全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(5): 761−768 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31221004), 国家超级稻育种专项(201301)和水稻生物学国家重点实验室自主研究课题(ZZKT200801)
资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 庄杰云, E-mail: jz1803@hzcnc.com, Tel: 0571-63370369
Received(收稿日期): 2013-11-07; Accepted(接受日期): 2014-01-12; Published online(网络出版日期): 2014-03-24.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140324.1333.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00761
水稻第 1染色体长臂上微效千粒重 QTL qTGW1.2的验证与分解
陈玉宇 1,2 朱玉君 1 张宏伟 1 王琳琳 1 樊叶杨 1 庄杰云 1,*
1中国水稻研究所 / 国家水稻改良中心 / 水稻生物学国家重点实验室, 浙江杭州 310006; 2 杭州师范大学生命与环境科学学院, 浙江
杭州 310036
摘 要: 本文报道了水稻第1染色体长臂上微效千粒重 QTL qTGW1.2的验证和分解。针对前期 qTGW1.2定位结果, 应
用 SSR 标记检测 , 从籼籼交组合珍汕 973/密阳 46衍生的 1个 BC2F7分离群体中 , 筛选到杂合区间分别为
RM11621−RM297和 RM212−RM265的 2个单株 , 构建了 2套 BC2F8:9近等基因系 , 将 qTGW1.2进一步界定在
RM212−RM265及其两侧交换区间的区域内。在此基础上, 筛选出5个在目标区间内分离片段缩小且呈阶梯状排列的
单株, 衍生了5套 BC2F10分离群体, 应用 Windows QTL Cartographer 2.5进行 QTL分析。结果表明, 每套群体均检测
到千粒重 QTL, 加性效应为0.13∼0.38 g, 来自密阳46的等位基因提高千粒重 ; 经比较各个群体的分离区间 , 将
qTGW1.2分解为互引连锁的2个 QTL, 其中, qTGW1.2a位于 RM11730和 RM11762之间934 kb的区域内, 呈加性作用,
qTGW1.2b位于 RM11800和 RM11885之间2.1 Mb的区域内, 呈正向超显性。
关键词: 水稻(Oryza sativa L.); 数量性状座位; 千粒重; 抽穗期; 近等基因系
Validation and Dissection of Minor QTL qTGW1.2 for Thousand-Grain Weight
in Chromosome 1 of Rice (Oryza sativa L.)
CHEN Yu-Yu1,2, ZHU Yu-Jun1, ZHANG Hong-Wei1, WANG Lin-Lin1, FAN Ye-Yang1, and ZHUANG
Jie-Yun1,*
1 Chinese National Center for Rice Improvement / State Key Laboratory of Rice Biology / China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006,
China; 2 College of Life and Environmental Sciences, Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China
Abstract: Validation and dissection of a minor QTL qTGW1.2 for 1000-grain weight located on the long arm of rice chromosome
1 was reported. Following previous mapping result, two plants carrying heterozygous segments covering the intervals
RM11621−RM297 and RM212−RM265, respectively, were selected from the Zhenshan 973/Milyang 46 BC2F7 population. Two
sets of near isogenic lines (NILs) in the BC2F8:9 generation were established. QTL analysis using the two NIL sets delimited
qTGW1.2 to a region flanked by RM11730 and RM11885. Then, five BC2F9 plants with sequential heterozygous segments over-
lapped in the region covering qTGW1.2 were selected. From the selfed seeds five BC2F10 populations were constructed and used
for QTL analysis by Windows QTL Cartographer 2.5. QTLs for 1000-grain weight were detected in each of the five populations.
The additive effect ranged from 0.13 to 0.38 g with the enhancing alleles derived from Milyang 46. Based on comparison of the
segregating regions among the five populations, we separated qTGW1.2 into two QTLs, of which qTGW1.2a displaying additive
genetic action was located in a 934 kb region flanked by RM11730 and RM11762, and qTGW1.2b displaying positive
over-dominance was located in a 2.1 Mb region flanked by RM11800 and RM11885.
Keywords: Rice (Oryza sativa L.); Quantitative trait locus; 1000-grain weight; Heading date; Near isogenic line
粒重直接影响水稻产量, 属于受多基因控制的
数量性状 , 是水稻数量性状座位(QTL)研究领域进
展最快的性状之一, 定位的千粒重 QTL分布于水稻
的所有 12 条染色体[1], 并已有 7 个得到克隆, 其中,
GS3 [2]、GL3.1 (qGL3) [3-4]和 TGW6[5]主要控制粒重和
粒长, GW2 [6]、qSW5 (GW5) [7-8]、GS5 [9]和 GW8 [10]
762 作 物 学 报 第 40卷


