记型值估算体系。估算特异性位点对性状表现的效
应及杂种标记型值, 进而分析杂种标记型值与杂种表现的相关性, 应用逐步回归分析法建立8个性状杂种表现的预测
模型, 并通过 Jackknife抽样技术检测模型的精确度和稳定性。结果显示, 在分别考虑显性、加性作用下8个性状的标
记型值与表型值的相关系数平均为0.65, 各性状的可决系数较大(0.51~0.88), 而且两地结果趋势一致, 表明该预测模
型稳定性强, 精确度较高。该模型对高丹草的杂种表现预测以及亲本选配都具有一定的指导意义。
关键词: 高丹草; 遗传效应; AFLP; SSR; SRAP; 杂种优势; 预测模型
Genetic Effects and Heterosis Prediction Model of Sorghum bicolor × S. su-
danense Grass
LU Xiao-Ping1, LIU Dan-Dan 1, WANG Shu-Yan1, MI Fu-Gui2, HAN Ping-An1, and LÜ Er-Suo1
1 Agronomy College, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010019, China; 2 College of Ecology and Environmental Science, Inner Mon-
golia Agricultural University, Huhhot 010019, China
Abstract: Molecular markers-based heterosis prediction can provide some advices for Sorghum bicolor × S. sudanense breeding.
The 90 cross combinations were made according to the North Carolina design II (NCII) with five sorghum sterile lines as maternal
parents and 18 Sudan grass lines as paternal parents. The field trials were carried out on the farms in Hohhot and Baotou to evalu-
ate environmental effects. The parental genetic differences were compared by yield related QTL markers. The phenotypic values
of eight traits for all F1 hybrids were investigated. The values were used for selecting significant marker loci on parental lines for
setting up the evaluation system of marker effect and marker value. The specific loci were used for evaluating the trait effects and
hybrid marker value, and for analyzing the correlation between the marker value and heterosis. The prediction models of the eight
traits for the hybrid were constructed with the stepwise regression analysis. The Jackknife sampling method was used to test the
accuracy and stability of the model. The result indicated that, considering dominance and additive effect separately, eight traits
showed the average correlation coefficient of 0.65 between marker value and phenotypic value. The coefficient of determination
was from 0.51 to 0.88 in the eight traits. The results in two places were similar. The model could be instructive for heterosis pre-
diction and parents selection.
Keywords: Sorghum bicolor × S. sudanense; Genetic effect; AFLP; SSR; SRAP; Heterosis; Prediction model
高丹草是苏丹草 [Sorghum sudanense (Piper
Stapf)]与高粱[Sorghum bicolor L. (Moench)]杂交后产
生的 F1代种间杂交种, 由于两者的亲缘关系较远, 性
状差异较大, 杂交后的 F1结合了二者的优点, 表现出
强大的杂种优势[1-2], 是一种综合农艺性状优良及应
用广泛的一年生饲用牧草[3-4]。
近年来 , 国外在高丹草育种方面的研究较多 ,
有许多国家的科研机构都在进行高产优质高丹草新
品种的选育研究。例如加拿大育成了佳宝, 日本育
成了高产优质多抗的格林埃斯等。我国自 20 世纪
50年代开始引入并进行选育工作, 但学术界直到 20
世纪 90年代才开始重视高丹草的研究[5-7]。目前, 我
第 3期 逯晓萍等: 高丹草遗传效应与杂种表现预测模型 467


