全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(2): 346−354 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2011AA10A104), 国家自然科学基金项目(30960199), 国家公益性行业(农业)科研
专项(200903002-04)和国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-13)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 孙万仓, E-mail: sunwanc@gsau.edu.cn, Tel: 18293121851
第一作者联系方式: E-mail: Lzgworking@163.com
Received(收稿日期): 2013-03-17; Accepted(接受日期): 2013-09-08; Published online(网络出版日期): 2013-11-27.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20131127.1113.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00346
不同生态区冬前低温下白菜型冬油菜不同抗寒品种(系)的比较
刘自刚 1 张长生 2 孙万仓 1,* 杨宁宁 1 王 月 1 何 丽 1
赵彩霞 1 武军艳 1 方 彦 1 曾秀存 1
1甘肃省干旱生境作物学重点实验室 / 甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室 / 甘肃农业大学农学院, 甘肃兰州 730070; 2全国
农业技术推广服务中心, 北京 100125
摘 要: 以白菜型冬油菜不同抗寒品种(系)为材料, 分别在原种植区(甘肃天水)及北移区(甘肃临洮、兰州和永登)设置田
间试验, 采用田间记载、光合参数测定和显微观察相结合的方法, 调查参试品种(系)在 4 个生态区的苗期形态、光合参
数及气孔形态。结果表明, 与原种植区(天水)相比, 冬油菜北移后苗期生长习性由半直立逐渐变为匍匐生长; 冬前低温
阶段叶片 Gs、Ci明显下降, Tr明显上升, 弱抗寒的天油品种冬前低温下叶片气孔处于关闭或半关闭状态、Pn下降, 而强
抗寒的陇油品种叶片气孔仍完全开放、Pn明显升高; 北移区冬油菜日出叶数减少, 根长、根直径增加。冬油菜北移后, 苗
期匍匐生长, 强抗寒品种叶片光合作用增强, 弱抗寒品种减弱, 有机物被优先分配到根部。
关键词: 冬油菜北移; 光合特征; 气孔形态; 抗寒性
Comparison of Winter Rapeseed Varieties (Lines) with Different Cold Resis-
tance Planted in the Northern-Extending Regions in China under Low Tem-
perature before Winter
LIU Zi-Gang1, ZHANG Chang-Sheng2, SUN Wan-Cang1,*, YANG Ning-Ning1, WANG Yue1, HE Li1, ZHAO
Cai-Xia1, WU Jun-Yan1, FANG Yan1, and ZENG Xiu-Cun1
1 Gansu Key Laboratory of Crop Improvement and Germplasm Enhancement / Key Laboratory of Arid Land Crop Science in Gansu Province / Col-
lege of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2 National Agricultural Technology Extension and service center, Beijing
100125, China
Abstract: We conducted field experiments in Tianshui (original planting area), Lintao, Lanzhou, and Yongdeng (extending north-
ern areas), Gansu province, to investigate the seedling morphology, photosynthetic parameters, and stomatal morphological char-
acteristics of Brassica campestris varieties (lines). The results showed that growth habit of winter rapeseed seedlings was changed
from suboptimal-erection into prostrate in the northern regions as compared with that grew in the original region. Gs and Ci of leaf
were decreased, while Tr was increased in low temperature treatment. When moved to the northern-extended regions, Pn of the
cold sensitive varieties (lines) was decreased, while Pn of strong cold resistant varieties (lines) was increased. The number of daily
emergency of leaf in northern-extended winter rapeseeds was reduced. The root length and root diameter were increased. Stomata
of strong cold resistant varieties (lines) maintained open, while the majority of stomata of weak cold tolerant varieties (lines) were
closed or semi-closed. When moved to northern-extended regions, seedlings of winter rapeseed were prostrate; the photosynthesis
of strong cold resistant cultivars was enhanced, while those of weak cold tolerant varieties (lines) was reduced. The photosyn-
thates products were preferentially transported into the underground parts and stored in roots.
Keywords: Winter rapeseeds northern-extended; Photosynthetic characteristic; Stoma; Cold resistance
我国油菜生产分为冬油菜和春油菜两大产区 , 以山
东南部、河北南部、山西南部、陕西关中到甘肃东、南部
为界, 向南为冬油菜区, 向北则为春油菜区; 我国北方寒
旱区为传统的春油菜种植区[1]。在全球气候变化背景下,
第 2期 刘自刚等: 不同生态区冬前低温下白菜型冬油菜不同抗寒品种(系)的比较 347


