全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(2): 211−216 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871495)，重庆市杰出青年基金项目(2008BA1033)，教育部新世纪优秀人才支持计划项目和西南大学博士
启动基金(SWUB2007014)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 何光华, E-mail: hegh@swu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: sangxianchun@163.com
Received(收稿日期): 2009-07-09; Accepted(接受日期): 2009-10-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00211
水稻条斑花叶突变体 st(t)的鉴定与遗传定位
桑贤春 徐芳芳 凌英华 赵芳明 杨正林 唐彦强 田晓庆 李云峰
何光华*
西南大学水稻研究所 / 农业部西南作物遗传改良与育种重点开放实验室, 重庆 400716
摘 要: 利用 EMS诱变育成优良籼型恢复系缙恢 10号, 从其后代中鉴定出一个白色条斑花叶突变体 st(t), 在三叶期
开始表现白斑, 拔节期白斑变为不规则线状, 一直保持到成熟。突变体叶绿素含量明显下降, 类胡萝卜素含量显著升
高。透射电镜观察表明, 突变体的绿色叶片部位与野生型相比, 在细胞结构上无明显差异, 叶绿体发育正常; 突变体
的白化部位细胞结构异常, 质体内多含有积聚在一起的嗜锇小球, 不能发育出正常叶绿体所具有的类囊体和基质片
层结构。遗传分析表明该性状受一对隐性核基因调控, 利用 1 500株西农 1A/st(t)的 F2隐性定位群体, 最终把 St(t)基
因定位在第 6染色体 SSR标记 RM19745和 RM19762之间, 遗传距离分别为 0.07 cM和 0.27 cM, 根据 9311基因组
序列推测, 两标记之间的物理距离约为 345 kb。这为 St(t)基因的图位克隆和分子标记辅助育种奠定了基础。
关键词: 条斑花叶; 水稻(Oryza sativa L.); 叶绿体; 基因定位
Identification and Molecular Mapping of Stripe Leaf Mutant st(t) in Rice
(Oryza sativa L.)
SANG Xian-Chun, XU Fang-Fang, LING Ying-Hua, ZHAO Fang-Ming, YANG Zheng-Lin, TANG
Yan-Qiang, TIAN Xiao-Qing, LI Yun-Feng, and HE Guang-Hua*
Rice Research Institute of Southwest University / Key Laboratory of Southwest Crop Genetic Improvement and Breeding, Ministry of Agriculture,
Chongqing 400716, China
Abstract: A stripe leaf mutant temporarily designated as st(t) was discovered in the progeny of an excellent indica restorer line
Jinhui10 seed by treatment of EMS (ethyl methane sulfonate) in Rice Research Institute of Southwest University. The st(t) mutant
displayed the variegated leaves at three-leaf stage, the variegation developed the white irregular line stripe from elongating stage
to the maturation. Compared with the wild type, the mutant decreased the chlorophyll content and increased the carotenoid content
significantly. Cells structure was detected by Transmission Electron Microscopic (TEM), and the results indicated that there was
no difference between the wild type and the green parts of the st(t), both of them could develop normal chloroplast; in the white
parts of the st(t), cells developed abnormally contained irregular stromal lamellae, aberrant thylakoids and more osmiophilic gran-
ules. Genetic analysis suggested that the mutational characters were controlled by one nuclear recessive gene. Xinong 1A was
crossed with the st(t) and 1 500 mutants from the F2 population were used for gene mapping. Finally, St(t) gene was mapped be-
tween SSR marker RM19745 and RM19762 on the chromosome 6, the genetic distances were 0.07 cM and 0.27 cM respectively
and the physical distance was 345 kb according to indica rice 9311. This result provides a foundation of map-based cloning of St(t)
gene as well as its molecular marker-assisted breeding.
Keywords: Stripe leaf; Rice (Oryza sativa L.); Chloroplast; Gene mapping
水稻是世界上最重要的粮食作物, 也是植物功
能基因研究中的单子叶模式植物, 随着水稻基因组
测序的完成, 创制突变体、利用图位克隆策略研究水
稻基因功能正成为育种家和分子生物学家共同关注的
焦点。叶绿体是叶绿素的载体, 也是光合作用的场所,
地球上每年至少要合成和降解 10亿吨叶绿素[1]。根据
拟南芥等双子叶植物的研究, 叶绿素代谢的分子过
程已基本明晰[2]。叶绿素代谢是一系列蛋白相互作
212 作 物 学 报 第 36卷

