全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(8): 12151223 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31470087), 国家科技支撑计划项目(2012BAD04B01-07, 2012BAD4B02)和中国农业科学院科技创新
工程项目资助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31470087), the National Key Technology R&D Program of
China (2012BAD04B01-07, 2012BAD4B02) and Science and Technology Innovation Project of Chinese Academy of Agricultural Sciences.
 通讯作者(Corresponding author): 董志强, E-mail: dongzhiqiang@caas.cn, Tel: 010-82106043
第一作者联系方式: E-mail: liguangyan5112@126.com
Received(收稿日期): 2015-12-31; Accepted(接受日期): 2016-05-09; Published online(网络出版日期): 2016-05-23.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160523.0852.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.01215
双重化控对春玉米灌浆期穗位叶和籽粒蔗糖代谢关键酶活性的影响
李光彦 王庆燕 许艳丽 卢 霖 焦 浏 董学瑞 董志强*
中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室, 北京 100081
摘 要: 以中单 909 和吉单 35 为材料, 设置乙矮合剂和聚糠萘合剂双重化控处理, 研究玉米穗位叶和籽粒中蔗糖代
谢相关酶活性的动态变化, 探讨双重化控调控玉米碳代谢的生理机制, 为建立玉米高产稳产的化学调控技术提供理
论基础。结果表明, 双重化控提高了灌浆期穗位叶蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)的活性, 尤其显著提高灌
浆后期(花后 50 d)蔗糖合成能力, 提高灌浆前期(花后 10~20 d)穗位叶蔗糖含量, 降低后期(花后 30~50 d)蔗糖含量。
双重化控处理对玉米籽粒蔗糖合成酶(合成方向)和蔗糖磷酸合成酶活性的影响较小, 蔗糖合成酶分解方向活性呈升
高趋势; 中单 909籽粒蔗糖含量灌浆前期(花后 10 d)升高, 灌浆后期(花后 50 d)降低, 花后 20~40 d影响不显著, 吉单
35籽粒蔗糖含量花后 10~20 d降低, 30~40 d升高, 50 d没有显著差异。双重化控处理提高了中单 909和吉单 35灌浆
中期和灌浆中后期灌浆速率, 使两品种粒重和产量均显著提高, 分别比对照增产 4.61%和 7.78%。本研究说明, 乙矮
合剂和聚糠萘合剂双重化控处理可通过调控源库蔗糖代谢关键酶的活性, 促进蔗糖在源端的合成和在库端的降解,
从而促进碳同化物向籽粒的转运, 达到高产。
关键词: 春玉米; 乙矮合剂; 聚糠萘合剂; 蔗糖; 蔗糖代谢关键酶
Effect of Plant Growth Regulators on Key Enzymes in Sucrose Metabolism of
Ear Leaf and Grain at Filling Stage of Spring Maize
LI Guang-Yan, WANG Qing-Yan, XU Yan-Li, LU Lin, Jiao Liu, DONG Xue-Rui, and DONG Zhi-Qiang*
Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Cultivation, Beijing 100081,
China
Abstract: In order to explore the new cultivation techniques, chemical control was established in this study. We conducted a field
experiment using two varieties of Zhongdan 909 and Jidan 35 with treatments of leaf-spraying ethylene-chlormequat-potassium
(ECK) in V6 and PASP-KT-NAA (PKN) in V9. The results showed that ECK & PKN increased the activities of sucrose syn-
thetase (SS) and sucrose phosphate synthetase (SPS) and sucrose content during early grain filling stage (1020 d after anthesis)
in ear leaf, and decreased sucrose content in ear leaf during late grain filling stages (3050 d after anthesis), especially it improved
the ability of sucrose synthesis at the late filling stage (50 d after anthesis). ECK & PKN also decreased SS (synthesis) activity in
grain during middle and late grain filling stages and increased SS (resolving) activity, promoting sucrose decomposition ability,
with less effect on SS (synthesis) and SPS activities in grain. The yields of Zhongdan 909 and Jidan 35 compared with their own
control were respectively increased by 4.61% and 7.78%. The study indicated that ECK & PKN enhance sucrose synthesis in leaf
and decomposition ability in grain, and promote the translocation of carbon assimilation to grain, resulting in high grain-filling
rate, high grain weight, and high yield.
Keywords: Spring maize; ECK; PKN; Sucrose; Key enzymes of sucrose metabolism
1216 作 物 学 报 第 42卷