国对高丹草的研究取得了长足的进展[8-10]。国内育成
了蒙农青饲 1 号、2 号和 3 号[11-13]以及皖草 3 号[14]
等品种。
如何迅速而准确地筛选优良亲本、预测所配组
合的杂种优势是作物育种者关心和致力研究的问
题。分子标记技术的发展为杂种优势的研究提供了
新手段。目前, 利用分子标记揭示品种间遗传差异,
进而预测杂种优势已有大量的文献报道, 但尚未得
出一致的结果。如赵庆勇等[15]和张培江等[16]在水稻
中研究认为分子标记遗传距离与杂种优势之间呈极
显著正相关; 而张涛等[17]的研究却认为分子标记遗
传距离与 F1杂种优势之间没有明显的相关性。袁力
行等[18]在玉米研究中认为分子标记遗传距离与 F1产
量杂种优势呈显著正相关, 但相关程度还不足以预
测杂种优势。张启发等[19]则认为当亲本间特殊杂合
性与杂种优势的相关系数较大时, 可用于杂种优势
预测, 但这种关系会因亲本的遗传多样性及杂种优
势遗传机制的复杂性而改变。近年来, 张涛等[20]提
出利用功能基因标记分析亲本的遗传距离, 研究发
现功能基因标记遗传距离与杂种优势呈显著正相
关。目前, 在高丹草研究中已定位了与产量相关的
QTL 位点[21]。因此, 本研究在对高丹草遗传图谱构
建和产量性状QTL定位以及重组自交系构建与高产
种质的创新、近等基因系研究的基础上[21-27], 利用
与高丹草产量相关的 QTL 位点标记(表 1)检测亲本
间的遗传差异, 并应用逐步回归分析法建立基于加
性-显性效应的高丹草杂种表现分子标记预测模型。
并对得到的预测模型, 采用 Jackknife 抽样技术进行
检验评价, 确定其稳定性和精确度。旨在建立一个
简便而有效的预测指标体系指导高丹草杂种优势育
种中亲本的选配, 同时也为以标记型值预测其它作
物杂种表现提供一种有效的新途径。
1 材料与方法
1.1 试验材料及设计
2011年以5个高粱不育系(不育系值由其配套的
同核异质保持系代替)和18个优良苏丹草及其杂种
后代材料为亲本 , 分别在内蒙古呼和浩特和林县
(HH)和包头萨拉齐(BT)环境下种植, 种植标准相同,
按照 NCII 设计, 配制了90个杂交组合(不育系和亲
本的具体名称及来源见表2)。每个材料种植3个重复,
4行区, 行长5.0 m, 行距0.4 m。在高丹草成熟时期,

表 1 与高丹草产量相关的 QTL标记
Table 1 Yield related QTLs markers on sorghum-sudan grass
引物
Primer
染色体
Chromosome
QTL
参考文献
Reference
引物
Primer
染色体
Chromosome
QTL
参考文献
Reference
E41/M60 6 Fwp6 [21–23] E45/M60 8 Ph8 [21–23]
E41/M49 4 Fwp4 [21–23] E41/M48 2 u2a [21–23]
me8/em9 6 Lw6 [23–24] C12 3 Ph3.2 [25, 28]
E37/M59 3 Fwp3 [21–23] me5/em7 1 Sd1 [23–24]
E45/M61 2 Ph2 [21–23] E39/M51 10 Ph10 [21–23]
E36/M59 7 Ph7 [21–23] E39/M53 1 tn1 [21–23]
E45/M60 1 sd1 [21–23] E45/M57 2 tn2 [21–23]
E43/M49 4 sd4 [21–23] E44/M53 3 tn3 [21–23]
B3235 5 Ph5.2 [25, 28] E39/M51 1 fwp1a [21–23]
E45/M60 6 sd6 [21–23] E40/M47 4 tn4 [21–23]
E37/M52 7 sd7 [21–23] E32/M49 3 ln3 [21–23]
E43/M49 7 ln7 [21–23] E43/M49 8 n8 [21–23]
E40/M59 10 n10 [21–23] D2318 2 Ph2.1 [25, 28]
E34/M53 2 u2b [21–23] E41/M60 6 u6 [21–23]
me9/em11 2 Ph2 [23–24] me3/em4 3 Ln3 [23–24]
E40/M60 9 u9 [21–23] E41/M57 10 u10 [21–23]
E41/M58 1 w1a [21–23] E45/M60 1 w1b [21–23]
E41/M48 2 w2a [21–23] E41/M68 2 lw2b [21–23]
E37/M59 1 el1b [21–23] E48/M60 4 el4 [21–23]
me9/em5 3 Hl3 [23–24] me5/em4 1 Ll1 [23]
E39/M55 10 el10 [21–23] E42/M60 10 lw10 [21–23]
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表 2 供试材料的编号及来源
Table 2 Accession number and sources of experiment materials
编号
Code
名称
Accession
来源
Source
P1 11A 山西省农业科学院 SAAS
P2 13A 内蒙古农业大学农学院 ACIMAU
P3 314A 山西省农业科学院 SAAS
P4 2397A 赤峰市农业科学院高粱研究所 SICAAS
P5 赤 12 A Chi 12A 赤峰市农业科学院高粱研究所 SICAAS
P6 Nhei 073 13A×白壳苏丹草后代 13A×White skull Sudan grass progeny
P7 05- P-SD 苏丹草后代 Sudan grass progeny
P8 GZ-40 314A×棕壳苏丹草后代 314A×Brown skull Sudan grass progeny
P9 黑壳苏丹草 Black Skull Sudan grass 苏丹草后代 Sudan grass progeny
P10 白壳苏丹草 White Skull Sudan grass 苏丹草后代 Sudan grass progeny
P11 GZ-186 314A×棕壳苏丹草后代 314A×Brown Skull Sudan grass progeny
P12 GZ21 314A×棕壳苏丹草后代 314A×Brown Skull Sudan grass progeny
P13 GZ-126 2397A×GZ-12
P14 GZ-92 13A×21
P15 GZ-49 13A×GZ-126
P16 GZ-142 13A×GZ-49
P17 Nhei074 2397A×白壳苏丹草 2397A×White Skull Sudan grass
P18 Nhei072 314A×白壳苏丹草后代 314A×White Skull Sudan grass progeny
P19 Nhei071 314A×白壳苏丹草后代 314A×White Skull Sudan grass progeny
P20 62 11A×GZ-92
P21 GZ-12 11A×GZ-142
P22 GZ-183 11A×GZ-12
P23 GZ-190 314A×棕壳苏丹草后代 314A×Brown Skull Sudan grass progeny
SAAS: Shanxi Academy of Agricultural Sciences; ACIMAU: Agronomy College of Inner Mongolia Agricultural University; SAAS:
Shanxi Academy of Agricultural Sciences; SICAAS: Sorghum Institute of Chifeng Academy of Agricultural Sciences; SICAAS: Sorghum
Institute of Chifeng Academy of Agricultural Sciences.

