全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(6): 984−993 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118305)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 夏兰琴, E-mail: xialanqin@caas.cn; 王成社, E-mail: wangcs2008@126.com
第一作者联系方式: E-mail: wang521wgp@163.com **同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2013-11-13; Accepted(接受日期): 2014-03-04; Published online(网络出版日期): 2014-04-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140408.0853.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00984
红粒小麦 Tamyb10单倍型检测及其与穗发芽抗性的关系
王根平 1,2,** 毕惠惠 2,** 孙永伟 2 王成社 1,* 夏兰琴 2,*
1西北农林科技大学农学院 / 旱区作物逆境生物学国家重点实验室, 陕西杨凌 712100; 2中国农业科学院作物科学研究所, 北京
100081
摘 要: 穗发芽是影响小麦品质和产量的重要因素之一, 通常红粒小麦比白粒小麦具有较高的穗发芽抗性。转录因
子 Tamyb10 是 R-1 基因的强候选基因, 其表达与否和表达水平决定小麦籽粒颜色。为阐明 Tamyb10 单倍型与红粒小
麦穗发芽抗性的关系 , 利用已开发的 Tamyb10 基因分子标记 , 检测 119 份来自不同麦区的红粒小麦材料 , 发现
Tamyb10基因(Tamyb10-A1、Tamyb10-B1和 Tamyb10-D1位点)可分成 7类单倍型, 分别是 baa、aba、bba、aab、bab、
abb和 bbb。Tamyb10-D1对穗发芽抗性影响最大, Tamyb10-B1次之, Tamyb10-A1作用最小。Tamyb10单倍型没有明显
的地域分布特点, 但在东北春麦区, Tamyb10单倍型 bbb与红粒品种的高穗发芽抗性相关。
关键词: 红粒小麦; 穗发芽; Tamyb10单倍型; 麦区
Characterization of Tamyb10 Haplotypes and Their Association with Pre-harvest
Sprouting Resistance in a Set of Chinese Red-grained Wheats
WANG Gen-Ping1,2,**, BI Hui-Hui2,**, SUN Yong-Wei2, WANG Cheng-She1,*, and XIA Lan-Qin2,*
1 College of Agronomy, Northwest A&F University / State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas, Shanxi Yangling 712100, China;
2Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: Pre-harvest sprouting (PHS) is one of important factors affecting yield and quality of wheat (Triticum aestivum L.).
Generally, red-grained wheat has higher PHS resistance than white wheat. Transcription factor Tamyb10 is a strong candidate for
R-1 gene and the expression of its homologues determines wheat seed coat color. In this study, we attempted to analyze the rela-
tionship between Tamyb10 haplotype and PHS resistance using amplification result of Tamyb10 specific markers and germination
index (GI) evaluated in two locations over two years. In the 119 red-grain Chinese wheat varieties collected from different wheat
growth zones in China, seven Tamyb10 haplotypes (Tamyb10-A1, Tamyb10-B1, and Tamyb10-D1 locus) were detected, namely
baa, aba, bba, aab, bab, abb, and bbb. Tamyb10 haplotypes were associated with GI value. Tamyb10-D1 had the greatest effect on
PHS resistance, followed by Tamyb10-B1 gene, and Tamyb10-A1 had the least effect. Tamyb10 haplotypes distribution showed no
obvious regional characteristic, but Tamyb10 haplotype bbb correlated with high PHS resistance in the Northeast Spring Wheat
Region in China.
Keywords: Red-grained wheat; Pre-harvest sprouting; Tamyb10 haplotype; Wheat growth zone in China
穗发芽是指小麦在成熟收获期遇到阴雨或潮湿
环境穗上发芽的现象[1-2]。它是影响小麦生产的一种
世界性灾害, 严重降低小麦品质和产量, 即使是受
害轻未发芽的麦粒, 也会由于胚萌动和 α-淀粉酶活
性提高, 导致降落值下降, 加工品质变劣[3-4]。在国
际市场上, 穗发芽率超过 5%的小麦即被认定为饲料
麦, 价格只有粮食小麦的一半。我国北方冬麦区大
部、长江中下游和西南麦区、以及东北春麦区经常
遭受穗发芽危害, 提高穗发芽抗性成为我国小麦育
种的重要目标之一。
小麦穗发芽是环境因素和基因型互作的结果 ,
环境因素包括光照、温度、湿度以及土壤环境等; 基
因型因素包括穗部和籽粒性状、α-淀粉酶活性、种子
休眠性和种皮颜色等[5-7]。对于抗穗发芽, 根据表型选
第 6期 王根平等: 红粒小麦 Tamyb10单倍型检测及其与穗发芽抗性的关系 985