作物高产不仅需要功能叶片强大的光合生产能
力, 而且需要光合产物合理的运输分配[1]。蔗糖是重
要的光合产物, 为植物体内运输的主要物质, 又是
碳水化合物积累和贮藏的主要形式, 此外, 它还是
细胞代谢的调节因子, 可能通过影响基因表达发挥
作用[2-3]。蔗糖的代谢是一个复杂的过程, 受多种因
素的影响。与蔗糖代谢和积累密切相关的酶主要有
转化酶(Inv)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗糖合成酶
(SS), 温度、密度、激素等因素主要通过影响蔗糖代
谢相关酶活性间接影响蔗糖代谢与积累。赵福成等[4]
研究发现高温降低甜玉米 SPS和 SS合成活性, 提高
SS 分解活性, 导致糖分含量降低品质变劣; 覃鸿妮
等 [5]和赵宏伟等 [6]认为高密度不利于玉米功能叶中
蔗糖合成; 王俊忠等 [7]和曹玉军等 [8]研究发现施氮
量和施钾量影响功能叶片和籽粒中蔗糖代谢关键酶
活性; 王庆燕等 [9]对春玉米苞叶和穗位叶喷施油菜
素内酯显著提高玉米光合能力, 促进穗位叶蔗糖合
成 , 增加籽粒中蔗糖积累 , 提高籽粒干物重 ; 刘鹏
等[10]对甜质型和普通型玉米籽粒发育过程中蔗糖代
谢和淀粉合成相关酶活性动态比较研究发现, 甜质
型玉米蔗糖积累较多的原因主要是蔗糖合成能力增
加而非降解量减少。
前人在营养运筹、种植方式、化控调节等方面
采取措施[5-9], 从促进玉米功能叶片中光合能力和蔗
糖合成能力、促进蔗糖的转运和积累角度出发, 探
讨玉米高产的途径。植物生长调节剂在促进玉米根
系生长、调控株型结构、提高抗逆能力和增加产量
等方面的作用已得到普遍重视[11]。ECK主要成分为
乙烯利和矮壮素, 在玉米六展叶拔节后喷施, 可有
效矮化株高、降低群体倒伏, 并且在防止群体早衰
方面效果显著[12]; PKN 主要成分为生长素和细胞分
裂素 , 是一种在东北地区广泛应用的抗冷调节剂 ,
具有促进碳氮代谢、提高籽粒灌浆速率和后期脱水
速率的效果[13-15]。本研究采用乙矮合剂与聚糠萘合
剂双重化控方法, 从调节源库代谢的角度, 研究双
重化控对功能叶和籽粒中蔗糖代谢关键酶活性的影
响, 探讨东北春玉米高产的化控技术途径。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
吉林省公主岭市中国农业科学院作物科学研
究所试验站(43°29′55″ N, 124°48′43″ E)耕层土壤
(0~20 cm) pH 6.0, 含有机质 2.62%、全氮 0.13%、
速效氮 125.8 mg kg–1、速效磷 24.46 mg kg–1、速
效钾 187.74 mg kg–1。
1.2 试验材料与设计
选用耐密型玉米品种中单 909 (以下简称 ZD)和
稀植大穗型玉米吉单 35 (以下简称 JD)。种植密度为
7.5万株 hm–2, 60 cm等行距。全生育期施肥量 N∶
P2O5∶K2O = 247.5∶97.5∶120.0 (kg hm–2), 基施尿
素 330 kg hm–2、磷酸二铵 165 kg hm–2、氯化钾 127.5
kg hm–2。拔节期每公顷追施尿素 177 kg、磷酸二铵
55.5 kg、氯化钾 79.5 kg, 其他管理同当地大田生产。
双重化控处理(TR), 于六展叶期叶面喷施乙矮合剂
0.45 L hm–2, 九展叶叶面喷施聚糠萘合剂 0.45 L
hm–2, 每公顷兑水 225 L, 对照(CK)喷施等量清水。
采用随机区组设计, 3次重复。试验小区面积 10.0 m
× 4.8 m。2013年 5月 9日播种, 9月 25日收获。2015
年 5月 1日播种, 10月 3日收获。
乙矮合剂 (ethylene-chlormequat-potassium, 简
称 ECK)、聚糠萘合剂(PASP-KT-NAA, 简称 PKN)
由中国农业科学院作物科学研究所栽培生理系研制,
黑龙江禾田丰泽兴农科技开发有限公司生产提供。
1.3 测定项目与方法
开花期选取同天开花且长势长相基本相同的单
株挂牌标记, 从开花之日起, 每 10 d取样 1次(去除
叶脉穗位叶中部及穗中部籽粒), 液氮速冻后放入
80℃冰柜储存待测生理指标。
1.3.1 蔗糖与蔗糖代谢关键酶活性 参照刘鹏等[10]
的方法测定蔗糖含量、蔗糖磷酸合成酶活性(SPS),
并分别测定蔗糖合成酶(SS)合成方向和分解方向酶
活性。参照赵智中等[16]的方法并稍加改进测定酸性
转化酶(AI)和中性转化酶(NI)活性。加入 pH 4.7 (AI)
/ pH 7.0 (NI) 0.08 mol L–1的乙酸-K3PO4缓冲液(内含
0.05 mol L–1 的蔗糖)和酶提取液。将上述反应液在
37℃下保温 10 min, 经沸水浴 5 min终止反应。用煮
沸失活的酶液作对照。冷却后加 1 mL 3,5-二硝基水
杨酸试剂, 沸水浴 5 min, 冷却至室温在 540 nm 波
长下比色。
以每克植物鲜样在 1 h 内反应生成的蔗糖含量
(mg)表示蔗糖合成酶(SS)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)活
性, 以每克鲜样在 1 h 内反应生成的果糖含量(mg)
表示酸性转化酶(AI)、中性转化酶(NI)和蔗糖合成酶
(分解方向 SS)活性。
1.3.2 粒重与籽粒灌浆速率 在玉米吐丝期, 选
取长势、穗型基本一致的植株挂牌标记。自吐丝后
第 8期 李光彦等: 双重化控对春玉米灌浆期穗位叶和籽粒蔗糖代谢关键酶活性的影响 1217