取 30株测定其株高、茎重、穗长、分蘖数、叶长、叶
宽、成株期叶片数、单株鲜重共 8个农艺性状指标。
1.2 分子标记的检测和统计
1.2.1 DNA的提取及检测 在高丹草 3~4片嫩叶
时取样, 采用 TIANGEN-植物基因组试剂盒提取高
丹草叶片基因组 DNA。对提取出的 DNA用 1%的琼
脂糖凝胶电泳检测其完整性及浓度。
1.2.2 分子标记分析 采用具有代表性的 AFLP、
SSR 和 SRAP 分子标记(分布在整个基因组的 AFLP
和 SSR 以及分布在开放阅读框的 SRAP), 且是与高
丹草产量相关的 QTL标记[21-25], 根据引物和扩增片
段大小排序编码 , SSR 扩增位点编码形式为 Sx,
AFLP扩增位点编码形式为 ExMy-z: 其中 E和M分
别代表上下游引物, x、y为引物编号, z为按扩增片
段大小所排序号 ; SRAP 扩增位点编码形式为
MxEy-z, 其中 M和 E分别代表上下游引物, x、y为
引物编号, z为按扩增片段大小所排序号。
1.2.3 标记位点筛选 所有亲本材料都经过 9 代
以上的自交或姊妹交, 可以认为所有亲本材料在各
位点上是纯合的, 根据 3 组法筛选, 以各条带为因
子, 杂种子代按在双亲间存在的标记状态的差异性
分为 3 组: 1/1 组, 即在此位点上, 某条带在杂交双
亲中均出现; 1/0 组, 即在此位点上, 某条带只在一
个亲本中出现; 0/0 组, 即在此位点上, 某条带在杂
交双亲中均不出现。采用单向分组的方差分析法 ,
对 3组性状表型均值进行 t测验, 筛选与本研究中高
丹草农艺性状相关的标记位点。
1.3 标记效应值的估计
根据3组标记型的杂种F1性状表现均值差异显
著性 , 估算该标记位点的加性效应a和显性效应d,
因而可得到其计算方法 a=1/2( 11x – 00x )/Se, d=
[ 10x –1/2( 11x – 00x )]/Se, 其中, x11是(1, 1)组杂种子代
第 3期 逯晓萍等: 高丹草遗传效应与杂种表现预测模型 469