我国北方地区最冷月气温明显升高 , 低温持续时间明显
缩短, 在此情况下, 冬油菜种植区北移成为油菜研究的热
点问题 , 也是油菜生产应对全球气候变化挑战的重要技
术措施之一[2]。冬油菜北移至北方寒旱区后越冬期持续低
温成为影响油菜生长发育和产量的重要环境因子 , 品种
的抗寒性是保证冬油菜安全越冬和获得高产稳产性的先
决条件。叶片气孔是植物有机体与外界环境进行物质交换
的重要通道[3-4], 气孔可改变自身状态敏感地响应低温等
逆境[5], 通过控制气体交换和水分蒸腾影响光合等生理过
程[6-7]。
冬油菜可利用冬前低温阶段有限的光热资源进行光
合积累 , 冬前充足的有机物积累是越冬期根部抵御冬季
严寒而安全越冬 , 以及翌年返青进行地上部营养体迅速
重建的物质基础。进行冬前低温下北移种植区(多个生态
点)与原种植区冬油菜及不同抗寒品种间光合作用及产物
分配特征比较 , 不同冬油菜品种气孔形态特征变化的分
析 , 可明确其气孔形态差异及光合作用和产物分配变化
规律。孙万仓等[1]研究了北方寒旱区冬油菜北移的可行性,
提出我国北方沿长城一线以及西藏、新疆中南部、东北南
部存在一个有巨大发展潜力的冬油菜生产带; 并明确了
品种抗寒性是冬油菜北移的技术关键[1]。此后, 许多研究
对白菜型冬油菜品种越冬抗寒的形态特征、生育期进程特
点以及生理生化基础等方面进行了分析 , 指出低温诱导
下白菜型冬油菜抗氧化酶系活性升高, 可溶性糖、游离脯
氨酸等渗透调节物积累 , 且抗寒性不同的材料在低温下
其生理特性变化存在差异 [8]; 还在白菜型冬油菜中克隆
了 BnMKK2[9]、BnMKK4[10]、BnMPK6[11]、BnHMGB2[12]
等基因 cDNA全长, 并分析了基因结构、功能及低温诱导
下的表达情况, 结果表明这些基因在响应低温、盐胁迫中
发挥重要作用。孙万仓等[2]研究表明, 北移区(张掖)冬油
菜生长发育特性明显不同于原生产区(天水); 在低温下抗
寒性强的冬油菜品种冬前叶片贴地生长、深绿色、生长点
低于地表等形态特征明显不同于常温条件 , 也与弱抗寒
品种间存在较大差异[1]。作物通过光合作用形成有机物质,
光合作用也是作物受低温影响最明显的生理过程之一[13]。与
原种植区相比, 北移区降温早, 冬前生长期中低温阶段相
对较长, 白菜型冬油菜北移后, 如何有效利用冬前低温阶
段光热资源进行光合有机物合成和积累 , 对冬油菜在环
境更为严酷的北移区安全越冬和翌年返青后营养体重建
具有重要意义。本研究对冬前低温阶段, 北移后不同白菜
型冬油菜在不同生态区与原种植区的光合特征变化、北移
种植区不同抗寒性品种(系)气孔形态特征差异进行了分
析, 以期明确白菜型冬油菜不同抗寒品种(系)光合变化和
产物分配规律、抗寒品种(系)低温下气孔形态特征, 为白
菜型冬油菜抗寒性选择育种及品种(系)抗寒性鉴定提供
理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及试验点气候特点
于 2011—2013 年在甘肃省的天水渭南、临洮玉井、
兰州安宁、永登秦川 4个试点进行试验。天水为冬油菜原
种植区试点, 其他 3个试点为北方旱寒区冬油菜北移区试
点, 其中, 天水试点位于甘肃东南部的黄土梁峁沟壑区,
属秦巴山区西秦岭北部, 大陆性半湿润气候, 油菜区划上
属于北方冬春油菜过度区(或北方冬油菜边缘区), 境内四
季分明, 光照充足, 在河谷川水区种植甘蓝型冬油菜, 山
区种植白菜型冬油菜。北移种植区主要气象因子见表 1。
8月 25日至 9月 10日依据各试点具体气候特点安排播种,
播前结合翻耕整地施尿素 150 kg hm–2、磷酸二铵 150 kg hm–2
作基肥, 其他管理同大田生产。试验小区 6 m2 (2 m×3 m), 重
复 3次, 随机区组排列。试材为北方寒旱区不同生态区大
面积推广应用的主要白菜型冬油菜品种和抗寒性不同的
重要育种材料(品系), 品种(系)特性及来源见表 2。
1.2 抗寒形态特征观察
冬前于各试验点观察记载不同白菜型冬油菜的基叶
叶型、叶色、叶脉色、叶柄长度、叶尖形状、叶缘形状、
叶裂刻、叶柄基色泽、侧裂叶对数、真叶刺毛、苗期生长
习性等形态特征。

表 1 冬油菜生育期间原种植区与北移区主要气象因子
Table 1 Major climatic and environmental factors in the original and the extending northern regions for winter rapeseed
环境因子
Environment factor
天水
Tianshui
临洮
Lintao
兰州
Lanzhou
永登
Yongdeng
纬度 Latitude 34°33′ 35°51′ 36°03′ 36°36′
海拔高度 Altitude (m) 1083.4 1874 1517.2 1964
最冷月平均气温 Average temperature in the coldest month ( )℃ –2.4 –6.1 –7.8 –8.1
最冷月平均最低气温 Average lowest temperature in the coldest month ( )℃ –7.0 –11.3 –13.4 –14.6
年均温度 Annual average temperature ( )℃ 10.9 7.6 6.6 5.9
无霜期天数 Free frost days (d) 186 154 154 162
降雨量 Precipitation (mm) 507.6 391 327 287
年平均蒸发量 Annual evaporation (mm) 1420.2 1264.2 1406.8 1879.7