主要控制粒重和粒宽。这些已克隆的千粒重 QTL具
效应大、贡献率高、能稳定检测到等特点, 作用最
强的 qGL3加性效应达 5.57 g [4], 初定位时在 2个不
同群体中均被检测到, 对表型方差的贡献率分别达
23.09%和 27.99% [4,11]; 作用最弱的 GS5加性效应为
0.8 g [9], 初定位时在 3 个不同群体被检测到, 贡献
率为 12.30%∼24.10% [9,12-13]。从另一方面看, 效应较
小的 QTL易受环境和遗传背景的干扰, 其研究仍比
较困难, 至今未见微效千粒重 QTL的精细定位和克
隆报道。
水稻抽穗期是决定水稻品种区域和季节适应性
的首要农艺性状。前人研究表明, 部分千粒重 QTL
对抽穗期亦呈显著效应且效应方向一致 , 例如 ,
Song等[6]利用 FAZ1/WY3组合衍生的 BC3F2群体将
GW2精细定位于只含一个开放阅读框的 8.2 kb的区
域内, 来自 WY3 的等位基因提高千粒重, 同时延迟
抽穗; Xie 等[14]利用 IRGC105491/Hwaseongbyeo 组
合衍生的 BC3F4群体将 gw9.1精细定位于 37.4 kb的
区域内, 来自 IRGC105491 的等位基因提高千粒重,
同时延迟抽穗。在水稻粒重的改良中, 所利用的千
粒重 QTL如果与抽穗期存在不利关联, 则千粒重的
提高将伴随着抽穗的延迟, 需要考虑水稻品种区域
和季节的适应性; 所利用的千粒重 QTL如果对抽穗
期无显著作用, 则可避免因抽穗期变异产生的不利
影响。
在前期研究中 , 我们应用珍汕973/密阳46衍生
的高代群体, 在水稻第1染色体长臂上检测到2个千
粒重 QTL[15]。本研究针对其中的 qTGW1.2, 先应用
BC2F8:9近等基因系验证其效应, 再构建在目标区间
内分离区间呈交迭排列的 5个 BC2F10群体 , 将
qTGW1.2分解为互引连锁的2个不同 QTL。
1 材料与方法
1.1 水稻材料
包括2套BC2F8:9近等基因系和5个BC2F10分离群
体, 其构建流程(图1)如下。应用前期千粒重 QTL分
析[15]的珍汕973/密阳46 BC2F6群体, 经 SSR 标记鉴
定, 筛选出在第1染色体长臂 RM11621−RM11974区
间呈杂合的单株1个, 自交产生 BC2F7群体。经目标
区间 SSR 标记检测, 从 BC2F7群体中筛选出分别在
RM11621−RM297和 RM212−RM265区间呈杂合的2
个单株, 自交收获种子。种植2个BC2F8群体各250个
单株, 经分离区间标记检测, 筛选母本纯合型(即珍
汕97纯合型, 下简称珍汕型)和父本纯合型(即密阳
46纯合型, 下简称密阳型)材料; 自交收获种子, 产
生2套 BC2F8:9近等基因系, 其中, C1含珍汕型株系27
个和密阳型株系26个, C2含珍汕型株系24个和密阳
型株系26个。这2套近等基因系在目标区间的基因型
组成如图2所示。

图 1 材料构建流程图
Fig. 1 Development of the rice populations used in this study

图 2 2套近等基因系在区间 RM1231–RM11885的基因型
Fig. 2 Genotypes in the interval RM1231–RM11885 of two sets
of near isogenic lines (NILs)

同时 , 从上述2个 BC2F8群体中各挑选出在整
个分离区间呈杂合的单株1个 , 自交收获种子 , 获
得2个 BC2F9群体。根据近等基因系 C1和 C2的 QTL
分析结果 , 种植分离区间为 RM212−RM265的
BC2F9群体 , 经 SSR 标记检测 , 筛选出在目标区间
内杂合区段交迭排列的5个单株, 自交收获种子, 获
第 5期 陈玉宇等: 水稻第 1染色体长臂上微效千粒重 QTL qTGW1.2的验证与分解 763


