全 文 ：武汉植物学研究 ,
桃儿七分布格局与生态适应的初步研究
‘
马绍宾 胡志浩
云 南大学生物系 昆明
提 要 以 云南产桃儿七 , 勿 ’ 为研究材料 , 分析 了它
的分布格局及生态适应
。
指出材儿七是一个分布范围较广 、 生态适应幅度大的物种 在分布区
内它主要出现在具有次生植被的山谷中 , 个体在居群内的分布格局 , 由于受到放牧活动的影
响而呈聚群式分布 , 植株常出现在灌木丛下和树根附近 。 它适应夏秋湿润凉爽 , 冬季及早春寒
冷干燥的气候条件 , 并具有相应的生长与发育节律 。 人类社会经济活动对桃儿七的分布格局
具有重大的影响 。
关键词 桃儿七 , 分布格 局 , 生态适应
桃儿七 , , 勺 “ 。 入 , 为小桨科一种多年生草本 , 分布于
喜马拉雅西南部海拔 的高原地 区 , 是一个 系统位置 尚有争议 的类群 〔,
· 〕。
此 外 , 桃 儿 七 的根 及 根 茎 、 果 实是 一 种 民 间草药 , 在其根 及 根茎 中含有的 鬼 臼 毒素
是合成 多种抗癌药物的前体 〔 〕。 因此 , 对它进行分布格局和生态适应方
面的研究
, 除了可以为系统学研究积累一些基础性资料外 , 亦可以解决一些在引种驯化及
栽培过程中遇到的生物学 问题 , 具有实际的意义 。
研究的地区和范围
笔者对云南中甸地 区产桃儿七进行了长时间的野外观察
, 观察过的居群主要有 别桑
谷 海拔 一
、
仙人洞 海拔 、 石卡 山 海拔 一 、 纳
帕海 海拔
、 吹宗后山谷 海拔
、
碧塔海 海拔 一
、
蜀都河 海
拔 一
、 一村后 海拔
、 大雪山 海拔 。 笔者也进行了初步的
引种与栽培实验 , 栽培材料种植于云南省迪庆藏族 自治州科委试验地 , 部分材料移栽到云
南大学生物系试验地 。
收稿日 一 , 修回 日 。 第 一作者 男
,
岁 , 少牛师 。
朱 云南省科委华础应 用从金资助项 目
。
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
结果与讨论
分布格局
分布 区范围
桃儿七是一个分布区范围较广的物种 , 它的分布区可以从喜马拉雅西部及西南部一
直延伸到我国的湖北 。 在我国 , 主要分布于西藏 、 甘肃 、 陕西 、 湖北 、 四 川及云南 在国外 , 主
要分布于锡金 、 不丹 、 尼泊尔 、 印度北部 、 巴基斯坦 、 阿富汗及克什米尔〔 , 在云南 , 主要分
布于中甸及丽江 。 就海拔而言 , 可以从 湖北罗田 〔们 一直分布到 云南及西
藏 〔 〕 , 在相对高度为 的变化范围内都有分布 。 在分布区里 , 自然环境条件变异很
大 , 有些地方 , 环境条件极为恶劣 。 桃儿七具有较大的环境耐受力和表型可塑性 , 在如此广
阔的分布区里 , 它可以通过各种各样的形态变化来适应外界环境 。这种较为宽广的耐受性
和可塑性使得桃儿七在整个分布区内的各种环境中都可以表现得很好 , 这为引种驯化和
栽培提供极大的便利 。
从系统发育上看 , 桃儿七起源于八角莲属 , 而八角莲属是一个严格适应于亚热带山地
气候的物种 , 分布于海拔较低的地方 〔 , 。 因此 , 从理论上说 , 桃儿七在海拔较低的地方也能
生长 。 在陕西 , 药农把桃儿七种植在海拔 的林间 〔‘ ,就 已证明了这一点 。 桃儿七的分
布区反映 了它的物种起源过程 , 它是 由分布在喜马拉雅附近的八角莲属 植物在喜马拉雅
抬升过程中 , 逐渐适应了高海拔寒冷与干旱生境演化而成的 。
分布 区范围内居群的分布格局
分布区内居群的分布格局反映了桃儿七对具体生境的要求 参见表 。 在分布区内 ,
桃儿七极 少 出现在原始森林中 , 也很少分布在 山脊上 , 它常分布在具有次生植被的山谷
中 。 在云南中甸地区 , 它常分布在具有灌丛或地形较为复杂的山谷或草甸上 , 在空旷的草