用的结果 , 比预期的要复杂得多 ; 同时 , 叶绿素
代谢途径不仅涉及光合作用 , 而且对程序化死
亡、叶绿体和细胞核信号传导等途径也具有一定的
影响[3]。研究叶绿素代谢和叶绿体的分子发育机理
意义重大。
叶绿素代谢和叶绿体发育受阻通常表现为叶色
异常, 在水稻中, 至少报道了 70多个叶色突变体[4]。
部分调控基因已被克隆或分子定位, 其中, 黄绿叶
突变体 ygl1是叶绿素合成酶基因的碱基错义突变造
成的 [5], 白化转绿型水稻突变体 gra(t)可能是
chloroplast EF-Tu基因的碱基替换造成的[6]。cde1(t)
是一个热温敏型叶色突变体, 它是谷氨酰 tRNA 合
成酶基因的碱基错义突变引起的, 谷氨酰 tRNA 合
成酶在 5-氨基酮戊酸(ALA)合成中具有重要的作用,
而 ALA 是叶绿素合成的前体[7]。Mg-原卟啉 IX 螯
合酶(Mg-chelatase)由 3个亚基组成, 分别为 ChlH、
ChlD和ChlI, 能促进Mg2+插入原卟啉 IX, 形成叶绿
素和亚铁血红素的前体, ChlD和 ChlI基因的碱基突
变, 均可造成水稻叶色变异[8]。由此可见, 叶色调控
基因直接或间接参与叶绿素代谢, 叶色突变体是研
究叶绿素代谢和叶绿体生物合成的重要材料。根据
叶色表型, 通常把水稻叶色突变体分为白化、淡绿
和花斑 3种类型。
根据斑纹走向可进一步将花斑分为横斑和条班
2 种类型, 其中横斑又形象地称之为“斑马叶”[9]。在
水稻中, 至少存在 14 个横斑突变体, 然而至今未见
分子定位的报道; 条斑突变体的报道也较少, 主要
有 wp1 和 wp2[10]、wp(t)[11]、 virescent-l(v1)[12]、
virescent-2(v2)[13-14]和 Oswm[15]等。wp(t)是一个白穗
突变体 , 成熟植株仅基部少数叶片中脉呈现白色 ,
该基因已被定位在第 1染色体上, 尚未将其克隆[11]。
v1 和 v2 是温敏型叶色突变体, V1 基因调控前质体
向功能叶绿体的转化[12], V2则在叶绿体发育早期通
过干扰叶绿体翻译机制抑制叶绿体的分化[13-14]。我
们利用 EMS 诱变自育优良恢复系缙恢 10 号, 获得
一个新型条斑突变体, 暂命名为 st(t), 本文对其进
行表型鉴定、遗传分析和分子定位等研究。
1 材料与方法
1.1 实验材料
利用 EMS 处理籼型恢复系缙恢 10 号, 从其后
代中发现一个条斑花叶突变体 st(t), 连续多代种植
观察, 突变表型已经稳定遗传。用西农 1B与 st(t)进
行正反交, 根据 F1和 F2群体表型进行遗传分析, 利
用西农 1A/st(t)的 F2 分离群体进行基因定位。西农
1A是西南大学水稻研究所选育的优良不育系, 西农
1B 是西农 1A 的保持系, 二者叶色均正常。将上述
材料种植于西南大学水稻研究所(重庆北碚), 进行
常规田间管理。
1.2 突变体的表型鉴定
播种后标记叶龄, 第 1 片叶完全展开后计为 1,
第 2片叶完全展开后计为 2, 依次类推, 根据叶龄确
定叶色变化。成熟后, 选择小区中间 10株, 对株高、
有效穗、主穗实粒数、千粒重、结实率等主要农艺
性状进行考查。
1.3 叶绿体色素含量测定
上午 9:00, 选取种植小区中间 5 个单株, 参考
Wellburn[16]的方法在孕穗期测定 st(t)及其野生型的
倒一全展叶中部的叶绿体色素含量。
1.4 细胞结构观察
在孕穗期突变表型稳定后, 参照何瑞锋等[17]的
方法用电镜观察突变体和野生型叶片细胞结构。戊
二醛和锇酸双重固定后, 利用不同梯度的乙醇逐级
脱水 , 然后进行置换和包埋 , 超薄切片后 , 以醋酸
双氧铀和柠檬酸铅液双重染色, H600型透射电镜观
察并照相。
1.5 基因组 DNA的提取和连锁标记筛选
参照 Michelmore 等[18]提出的 BSA 法筛选连锁
标记, 即根据 F2植株表型, 分别选取 10株正常单株
和 10 株突变单株, 剪取等量叶片, 构成正常基因池
和突变基因池。采用改良的 CTAB 法提取基因池
DNA[19], 采用碱煮法提取定位群体单株基因组
DNA[20]。
1.6 SSR扩增
SSR 引物序列参照 http://www.gramene.org/
microsat。PCR反应总体积 12.5 μL, 包括 1.25 μL的
10×PCR buffer, 0.75 μL的 25 mmol L−1 MgC12, 0.5
μL的 2.5 mmol L−1 dNTPs, 8.0 μL的 ddH2O, 1.0 μL
的 10 μmol L−1引物, 1.0 μL的模板 DNA和 0.1 μL的
5 U μL−1 Taq DNA聚合酶。PCR反应程序为 94℃预
变性 3 min后, 94℃ 20 s、56℃ 20 s、72℃ 40 s, 35
个循环, 最后再 72℃充分延伸 7 min。对 PCR产物
经 10％非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳和快速银染后进
行观察[21]。
1.7 遗传图谱的构建
参照刘梦梦等[22]方法进行。
第 2期 桑贤春等: 水稻条斑花叶突变体 st(t)的鉴定与遗传定位 213