348 作 物 学 报 第 40卷


表 2 试验材料抗寒特性及来源
Table 2 Name and source of material tested
品种(系)
Variety (line)
类型
Type
温度反应类型
Response to light and temp.
抗寒类型
Type of cold-resistance
来源或选育单位
Source
天油 2号
Tianyou 2
白菜型油菜
Brassica rape
强冬性
Strong winterness
耐寒
Cold tolerance
天水市农科所
Tianshui Institute of Agriculture
天油 4号
Tianyou 4
白菜型油菜
Brassica rape
强冬性
Strong winterness
耐寒
Cold tolerance
天水市农科所
Tianshui Institute of Agriculture
天油 5号
Tianyou 5
白菜型油菜
Brassica rape
强冬性
Strong winterness
耐寒
Cold tolerance
天水市农科所
Tianshui Institute of Agriculture
天油 8号
Tianyou 8
白菜型油菜
Brassica rape
强冬性
Strong winterness
耐寒
Cold tolerance
天水市农科所
Tianshui Institute of Agriculture
陇油 6号
Longyou 6
白菜型油菜
Brassica rape
强冬性
Strong winterness
超强抗寒
Ultra strong cold resistance
甘肃农业大学
Gansu Agriculture University
陇油 7号
Longyou 7
白菜型油菜
Brassica rape
强冬性
Strong winterness
超强抗寒
Ultra strong cold resistance
甘肃农业大学
Gansu Agriculture University
陇油 8号
Longyou 8
白菜型油菜
Brassica rape
强冬性
Strong winterness
强抗寒
Strong cold resistance
甘肃农业大学
Gansu Agriculture University
陇油 9号
Longyou 9
白菜型油菜
Brassica rape
强冬性
Strong winterness
抗寒
Cold resistance
甘肃农业大学
Gansu Agriculture University
200119 白菜型油菜
Brassica rape
强冬性
Strong winterness
耐寒
Cold tolerance

延油 2号
Yanyou 2
白菜型油菜
Brassica rape
强冬性
Strong winterness
耐寒
Cold resistance
延安洛川市农科所
Luochuan Institute of Agriculture
宁油 2号
Ningyou 2
白菜型油菜
Brassica rape
强冬性
Strong winterness
耐寒
Cold tolerance
宁县农技中心
Ningxian Agricultural Technique Center

1.3 光合参数的测定
冬前低温阶段, 于晴天上午 10:00至 11:30, 在各试验
点选取完全展开的新叶片, 在田间条件下采用 LI-6400 便
携式光合仪测定各参试品种(系)叶片净光合速率(Pn)、气
孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)等; 测定时
设定叶室(2 cm×3 cm)内温度为 20 , ℃ 光强为 600 μmol
m–2 s–1; 同时采用叶绿素仪测定叶片叶绿素含量、氮素含
量、水分含量。每个处理选 5株, 每株读数 3次。
1.4 光合产物的积累及分配特征测定
冬前低温阶段后期(11月 5日), 于各试验点田间随机
选取各参试品种(系)发育良好健壮株 5 株, 选完全展开的
新叶测定光合参数后整株采挖, 带回实验室冲洗干净, 用
吸水纸吸干, 室温晾 10 min后测定根长、根粗、侧根数、
叶片长度、宽度、叶数。冬前低温阶段指白天温度在 0℃
以上, 夜间温度在−2℃以下, 日平均温度低于 10 , ℃ 土壤
表面成昼消夜冻状态的时段。
1.5 叶片气孔形态观察
冬前低温阶段后期(11月 5日), 在兰州试点取抗寒性
不同的白菜型油菜叶片为材料 , 采用水封片法观察叶片
表皮及气孔形态。取新展开叶片, 用镊子轻轻撕下叶片表
皮, 置于加 1-2滴 I2-KI染液的载玻片上, 使表皮展开, 盖
上盖玻片, 显微观察并照相。
1.6 数据分析处理
利用 SPSS软件统计分析实验数据。
2 结果与分析
2.1 不同品种(系)在不同生态区的形态特征差异
白菜型冬油菜不同品种(系)苗期叶柄较短、黄绿色、
叶脉白色、叶片深裂, 在原种植区及 3个北移种植区无明
显变化。基叶叶型、叶色、叶尖形状、叶缘形状 4个性状
在天水、临洮、兰州 3个生态区无变化, 而北移至永登种
植时部分品种(系)性状改变, 如天油 2 号基叶叶型由裂叶
变为完整叶型, 叶缘由锯齿变为波状; 天油 5 号、天油 8
号、200119 叶色变浅、叶尖性状变尖。白菜型冬油菜从
东从南向西向北西扩北移的过程中 , 侧裂叶对数总体上
呈增加趋势 , 苗期基本从半直立向匍匐方向变化 , 品种
(系)间差异较为明显, 如超强抗寒品种(系)陇油 6 号、陇
油 7 号在各试点匍匐生长, 而其他品种(系)在天水试点为
半直立生长, 北移至永登后变为匍匐生长(表 3)。
2.2 不同品种(系)在不同生态区的光合参数差异
冬前低温阶段, 白菜型冬油菜由原种植区(天水)移至
北移种植区 (兰州和永登 )后 , 不同品种 (系 )叶片气孔导
度、胞间 CO2浓度明显降低, 蒸腾速率显著升高; 而光合
速率在品种(系)间存在明显不同, 抗寒性弱的天油系列品
种(系)、宁油 2号和 200119明显下降, 但抗寒性强的陇油
系列品种和延油 2 号明显升高(表 4)。在原种植区天油系
列品种叶片光合速率明显高于陇油系列品种, 而在北移
种植区则低于陇油系列品种, 表现出对来源地光温等气
第 2期 刘自刚等: 不同生态区冬前低温下白菜型冬油菜不同抗寒品种(系)的比较 349