的性状表型均值, x00是(0, 0)组杂种子代的性状表型
均值, x10是(1, 0)组杂种子代的性状表型均值, Se为
标准误。当某标记位点存在加性效应时, 该位点(1, 1)
标记型对性状的效应值为a, (0, 0)标记型对性状的效
应为–a; 当存在显性效应时, 该位点(1, 0)标记型对
性状的效应为d。
根据第i和第j个杂交亲本在第h个标记位点的标
记型和该位点的加性、显性效应, 该标记位点对该
杂种F1的实际效应gwh=a (Wih−Wjh−1)+d(⏐Wih−Wjh⏐)。
其中, Wih和Wjh分别是第i和第j个杂交亲本在第h个
标记位点的标记型, 取值为“0”或“1”。
在加性、显性情况下, 各位点间的效应是可以
累加的, 即符合线性可加性原则, 杂交亲本及杂种
的标记型值
1
(2 1)
n
i ih
h
P a W
=
= −∑
[ ]
1
( 1) | |
=
= + − + −∑nij ih jh ih jh
h
F a W W d W W
式中, Fij是亲本i和亲本j的杂种F1的标记型值, n为与
性状相关的特异标记位点总数。
1.4 加性-显性效应的杂种表现预测模型的建立
性状基因型值(G)和表型值(P)的计算方法如下:
1
m
Ql
a
G A g
=
= + ∑
表型值
1
m
Ql
a
P A g E
=
= + +∑
其中, A为常数, gQl为第 l个 QTL位点的效应, m为
与该性状有关的 QTL数目, E为随机误差。
采用逐步回归法利用实际标记效应对性状表型
值建立预测模型 y = Xβ+ε。
1.5 Jackknife抽样检验
利用近年来广泛应用于模型评价和参数估计的
Jackknife抽样技术对所得到的预测模型进行检验评
价。将两地的数据合并分析, 每次从90个杂交组合
中剔除一个, 计算可决系数和预测残差, 评价预测
模型的稳定性和精确度。
2 结果与分析
2.1 性状相关标记的筛选
利用 SSR、AFLP、SRAP标记扩增 23个亲本获
得的多态性位点数(两地合并)分别为 126、283、330,
将其采用 3 组法进行筛选得到与各农艺性状指标相
关的标记位点(表 3)。
由 3可以看出, 3种分子标记在 0.01显著水平下
扩增出的 615 个标记位点中, 筛选出与 8 个农艺性
状相关的位点 496个, 占总位点数的 80.6%。平均每
个特异性位点与 2.61个农艺性状相关。在显著水平
α=0.001 的条件下, 各性状的相关位点数目有了较
大程度的降低, 在所有的标记位点中, 筛选出了 246
个与 8个农艺性状相关的位点。
在筛选出的位点中, 只表现加性效应的位点称为
加性位点; 只表现显性效应的称为显性位点, 还有少
量数目的位点既有加性效应又具有显性效应, 称为加-
显性位点。其数目为显性位点>加性位点>加-显位点。

表 3 加性、显性位点的筛选结果
Table 3 Selection result of specific DNA marker sites
显著水平 α=0.01 显著水平 α=0.001
加性位点
Additive
locus
显性位点
Dominance
locus
加-显位点
Add-dominance
locus
总位点
Total loci
加性位点
Additive
locus
显性位点
Dominance
locus
加-显位点
Add-dominance
locus
总位点
Total loci
性状
Trait
HH BT HH BT HH BT HH BT HH BT HH BT HH BT HH BT
株高 PH 50 51 73 76 16 18 107 110 31 28 38 34 8 10 61 59
穗长 SL 38 35 56 51 11 10 83 79 19 18 27 23 4 5 42 40
分蘖数 TN 40 45 62 68 13 15 89 87 22 20 126 130 5 3 43 45
叶长 LL 52 50 83 80 25 22 110 105 30 33 42 45 10 8 62 61
叶宽 LW 25 28 46 42 6 5 65 69 12 15 19 16 0 2 31 30
叶片数 LN 44 41 83 79 20 25 107 112 16 14 39 42 4 3 51 48
单株鲜重 FWP 29 32 35 38 3 6 61 56 13 11 16 19 0 0 29 26
茎重 SW 35 38 54 50 16 16 73 70 17 16 24 26 6 5 35 33
HH: 呼和浩特; BT: 包头。
HH: Huhhot; BT: Baotou. PH: plant height; SL: spike length; TN: tiller number; LL: leaf length; LW: leaf width; LN: leaf number; FW: fresh
weight per plant; SW: stem weight.
470 作 物 学 报 第 40卷