地上很少有分布 。
表 桃儿七几个居群的生态环境比较
地 点 海拔 分布类型
群落郁闭度
生 境
草本 灌木 蚕木
一
主 要 伴 生 种
仙人洞 零星 沟边
、灌木下
、
石隙间 、 空地
、 耐 加 , ,
” 。 , , 闷
,
, 矛户勺 , , , , ’
·
扮一王
吹宗后山谷
一 沟边 、 灌木下
、
刺丛间 、 空地
,
,
小片
、
零星
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人 万 一 口轰 口 之犷老 护王 之
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别 , 苦
纳帕海 小片
、
零星 杂木林下
、
空地 、 沟边
碧塔海 零星
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月泣户户 。 。 二 , 。 亡 ’
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,
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笋 , 口 。刀王 一资 , 《飞冠。 ,王吵
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了 , , ‘了 , , 人
蜀都河 小片 、 丛状 柳树根下
第 期 马绍宾等 桃 儿七分布格局 与生态适应的初步研究
由于桃儿七是一种局限分布于山谷中的植物 , 各个居群间缺少中间联系环节 , 分布于
同一山谷中的个体组成了一个有效居群 。桃儿七是一种 自花授粉植物 , 居群间很少能通过
传粉的方式进行基因流动 , 居群间基因的流动主要是通过种子的传播 , 但种子的散布不是
十分有效 。 因此 , 居群间是相对隔离的 , 这种隔离常使桃儿七居群间表现出多型性 。 不同
的居群生活于不同的生态环境中 , 经受着不同的 自然选择压力 , 具有不同的生态适应 参
见表 , 因而也就常体现出不同的表型 。 在同一居群内 , 个体在表型上差不多是大致相同
的 , 但在细微结构上常体现出多态 , 这种状况是 由于桃儿七偶尔进行异花授粉 , , 代发生
分离所引起的 。 此外 , 居群内微环境的差异也是造成多态的重要原因 。
居群 内个体的分布格局
从理论上讲 , 桃儿七可以生长在其分布区范围内的所有次生环境中 。 但在开旷草地
上 , 由于受到放牧的影响 , 很少有桃儿七分布 。 因此个体在居群内的分布是不均匀的 参见
表 及图 。 虽然桃儿七体内含有毒性较大的鬼 臼毒素‘ 〕 , 植食动物对它不感兴趣 , 但该
植物是一种高大的草本 , 其茎叶在整株中所占的比例较大 。 由于其茎 肉质 , 质地脆嫩 , 极易
被放牧动物践踏而折断 。折断的植株不能进行光合同化作用 , 进而进行营养积累 , 因此 , 遭
口严,’⑥ ⑧ ⑧
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·
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圆圈内的字母代表不同的植物 。 柳树 丽 江 山荆子 云南山椿 矮高山栋 峨眉蔷截 沙
棘 。 表示单株生长的桃儿七 表示多株丛生的桃儿七 , 右下角的数字表示丛生的株数 。
、 五矛“ 〔走, ‘ , 盯 ,
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一
图 桃儿七个体在居群内的分布格局
·
, , , 。二 , 即 ,
武 汉 杭 物 学 研 究 第 卷
到践踏的植株在次年也就不能萌发 , 或萌发出来的苗很弱 。 久而久之 , 凡是生长在这些地