2 结果与分析
2.1 条斑突变体 st(t)的形态鉴定
st(t)突变体在三叶期便表现条斑性状 , 该性状
一直持续到成熟期, 而突变亲本缙恢 10号则保持正
常。在苗期, 突变体具严重的白化现象, 叶片边缘和
叶尖部位均呈现白化 , 此时 , 植株发育受阻 , 株型
较为细小。随着发育的进行, 白化现象逐渐变为条
斑, 且呈现不规则状, 即一张叶片的白色条纹既可
以出现在叶脉部位、也可以出现在叶肉部位。从分
蘖后期开始, 除叶片外, st(t)突变体的叶鞘也出现纵
向条纹。此后, 白色条斑逐渐变成线状直到成熟, 植
株发育基本正常(图 1)。叶色突变造成 st(t)株高下降、
主穗实粒数减少、结实率降低, 而有效穗、主穗长、
一次枝梗数和千粒重却没有受到影响(表 1)。
为进一步了解突变体的形态特征, 对突变体叶
片的白化部位、绿色部位和野生型叶片的细胞结构
进行了电镜扫描。结果发现, 野生型叶片细胞呈圆
形或椭圆形, 细胞质分布均匀, 细胞核居中或靠近
叶绿体, 叶绿体内有正常的基粒、片层和淀粉颗粒
等(图 2-A, B)。突变体的绿色部位细胞发育基本正常,
与野生型相比无明显差异(图 2-C)。突变体的白化组
织细胞中有一个较大的核 , 部分细胞细胞器崩裂 ,
整个细胞大部分中空(图 2-D)。其中质体发育明显异
常, 有的质体内含有较多的嗜锇小球, 也有的质体
内基质解体, 类囊体异常发育, 片层呈不规则状(图
2-E, F), 这与前人描绘的水稻白化细胞结构较为类
似[23]。
2.2 st(t)叶绿体色素含量测定
白色条纹是叶绿体发育的缺陷, 为进一步了解
突变体叶绿体色素含量的变化, 我们对孕穗期叶绿
体色素含量进行了测定。结果发现, 无论是叶绿素
a、叶绿素 b, 还是总叶绿素, st(t)均小于野生型, 而
类胡萝卜素的含量则显著升高, 几乎是野生型的 2
倍(图 3)。
2.3 st(t)的遗传分析
为确定突变性状的遗传规律, 利用西农 1B 和
st(t)进行正反交, 结果发现 F1群体均表现正常, F2群
体正常植株和条斑花叶突变体符合 3 1∶ 的分离比例;
西农 1A/st(t)的 F2 分离群体中正常植株和突变单株
也符合 3 1∶ 的分离比例(表 2), 表明 st(t)受 1对隐性
核基因控制。
2.4 St(t)基因的分子标记定位
利用平均分布在 12 条染色体上的 400 对 SSR
引物扩增 st(t)和西农 1A, 76对引物表现出多态性。
其中, RM7193、RM6818和 RM19720在正常基因池
和突变基因池之间也表现差异, 推测可能与 St(t)位
点连锁。用 F2定位群体中的 10株正常单株和 10株



图 1 孕穗期突变体 st(t)和野生型(WT)的形态特征
Fig. 1 Morphological characters of the st(t) mutant and its
original parent Jinhui 10 at the booting stage
右图 1为左图野生型WT叶片(1)的局部放大; 右图 2为左图突变
体 st(t)叶片(2)的局部放大。
The right half of the figure shows the magnified leaves in the left
figure, the leaf 1 is wild type and the leaf 2 is st(t) mutant.