5 d起, 每隔 5 d (灌浆 30 d后每隔 10 d)在每小区标
记的植株上取 3个果穗, 每穗取中部籽粒 100粒, 于
105℃烘箱中杀青 30 min, 80℃烘至恒重后称重。参
照陈传永等[17]方法进行 Logistic模拟测定灌浆速率。
1.3.3 测产 在每处理小区中选取 10 m2称重计
产, 并选取 20 个平均穗调查穗部性状, 测定出籽率
和含水率, 计算产量(按 14%含水量计)。
1.4 试验数据处理
采用 Microsoft Excel 2007 整理数据和作图 ,
SPSS 19.0 统计分析, 以 LSD 检验平均数间差异显
著性(P < 0.05*; P < 0.01**)。两年的试验结果趋势基
本一致, 本文采用 2015年的数据。
2 结果与分析
2.1 双重化控对玉米穗位叶蔗糖代谢的调控
2.1.1 穗位叶蔗糖含量 蔗糖是功能叶片中最主
要的光合产物, 也是物质转运的主要形式。如图 1
所示, 在花后 10~50 d内, 穗位叶蔗糖含量呈先增加
后降低再增加的变化规律, 而化控处理 ZDTR 在花
后 50 d降低, 品种间表现为 ZD高于 JD。化控处理,
ZD和 JD穗位叶蔗糖含量在花后 10~20 d显著高于
对照, 分别提高 1.95%~6.09%和 4.56%~23.35%; 在
花后 30~50 d低于对照, 分别降低 1.46%~42.52%和
13.19%~44.64%。
2.1.2 穗位叶蔗糖合成酶与蔗糖磷酸合成酶活性
蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶是叶片中蔗糖合
成的关键酶, 分别催化果糖与 UDPG 和 6-磷酸果糖
与 UDPG 生成蔗糖, 其中蔗糖合成酶催化蔗糖合成
的可逆反应。在花后 10~50 d内, ZD穗位叶 SS活性
(图 2-A)呈双峰曲线, 峰值分别出现在花后 20 d 和
40 d, JD穗位叶 SS活性呈单峰曲线, 在花后 30 d或
40 d达到最大值, 品种间表现为 ZD高于 JD。化控
处理后, ZD 和 JD 穗位叶 SS 活性高于 CK。花后
20~50 d 内 , ZDTR 穗位叶 SPS 活性比 CK 高
10.54%~48.74%, 而在花后 10 d活性降低; JDTR穗
位叶 SS 活性在花后 10~50 d 内比 CK 高 22.89%~
76.86%, 其中在花后 40 d降低, 差异不显著。
如图 2-B所示, 在花后 10~50 d内, SPS活性随
灌浆进程基本呈单峰曲线, ZDCK、ZDTR和 ZDCK
SPS活性均在花后 30 d达到最大值, JDTR在花后 20
d达最大值。化控处理后, ZD和 JD穗位叶 SPS活性
整体高于 CK, 且 ZD 高于 JD。在花后 20~50 d 内,
ZDTR 和 JDTR 分别比 CK 活性高 6.04%~93.75%和
2.04%~238.88%, 而在花后 10 d分别降低 37.34%和
25.48%。