段上的植株都因遭到动物的践踏而 消失了 。 在 自然条件下 , 空旷草地上很少有桃儿七分
布 。 但在地形 比较复杂的地段上 , 如 多石头
、 多刺或多灌丛的山谷中 , 存在着许多牲畜不能
到达的地方 , 在这些地方桃儿七能够 良好地生长 。 于是便形成了桃儿七个体在居群 内的这
种聚群式分布格局 如图 所示 , 是放牧活动选择的结果 。 在观察过的居群中 , 充当保护
角 色 的 乔木 树 种 有 柳树 、 沙棘 , , 、 中甸 山 植
人 , , 、 丽江山荆子 几么 走 、 矮高山栋 ’ , , 等 。 而灌木丛主要
是 峨 眉 蔷 薇 尺 口 , ,
、 毛 叶 锈 线 菊 , 、 云 南 锦 鸡 儿 肠
乃视 人 、 鸡骨柴 人 等 。 在这种环境中 , 桃儿七也常出现拟态 。 特别
是在开花期间 , 桃儿七在外观上常和其所生活的环境相似 , 它或许象树桩 , 或许象其生存
环境中的其它物体 。
桃儿七的聚群式分布格局除了受到放牧活动影响外 , 还受到其它诸如土壤 、 水份 、 光
照等条件的影响 。 在条件较差的地方 , 形成聚群式分布的成员主要是单株的桃儿七 而在
条件较好的地方 , 桃儿七生长旺盛 , 并进行营养繁殖 , 形成了一些丛状植株 , 在这种条件下
组成聚群式分布的成员大多是丛状植株 。但并非所有丛状植株都是通过营养繁殖形成的 ,
有时候当 个果实落在地上 , 其中的多枚种子同时萌发也会形成丛状植株 , 但它与通过不
同方式形成的丛状植株有本质的区别 。通过营养繁殖形成的丛状植株 , 个体在外观上十分
相似 而通过成群种子萌发形成的丛状植株则在外形上有所差别 。如果将它们挖起来看则
区别更明显 , 通过营养繁殖形成的丛状植株 , 个体间具根状茎联系着 而通过成群种子形
成的丛状植株在个体间缺乏根状茎联系 。
影响分布格局的生态因子
光照
桃儿七在其原产地开花较其它植物早 , 反映了它可能起源于落叶林下 。 在此环境中 ,
这种生活习性可以很好地利用从化雪到树木展叶前这一短暂的有利时机 。 在桃儿七刚开
花时 、由于还未下雨 , 土壤较干燥 , 其它的植物大多还未萌发 。 此时 , 它很快开花 、 传粉受
精 , 并在这一段时间里充分利用光能 。 雨季来临时 , 其它植物纷纷萌发 , 一些高大的草本植
物和落叶灌木常和桃儿七竞争光能 , 可供桃儿七利用的光能大大减少 。
光照对桃儿七的发育与形态建成也有较大影响 。 由于高海拔地区强烈的紫外线对桃
儿七正常生理功能造成较大的危害 , 因此它必需具有一种抵抗这种伤害的机制 。 在叶及茎
杆上形成的色斑可以有效地吸收紫外线 。 植株上的银色毛被亦可反射部分太阳光 。 色斑
与毛被的分布状况与它所受到的辐射强度常呈现明显的正相关 。 多色斑的个体多生活于
空旷的地方
, 而不具有色斑或色斑较少的个体多生活于荫蔽的地方
’
, 但也常有一些例外 。
此外 , 接受较多光幅射的植株一般较矮而粗壮 , 而生活在荫蔽 条件下的植物高而瘦弱 。
色斑的形成是 由遗传决定的 , 但光起到 了诱导作用 。我们曾将具有色斑的野生植株移
栽到荫蔽度较高的生境下 , 结果是色斑逐渐消失 , 以致最后一点色斑也看不到 。
水份 条件
从鬼 臼类植物的生态适应来看 , 桃 儿七是最能适应于干旱环境的
卜
一个类群 。 水份不是
制约桃儿七分布的因子 , 它可以分布在较湿润 如碧塔海
、
纳帕海 的环境中 , 也可分布在
第 期 马绍宾等 桃 儿七分 布格局 与生态适应的初步研究
较干旱 如仙人洞 、 石卡山 的环境里 见表 。 但在水分较充足的地方植株长势较好 。
桃儿七在雨季到来之前即开花 , 因此开花对水份无大的依赖性 , 但此时营养器官的生
长较弱 , 无新根形成 。 雨季到来后 , 桃儿七迅速生长 , 此时有大量的新根形成 , 并在性成熟
的植株上发出多少不等的营养叶 。雨季里也具有最适桃儿七生长的温度 , 来年开花期间所