择效果较差, 利用分子标记可以提高其选择效率。目
前, 已开发出许多与穗发芽抗性相关的标记[8-11]。
小麦种皮颜色不仅影响面粉品质, 而且影响小
麦的穗发芽抗性, 通常红粒小麦比白粒小麦具有较
强的穗发芽抗性[12-13]。小麦种皮颜色是由位于 3A、
3B、3D染色体长臂上的 R-1 (red grain color gene)基
因控制的。红粒小麦的种皮颜色是由类黄酮生物合成
途径产生的儿茶酸、原花青素和花青素组成的, 其合
成途径中主要含有查尔酮合成酶(CHS)、查尔酮异构
酶(CHI)、黄烷酮 3-羟化酶(F3H)和二羟基黄酮醇还原
酶(DFR)[14]。Himi等[15-16]克隆了 CHS、CHI、F3H和
DFR 基因, 发现这些基因主要在红粒小麦的未成熟
种皮中表达 , 在白粒小麦中几乎完全被抑制。
Tamyb10 基因是调控该合成途径的一个重要转录因
子 , 位于小麦 3A、3B、3D 染色体的长臂上 [17]。
Tamyb10的瞬时表达可使胚芽鞘上出现红色斑点, 吸
收光谱鉴定为花青素, 而 DFR 在胚芽鞘中的瞬时表
达, 没有红色斑点出现[18-19], 进一步说明 Tamyb10基
因作为转录因子调控种皮花青素合成相关基因的表
达, 从而调控种皮颜色。对 Tamyb10基因结构和功能
的进一步分析发现, Tamyb10-A1 存在 3 种等位变异,
Tamyb10-B1 和 Tamyb10-D1 分别存在 2 种等位变异,
并开发了鉴定其变异的特异分子标记[18]。因此, 利用
该标记组合可确定小麦 Tamyb10单倍型。
目前, 小麦籽粒颜色与穗发芽抗性关系的分子
机制尚不清楚, 多数红粒小麦具有穗发芽抗性, 但
部分红粒小麦表现为穗发芽敏感。为了明确
Tamyb10 单倍型与穗发芽抗性的关系, 本研究利用
Tamyb10-A1、Tamyb10-B1 和 Tamyb10-D1 基因的特
异分子标记, 探讨了中国红粒小麦的 Tamyb10 单倍
型及其与穗发芽抗性的相关性 , 以及不同麦区中
Tamyb10 单倍型与穗发芽抗性的关系, 为进一步解
析红粒小麦穗发芽抗性机制和通过分子标记选择培
育穗发芽抗性小麦品种奠定基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料
119 个红粒小麦品种来自国内不同麦区, 具有
不同穗发芽抗性, 其中东北春麦区 71 份, 北部冬麦
区 30 份, 长江中下游麦区 10 份, 西南冬麦区 6 份,
黄淮麦区 2份。
1.2 穗发芽指数的测定及穗发芽抗性分类
采用种子发芽指数(germination index, GI)鉴定
小麦穗发芽抗性[20]。2000—2001 年和 2001—2002
年小麦生长季节分别于河南安阳和北京种植供试材
料。在小麦蜡熟期收获麦穗 , 手工脱粒 , 将种子
HgCl2灭菌后, 胚朝上置于铺有滤纸的培养皿中, 每
皿 100 粒, 3 次重复, 加适量无菌水, 室温下发芽。
每天观察记录发芽籽粒数, 并移除发芽籽粒, 持续
观察记录 7 d。
1[( 1) ]GI =
− + ×= ×
∑ mi im i n
m N

式中, m为观测总天数, 本试验中 m=7; i为观测的某
一天; ni为第 i天发芽种子数, N为所有实验种子数。
119 份材料的 GI 值在年份间具有高度的相关性(r =
0.898, P<0.0001), 因此采用两年两点的平均值作为
一个基因型的GI观测值。按蒋国梁等[21]的分类标准,
119 份材料的穗发芽抗性可分为抗(GI<26%)、中抗
(26%≤GI<61%)和感(GI≥61%) 3种类型, 分别包括
68、25和 26个品种。
1.3 Tamyb10位点的分子标记检测
用植物基因 DNA 提取试剂盒(天根生化有限公
司), 按说明书步骤从小麦种子中提取 DNA。根据
Himi 等[19]报道的 myb10 特异引物序列(表 1), 由北
京六合华大基因科技股份有限公司合成引物。PCR
反应体系 25 µL, 含 10×buffer 2.5 µL、250 µmol L–1
dNTP各 2 µL、10 mmol L–1引物各 0.5 µL、rTaq DNA
聚合酶(大连宝生物工程有限公司) 0.2 µL、模板
DNA 1 µL。反应条件为 95℃预变性 5 min; 95℃变性
30 s, 退火 30 s, 72℃延伸, 40个循环; 最后 72℃延
伸 10 min。用 1.2%琼脂糖凝胶, 在 5 V cm–1电压下
电泳分离 PCR 产物, 用 0.01%EB 溶液染色 15 min,
用紫外成像仪照相。
由于 myb10-B引物在 Tamyb10-B1a和 Tamyb10-
B1b 位点扩增片段大小相近, 采用 6%变性聚丙烯
酰胺凝胶电泳确定 Tamyb10-B基因的 2种单倍型。
凝胶总体积为 75 mL, 其中 40%聚丙烯酰胺溶液
11.25 mL、尿素 31.54 g、5×TBE15 mL、TEMED
45 µL、10%过硫酸铵 200 µL。取 PCR产物 10 µL, 加
入 2 µL变性缓冲液后, 98℃变性 10 min, 立即放入
冰水混合物中。取 5 µL 上样, 80 W 恒功率电泳约
1.5 h后, 采用银染法观察记录结果。
1.4 统计分析
按扩增结果进行单倍型分类, 采用 SAS (Statis-
tical Analysis System) 9.0软件对 Tamyb10单倍型与
穗发芽抗性进行相关分析, 以及麦区间的方差分析
和多重比较。
986 作 物 学 报 第 40卷