图 1 双重化控对穗位叶蔗糖含量的影响
Fig. 1 Effect of PGR (plant growth regulators) on sucrose
content in ear leaf
ZD: 中单 909; JD: 吉单 35; CK: 对照; TR: 化控处理。
ZD: Zhongdan 909; JD: Jidan 35; CK: control; TR: ECK & PKN
treatment.

图 2 双重化控对穗位叶蔗糖合成酶(A)与蔗糖磷酸合成酶(B)活性的影响
Fig. 2 Effect of PGR (plant growth regulators) on SS (A) and SPS (B) activities in ear leaf
A:蔗糖合成酶; B: 蔗糖磷酸合成酶。ZD: 中单 909; JD: 吉单 35; CK: 对照; TR: 化控处理。
A: SS; B: SPS. ZD: Zhongdan 909; JD: Jidan 35; CK: control; TR: ECK & PKN treatment.
1218 作 物 学 报 第 42卷


2.2 双重化控对玉米籽粒蔗糖代谢的调控
2.2.1 籽粒蔗糖含量 籽粒中的蔗糖积累是个复
杂的过程, 包括源端转运、自身分解与合成。由图 3
可见, 花后 10~50 d 内, ZD 籽粒蔗糖含量呈降低的
趋势, JD籽粒蔗糖含量呈先增加后降低的变化趋势,
JDCK和 JDTR分别在 20 d和 30 d达到最大值。化控
处理后, ZDTR在花后 10~20 d内蔗糖含量显著高于
ZDCK, 比 ZDCK提高 5.95%~10.97%, 花后 30~50 d
内 ZDTR蔗糖含量降低 3.51%~11.95%; JDTR在花后
30~40 d 蔗糖含量比 JDCK 增加 11.77%~19.02%, 其
他时期比 JDCK降低 3.91%~20.35%。
2.2.2 籽粒蔗糖合成酶与蔗糖磷酸合成酶活性
如图 4-A所示, 花后 10~50 d内, 两品种玉米籽
粒中 SS活性呈单峰曲线变化, 均在花后 20 d达到峰
值。化控处理对两品种 SS活性的影响不一致, ZDTR