为了建立稳定性和精确度高的预测模型, 利用
α=0.001 显著水平下筛选到的特异位点计算后续各
项效应指标。
2.2 标记型值与杂种表现的相关分析
2.2.1 标记效应值的估计 在对8个农艺性状特
异性标记位点的筛选过程中(表3)发现以显性作用为
主。两地的表现趋势一致, 以单株鲜重为例将两地
结果合并分析见表4。
从表中可以发现, 在与单株鲜重相关的29个特
异性标记位点中, 13个具有加性作用, 16个具有显性
作用。没有出现加-显性作用的位点。13个加性位点
的标记效应值在–0.1475~0.2685之间, 16个显性位点
的标记效应值在–0.2195~0.1635之间。
每个性状受到加性作用和显性效应影响的程度,
用母本高粱和父本苏丹草以及二者的互作方差评估,
结果见表 5。经F检验, 除高粱的单株鲜重和茎重之外,
所有母本因素(高粱)和父本因素(苏丹草)以及互作的
方差均达到极显著水平(P≤0.001)。高粱和苏丹草的株
高、叶长、成株叶片数等性状的方差同时显著高于互
作方差, 其他性状如穗长、分蘖数、叶宽均以高粱的
方差为优势。所有性状的亲本方差均值大于互作方差。
说明在高丹草杂种表现中显性作用强于加性作用。

表 4 单株鲜重相关位点及标记效应值
Table 4 Loci and the value of the marker effect for fresh weight
标记位点
Marker locus
显性效应
Dominant effect
加性效应
Additive effect
标记位点
Marker locus
显性效应
Dominant effect
加性效应
Additive effect
S30-3 –0.1120 0 E39M51-2 –0.0690 0
S30-7 0 0.1160 E42M59-8 0 –0.1355
S90-4 0 0.1455 E32M54-11 0 0.1610
S64-2 –0.0575 0 E39M51-17 0 0.1070
S75-3 –0.0575 0 E38M54-9 0.1635 0
S71-8 0.0095 0 E41M57-18 –0.0215 0
S68-4 –0.0290 0 E32M55-17 0 0.1265
S10-6 0 0.1155 M5S7-6 0.0635 0
S3-2 0.0255 0 M5S7-14 0 –0.0920
S49-5 0 –0.1475 M6S4-12 0 –0.0920
E32M59-3 0 0.0990 M8S5-3 0 0.2685
E41M56-8 0.1435 0 M3S4-15 –0.2195 0
E32M59-24 0 0.0955 M9S10-5 0.0170 0
E41M57-16 0.0930 0 M9S11-10 0.0150 0
E32M55-7 0.0490 0

表 5 高丹草 8个农艺性状的方差分析结果
Table 5 Variance of eight agronomic traits of sorghum-Sudan grass
变异来源
Resources of variance
株高
PH
穗长
SL
分蘖数
TN
叶长
LL
叶宽
LW
成株叶片数
LN
单株鲜重
FWP
茎重
SW
高粱 Sorghum 271935.71 484.24 10.72 6111.00 215.55 1369.92 0.315 0.287
苏丹草 Sudan grass 125580.70 304.66 8.92 8046.00 108.12 1886.70 4.408 4.132
Sorghum×Sudan grass 32950.15 282.31 8.62 1683.85 117.02 794.42 1.161 1.145
误差 Error 1957.87 29.10 1.43 113.64 119.92 141.31 0.146 0.129
PH: plant height; SL: spike length; TN: tiller number; LL: leaf length; LW: leaf width; LN: leaf number; FWP: fresh weight per plant;
SW: stem weight.