表 1 Tamyb10分子标记与单倍型鉴定
Table 1 Tamyb10 PCR marker and genotype identification
引物
Primer
序列
Sequence (5–3)
退火温度
Annealing temp (℃)
检测基因
Target locus
等位变异
Allelic variation
预期产物大小
Predicted size (bp)
myb10-A1 F: CTATGTGGATGGCCTTGGAT
R: CTACCAGCTCGTTTGGGAAG
55 Tamyb10-A1b 665
myb10-A2 F: TTTCAATCGAGTGGGCATAA
R: CCTGACGATGAGCTCCTCTT
55 Tamyb10-A1a 536
Tamyb10-A1a* 2750 myb10-A3 F: TCCCTACATGGGAGACAGAGA
R:TGTTATCACATGCTGATCCTGA
55
Tamyb10-A1
Tamyb10-A1a 565
Tamyb10-B1a 262 myb10-B F: AGCAAGAGGAACCTGCAGTC
R: GATGCCCTCCAGATCAAGGT
58 Tamyb10-B1
Tamyb10-B1b 282
Tamyb10-D1a — myb10-D F: TAGGCCAACACCTTCTAAAC
R: AGGCACACCAGCTTATTTGG
60 Tamyb10-D1
Tamyb10-D1b 1353
Tamyb10-A1a*较 amyb10-A1a在第 2内含子中多 2.2 kb插入; — 表示无扩增带。
Tamyb10-A1a* has a 2.2 kb insert in the second intron compared with Tamyb10-A1a; — represents no PCR amplification band.

2 结果与分析
2.1 119个红粒小麦品种的 Tamyb10基因单倍型
Tamyb10 基因在 119 份材料中的部分琼脂糖凝
胶结果见图1, 各引物扩增片段大小与预期结果一致
(表 1)。Tamyb10-A1、Tamyb10-B1和 Tamyb10-D1三
种基因的单倍型分布见表 2。
myb10-A1 引物检测到 91 个 Tamyb10-A1b 单倍
型材料; myb10-A2引物检测到28个 Tamyb10-A1a单
倍型材料。供试119份材料中, myb10-A3引物扩增条
带大小全为565 bp, 说明 Tamyb10-A1a只存在一种
等位变异类型。在抗穗发芽的68个品种中, 有51个
为 Tamyb10-A1b单倍型, 17个为 Tamyb10-A1a单倍
型 ; 在中抗穗发芽的 2 5个品种中 , 2 0个为
Tamyb10-A1b 单倍型, 5个为 Tamyb10-A1a 单倍型;
而在26个感穗发芽品种中, Tamyb10-A1b和 Tamyb10-

图 1 Myb10基因 5对特异引物在部分红粒小麦品种中的扩增结果
Fig. 1 Amplification profiles of Tamyb10 in partial red-grained wheat varieties using five pairs of specific primers
M: marker DL2000; 1: 克旱 17; 2: 冀麦 17; 3: 京冬 1号; 4: 鉴 26; 5: 川育 6号; 6: 丰抗 7号; 7: 京双 16; 8: 北京 6号; 9: 川辐 1号;
10: 川麦 18; 11: 平凉 21; 12: 矮秆早; 13: 克旱 20; 14: 吉利麦; 15: 京 9428; 16: 延安 11; 17: 龙辐麦 5号; 18: 太原 566;
19: 垦九 1号; 20: 龙麦 23; 21: 丰抗 15; 22: 垦九 10号。
M: marker DL2000; 1: Kehan 17; 2: Jimai 17; 3: Jingdong 1; 4:Jian 26; 5:Chuanyu 6; 6:Fengkang 7; 7:Jingshuang 16; 8:Beijing 6;
9:Chuanfu 1; 10: Chuanmai 18; 11: Pingliang 21; 12:Aiganzao; 13: Kehan 20; 14: Jilimai; 15: Jing 9428; 16:Yan’an 11; 17: Longfumai 5;
18: Taiyuan 566; 19: Kenjiu 1; 20: Longmai 23; 21: Fengkang 15; 22: Kenjiu 10.
第 6期 王根平等: 红粒小麦 Tamyb10单倍型检测及其与穗发芽抗性的关系 987


表 2 Tamyb10基因不同单倍型在 119份材料中的分布
Table 2 Distribution of different Tamyb10 haplotypes in 119 red-grained wheat varieties
Tamyb10-A1 Tamyb10-B1 Tamyb10-D1 穗发芽抗性类型
PHS resistance
品种总数
No. of varieties
GI
(%)
GI范围
GI range (%) b a b a b a
抗 Resistant 68 5.9 0–26 51 17 43 25 61 7
中抗 Moderately resistant 25 40.1 27–60 20 5 14 11 17 8
感 Susceptible 26 86.5 61–100 20 6 10 16 20 6
合计 Total 119 91 28 67 52 98 21
穗发芽指数(GI)为两年两点平均值。Germination index (GI) is the mean of two locations over two years.