表 1 花叶突变体 st(t)的农艺性状分析
Table 1 Agronomic characters of the st(t) mutant and its original parent (WT)
材料
Material
株高
Plant height
(cm)
有效穗
Effective
panicle
主穗长
Main panicle
length (cm)
主穗实粒数
Filled grain number of
main panicle
一次枝梗数
First branch
number
千粒重
1000-grain
weight (g)
结实率
Seed setting
rate (%)
st(t) 94.5 B 17.1 A 20.8 A 108 B 8.9 A 20.7 A 66.0 B
WT 100.7 A 18.7 A 20.5 A 171 A 10.1 A 21.8 A 84.5 A
同一列中标以不同字母的值在 P=0.01水平上差异显著
Values in the same column followed by different capital letters significantly different at P=0.01.

214 作 物 学 报 第 36卷



图 2 野生型与突变体叶片的细胞结构
Fig. 2 Leaf cell structure of the st(t) mutant and the wild type
A：野生型细胞结构; B：野生型正常叶绿体结构; C：突变体正
常叶色部位叶绿体结构; D：突变体叶片白色部位细胞结构; E和
F：同一叶片不同白化部位的叶绿体结构。cw：细胞壁; o：嗜锇
小球; p：质体; n：细胞核; t：类囊体; l：基质片层。
A: cell structure of the wild type leaf; B: chloroplast structure of the
wild type leaf; C: chloroplast structure of the green-sector in the
mutational leaf; D: cell structure of the chlorotic-sector in the mu-
tational leaf; E and F: chloroplast structure of different chlorotic
sectors in the same stripe leaf. cw: cell wall; o: osmiophilic droplet;
p: plasmid: n: nucleus; t: thylakoid; l: stromal lamellae.



图 3 孕穗期 st(t)与野生型叶绿体色素含量
Fig. 3 Pigment contents of the st(t) mutant and the wild type
(WT) at the booting stage
突变单株进行验证, 表明确实连锁。从 1 500 株 F2
隐性定位群体中选取 96株进行初步定位, 结果表明
St(t)位于 SSR标记 RM6818和 RM19720之间, 遗传
距离分别为 11.7 cM和 1.8 cM。
根据 http://www.gramene.org/公布的 SSR 引物,
在 RM6818 和 RM19720 之间重新合成了 36 对 SSR
引物, 其中 7对在亲本间表现多态性。利用 1 500株
西农 1A/st(t)的 F2定位群体, 最终把 St(t)基因定位在
SSR 标记 RM19745 和 RM19762 之间, 遗传距离分
别为 0.07 cM和 0.27 cM (图 4), 其中 RM19745有 2
个交换株, RM19762有 8个交换株。根据 9311序列,
两标记之间的物理距离约为 345 kb。
3 讨论
叶绿体是光合作用的场所, 而光合作用是生命
赖以生存的保障。因此, 叶绿体发育调控机制一直
是植物生理、分子生物学、农学等相关领域关注的
焦点。许多研究显示条纹突变体基因直接或间接调
控叶绿体发育, 这些条纹突变体在拟南芥中得到了
较为详细的研究 [24], 尤其是对 immutans (im)[25]和
variegated2 (var2)[26]的研究, 为从分子水平阐释叶
绿体发育机理创造了条件。但是叶绿体发育十分复
杂, 不仅涉及叶绿体和细胞核遗传系统, 甚至涉及线
粒体遗传系统, 叶绿体发育的分子机理仍不明晰[27]。
水稻是单子叶模式植物, 也是唯一完成基因组
测序的重要粮食作物。水稻与拟南芥之间叶绿体发
育机制可能存在较大差异。如 OsPPR1 基因的表达
一旦受到抑制, 将导致水稻叶绿体发育缺陷, 而该
基因在拟南芥中没有找到同源基因[28]。利用条斑突
变体研究水稻叶绿体发育不仅有利于这一重要粮食
作物的生产, 而且对于高等植物叶绿体发育机理研
究也具有重要的指导意义。
与白化和淡绿突变相比, 水稻花斑突变体报道
相对较少 , 主要原因可能是该性状易受环境影响 ,
不能稳定遗传。本文报道的白色条斑花叶突变体受
1 对隐性核基因调控, 与目前报道的基因调控花斑