表 3 白菜型冬油菜不同品种(系)在不同生态区形态特征差异
Table 3 Morphological comparison of winter rapeseed varieties (lines) in different eco-regions
品种(系)
Variety
(line)
地点
Location
陇油 6号
Longyou 6
陇油 7号
Longyou 7
陇油 8号
Longyou 8
陇油 9号
Longyou 9
延油 2号
Yanyou 2
天油 2号
Tianyou 2
天油 4号
Tianyou 4
天油 5号
Tianyou 5
天油 8号
Tianyou 8
200119 宁油 2号
Ningyou 2
天水
TS
裂叶
Cleft leaf
裂叶
Cleft leaf
裂叶
Cleft leaf
裂叶
Cleft leaf
裂叶
Cleft leaf
裂叶
Cleft leaf
裂叶
Cleft leaf
裂叶
Cleft leaf
裂叶
Cleft leaf
裂叶
Cleft leaf
裂叶
Cleft leaf
基叶叶型
Shape of
basal leaf 永登
YD
裂叶
Cleft leaf
裂叶
Cleft leaf
裂叶
Cleft leaf
裂叶
Cleft leaf
裂叶
Cleft leaf
完整叶
Intact leaf
裂叶
Cleft leaf
裂叶
Cleft leaf
裂叶
Cleft leaf
裂叶
Cleft leaf
裂叶
Cleft leaf
天水
TS
深绿
Green
深绿
Green
深绿
Green
深绿
Green
深绿
Green
深绿
Green
深绿
Green
深绿
Green
深绿
Green
深绿
Green
深绿
Green
叶色
Leaf color
永登
YD
深绿
Green
深绿
Green
深绿
Green
黄绿
Flavovirens
深绿
Green
深绿
Green
深绿
Green
黄绿
Flavovirens
黄绿
Flavovirens
黄绿
Flavovirens
深绿
Green
天水
TS
圆
Rotundate
圆
Rotundate
圆
Rotundate
圆
Rotundate
圆
Rotundate
圆
Rotundate
圆
Rotundate
圆
Rotundate
圆
Rotundate
圆
Rotundate
圆
Rotundate
叶尖形状
Shape of
leaf apex 永登
YD
圆
Rotundate
圆
Rotundate
圆
Rotundate
圆
Rotundate
中等
Mudium
中等
Mudium
圆
Rotundate
中等
Mudium
中等
Mudium
中等
Mudium
圆
Rotundate
天水
TS
锯齿形
Serrate
锯齿形
Serrate
锯齿形
Serrate
锯齿形
Serrate
锯齿形
Serrate
锯齿形
Serrate
锯齿形
Serrate
锯齿形
Serrate
锯齿形
Serrate
锯齿形
Serrate
锯齿形
Serrate
叶缘形状
Shape of
leaf margin 永登
YD
锯齿形
Serrate
锯齿形
Serrate
锯齿形
Serrate
锯齿形
Serrate
锯齿形
Serrate
波状
Undate
波状
Undate
锯齿形
Serrate
锯齿形
Serrate
锯齿形
Serrate
锯齿形
Serrate
天水
TS
少
Fewness
少
Fewness
少
Fewness
少
Fewness
少
Fewness
少
Fewness
少
Fewness
少
Fewness
少
Fewness
少
Fewness
少
Fewness
真叶刺毛
Sate over
leaf 永登
YD
少
Fewness
少
Fewness
少
Fewness
少
Fewness
少
Fewness
少
Fewness
少
Fewness
多
Multispinous
少
Fewness
少
Fewness
多
Multispinous
天水
TS 4 4 4 4 4 2 3 3 4 4 4
侧裂叶对数
Number of
cleft leaf
pairs 永登
YD 7 5 6 7 6 6 7 6 6 5 6
天水
TS
匍匐
Prostrate
匍匐
Prostrate
半直立
Semi-erect
半直立
Semi-erect
半直立
Semi-erect
半直立
Semi-erect
半直立
Semi-erect
半直立
Semi-erect
半直立
Semi-erect
半直立
Semi-erect
半直立
Semi-erect
生长习性
Growth
habit 永登
YD
匍匐
Prostrate
匍匐
Prostrate
匍匐
Prostrate
匍匐
Prostrate
匍匐
Prostrate
匍匐
Prostrate
匍匐
Prostrate
匍匐
Prostrate
匍匐
Prostrate
匍匐
Prostrate
匍匐
Prostrate
TS: Tianshui; YD: Yongdeng.