A1a单倍型分别为 20个和 6个。单倍型 Tamyb10-A1b
和 Tamyb10-A1a品种的平均 GI值没有显著差异, 说
明 Tamyb10-A1 基因对红粒小麦的穗发芽抗性影响
较小。
myb10-B引物检测到 67个 Tamyb10-B1b单倍型
品种 , 其余 52个品种为 Tamyb10-B1a 单倍型。
Tamyb10-B1b 在抗、中抗和感穗发芽品种中的比例
分别为 63.2%、56.0%和 38.5%; 而 Tamyb10-B1a 所
占比例依次为 36.8%、44.0%和 61.5%。Tamyb10-B1b
单倍型的品种 GI 平均值为(25.1±3.7)%, Tamyb10-
B1a单倍型的品种 GI平均值为(37.6±4.9)%, 两者存
在显著差异(P<0.05), 说明 Tamyb10-B1b单倍型与穗
发芽抗性相关。
myb10-D 引物在 119份材料中检测到 98个
Tamyb10-D1b 单倍型和21个 Tamyb10-D1a 单倍型。
Tamyb10-D1b 在抗、中抗和感穗发芽品种中的比例
分别为89.8%、68.0%和76.9%, 而 Tamyb10-D1a所占
比例依次为10.3%、32.0%和61.5%。Tamyb10-D1b
和 Tamyb10-D1a 单倍型的品种 GI 平均值分别为
(26.9±3.2)%和(48.1±7.9)%。
2.2 Tamyb10单倍型与穗发芽抗性的相关性
将 119份材料按照 Tamyb10-A1、Tamyb10-B1和
Tamyb10-D1 的单倍型(见附表)分成 7 类, 即 baa、
aba、bba、aab、bab、abb、bbb。对单倍型与穗发芽
抗性的方差分析和多重比较分析发现, 单倍型 baa
与 aab、baa 与 bbb 穗发芽抗性差异极显著(P<0.01),
baa与 bba、baa与 abb、aba与 bbb穗发芽抗性差异
显著(P<0.05)(表 3)。由此推测, Tamyb10单倍型与穗
发芽抗性具有相关性。其中, 单倍型 bbb和 aab具有
较低的穗发芽率, 平均穗发芽率分别为(18.1±4.2)%
和(20.5±8.0)%。因此, 这 2 种 Tamyb10 单倍型可作
为红粒小麦抗穗发芽品种的优选基因型加以利用。
在 A、B和 D组同源基因中, Tamyb10-D1基因可能
表 3 不同 Tamyb10单倍型的穗发芽指数(GI)
Table 3 Germination index (GI) in different Tamyb10
haplotypes
单倍型
Genotype
品种数
No. of varieties
GI
(%)
GI 变幅
GI range (%)
baa 4 70.9±7.7 a 52.0–84.0
aba 3 53.5±6.8 ab 45.0–67.0
bba 14 31.2±7.9 bc 3.5–93.5
aab 15 20.5±8.0 bc 0–92.0
bab 33 41.6±6.4 abc 0.3–98.0
abb 10 36.9±12.4 bc 1.7–100.0
bbb 40 18.1±4.2 c 1.1–95.0
GI为两年两点试验的平均值±标准误, 数据后小写字母不同
表示单倍型间差异显著(P<0.05)。
GI value is the mean ± SE of experiments in two locations over
two years, and different letters afterwards among haplotypes. Dif-
ferent lowercases after average GI ± SE represent significant dif-
ferences (P<0.05).

对穗发芽抗性具有较大的影响, 其次是 Tamyb10-B1,
作用最小的是 Tamyb10-A1, 特别是 Tamyb10-D1b对
提高小麦穗发芽抗性起重要作用。
2.3 不同生态麦区 Tamyb10 单倍型与穗发芽抗
性的相关性
71 份东北春麦区品种中, 存在 6 种单倍型, 未
出现 baa单倍型, 仅 aba单倍型品种感穗发芽, 其余
为抗穗发芽品种 , 占 98.6%, 其中 , bbb 单倍型占
45.0%。在 30 份北部冬麦区品种中, 存在 7 种单倍
型, 且全为感穗发芽品种。Tamyb10单倍型在该地区
与穗发芽率抗性的关系较小。在 10份长江中下游麦
区品种中, aba、abb、bab、bba、bbb单倍型都为中
抗穗发芽品种, 未出现 aab和 baa单倍型。西南冬麦
区的 6 份品种包含 4 种单倍型, 平均穗发芽率均为
中抗水平。黄淮麦区 2 个品种分别为 bba 和 bbb 单
倍型, 平均为中抗穗发芽(表 4)。

988 作 物 学 报 第 40卷


表 4 不同麦区的 Tamyb10单倍型及其品种平均穗发芽指数(GI)
Table 4 Tamyb10 haplotypes in different wheat region and their average germination index of varieties correlation
analysis between PHS and haplotypes distribution across six wheat growth zones
麦区
Wheat region
单倍型
Haplotype
品种数
No. of varieties
品种编号
Variety codes
穗发芽
GI (%)
总穗发芽
Total GI (%)
aab 12 1–12 6.2±1.8
aba 1 13 48.5
abb 5 14–18 4.2±1.3
bab 14 19–32 6.8±2.1
bba 7 33–39 8.0±1.6
东北春麦区
Northeast Spring Wheat Region
(n = 71)
bbb 32 40–71 6.9±1.4
7.3±1.0