得5个 BC2F10群体, 分别称之为 CZ1、CZ2、CZ3、
CZ4和 CZ5, 它们在目标区间的基因型组成如图3
所示。
1.2 田间试验和性状考查
2012年 5月至 9月在浙江富阳种植 2套近等基
因系 C1 和 C2, 前者含珍汕型株系 27 个和密阳型株
系 26 个, 后者含珍汕型株系 24 个和密阳型株系 26
个; 2个重复, 每重复每株系种植 1行 8个单株, 株行
距 16.7 cm × 26.7 cm, 完全随机区组设计, 正常田间
管理。记载各单株抽穗期, 以 8株平均值为基础进行
数据分析; 成熟后每行取中间5株混收, 晒干后取出
结实的稻谷 , 称量后换算成单株产量 , 并挑选出 2
份 300 粒的饱满稻谷, 采用 SC-A 型种子数粒仪(万
深)测定千粒重、粒长和粒宽。

图 3 应用 5套 NIL-F2群体对千粒重的 QTL检测结果
Fig. 3 QTL analysis for 1000-grain weight using five NIL-F2 populations
TGW: 千粒重; A: 加性效应, 指密阳 46等位基因取代珍汕 97等位基因所产生的遗传效应; D: 显性效应; D/[A]: 显性度;
R2: QTL效应对表型方差的贡献率。
TGW: 1000-grain weight; A: additive effect measured as the genetic effect when a Zhenshan 97 allele is replaced by a Milyang 46 allele;
D: dominance effect; D/[A]: degree of dominance; R2: proportion of phenotypic variance explained by the QTL effect.

2012 年 12 月至 2013 年 4 月在海南陵水种植
CZ1、CZ2、CZ3、CZ4 和 CZ5, 每个群体 300 个
单株 , 株行距 16.7 cm × 26.7 cm, 正常田间管理。
记载各单株抽穗期 , 成熟后分单株收获种子 , 晒
干后挑选出 2份 100粒饱满的稻谷 , 称量后换算成
千粒重。
1.3 SSR标记检测
在上述群体中, 有8个进行了 SSR标记检测, 包
括分离区间分别为 RM11621−RM297和 RM212−
RM265的 2个 BC2F8群体、分离区间为 RM212−
RM265的1个 BC2F9群体, 以及在 RM212−RM265区
间内部分区段分离的5个 BC2F10。于各群体移栽后
7 d, 从每个单株取叶片约2 cm, 采用微量法[16]提取
DNA。采用各群体的分离标记分别检测, 其中, CZ1
群体为 RM212, CZ2群体为 RM212和 RM11762, CZ3
群体为 RM212、RM11762和 RM11787, CZ4群体为
RM11787、RM11800、RM11807和 RM265, CZ5群体
为 RM11807和 RM265。SSR标记信息源自 Gramene
数据库(http://www.gramene.org/), PCR 扩增产物和
产物检测遵循以前所用方法[15]。
1.4 数据分析
针对 2套 BC2F8:9近等基因系, 运用 SAS软件的
一般线性模型(Proc GLM) [17], 对同一套近等基因系
内不同基因型材料的表型差异进行双因素方差分析,
具体方法遵循文献[18]; 针对 5个 BC2F10群体, 应用
Windows QTL Cartographer 2.5[19]、以 LOD=2.0为阈
值检测 QTL, 其中对 CZ1 群体采用单标记分析法,
对其他群体采用区间作图法。
2 结果与分析
2.1 2套近等基因系的表型分布和变异
如图 4 所示, 在千粒重、粒长、粒宽、单株产
764 作 物 学 报 第 40卷