需的营养物质在雨季里合成和积累 。营养繁殖和水份状况有着密切的联 系 , 只有在水份条
件 良好的地方桃儿七才会进行营养繁殖 如属都河居群 。 在干旱的地方桃儿七很少进行
营养繁殖 如仙人洞和石卡山居群 。 由于桃儿七的主要药用有效成分含在根及根茎中 , 因
此 , 在生产上栽培桃儿七时 , 应充分考虑水份条件 。
土攘
在中甸地 区 , 桃儿七主要分布在母质为石灰岩 、 酸性的森林棕壤和 含有砾 石的土壤
中 。 由于森林棕壤具有较好的土壤理化性质 , 因此最适宜于桃儿七生长 。 在这种土壤中 ,
桃儿七可进行营养繁殖并形成大量的根及根茎 。
温度
温度对桃儿七分布的影响不大 , 从分布区来看 , 它可以从海拔 较温暖的地 区
一直分布到年平均温度 一 和极端最低温度 一 都较低的高海拔 地
区 , 在温度变化范围较大的区域内都能 良好生长 。 由此可见 , 桃儿七虽然是一个起源于温
带气候条件下的物种 , 但在进化过程中完全适应了高海拔地区的寒冷气候 。
气温控制着桃儿七的生长和发育节律 见表 。 春天 , 即使很干燥 , 但 只要气温达到
一定闺值 左右 , 地下处于休眠状态的芽即开始活动 。 芽通过基部的居间生长被带出
地面 。 若是性成熟的植株 , 则先开花 , 然后再展叶 若是性未成熟的植株则只形成叶 。 到了
夏天 , 由于具有适宜的温度及水分条件 , 桃儿七生长 迅速 , 并进行大量的营养积累 。 冬天 ,
桃儿七地上部分枯死 , 地下部分进入休眠 。 桃儿七 的花芽在上一年已分化好 , 并在第 年
表 中旬地区桃儿七生长发育节律与气候条件的关系 海拔
,
, 。二 , , ,
月 份 平均气温
〔
降雨量
一
月日照时数 物 候
眠休一
一
‘
一 才
宾
月初萌动 , 月中开花 , 传粉受梢 , 展叶
生长期
生长期
生长期
月中花芽开始分化
, 月底果实成热
月初植物开始萎焉 , 月中以后进入休眠
眠休
,︸八‘任户﹃内,己
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
迅速开花 、 传粉授精 。 这种生物学特性是对其生活地区夏秋凉爽 、 湿润 , 冬天及早春干旱 、
寒冷这种气候条件的一种适应 。 若将桃儿七引种到低海拔温暖的地 区 , 其生长期明显延
长 。
海拔
海拔对桃儿七生长的影响是通过温度来实现的 。海拔越高 , 年平均温度及极端最低温
度越低 , 桃儿七的物候期也就相应地向后延长 。 一般规律是 , 海拔每升高 , 其物候期
向后推迟 。
人类活动对分布格局的影响
桃儿七一般不会生长在原始森林中 , 而是常常生长在次生环境条件下 , 次生环境常受
人类放牧活动和其它社会经济活动的影响 。 因此 , 桃儿七的分布格局也就打上了人类活动
的烙印 。 人类的开发活动对桃儿七的分布格局产生了重大影响 。
放状活 动对桃儿 七分布的影响
关于放牧活动对桃儿七分布格局的影响 , 前面 已作了分析 。 但必须指出 , 放牧对桃儿
七分布还有另一方面的影响 , 那就是放牧动物的活动帮助 了桃儿七种子的传播 , 从而有利
于居群间基因流动与分布区扩大 。
人类砍伐森林对桃儿 七分布的影响
在桃儿七的分布区 内 , 现在还有大量的森林 , 而人类正在对这些森林进行大规模采
伐 。 砍伐后剩下的树桩和灌木丛为桃儿七提供了保护和适当的荫蔽条件 。 同时 , 伐砍森林
后的土壤为桃儿七提供了良好的生长条件 , 山谷中也具备较充足的水份 , 这正是桃儿七生
长的 良好环境
。 只要一有机会 , 桃儿七将分布到这祥的生境中并很快定居下来 。 这样 , 人
类对森林的砍伐有利干桃儿七内 含式分布区扩大 。 这种环境也是半人工栽培桃儿七最为
理想的地点 。
开发对桃儿七分布的 影响
在 年前 , 桃儿七在我国只是一种 民间草药 , 使用量不大 〔 , 。 随着人类对桃儿七用