2.2.2 杂种标记型值与杂种表现的相关性分析
按照线性可加原理计算各个亲本及杂交子代的
标记型值和特异性位点的加-显性效应值。以单株鲜
重为例, 表6列出了其在0.001显著水平下的各个亲
本及子代的标记型值。通过分析发现, 23个亲本的标
记型值在 –0.5445~0.7825之间变化 , 其平均值为
0.0156; 90个杂种子代的标记型值的范围为
–1.3496~1.8897, 平均值为0.6836。杂交亲本的单株
鲜重的变异幅度低于其杂种子代 F1。
当只考虑显性作用时, 对 8 个性状的标记型值和
第 3期 逯晓萍等: 高丹草遗传效应与杂种表现预测模型 471


其表型值进行相关性分析, 各个性状的显性标记型值
与其表型值之间呈显著的正相关 , 相关系数在
0.5745~0.7213 之间; 当考虑加性作用时, 相关系数在
0.5906~0.7033 之间, 虽然相关系数有所变化, 但是波
动范围并不是很大, 说明各个性状的杂种表现受加性
作用和基因互作效应的影响并不很大, 更主要的还是
显性效应的影响大一些(图 1)。从图 1可以看出, 以基
因型值进行筛选时, 标记型值与基因型值间的相关性
在 8 个性状上都有很大的提高。相关系数在 0.6136~
0.8272 之间, 而且两地结果趋势一致, 说明基因型值
相对于性状表型值可以更准确地反映杂种性状表现,
这是由于基因型值排除了部分随机误差等原因。

表 6 亲本及子代 F1单株鲜重标记型值
Table 6 Marker effect values of plant fresh weight in F1 and their parents
编号 Code P1 P2 P3 P4 P5
0.0005 0.1375 0.2945 0.4545 0.5238
P6 –0.5445 0.3370 0.2265 –1.2255 0.4825 0.3146
P7 0.0625 –0.5155 –0.0840 0.6920 –0.7930 –0.8245
P8 –0.3885 0.3886 0.2140 –1.0580 –0.5530 –0.7891
P9 0.1105 –0.8380 –0.3895 –0.7565 –0.6685 0.6932
P10 –0.3705 –0.6175 –0.1860 –1.0000 –0.8950 0.2176
P11 0.7825 –1.3495 –0.6830 –0.9410 –0.8930 –1.2953
P12 0.2805 –0.8960 0.1955 –0.8965 –1.0055 0.7321
P13 0.1055 0.1725 0.2590 0.1810 0.4500 0.1085
P14 –0.2865 –0.5630 –0.5635 –0.5155 –0.8405 –0.9354
P15 0.1915 –0.6865 0.2705 –0.7420 –0.8510 1.8897
P16 0.1365 –0.9685 0.3660 –0.9380 1.1330 0.1698
P17 0.0705 –0.4280 0.0035 –0.3505 –0.8915 0.7868
P18 0.3585 0.3615 –0.9140 –1.1180 –0.5031 –0.6191
P19 0.2135 –0.7389 –0.4815 –0.8065 –0.5692 0.7192
P20 –0.4104 –0.5973 –0.2161 –1.1230 0.9052 0.2512
P21 –1.2825 –1.2415 –0.7136 –1.0412 0.9231 –1.5651
P22 0.3201 –0.9564 0.2586 –0.9261 –1.2359 0.9520
P23 0.5158 0.2822 0.2195 0.2616 0.6523 0.4186
表中第 2行数据为母本标记型值, 第 2列数据为父本标记型值。
The data in the second horizontal line and the second vertical line are the maternal and the paternal marker values, respectively.

图 1 杂种标记型值与性状表型值的相关性
Fig. 1 Correlation between marker-type values of hybrid and their phenotype
A代表呼和浩特的样本数据分析; B代表包头的样本数据分析。
A: data analysis came from Huhhot sample; B: data analysis came from Baotou sample.
472 作 物 学 报 第 40卷