图 4 2套近等基因系的表型分布
Fig. 4 Phenotype distributions of the two NIL sets

第 5期 陈玉宇等: 水稻第 1染色体长臂上微效千粒重 QTL qTGW1.2的验证与分解 765


量和抽穗期这5个性状上, 2套近等基因系各株系的
表型平均值均呈连续分布, 说明同一套近等基因系
的不同株系之间不存在主效基因的分离; 比较同一
套近等基因系内2种基因型的表型分布, 则可发现,
2套群体在粒长、粒宽、单株产量和抽穗期这4个性
状上差异较小, 但在千粒重上存在明显差异, 即 C1
的珍汕型和密阳型株系在众数和分布范围上均高度
一致, 而 C2的珍汕型株系主要分布于低值区、密阳
型株系主要分布于高值区。
从这些结果可以推测, 近等基因系C2的不同基
因型材料之间可能存在控制水稻千粒重的等位基因
差异, 而近等基因系C1的不同基因型材料之间不存
在控制水稻千粒重的等位基因差异。
2.2 千粒重 QTL qTGW1.2的验证
2套近等基因系千粒重和单株产量的方差分析
结果显示(表1), C2的2种基因型材料之间在两性状上
均呈极显著差异(P<0.0001), 而 C1在两性状上都未呈
显著差异。进一步分析 C2群体中2种基因型材料在粒
长和粒宽上的差异表明, 其珍汕型和密阳型材料在两
粒形性状上均极显著差异(P<0.0001)。由于 RM212−
RM265在C2群体呈分离、在C1群体呈珍汕型(图2), 故
可将 qTGW1.2界定在 RM212−RM265及其两侧交换区
间的区域内。该区间同时控制千粒重、粒长、粒宽和
单株产量, 其增效等位基因均来自于密阳46, 加性效
应分别为0.402 g、0.036 mm、0.036 mm和0.850 g, 贡
献率分别为45.21%、24.13%、48.66%和13.12%。

表 1 2套近等基因系中基因型变异对千粒重、粒长、粒宽、单株产量和抽穗期的作用
Table 1 Genotypic effects on 1000-grain weight, grain length, grain width, grain yield, and heading date in the two NIL sets
基因型值 Genotype (mean ± SD)群体名称
Population name
分离区间
Segregation region
性状
Trait ZS97 MY46
P A R2 (%)
千粒重 TGW (g) 28.29±0.27 28.34±0.33 0.5224
粒长 GL (mm) 8.47±0.07 8.57±0.11 0.0005 0.049 7.16
粒宽 GW (mm) 3.04±0.04 2.99±0.04 <0.0001 –0.023 10.85
单株产量 GY (g) 21.55±1.47 21.28±0.90 0.4283
C1 RM11621–RM297
抽穗期 HD (d) 61.27±0.89 59.96±0.90 <0.0001 –0.657 24.52
千粒重 TGW (g) 28.21±0.45 29.02±0.31 <0.0001 0.402 45.21
粒长 GL (mm) 8.519±0.07 8.59±0.03 <0.0001 0.036 24.13
粒宽 GW (mm) 3.06±0.03 3.13±0.03 <0.0001 0.036 48.66
单株产量 GY (g) 20.72±1.81 22.42±1.47 0.0006 0.850 13.12
C2 RM212–RM265
抽穗期 HD (d) 60.12±0.94 61.51±0.93 <0.0001 0.696 26.50
A: 加性效应, 指一个密阳 46等位基因取代珍汕 97等位基因所产生的遗传效应; R2: QTL效应对表型方差的贡献率; ZS97: 珍汕
97纯合型; MY46: 密阳 46纯合型。
A: additive effect measured as the genetic effect when a Zhenshan 97 allele is replaced by a Milyang 46 allele; R2: proportion of pheno-
typic variance explained by the QTL effect; ZS97: Zhenshan 97 homozygote; MY46: Milyang 46 homozygote; TGW: 1000-grain weight; GL:
grain length; GW: grain width; GY: grain yield per plant; HD: heading date.