途认识的增加 , 人们对桃儿七的需求量越来越大 。 特别是近年来利用桃儿七中含有的鬼臼
毒素来作为合成多种抗癌药物的原料 〔 〕后 , 大规模地开发 , 对它的自然分布状况造成非常
大的影响 。 桃儿七在原分布地 , 经过人类采挖后 已经难寻踪迹了 。 只有那些长在树根与石
隙之中 , 难于采挖的桃儿七才被保留下来 。 人类的大力采挖也急剧地减少了具有生殖能力
的植株数 , 因而居群内每年产生的种子也大量减少 , 大大减弱 了桃儿七扩展其分布区的潜
在能力 。 长此以往 , 桃儿七的分布区将会逐渐减小 , 最后将面临绝灭的威胁 。 因此 , 在开发
的同时 , 必须采取保护性措施 , 如进行人工栽培 、 建立种质基地等 。 只有这样 , 才能对桃儿
七进行持续利用 。
种子传播及分布区扩张
一种植物要在进化上成功 , 就不仅要使其个体能够生存下去 , 也必须使其种族得以延
续 , 分布范围得以扩展 。
桃儿七中的鬼 臼毒素味道极若 , 对动物也具有毒害作用 〔, 〕。 因此 , 如果成熟的果实中
仍然含有鬼 臼毒素 , 就没有动物食用这种果实并为其传播种子 。 所幸的是 , 桃儿七果实成
熟时不但不含鬼臼毒素 , 还具有较好的味道 桃儿七果实成熟时红色的胎座富 含糖份 , 味
第 工期 马绍 宾等 桃 儿七分布格局 与生态适应的初步研究
甜 。果实的鲜艳颜色又可吸引动物来食用它 , 并在食用的过程中为其传播种子 , 现 已有确
凿的证据证明人和锥科动物喜欢享用桃儿七的果实 。 桃儿七的果实中含多粒细小种子 , 当
人和锥类食用其果实时 , 便为其传播了种子 。
人和鸟类对桃儿七种子的传播可以是居群 内的 , 也可以是居群间的 。 而牛的传播是居
群内的 。 秋天 , 桃儿七的果实成熟时 , 通常伴随着雨天 , 成熟的果实落到地面上 , 并有一些
种子掉在泥土之中 , 当牛践踏到含有桃儿七种子的泥土时 , 便可在短距离内为桃儿七传播
种子 。
生态进化趋势
通过将桃儿七的生态适应与其邻近类群比较之后会发现 , 桃儿七 比其近缘种类都能
适 应干 旱和太 阳辐射较强 的环境 〔
·‘ ” , , 。”。 在桃儿七种 内也 出现 了不 同的生态适应类
型‘ , 。〕 有的适应潮湿环境 有的适应干旱环境 有的适应于生长在空旷的地方 , 对辐射产
生 了抗性 而有硬的贝」适应于生长在荫蔽的环境中 见表 。 这种多样性为分化奠定 了基
础 , 只要给予足够的时间 , 将会产生生态型 、亚种乃至种的分化 。 总的说来 , 桃儿七是一个
年轻的物种 , 它的分布区正处在扩大的阶段 。 如果没有人类大规模开发的影响 , 它将比鬼
臼类植物中的任何一个类群都具有更好的适应性 , 也将会有更大的分布区 。它将占据 比其
它任何一个近缘类群都更为广泛的生态环境 。
致谢 本文承蒙姜汉侨教授审阅 。
参 考 文 献
中国科学院植物研究所 中国高等植物图鉴 第 册 北京 科学出版社 ,
应俊生 八角莲属和桃儿七属 新属 研究 植物分类学报 , , 一
陈菇亨 国产 鬼臼类药用植物资源研究 药学学报 ,
湖北省植物研究所 湖北植物志 第 卷 武昌 湖北人 民出版社 , 一
中国科学院青藏高原综合科学考察队 西藏植物志 第 卷 北京 科学出版社
李广民 介绍一种药用植物 —桃儿七 植物杂志
陈冀胜 , 郑硕主编 中国有毒植物 北京 科学出版社 ,
庄平 , 吴或 , 邹家林等 峨眉 山八角莲属植物的生态与生物学特性研究 武汉 植物学 研究 ,
一 , , 勿 ‘ , 浅 。 , , , 。
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武 汉 梢 物 学 研 究 第 卷
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