aab 3 72–74 77.8±11.1
aba 1 75 67.0
abb 3 76–78 88.5±8.7
baa 4 79–82 70.9±7.7
bab 11 83–93 88.6±1.9
bba 3 94–96 75.5±13.7
北部冬麦区
Northern Winter Wheat Region
(n = 30)
bbb 5 97–101 78.7±10.4
82.1±2.9

aba 1 102 45.0
abb 2 103, 104 41.3±6.8
bab 4 105–108 35.1±0.9
bba 1 109 38.5
长江中下游冬麦区
Yangtze River Winter Wheat Region
(n = 10)
bbb 2 110, 111 37.0±5.0
38.1±1.7

baa 1 112 37.0
bab 3 113–115 41.5±5.8
bba 1 116 33.0
西南冬麦区
Southwest Winter Wheat Region
(n = 6)
bbb 1 117 33.5
38.0±3.1

bab 1 118 30.5 黄淮冬麦区
Yellow and Huai River Valleys
Winter Wheat Region (n = 2) bba 1 119 51.0
40.8±10.3
每种单倍型的穗发芽率为该单倍型所有品种穗发芽率平均值±SE, 总穗发芽指数为不同单倍型的平均值±SE。品种编号同表 4。
Germination index (GI) of each haplotype is mean ± SE of all varieties in this haplotype. Total GI (±SE) is the average of all haplotypes.
Codes of varieties are given in Table 4.

3 讨论
红粒小麦普遍具有穗发芽抗性, 可能是控制种
皮颜色基因的多效性造成的[12,22-23]。细胞遗传学方
法证明, 麦粒颜色由位于小麦第 3同源群长臂上的 3
个 R显性基因 R-A1b、R-B1b和 R-D1b控制, R-1基
因可以上调类黄酮合成途径中粒色相关基因的表
达 [24]。R-1基因与种子休眠性也密切相关, 可增强种
子的休眠性[23]。R-1 基因以一种转录因子的形式参
与粒色的调控, 并且 Tamyb10 基因与 R-1 基因在控
制籽粒的颜色方面具有相同的功能, Tamyb10是 R-1
基因的一个强候选基因[19]。
本文利用 Tamyb10 基因分子标记检测了 119 份
来自不同麦区红粒小麦的 Tamyb10 单倍型, 共发现
7种单倍型, 即 baa、aba、bba、aab、bab、abb和 bbb,
未发现 aaa 单倍型。因为当 Tamyb10 位点 3 个同源
第 6期 王根平等: 红粒小麦 Tamyb10单倍型检测及其与穗发芽抗性的关系 989


基因全表现为隐性单倍型(aaa)时, 种皮颜色为白色,
反之任何一个位点出现显性等位基因时种皮表现红
色[25]。
目前, 小麦籽粒颜色与穗发芽抗性关系的分子
机制尚不清楚。因此, 了解籽粒颜色合成相关基因
的功能和作用机制, 将有助于解析红粒小麦穗发芽
抗性机制。TaDFR 基因是类黄酮合成途径中控制籽
粒颜色生成的一个关键基因, Tamyb10 转录因子可
以调控该基因的表达。本实验室分析了不同穗发芽
抗性红粒小麦中 TaDFR 基因的等位变异类型, 发现
TaDFR-A 和 TaDFR-D 无功能差异或等位变异, 而
TaDFR-B 存在 3 种等位变异, 与 TaDFR-Ba 相比,
TaDFR-Bb 在启动子区有一个 8 bp 插入, TaDFR-Bc
存在一个 SNP差异点; 在 120份红粒小麦材料中, 启
动子区含有 8 bp插入序列的品种(TaDFR-Bb)具有较
高穗发芽抗性(P<0.01)[18]。推测该 8 bp的插入可能
影响 Tamyb10 转录因子与 TaDFR-Bb 启动子的结合
效率, 导致表达上的差异, 最终影响红粒小麦穗发
芽抗性。本研究表明, 不同 Tamyb10 单倍型材料的
平均穗发芽率存在差异, 其中单倍型 bbb 和单倍型
aab具有较低的穗发芽率, 与其他 5种单倍型间存在
显著差异, 说明 Tamyb10 单倍型与穗发芽率相关。
同时发现, Tamyb10-D1b 对提高小麦穗发芽抗性起
重要作用。就 Tamyb10-D1 的 2 种单倍型来说, Ta-
myb10-D1b 和 Tamyb10-D1a 单倍型材料的平均穗发
芽率无显著差异, 但综合分析 Tamyb10 位点 3个同
源基因的效应, Tamyb10-D1对穗发芽率的影响最大,
可能与基因间互作有关。
各生态麦区中, 东北春麦区(71份)和北部冬麦
区(30 份)品种数较多, 对其进行单倍型地理分布分
析, 但未发现明显的地域性特征, 东北春麦区红粒
小麦品种中存在 6种单倍型, 无 baa型, 而北部冬麦
区红粒小麦品种中则存在 7种单倍型。与此相反
Tamyb10 单倍型与穗发芽抗性的关系在不同地域存
在一定差异, 例如在 71个东北春麦区品种中, 81.7%
的抗穗发芽品种的单倍型是 aab、bab 或 bbb, 其中
bbb 型占 45.0%, 表明该单倍型在东北春麦区的小麦
抗穗发芽育种中起重要作用。而在北部和长江中下游
(40份材料)的冬小麦种植地区, 这 3种单倍型的材料
却表现为感穗发芽或中抗穗发芽。说明在北部和长江
中下游的冬小麦种植地区, 红粒小麦穗发芽抗性育
种可能主要针对其他穗发芽抗性性状, 例如, 穗部和
籽粒性状、α-淀粉酶活性和种子休眠性等。此外, 由
于受不同麦区中所分析的小麦品种数量限制和分布
不平衡的影响, Tamyb10 单倍型与穗发芽抗性的关系
在地域间的分布特征还有待进一步研究。
4 结论
利用 Tamyb10 分子标记, 确定了 119 份中国红
粒小麦的 Tamyb10 单倍型, 发现 Tamyb10 基因在中
国红粒小麦品种中存在 7 种不同的单倍型, 且不同
单倍型间材料的平均穗发芽率存在差异。bbb和 aab
单倍型与较高穗发芽抗性相关, 可作为小麦抗穗发
芽品种的优选基因型加以利用。Tamyb10-D1基因对
穗发芽抗性的影响大于 Tamyb10-B1和 Tamyb10-A1。
Tamyb10 单倍型 bbb 在东北春麦区与较高穗发芽抗
性相关。