在抽穗期性状上, 2套近等基因系均检测到显著
变异, 加性效应分别为 0.657 d和 0.696 d, 贡献率分
别为 24.52%和 26.50%, 其中, 促进抽穗期的等位基
因在 C1群体来自密阳 46、在 C2群体来自珍汕 97。
2.3 千粒重 QTL qTGW1.2的分解
以 5 套 BC2F10群体对千粒重 QTL 检测显示(图
3), 每一套群体均检测到千粒重 QTL, 且加性效应
方向一致, 增效等位基因均来源于密阳 46。在 5 套
群体中, CZ1 的分离区间(含交换区间, 下同)位于
RM11730和 RM11762界定的区域内, CZ5的分离区
间位于RM11800和RM11885界定的区域内, 两者互
不交迭, 故可判断, 这 2个区间分别存在 1个控制千粒
重的 QTL, 后文称其为 qTGW1.2a和 qTGW1.2b。
在其他群体中, CZ2 和 CZ4 的分离区间分别覆
盖 qTGW1.2a和 qTGW1.2b所处区间, 且不与另一个
QTL 区间交迭, 说明这 2 个群体的千粒重变异分别
由 qTGW1.2a和 qTGW1.2b控制; 从遗传作用模式看,
在 CZ1 和 CZ2 群体中分离的千粒重 QTL 显性效应
小、表现为加性作用, 在 CZ4和 CZ5群体中分离的
千粒重 QTL显性效应大、表现为正向超显性, 进一
步说明 CZ1和 CZ2同受 qTGW1.2a控制, 而 CZ4和
CZ5 同受 qTGW1.2b 控制。在 CZ3 群体中, 其分离
区间覆盖 CZ1的分离区间, 同时只与 CZ5的部分交
换区间重迭; 另外, 从遗传作用模式看, CZ1和 CZ3
766 作 物 学 报 第 40卷


群体表现为加性作用, 而 CZ5 群体表现为正向超显
性, 说明 CZ3群体的千粒重变异由 qTGW1.2a控制。
综上所述, CZ1、CZ2和 CZ3群体的千粒重变异
均由 qTGW1.2a 控制, 可将 qTGW1.2a 界定在这3个
群体的共有分离区间内, 即 RM11730和 RM11762之
间934 kb的区域内。该 QTL呈加性作用, 增效等位
基因来源于密阳46, 在 CZ1、CZ2和 CZ3中加性效应
分别表现为 0.27、 0.15和 0.38 g, 贡献率分别为
10.60%、3.50%和13.40%。CZ4和 CZ5群体的千粒重
变异均由 qTGW1.2b控制, 可将 qTGW1.2b界定在这
2个群体的共有分离区间内 , 即 RM11800和
RM11885之间2.1 Mb的区域内。该 QTL呈正向的超
显性 , 增效等位基因亦来源于密阳46, 在 CZ4和
CZ5中加性效应分别表现为0.25 g和0.13 g, 贡献率
分别为16.60%和7.54%。
在抽穗期性状上, 5个BC2F10群体中均未检测到
显著的 QTL效应, LOD值变幅为 0∼1.21, 而在采用
BC2F8:9近等基因系的前一个试验中, 这 5 个群体覆
盖的 RM212−RM265 分离区间呈现出对抽穗期的显
著作用(表 1)。鉴于 BC2F8:9近等基因系中检测到的
抽穗期 QTL作用很小, 加性效应只有 0.7 d, 上述冲
突既可能源于近等基因系中检测到的作用属假阳性,
也可能由于 BC2F10群体的研究基于单株、基因型内
变异较大, qTGW1.2 对抽穗期的作用难以达到显著
水平; 此外, 2个试验分别在浙江长日照和海南短日
照下进行, 也可能由于该 QTL在海南短日条件下不
表现。
3 讨论
在 QTL初定位研究中, 由于受到群体规模的限
制和复杂遗传背景的影响, 其定位精度较低, 一般
超出 10 cM [20-21]。针对初定位检测到的 QTL区域,
构建目标区间分离、背景基本一致的材料进一步验
证和分解, 往往把一个区间较大的 QTL分解为精度
较高的不同 QTL[22-23]。在前期研究中[15], 我们应用
衍生于珍汕 973/密阳 46 高代群体的次级定位群体,
在水稻第 1染色体长臂上 1个约 12 Mb区间中分解
出互斥连锁的 2 个微效千粒重 QTL, 其效应可在不
同世代和不同地区被稳定检测到, 其中 qTGW1.2 位
于 RM11615和 RM11800之间 4.5 Mb的区域内, 其
加性效应为 0.41∼0.62 g, 增效等位基因来源于密阳
46。本研究进一步构建背景同质性更高、分离区间
更小的群体, 验证了 qTGW1.2 的效应, 并将其分解
为紧密连锁的 2 个 QTL, 其增效等位基因均来自密
阳 46, 加性效应方向一致 , 为互引连锁 ; 其中 ,
qTGW1.2a 位于 RM11730 和 RM11762 之间 934 kb
的区域内, 加性效应为 0.15∼0.38 g, 遗传作用模式
为加性; qTGW1.2b 位于 RM11800 和 RM11885 之间
2.1 Mb的区域内, 加性效应为 0.13∼0.25 g, 遗传作用
模式为正向超显性。这些结果表明, 虽然微效 QTL
定位易受环境和遗传背景影响, 但在遗传背景高度
纯合的情况下, 其效应能被稳定地检测到; 因此, 通
过遗传背景的高度同质化, 可对效应较低的 QTL 进
行验证和分解, 甚至于进一步精细定位和克隆。
在水稻分子设计育种中, 对抽穗期的作用是决
定 QTL应用潜力的关键因素之一。利用延迟抽穗、
提高粒重的 QTL会使水稻的生育期延长, 从而影响
其在特定生态区域的种植, 而且, 生育期延长会影
响不同季节作物的轮种, 而与抽穗期无不利关联的
QTL 将更适合于在育种中应用。在我们前期的研究
中, qTGW1.2区域在不同年份、不同地点及不同遗传
背景的群体均没有表现出对抽穗期的作用[15,24]。本试
验继续分析 qTGW1.2 是否存在对抽穗期的作用, 在
以单株鉴定为基础的NIL-F2群体中, qTGW1.2对抽穗
期未呈显著作用, 而在以近等基因系为材料的随机
区组试验中, qTGW1.2 表现出对抽穗期的显著作用,
且效应方向与其对千粒重的作用一致。不过, 在检测
到抽穗期 QTL 的近等基因系材料中, 其加性效应很
小, 仅仅只有 0.7 d, 可见 qTGW1.2 在育种中应用可
以在不明显延长生育期的前提下改良水稻粒重。
水稻千粒重的遗传力较高, 受环境的影响较小,
可在育种材料的早期世代选择[25]; 在现代水稻育种中,
粒重的增加对水稻产量的提高具有重要的作用[26-27]。
龚金龙等[28]对大穗型杂交粳稻产量构成因素协同特
征研究的结果表明, 在满足一定穗数和具备稳定结
实率的基础上, 稳定和提高千粒重才能有效发挥大
穗型品种的增产潜力。本研究所选用水稻组合的亲
本珍汕 97 和密阳 46 分别为中国大面积推广三系杂
交稻组合汕优 10号的保持系和恢复系, 所检测到的
QTL 是研究水稻骨干亲本重要等位基因变异的重要
候选对象。从本研究结果可知, qTGW1.2对千粒重和
单株产量的效应方向一致, 表明该粒重 QTL对水稻
的单株产量具有显著作用, 可应用于水稻高产育种;
在 qTGW1.2 区间分解出的 2 个 QTL 中, qTGW1.2b
第 5期 陈玉宇等: 水稻第 1染色体长臂上微效千粒重 QTL qTGW1.2的验证与分解 767