候条件的适应, 而对北移种植区低温等严酷生态环境适
应能力较差; 相比而言 , 陇油系列品种则具有高效利用
北方寒旱区冬前低温阶段光热资源的能力。
原种植区白菜型冬油菜叶片气孔导度大于北移种植
区 , 而水分蒸腾速率明显降低 , 可能与原种植区气候较
湿润、大气湿度较高, 降低了气孔下腔与外界环境的蒸气
压力差, 水分蒸腾阻力增大有关。
2.3 不同品种(系)在不同生态区的营养生长及物质分配
特征
白菜型冬油菜北移后 , 冬前苗期叶片和根部性状发
生了明显变化。与原种植区相比, 在北移种植区的临洮和
兰州两试点叶片明显变长, 叶片宽度在兰州和永登两试
点有所增加, 而临洮试点变化不显著; 3个北移种植区日
均出叶数明显减少, 但不同品种(系)减少幅度有所不同,
陇油系列品种日均出叶数在原种植区与北移种植区间差
异达显著水平, 天油5号北移至兰州和永登试点后日均出
叶数变化不显著。在冬油菜原种植区, 陇油品种和天油品
种日均出叶数差异不大, 而在兰州和永登试点陇油系列
品种明显低于天油系列品种。
方差分析结果表明, 同一冬油菜品种(系)的根长、根
直径和侧根数在不同试点间存在极显著差异, 冬油菜北
移后总体表现根长增长、根直径增加、侧根数变少的基本
规律。从表 5 可看出, 在原种植区不同冬油菜品种(系)的
根直径在同一水平, 而在 3个北移试点陇油系列品种根直
径明显大于天油系列品种。表明在北移种植区陇油系列品
种冬前光合有机物被优先分配至地下部, 以增加根粗、根
长 , 而地上部叶片的生长明显延缓 , 根部较多有机物贮
存可提高其安全越冬几率, 同时也避免了地上部冬前徒
长(表 6)。
2.4 不同品种(系)在不同生态区的叶片气孔的形态
冬前低温阶段 , 兰州试点白菜型冬油菜不同抗寒品
种(系)的气孔密度有显著差异(表 6), 其中陇油 7号最大为
245个 mm–2; 陇油 9号最小, 为 232个 mm–2, 显著低于
其他品种。
冬前低温阶段油菜不同抗寒品种间保卫细胞叶绿体
数目、气孔开张比、气孔开张度差异显著。超强抗寒品种
(陇油 7 号)和强抗寒品种(陇油 8 号)保卫细胞叶绿体数目
在 11.8~12.2 个之间, 显著高于其他品种。随着品种抗寒

350 作 物 学 报 第 40卷


表 4 不同生态区白菜型冬油菜品种(系)光合参数
Table 4 Photosynthetic parameters of winter rapeseed varieties (lines) in different eco-regions
光合参数
Photosynthetic parameter
品种(系)
Variety (line)
天水
Tianshui
兰州
Lanzhou
永登
Yongdeng
差异
Difference
陇油 6号 Longyou 6 389.5 bcd 377.7 fgh 358.3 ijkl 31.2
陇油 7号 Longyou 7 388.0 bcd 388.7 bcd 356.3 ijkl 31.7
陇油 8号 Longyou 8 392.5 b 382.7 cdefg 354.0 kl 38.5
陇油 9号 Longyou 9 390.5 bc 381.7 defg 363.7 ij 26.8
延油 2号 Yanyou 2 389.0 bcd 371.7 h 364.3 i 24.7
天油 2号 Tianyou 2 385.5 bcdef 385.3 bcdef 351.3 l 34.2
天油 4号 Tianyou 4 387.3 bcde 385.5 bcdef 358.7 ijkl 26.8
天油 5号 Tianyou 5 392.5 b 387.7 bcde 364.0 ij 28.5
天油 8号 Tianyou 8 405.5 a 390.3 bc 356.0 jkl 49.5
200119 388.0 bcd 379.7 efg 358.7 ijkl 29.3
胞间 CO2浓度
Ci
宁油 2号 Ningyou 2 388.0 bcd 376.7 gh 360.7 ijk 27.3
陇油 6号 Longyou 6 3.20 hijkl 5.66 abcde 5.21 bcdefg –2.47
陇油 7号 Longyou 7 2.47 kl 5.42 bcdef 5.61 abcde –3.15
陇油 8号 Longyou 8 2.92 ijkl 4.68 bcdefghij 6.30 ab –3.39
陇油 9号 Longyou 9 2.70 jkl 5.69 abcde 7.44 a –4.74
延油 2号 Yanyou 2 2.54 kl 4.27 cdefghijk 6.38 ab –3.84
天油 2号 Tianyou 2 3.47 fghijkl 3.68 efghijkl 6.32 ab –2.86
天油 4号 Tianyou 4 4.20 defghijk 3.94 defghijkl 6.55 ab –2.35
天油 5号 Tianyou 5 3.07 hijkl 4.86 bcdefghi 6.25 abc –3.18
天油 8号 Tianyou 8 3.24 ghijkl 5.19 bcdefg 6.33 ab –3.09
200119 2.16 l 4.94 bcdefgh 6.57 ab –4.41
蒸腾速率
Tr
宁油 2号 Ningyou 2 2.59 kl 5.30 bcdef 5.91 abcd –3.32
陇油 6号 Longyou 6 0.907 abcd 0.373 defghi 0.313 efghi 0.593
陇油 7号 Longyou 7 0.820 abcdef 0.427 defghi 0.373 defghi 0.447
陇油 8号 Longyou 8 0.800 abcdefg 0.220 hi 0.383 defghi 0.580
陇油 9号 Longyou 9 0.840 abcdef 0.373 defghi 0.770 bcdefgh 0.467
延油 2号 Yanyou 2 0.956 ab 0.200 i 0.933 abc 0.756
天油 2号 Tianyou 2 0.797 abcdefg 0.260 ghi 0.447 defghi 0.537
天油 4号 Tianyou 4 0.986 a 0.290 fghi 0.450 defghi 0.696
天油 5号 Tianyou 5 0.877 abcd 0.430 defghi 0.367 defghi 0.510
天油 8号 Tianyou 8 0.932 abc 0.613 bcdefghi 0.497 defghi 0.435
200119 0.857 abcde 0.363 defghi 0.380 defghi 0.493
气孔导度
Gs
宁油 2号 Ningyou 2 0.780 bcdefg 0.260 ghi 0.603 cdefghi 0.520
陇油 6号 Longyou 6 0.443 bcde 1.037 ab 1.080 a –0.637
陇油 7号 Longyou 7 0.307 de 0.877 abcd 1.033 ab –0.727
陇油 8号 Longyou 8 0.630 abcde 0.697 abcde 0.960 abc –0.067
陇油 9号 Longyou 9 0.647 abcde 0.513 abcde 0.920 abcd –0.273
延油 2号 Yanyou 2 0.615 abcde 0.493 abcde 0.880 abcd –0.265
天油 2号 Tianyou 2 0.707 abcde 0.460 abcde 0.830 abcd 0.247
天油 4号 Tianyou 4 0.957 abc 0.483 abcde 0.787 abcd 0.473
天油 5号 Tianyou 5 0.950 abc 0.423 bcde 0.687 abcde 0.527
天油 8号 Tianyou 8 0.833 abcd 0.337 cde 0.800 abcd 0.497
200119 0.467 abcde 0.155 e 0.373 cde 0.312
光合速率
Pn
宁油 2号 Ningyou 2 0.887 abcd 0.363 cde 0.787 abcd 0.523
同一参数不同试点、不同品种(系)间多重比较, 不同小写字母表示 0.05水平差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at P<0.05.
第 2期 刘自刚等: 不同生态区冬前低温下白菜型冬油菜不同抗寒品种(系)的比较 351