致谢: 衷心感谢肖世和研究员、闫长生副研究员等
提供的穗发芽抗性数据。
References
[1] Bewley J D. Seed germination and dormancy. Plant Cell, 1997, 9:
1055–1066
[2] Lenton J R. Opportunities for the manipulation of development of
temperate cereals. Adv Bot Res, 2001, 34: 127–164
[3] Humphreys D G, Noll J. Methods for characterization of prehar-
vest sprouting resistance in a wheat breeding program. Euphytica,
2002, 126: 61–65
[4] Gale M D, Lenton J R. Preharvest sprouting in wheat: a complex
genetic and physiological problem affecting bread making quality
in UK wheat. Asp Appl Biol, 1987, 15: 115–124
[5] 孙果忠, 闫长生, 肖世和. 小麦穗发芽机制研究进展. 中国农
业科技导报, 2003, 5(6): 13–18
Sun G Z, Yan C S, Xiao S H. The Mechanism on wheat
pre-harvest sprouting. J Agric Sci Tech, 2003, 5(6): 13–18 (in
Chinese with English abstract)
[6] Gale M D, Flintham J E, Arthur E D. Alpha-amylase production
in the late stages of grain development—an early sprouting dam-
age risk period. In: Third IntSymp on Pre-Harvest Sprouting in
Cereals. Boulder: Westview Press, 1983. pp 29–35
[7] Adkins S W, Bellairs S M, Loch D S. Seed dormancy mecha-
nisms in warm season grass species. Euphytica, 2002, 126: 13–20
[8] Mares D, Mrva K, Cheong J, Williams K, Watson B, Storlie E,
Sutherland M, Zou Y. A QTL located on chromosome 4A associ-
ated with dormancy in white-and red-grained wheats of diverse
origin. Theor Appl Genet, 2005, 111: 1357–1364
[9] Kulwal P L, Kumar N, Gaur A, Khurana P, Khurana J P, Tyagi A
K, Balyan H S, Gupta P K. Mapping of a major QTL for
pre-harvest sprouting tolerance on chromosome 3A in bread
wheat. Theor Appl Genet, 2005, 111: 1052–1059
[10] Yang Y, Zhang C L, Liu S X, Sun Y Q, Meng J Y, Xia L Q. Char-
acterization of the rich haplotypes of Viviparous-1A in Chinese
wheats and development of a novel sequence-tagged site marker
for pre-harvest sprouting resistance. Mol Breed, 2014, 33: 75–88
[11] Yang Y, Zhao X L, Xia L Q, Chen X M, Xia X C, Yu Z, He Z H,
990 作 物 学 报 第 40卷