2.3 杂种表现预测模型建立
根据杂种标记型值与杂种表现的相关性分析可
知, 杂种表现主要是受加显性效应的控制, 而与互
作效应的关系较小, 因此, 在建立杂种表现分子标
记预测模型时, 可不考虑互作效应的影响。
采用多元逐步回归分析方法 , 用显著水平
α=0.001条件下筛选到的特异位点数目, 以90个杂种
子代的各个特异性标记位点的标记效应值为自变量,
以杂种表现性状值为因变量 , 构建了8个性状的预
测模型回归方程(表7)。
在 8个性状预测模型中, 各个方程所涉及的标记
位点在 6~12 个不等, 其中, 穗长只含有 6 个标记位
点; 叶长含有 12个标记位点。而叶宽和茎重的预测
模型中有 2个共同位点 S75-6和 S49-6; 叶长和单株
鲜重有一个共同位点 E39M51-2。标记效应和各个性
状之间的复相关系数(0.609~0.936)较高 , 说明两组
变量之间的线性相关程度较高, 进一步证明建立多
元回归线性方程是科学的, 也是可实现的。

表 7 性状表现预测模型
Table 7 Traits of the prediction model
性状
trait
回归方程
Regression equation
复相关系数
MCC
剩余误差
Residue error
标记位点
Marker locus
株高
PH
Y = 272.537+0.729X1+2.142X2+0.858X3–0.146X4+
2.98X5–0.021X6+1.103X7
0.678 35.561 S64-1, S90-4, E32M55-5, M9S10-3,
E32M59-4, E39M51-17, M6S4-14
穗长
SL
Y = 34.344+1.148X1+13.993X2+1.044X3+3.465X4–
0.737X5+0.050X6
0.702 2.252 S90-4, S30-5, E41M56-6, M3S4-1,
M8S9-5, M9S11-4
分蘖数
TN
Y = 30.72+5.755X1+1.189X2–3.622X3–0.078X4+
0.183X5+0.500X6+0.067X7+0.980X8
0.609 0.330 S10-1, E32M54-16, E39M51-3, M8S5-8,
E32M59-4, E32M59-20, M9S10-8, S75-8
叶长
LL
Y = 56.818+2.476X1+7.462X2+3.543X3–0.518X4–
0.262X5–0.801X6+1.072X7+0.474X8+3.949X9+0.592
X10–0.947X11–0.326X12
0.936 3.764 S3-1, S75-3, S90-2, S71-6, S64-7,
E42M59-8, M3S4-8, M6S4-5, M8S5-10,
E38M54-14, E41M56-11, E39M51-2
叶宽
LW
Y = 6.626+1.231X1+0.393X2–2.464X3+2.048X4–
0.188X5+0.983X6+0.067X7+0.731X8
0.621 0.575 S75-6, S49-6, E32M55-8, M9S11-3,
S71-3, M3S7-11, S90-3, M5S7-4
叶片数
LN
Y = 35.992+0.820X1–0.325X2–1.000X3+0.091X4+
0.978X5+0.934X6–0.544X7
0.763 3.702 S10-5, S71-2, S30-2, M6S2-10,
E38M54-15, E41M57-1, E38M54-7
单株鲜重
FWP
Y = 0.786+1.461X1+1.645X2+2.959X3+0.941X4–
0.157X5+0.505X6+0.003X7+0.796X8
0.683 0.102 S30-3, S64-2, S75-3, S68-4, M6S8-4,
E39M51-2, E39M51-17, M9S10-5
茎重
SW
Y = 0.745+0.010X1–0.137X2+1.85.3X3–0.526X4+
2.458X5–0.145X6+0.962X7+0.350X8+0.044X9+
0.015X10
0.628 0.084 S49-6, S75-6, S3-8, M9S11-17, S64-5,
E32M55-11, E41M56-14, M5S7-7,
M3S9-11, M8S5-12
PH: plant height; SL: spike length; TN: tiller number; LL: leaf length; LW: leaf width; LN: leaf number; FWP: fresh weight per plant;
SW: stem weight; MCC: multiple correlation coefficient.