表 5 不同生态区白菜型冬油菜营养生长状况
Table 5 Vegetative growth statues of winter rapeseed varieties (lines) in different eco-regions
营养生长指标
Vegetative growth index
品种(系)
Variety (line)
天水
Tianshui
临洮
Lintao
兰州
Lanzhou
永登
Yongdeng
陇油 6号 Longyou 6 17.3 ijkl 18.4 ghijkl 19.3 fghijkl 17.1 ijkl
陇油 7号 Longyou 7 18.2 ghijkl 19.0 ghijkl 27.0 bc 18.4 ghijkl
陇油 8号 Longyou 8 16.1 jkl 17.5 ijkl 25.8 bcde 18.6 ghijkl
陇油 9号 Longyou 9 23.2 bcdefghi 19.4 efghijkl 33.6 a 18.3 ghijkl
延油 2号 Yanyou 2 14.7 l 17.3 ijkl 28.5 ab 17.3 ijkl
天油 2号 Tianyou 2 15.5 jkl 24.6 bcdefg 24.3 bcdefgh 19.7 defghijkl
天油 4号 Tianyou 4 17.7 hijkl 18.1 ghijkl 26.1 bcd 16.4 jkl
天油 5号 Tianyou 5 15.3 kl 20.2 defghijkl 21.9 cdefghij 18.1 ghijkl
天油 8号 Tianyou 8 18.0 hijkl 21.1 cdefghijkl 27.1 bc 16.9 ijkl
200119 18.0 hijkl 19.8 defghijkl 25.6 bcdef 19.2 ghijkl
叶片长度
Leaf length (cm)
宁油 2号 Ningyou 2 19.1 ghijkl 16.7 ijkl 27.0 bc 21.8 cdefghijk
陇油 6号 Longyou 6 6.7 jklmn 6.9 ijklmn 9.6 cdefgh 7.4 hijklmn
陇油 7号 Longyou 7 7.5 hijklmn 6.4 jklmn 11.8 abc 8.3 ghijklm
陇油 8号 Longyou 8 6.2 klmn 6.4 jklmn 10.7 abcdef 8.0 hijklmn
陇油 9号 Longyou 9 8.2 ghijklmn 7.2 hijklmn 12.2 ab 9.6 cdefgh
延油 2号 Yanyou 2 7.3 hijklmn 5.9 mn 11.3 abcd 8.4 fghijkl
天油 2号 Tianyou 2 7.4 hijklmn 7.7 hijklmn 11.4 abcd 8.8 efghij
天油 4号 Tianyou 4 7.1 ijklmn 5.7 n 10.5 bcdefg 8.1 ghijklmn
天油 5号 Tianyou 5 6.4 jklmn 6.7 jklmn 10.7 abcdef 8.6 fghijk
天油 8号 Tianyou 8 7.3 hijklmn 6.0 lmn 12.9 a 8.2 ghijklmn
200119 7.2 hijklmn 6.7 jklmn 11.0 abcde 9.4 defghi
叶片宽度
Leaf width (cm)
宁油 2号 Ningyou 2 6.8 jklmn 6.9 ijklmn 11.3 abcd 8.4 fghijkl
陇油 6号 Longyou 6 0.232 ab 0.145 fghij 0.143 fghij 0.125 j
陇油 7号 Longyou 7 0.212 bc 0.138 hij 0.129 ij 0.140 ghij
陇油 8号 Longyou 8 0.204 bcd 0.158 efghij 0.153 fghij 0.140 ghij
陇油 9号 Longyou 9 0.214 bc 0.154 fghij 0.150 fghij 0.144 fghij
延油 2号 Yanyou 2 0.232 ab 0.171 defghi 0.156 efghij 0.157 efghij
天油 2号 Tianyou 2 0.214 bc 0.137 hij 0.163 efghij 0.153 fghij
天油 4号 Tianyou 4 0.232 ab 0.137 hij 0.184 cdef 0.155 efghij
天油 5号 Tianyou 5 0.196 bcde 0.145 fghij 0.170 defghi 0.161 efghij
天油 8号 Tianyou 8 0.214 bc 0.163 efghij 0.184 cdef 0.151 fghij
200119 0.214 bc 0.162 efghij 0.156 efghij 0.155 efghij
日均出叶数
Leaf number per day
宁油 2号 Ningyou 2 0.268 a 0.162 efghij 0.177 cdefgh 0.181 cdefg
陇油 6号 Longyou 6 9.9 mn 16.3 defg 19.7 bcd 11.8 hijklmn
陇油 7号 Longyou 7 11.6 hijklmn 14.4 fghijkl 19.5 bcd 12.5 ghijklmn
陇油 8号 Longyou 8 13.1 ghijklmn 16.3 defg 23.0 b 10.4 lmn
陇油 9号 Longyou 9 10.9 klmn 15.3 efghij 22.1 b 12.6 ghijklmn
延油 2号 Yanyou 2 13.9 fghijklm 17.6 cdef 23.0 b 10.9 klmn
天油 2号 Tianyou 2 10.7 klmn 15.8 defgh 19.6 bcd 10.6 klmn
天油 4号 Tianyou 4 11.4 jklmn 12.7 ghijklmn 20.6 bc 10.4 lmn
天油 5号 Tianyou 5 9.8 mn 14.9 efghijk 21.1 bc 11.5 jklmn
天油 8号 Tianyou 8 9.1 n 16.3 defg 27.4 a 10.0 lmn
200119 10.1 lmn 15.8 defghi 21.6 bc 11.4 jklmn
根长度
Root length (cm)
宁油 2号 Ningyou 2 10.8 klmn 19.8 bcd 18.9 bcde 11.2 jklmn
352 作 物 学 报 第 40卷