呈正向超显性, 可能对汕优 10号 F1代杂种优势具有
重要贡献, 这对进一步研究水稻杂种优势分子遗传
机理具有重要意义。
Liu 等[29]应用特青/珍汕 97 的 190 个 F7重组自
交系在第 1 染色体长臂上 RM297−RM319 区域检测
到 1 个微效千粒重 QTL, 覆盖了 qTGW1.2a 所在的
区间。说明 qTGW1.2a 在不同组合中对千粒重发挥
着显著作用。迄今为止, 在 qTGW1.2a和 qTGW1.2b
区间均未见粒重 QTL 精细定位和克隆的报道; 目前,
我们已构建了分离区间进一步缩小的群体, 以开展
这 2个千粒重 QTL的精细定位。
4 结论
应用 2 套珍汕 973/密阳 46 BC2F8:9近等基因系,
对水稻第 1染色体长臂上微效千粒重 QTL qTGW1.2
进行了遗传学验证, 并将其进一步界定在 RM212−
RM265及其两侧交换区间的 4.5 Mb区域内。进而应
用 5个珍汕 973/密阳 46 BC2F10群体, 将 qTGW1.2分
解为互引连锁的 2个 QTL, 其中, qTGW1.2a 位于
RM11730 和 RM11762 之间 934 kb 的区域内, 呈加
性作用; qTGW1.2b位于 RM11800和 RM11885之间
2.1 Mb的区域内, 呈正向超显性。
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