2.4 预测模型的评价及其参数
模型的预测精度和稳定性是判断其是否适用于
性状预测的两项重要标准[29]。采用 Jackknife [30]抽样
技术从 90个杂交组合中依次剔除一个组合, 用剩余
的 89个组合重新构建回归方程, 并预测剔除杂种 F1
的性状表现, 然后计算预测模型的决定系数 R2和预
测误差以及变异系数。从表 8可以看出, 8个性状指
标的变异系数都比较小(6.38%~13.89%), 而决定系
数 R2较大, 在 0.5069~0.8778之间, 说明性状预测模
型的精确度和稳定性都很好。
3 讨论
提高遗传效应预测杂种优势水平的重要因素是
增加与杂种表现相关的 QTL连锁的位点数目, 而且
除了有一定的数目外, 每个位点的贡献率对预测结
果也有一定的影响, 与QTL连锁位点的贡献率越低,
预测的效果越差。这一点在受大量微效多基因控制
的产量性状上表现尤为突出[31-33]。所以, 对杂种表
现进行预测研究时应尽量筛选出贡献率高的位点。
游书梅等[34]利用14个与子粒相关 QTL标记, 分析10
个杂交水稻亲本的遗传差异, 进而分析遗传距离与
千粒重及千粒重杂种优势的相关性, 结果显示, 遗
传距离与千粒重和对照之间呈显著正相关, 与母本
优势之间呈极显著正相关, 表明利用与子粒相关的
QTL 标记来预测杂交水稻的千粒重及其杂种优势是
可行的。本研究采用的标记是经过构建遗传图谱及
基因定位 [21-25]后筛选得到的与8个产量相关性状连
锁的标记 , 并且具有一定的贡献率 , 所以 , 研究
第 3期 逯晓萍等: 高丹草遗传效应与杂种表现预测模型 473


表 8 预测模型的评价
Table 8 Evaluation of prediction models
性状
Trait
决定系数
R2
预测残差
Predicted error
变异系数
CV (%)
随机误差
Random error
株高 PH 0.6608 48.8612 12.95 54.4951
穗长 SL 0.5335 3.2432 7.50 9.9502
分蘖数 TN 0.5713 0.9302 11.07 1.9815
叶长 LL 0.8778 6.0643 6.38 7.9028
叶宽 LW 0.7793 2.1255 10.34 5.5602
叶片数 LN 0.5702 3.7352 10.23 6.6021
单株鲜重 FWP 0.5069 0.1926 13.89 2.7206
茎重 SW 0.7942 2.6849 12.35 3.6728
PH: plant height; SL: spike length; TN: tiller number; LL: leaf length; LW: leaf width; LN: leaf number; FWP: fresh weight per plant;
SW: stem weight.

结果与前人研究[35]相比, 各性状的决定系数 R2都明
显提高。另外, 由于所研究的性状均为数量性状, 而
数量性状由于受环境的修饰作用大, 因此, 为了提
高预测模型的精确度, 本研究在试验设计上安排了
2个不同环境, 使研究结果更加可靠。
利用分子标记与QTL连锁分析可以提供与杂种
优势相关的信息, 鉴定与杂种优势相关的标记位点,
确定亲本在 QTL 上的差异, 可以有效预测杂种优
势。Vuylsteke等[36]在对玉米杂种表现预测研究中应
用 QTL效应分析取得了较好的预测效果。
采用遗传效应预测杂种优势比遗传距离预测有
更大的优势, 因为预测需要的标记位点较少, 因而
可以排除部分干扰 , 所以在育种中应用的可行性
强。本研究对各个亲本及子代的标记型取值都是在
0.001显著水平下进行, 并在分别考虑显性作用和加
性作用下对标记型值与其表型值进行相关分析, 结
果显示, 8个性状的标记型值与表型值的相关系数平
均值为 0.65, 标记型值与基因型值间的相关系数
(0.6136~0.8272)也较高 , 而且两地结果趋势一致 ,
说明基因型值相对于性状表型值可以更准确地反映
杂种性状表现。
利用近年来广泛应用于模型评价和参数估计
的 Jackknife 抽样技术对所得预测模型的检验评价
显示 , 各性状的决定系数较大(0.51~0.88), 且其剩
余误差和预测残差都小于调查数据的随机误差 ,
说明预测模型的精确度较高、稳定性较强。本研
究建立的遗传预测模型是来自两个不同环境条件
下的结果 , 因此 , 可在一定范围内指导育种中亲
本的选配。
4 结论
建立了基于加性-显性效应的杂种表现分子标
记预测模型。经过对模型的精确度和稳定性的检测
表明, 该模型对高丹草的杂种表现预测以及亲本选
配具有一定的指导意义。
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