(续表 5)
营养生长指标
Vegetative growth index
品种(系)
Variety (line)
天水
Tianshui
临洮
Lintao
兰州
Lanzhou
永登
Yongdeng
陇油 6号 Longyou 6 6.1 hijklmno 7.5 ghijklmno 16.1 ab 12.1 bcdefg
陇油 7号 Longyou 7 6.9 hijklmno 8.1 fghijklmno 16.3 ab 12.5 abcdef
陇油 8号 Longyou 8 7.4 ghijklmno 9.9 cdefghijkl 17.2 a 12.5 abcdef
陇油 9号 Longyou 9 6.2 hijklmno 9.8 cdefghijklmn 14.4 abcd 10.9 cdefgh
延油 2号 Yanyou 2 5.8 klmno 7.5 ghijklmno 10.8 cdefghij 9.2 efghijklmn
天油 2号 Tianyou 2 5.0 lmno 5.9 ijklmno 12.1 bcdefg 9.6 defghijklmn
天油 4号 Tianyou 4 6.7 hijklmno 4.9 no 14.0 abcde 10.1 cdefghijk
天油 5号 Tianyou 5 4.1 o 4.9 mno 13.8 abcde 9.3 efghijklmn
天油 8号 Tianyou 8 7.8 fghijklmno 6.0 ijklmno 13.5 abc 8.5 fghijklmno
200119 5.9 jklmno 7.8 fghijklmno 10.9 cdefghi 9.9 cdefghijklm
根直径
Root diameter (mm)
宁油 2号 Ningyou 2 6.2 hijklmno 7.9 fghijklmno 10.4 cdefghijk 10.7 cdefghijk
陇油 6号 Longyou 6 25.5 abcd 9.0 jk 20.0 cdefgh 11.8 hijk
陇油 7号 Longyou 7 29.0 ab 9.0 jk 18.3 cdefghi 19.2 cdefgh
陇油 8号 Longyou 8 18.5 cdefgh 11.3 hijk 22.7 abcdef 14.0 fghijk
陇油 9号 Longyou 9 18.5 cdefgh 16.0 efghijk 22.7 abcdef 15.0 fghijk
延油 2号 Yanyou 2 26.0 abc 13.3 ghijk 21.7 bcdefg 12.4 hijk
天油 2号 Tianyou 2 11.5 hijk 12.3 hijk 14.0 fghijk 17.2 cdefghij
天油 4号 Tianyou 4 17.5 cdefghij 8.3 k 21.7 bcdefg 17.4 cdefghij
天油 5号 Tianyou 5 14.0 fghijk 11.3 hijk 18.3 cdefghi 15.8 efghijk
天油 8号 Tianyou 8 30.5 a 9.7 ijk 19.0 cdefgh 13.8 ghijk
200119 24.0 abcde 13.7 ghijk 17.0 defghijk 14.5 fghijk
侧根数
Number of lateral roots
宁油 2号 Ningyou 2 22.0 bcdefg 12.0 hijk 25.3 abcd 19.8 cdefgh
同一指标不同试点、不同品种(系)间多重比较, 不同小写字母表示 0.05水平差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at P<0.05.

性的降低, 气孔开张比、开张度有逐渐下降趋势; 超强抗
寒品种叶片气孔有 85.6%~87.3%处于完全开放状态, 基本
未受驯化低温的影响(表 6 和图 1-A); 抗寒品种陇油 8 号
气孔开张比已降为 52.3%, 开张度也明显下降, 其中多数
处于半开放状态(表 6和图 1-B)。
3 讨论
北方冬油菜一般 8月下旬播种, 9月下旬至 10月上旬
即遇明显降温过程, 到 11 月中下旬进入枯叶期, 冬油菜
冬前生长期大部分时间处于低温环境下, 有效利用冬前
低温阶段有限的光热资源积累同化物对冬油菜安全越冬
至关重要。冬油菜北移区与原北方冬油菜区是两种完全不
同的生态类型 , 冬前同期北移区月均平均温度低
1.60~7.84℃。与原种植区相比, 白菜型冬油菜北移后冬前
低温阶段其气孔导度、胞间 CO2浓度下降, 蒸腾速率升高;
弱抗寒品种(天油系列) Pn降低, 而强抗寒品种(陇油系列)
Pn升高。原种植区天水试点年降雨量在 500~650 mm, 而
北移区仅有 300 mm左右, 大气湿度也明显不同; 北移区
较干燥的气候和较低的大气湿度, 增加了气孔下腔与外
界环境的蒸气压力差, 降低了水分蒸腾阻力, 气孔下腔内
水分更容易通过气孔进入大气, 引起蒸腾速率的升高。弱
抗寒的天油系列品种北移后, 由于 Gs、Ci、Pn 明显降低,