Röder M. Development and validation of a Viviparous-1 STS
marker for pre-harvest sprouting tolerance in Chinese wheats.
Theor Appl Genet, 2007, 115: 971–980
[12] Warner R L, Kudrna D A, Spaeth S C, Jones S S. Dormancy in
white-grain mutants of Chinese Spring wheat (Triticum aestivum
L.). Seed Sci Res, 2000, 10: 51–60
[13] 胡汉桥, 王罡, 张艳贞, 张领兵, 杜娟. 春小麦穗发芽抗性鉴
定及机理研究. 麦类作物学报, 2001, 21(3): 13–17
Hu H Q, Wang G, Zhang Y Z, Zhang L B, Du J. The resistance and
mechanism of pre harvest sprouting in spring wheat. J Triticeae
Crops, 2001, 21(3): 13–17 (in Chinese with English abstract)
[14] Holton T A, Cornish E C. Genetics and biochemistry of antho-
cyanin biosynthesis. Plant Cell, 1995, 7: 1071–1083
[15] Himi E, Noda K. Isolation and location of three homoeologous
dihydroflavonol-4-reductase (DFR) genes of wheat and their tis-
sue-dependent expression. J Exp Bot, 2004, 55: 365–375
[16] Himi E, Nisar A, Noda K. Colour genes (R and Rc) for grain and
coleoptile upregulate flavonoid biosynthesis genes in wheat. Ge-
nome, 2005, 48: 747–754
[17] Himi E, Noda K. Red grain colour gene (R) of wheat is a
Myb-type transcription factor. Euphytica, 2005, 143: 239–242
[18] Bi H H, Sun Y W, Xiao Y G, Xia L Q. Characterization of DFR
allelic variations and their associations with pre-harvest sprouting
resistance in a set of red-grained Chinesewheat germplasm.
Euphytica, 2014, 195: 197–207
[19] Himi E, Maekawa M, Miura H, Noda K. Development of PCR
markers for Tamyb10 related to R-1, red grain color gene in wheat.
Theor Appl Genet, 2011, 122: 1561–1576
[20] Walker Simmons M. Enhancement of ABA responsiveness in
wheat embryos by high temperature. Plant Cell & Environ, 1988,
11: 769–775
[21] 蒋国梁, 吴兆苏. 小麦穗发芽抗性鉴定与白粒抗源的筛选. 上
海农业学报, 1992, 8(3): 9–14
Jiang G L, Wu Z S. Preliminary report on determining seed ger-
minability in spikes and selecting white-kerneled germplasm re-
sources with sprouting resistance in Triticum aestivum. Acta
Agric Shanghai, 1992, 8(3): 9–14 (in Chinese with English ab-
stract)
[22] Flintham J E. Different genetic components control coat-imposed
and embryo-imposed dormancy in wheat. Seed Sci Res, 2000, 10:
43–56
[23] Himi E, Mares D J, Yanagisawa A, Noda K. Effect of grain col-
our gene (R) on grain dormancy and sensitivity of the embryo to
abscisic acid (ABA) in wheat. J Exp Bot, 2002, 53: 1569–1574
[24] Mcintosh R A, Hart G E, Gale M D. Catalogue of gene symbols
for wheat: 1990 supplement. Cereal Res Commun, 1990, 18:
141–157
[25] 陈杰 , 陈锋 , 詹克慧 , 刘宝龙 , 崔党群 . 普通小麦籽粒
Tamyb10基因等位变异的分子检测. 麦类作物学报, 2013, 33:
224–229
Chen J, Chen F, Zhan K H, Liu B L, Cui D Q. Allelic variations
of Tamyb10 gene controlling grain color of bread wheat (Triticum
aestimum L.). J Triticeae Crops, 2013, 33: 224–229 (in Chinese
with English abstract)


附表 119份中国红粒小麦材料的 GI值和 Tamyb10单倍型
Supplemental Table GI values and Tamyb10 haplotypes in 119 Chinese red-grained wheat varieties
编号
Code
品种
Variety
GI (%)
Tamyb
10-A1
Tamyb
10-B1
Tamyb
10-D1
1 02-2083 3.82 a a b
2 克旱 19 Kehan 19 19.61 a a b
3 克旱 20 Kehan 20 1.05 a a b
4 垦九 10号 Kenjiu 10 0 a a b
5 龙 79-7759 Long 79-7759 16.64 a a b
6 龙辐麦 10号 Longfumai 10 4.11 a a b
7 龙辐麦 16 Longfumai 16 3.65 a a b
8 龙辐麦 5号 Longfumai 5 9.83 a a b
9 龙辐麦 9号 Longfumai 9 7.99 a a b
10 龙麦 10号 Longfumai 10 1.65 a a b
11 龙麦 15 Longmai 15 3.92 a a b
12 龙麦 20 Longmai 20 2.08 a a b
13 小冰麦 33 Xiaobingmai 33 48.50 a b a
14 垦九 1号 Kenjiu 1 6.77 a b b
15 龙辐麦 14 Longfumai 14 8.11 a b b
16 龙麦 14 Longmai 14 1.89 a b b
17 龙麦 23 Longmai 23 2.80 a b b
18 龙麦 24 Longmai 24 1.66 a b b
第 6期 王根平等: 红粒小麦 Tamyb10单倍型检测及其与穗发芽抗性的关系 991


(续附表)
编号
Code
品种
Variety
GI (%)
Tamyb
10-A1
Tamyb
10-B1
Tamyb
10-D1
19 03-3245 8.18 b a b
20 03-3313 1.02 b a b
21 03-3339 0.27 b a b
22 克 92-387 Ke 92-387 6.71 b a b
23 克旱 17 Kehan 17 9.11 b a b
24 克旱 18 Kehan 18 5.22 b a b
25 辽春 4号 Liaochun 4 31.00 b a b
26 龙 03-3266 Long 03-3266 2.48 b a b
27 龙 90-05099 Long 90-05099 7.73 b a b
28 龙辐麦 11 Longfumai 11 1.18 b a b
29 龙辐麦 12 Longfumai 12 4.25 b a b
30 龙辐麦 13 Longfumai 13 5.41 b a b
31 龙辐麦 7 Longfumai 7 0.84 b a b
32 龙麦 29 Longmai 29 11.86 b a b
33 垦鉴麦 2号 Kenjianmai 2 4.09 b b a
34 龙 85-5226 Long 85-5226 3.94 b b a
35 龙 91-1131 Long 91-1131 13.82 b b a
36 龙辐麦 15 Longfumai 15 3.54 b b a
37 龙麦 12 Longmai 12 9.06 b b a
38 龙麦 13 Longmai 13 10.12 b b a
39 龙麦 16 Longmai 16 11.54 b b a
40 02-2460 3.65 b b b
41 03-3351 1.47 b b b
42 03-3365 1.73 b b b
43 03-3769 1.12 b b b
44 04-4393 12.42 b b b
45 04-4396 6.76 b b b
46 04-4517 4.35 b b b
47 04-4526 3.05 b b b
48 04-4568 3.82 b b b
49 04-4703 3.54 b b b
50 04-4747 7.68 b b b
51 05-5093 2.48 b b b
52 05-5170 3.05 b b b
53 2006杂 002 2006 hybrid 002 1.26 b b b
54 2006杂 055 2006 hybrid 055 1.73 b b b
55 2006杂 091 2006 hybrid 091 3.10 b b b
56 克丰 10号 Kefeng 10 11.75 b b b
57 克丰 9号 Kefeng 9 37.02 b b b
58 垦鉴麦 1号 Kenjianmai 1 8.54 b b b
59 垦九 9号 Kenjiu 9 1.49 b b b
992 作 物 学 报 第 40卷