表 2 st(t)突变体的遗传分析
Table 2 Genetic analysis of the st(t) mutant
组合名称
Combination
总株数
Total number
正常株数
Wild-type number
突变株数
Mutant plant number
卡方值
(χ20.05=3.84)
西农 1B/st(t) Xinong1B/st(t) 672 490 182 1.56
st(t)/西农 1B st(t)/Xinong 1B 423 302 121 2.93
西农 1A/st(t) Xinong 1A/st(t) 6152 4652 1500 0.03
第 2期 桑贤春等: 水稻条斑花叶突变体 st(t)的鉴定与遗传定位 215




图 4 St(t)基因在第 6染色体上的分子定位
Fig. 4 Molecular mapping of St(t) on the chromosome 6

突变体相比, 表型明显不同。例如 wp1 和 wp2 只有
基部 3个叶片表现为白色条斑, 抽穗期穗部表现白色。
Wp1基因被定位在第 7染色体上, Wp2基因的定位尚
未见报道[10]。wp(t)突变表型同 wp2, 可能与 wp2 属
于同类突变体, Wp(t)基因被定位在第 1染色体上[11]。
陈德西等[23]鉴定了 1 份条斑和颖花异常水稻双突变
体, 未进行基因定位。pyl-v是由于 nDart1转座子插
入OsClpP5造成的淡黄叶条斑突变, OsClpP5是细胞
核编码的叶绿体蛋白酶基因[29]。Oswm和 Oswm2均
表现为白色中脉, 其中 Oswm 对其他性状没有影响,
而 Oswm2 白色中脉附近叶片微黄, 农艺性状变差,
二者分别定位在第 4和第 7染色体上[15,30]。st1是由
于 St1 基因错义突变造成的温敏型叶色突变体, St1
编码核苷酸还原酶小亚基 RNRS1, 核苷酸还原酶对
于叶绿体的发育具有重要作用[31]。
st(t)白色条斑突变体在三叶期就出现叶片白化
现象, 随着发育的进行, 白化性状逐渐转变为不规
则的条状, 并一直持续至成熟, 表明条斑性状受发
育时期的影响。该突变体除叶片呈现白色条斑外 ,
叶鞘部位也出现白色条纹, 说明 St(t)基因在叶鞘部
位也有表达, 但是, 为什么分蘖前期 st(t)叶鞘部位
不表现花斑值得进一步研究。突变体白化叶片部位
细胞结构异常, 类囊体和基质片层无规则排列, 但
叶绿体内外膜结构未受到影响, 仍可见叶绿体整体
轮廓, 绿色部位细胞发育正常, 这可能是导致 st(t)
突变体叶绿素含量下降, 类胡萝卜素含量升高的原
因。根据突变性状的发育及白化部位细胞结构推测,
St(t)基因可能参与了水稻叶绿体结构的发育。突变性
状造成 st(t)的株高、主穗实粒数、结实率等农艺性
状显著下降, 而有效穗、主穗长、一次枝梗数和千
粒重却没有受到影响, 这为利用该性状进行水稻叶
色标记育种创造了条件。St(t)基因被定位在第 6染色
体上, 位于 SSR标记RM19745和RM19762之间, 遗
传距离分别为 0.07 cM和 0.27 cM, 参考 9311序列,
两标记之间的物理距离约为 345 kb, 为下一步 St(t)
基因的克隆与功能研究奠定了基础。
4 结论
st(t)是一个全生育期动态发育的白色条斑花叶
突变体, 该突变体叶片绿色部位细胞结构正常, 白
化部位细胞结构异常, 尤其是质体; 与野生型相比,
叶绿素含量显著下降, 类胡萝卜素含量显著上升; 该
性状受一对隐性核基因 St(t)控制, 定位于第 6 染色
体 SSR标记 RM19745 和 RM19762 之间, 遗传距离
分别为 0.07 cM和 0.27 cM, 物理距离约为 345 kb。
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