表 6 白菜型冬油菜不同抗寒品种的气孔特征
Table 6 Stomatal characteristics of winter rapeseed varieties (lines) with different cold resistance levels
品种
Variety
叶绿体个数
No. of chloroplast
气孔密度
Stoma density (No. cm–2)
气孔开张比
Ratio of aperture stomata (%)
气孔开张度
Stomatal aperture (μm)
陇油 7号 Longyou 7 11.8 a 245 a 87.3 a 1.26 a
陇油 8号 Longyou 8 12.2 a 243 a 52.3 b 1.23 a
陇油 9号 Longyou 9 9.7 b 232 b 48.7 c 1.09 b
天油 2号 Tianyou 2 9.7 b 242 a 32.2 d 0.53 c
同一指标不同品种间多重比较, 不同小写字母表示 0.05水平差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at P<0.05.
第 2期 刘自刚等: 不同生态区冬前低温下白菜型冬油菜不同抗寒品种(系)的比较 353



图 1 不同品种自然低温驯化后白菜型冬油菜叶片气孔形态比较
Fig. 1 Comparison of stomatal morphological characteristics in leaf from different varieties (lines) in cold adaptation
1: 陇油 7号; 2: 陇油 8号; 3: 陇油 9号; 4: 天油 2号。1: Longyou 7; 2: Longyou 8; 3: Longyou 9; 4: Tianyou 2.

CO2 供应不足导致叶片 Pn 下降, 气孔限制是北移区天油
系列品种冬前低温阶段光合速率下降的原因之一。同一试
点天油品种与陇油品种间 Ci 无明显差异, 但在原种植区
天油系列品种 Pn 高于陇油系列, 而在北移区低于陇油系
列; 说明北移后冬前低温阶段天油品种光合同化能力弱
于强抗寒的陇油品种。在北移区强抗寒的陇油品种
Rubisco 酶对 CO2亲和能力可能高于天油品种, 使 RuBP
再生能力大为增加, 另外, 强抗寒的陇油品种对北移区低
温环境有较强的适应能力 , 其光合机构关键组分稳定性
较高, 这增加了光合机构同化利用 CO2的能力, 使陇油品
种 Pn高于天油品种; 同时由于强抗寒的陇油品种在一定范
围的低温下气孔仍能保持开放状态, 保证了 CO2的供应和
补充, 可避免胞间 CO2含量因光合消耗而迅速降低。但北
移后强抗寒的陇油品种 Pn是否被较低Ci限制, 即通过增加
CO2供给提高 Ci, 能否进一步提升 Pn尚需试验验证。
有关低温对叶片气孔形态的影响 , 前人的研究结果
有所不同 , 烟草等受低温胁迫后气孔关闭 [14], 而黄瓜幼
苗亚低温弱光 7 d气孔开放, 低温弱光 3 d气孔关闭[4]; 在
北移区兰州试点 , 不同抗寒冬油菜品种气孔形态的观察
结果表明, 冬前低温阶段陇油 7号多数气孔未受影响而处
于完全开放状态, 有利于 CO2通过气孔进入胞间, 以增加
底物供给从而促进光合的高效进行; 而抗寒性弱的天油
品种遇低温后多数气孔逐渐关闭或半关闭 , 很容易因气
孔限制而引起 Pn下降。这些研究表明叶片气孔形态变化
与胁迫强度、处理时间和品种适应特性相关。另外, 冬油
菜北移后叶片 Ci 降低, 对天油品种而言可能是由部分气
孔关闭引起, 而对陇油品种可能是由 Pn升高 CO2同化消
耗速率增大引起。
许多研究认为耐寒作物如冬黑麦、冬小麦等经历一定
时间低温适应后光合能力可恢复至更强的水平[15-17]。抗寒
性强的陇油系列品种北移后在同时期冬前较低温度下 ,
经历一定时间冷驯化适应后使叶片获得高于原种植区的
光合能力。白菜型冬油菜是一种耐寒作物, 在低温下细胞
冷诱导基因被大量表达, 从而改变着胞内生理状态和物
质代谢进程, 这种变化即可能增强叶片光合能力。光合产
物的分配和积累对白菜型冬油菜品种抗寒性的形成有重
要作用[17-18]。北方寒旱区白菜型冬油菜入冬后地上叶片全
部枯萎, 冬油菜以地下根部越冬, 翌年春季返青后进行地
上部营养体的重新构建; 安全越冬和翌年返青进行地上
部营养体重建, 都需要根部冬前积累充足的贮藏物。白菜
型冬油菜抗寒性强的品种根部直径、长度明显高于弱抗寒
品种, 强抗寒品种光合产物较多被分配到地下, 供根部生
长并贮存积累 , 使其安全越冬以及翌年迅速返青和营养
体重建得到保障。根粗是根重的重要构成因子, 在白菜型
冬油菜生产实践中也观察到根直径在 1.0 cm 以上是其在
甘肃河西地区安全越冬重要形态特征。
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