(续附表)
编号
Code
品种
Variety
GI (%)
Tamyb
10-A1
Tamyb
10-B1
Tamyb
10-D1
59 垦九 9号 Kenjiu 9 1.49 b b b
60 龙 05-5061 Long 05-5061 2.80 b b b
61 龙 91-1178 Long 91-1178 4.61 b b b
62 龙 91-1825 Long 91-1825 3.46 b b b
63 龙 94-4081 Long 94-4081 1.45 b b b
64 龙辐 970189 Longfu 910189 3.94 b b b
65 龙辐麦 6号 Longfumai 6 18.85 b b b
66 龙辐麦 8号 Longfumai 8 3.10 b b b
67 龙麦 11 Longmai 11 12.34 b b b
68 龙麦 19 Longmai 19 4.53 b b b
69 龙麦 26 Longmai 26 5.60 b b b
70 龙麦 27 Longmai 27 20.98 b b b
71 龙麦 30 Longmai 30 20.41 b b b
72 丰抗 15 Fengkang 15 92.00 a a b
73 冀麦 10 Jimai 10 56.00 a a b
74 京 9428 Jing 9428 85.50 a a b
75 太原 566 Taiyuan 566 67.00 a b a
76 晋麦 67 Jinmai 67 71.50 a b b
77 农大 45 Nongda 45 100.00 a b b
78 延安 11 Yan’an 11 94.00 a b b
79 北京 6号 Beijing 6 83.00 b a a
80 鉴 26 Jian 26 64.50 b a a
81 晋麦 8号 Jinmai 8 52.00 b a a
82 陇鉴 64 Longjian 64 84.00 b a a
83 北京 837/京 3556 Beijing 837/Jing 3556 93.00 b a b
84 东方红 3号 Dongfanghong 3 98.00 b a b
85 丰抗 10号 Fengkang 10 87.50 b a b
86 丰抗 7号 Fengkang 7 85.50 b a b
87 丰抗 8号 Fengkang 8 83.00 b a b
88 冀麦 17 Jimai 17 76.50 b a b
89 京冬 6号 Jingdong 6 92.50 b a b
90 京冬 8号 Jingdong 8 95.00 b a b
91 乐亭 1831 Leting 1831 83.00 b a b
92 陇鉴 46 Longjian 46 91.00 b a b
93 农大 146/京 3692 Nongda 146/Jing 3692 89.50 b a b
94 北京 5号 Beijing 5 84.50 b b a
95 平凉 21 Pingliang 21 48.50 b b a
96 延安 15 Yan’an 15 93.50 b b a
97 北京 15 Beijing 15 38.50 b b b
98 红芒麦 Hongmangmai 87.00 b b b
99 京冬 1号 Jingdong 1 92.50 b b b
第 6期 王根平等: 红粒小麦 Tamyb10单倍型检测及其与穗发芽抗性的关系 993


(续附表)
编号
Code
品种
Variety
GI (%)
Tamyb
10-A1
Tamyb
10-B1
Tamyb
10-D1
100 京双 16 Jingshuang 16 95.00 b b b
101 九三红 Jiusanhong 80.50 b b b
102 吉利麦 Jilimai 45.00 a b a
103 矮秆早 Aiganzao 48.00 a b b
104 武麦 1号 Wumai 1 34.50 a b b
105 鄂恩 1号 E’en 1 36.00 b a b
106 苏麦 1号 Sumai 1 35.50 b a b
107 扬麦 158 Yangmai 158 36.50 b a b
108 扬麦 3号 Yangmai 3 32.50 b a b
109 宁麦 9号 Ningmai 9 38.50 b b a
110 江东门 Jiangdongmen 32.00 b b b
111 宁麦 6号 Ningmai 6 42.00 b b b
112 川麦 18 Chuanmai 18 31.00 b a a
113 川麦 19 Chuanmai 19 37.00 b a b
114 川麦 21 Chuanmai 21 51.00 b a b
115 德麦 4号 Demai 4 42.50 b a b
116 川育 6号 Chuanyu 6 33.00 b b a
117 川辐 1号 Chuanfu 1 33.50 b b b
118 郑州 24 Zhengzhou 24 30.50 b a b
119 济南 5号 Jinan 5 51.00 b b a
b: 显性等位基因; a: 隐性等位基因; GI: 穗发芽指数。
b: dominant allele; a: recessive allele; GI: germination index.