图 3 双重化控对籽粒蔗糖含量的影响
Fig. 3 Effect of PGR (plant growth regulators) on sucrose
content in grain
ZD: 中单 909; JD: 吉单 35; CK: 对照; TR: 化控处理。
ZD: Zhongdan 909; JD: Jidan 35; CK: control; TR: ECK & PKN
treatment.
在花后 30 d 和 50 d SS (合成方向)活性显著高于
ZDCK, 分别提高 16.77%和 6.89%, 而在花后 10~20
d和 40 d低于ZDCK, 降低 5.61%~11.33%, 花后 10 d
和 40 d降低显著; JDTR在花后 20 d和 50 d SS (合成
方向 )活性显著高于 JDCK, 分别提高 32.97%和
38.45%, 在花后 10 d和 30~40 d降低 0.65%~30.00%,
仅在花后 40 d降低显著。
由图 4-B 可知, ZDCK 籽粒 SPS 活性在花后
10~20 d 降低幅度较大, 随后活性变化平稳, ZDTR
在生育期内 SPS 活性变化平稳, 在花后 20~50 d 与
ZDCK差异不显著; JDTR和 JDCK SPS活性基本呈
先增加后降低的变化趋势, 在花后 40 d 达到最高,
JDTR 在花后 10~20 d 较 JDCK 活性提高 10.09%~
23.97%, 花后 30~50 d降低 5.15%~35.63%。
2.2.3 籽粒蔗糖转化酶活性 蔗糖转化酶催化蔗
糖不可逆地分解为果糖和葡萄糖, 根据其最适 pH
又可分为酸性转化酶(AI)和中性转化酶(NI)。如图
5-A 所示, 在花后 10~50 d 内, 两品种玉米籽粒 AI
活性呈降低的趋势, 在花后 10 d活性最高。化控处
理后, ZDTR籽粒 AI活性在花后 20~30 d比 ZDCK
降低 9.85%~49.50%, 差异显著, 而在其他时期活性
提高 0.49%~33.44%; JDTR籽粒 AI活性在花后 20 d
比 JDCK 降低 19.26%, 差异显著, 而在其他时期提
高 6.71%~13.77%。
与 AI活性相比, NI活性较低。在花后 10~50 d
内, ZD籽粒NI活性呈双峰曲线变化, 分别在花后 20
d和 40 d达到峰值; JD整体呈先下降再升高的趋势,
在花后 30 d活性最低。化控处理后, ZDTR籽粒 NI
活性在花后 20 d显著降低, 降低 37.83%, 在其他时
期NI活性均有不同程度的提高, 但仅在花后 50 d与

图 4 双重化控对籽粒蔗糖合成酶(A)与蔗糖磷酸合成酶(B)活性的影响
Fig. 4 Effect of PGRs (plant growth regulators) on SS (A) and SPS (B) in grain
A: 蔗糖合成酶; B: 蔗糖磷酸合成酶。ZD: 中单 909; JD: 吉单 35; CK: 对照; TR: 化控处理。
A: SS; B: SPS. ZD: Zhongdan 909; JD: Jidan 35; CK: control; TR: ECK & PKN treatment.
第 8期 李光彦等: 双重化控对春玉米灌浆期穗位叶和籽粒蔗糖代谢关键酶活性的影响 1219



图 5 双重化控对籽粒酸性蔗糖转化酶(A)与中性蔗糖转化酶(B)活性的影响
Fig. 5 Effect of PGRs (plant growth regulators) on AI (A) and NI (B) of grain
A: 酸性蔗糖转化酶; B: 中性蔗糖转化酶。ZD: 中单 909; JD: 吉单 35; CK: 对照; TR: 化控处理。
A: AI; B: NI. ZD: Zhongdan 909; JD: Jidan 35; CK: control; TR: ECK & PKN treatment.

CK差异显著; JDTR在花后 20~30 d籽粒 NI活性比
JDCK 降低 7.94%~35.12%, 在其他时期提高 20.03%~
92.13%。
2.2.4 籽粒蔗糖合成酶(分解方向)活性 蔗糖合
成酶催化蔗糖合成与分解的可逆反应, 分解方向的
SS催化蔗糖分解成 UDPG和果糖。如图 6所示, 在
花后 10~50 d, 两品种玉米籽粒 SS 活性呈单峰曲线
变化, 在花后 40 d活性最高。品种间 ZD比 JD活性
高。化控处理后, ZDTR 和 JDTR 籽粒 SS 活性不同
程度提高, 但与 CK差异不显著。
2.3 通径分析
相关分析表明(表1), 穗位叶蔗糖含量(X1)、蔗糖
合成酶(降解方向)(X4)与籽粒蔗糖含量呈显著或极
显著正相关 , 酸性转化酶(X2)、蔗糖合成酶(X5)、

图 6 双重化控对籽粒蔗糖合成酶(分解方向)活性的影响
Fig. 6 Effect of PGRs (plant growth regulators) on SS
(resolving) activity in grain
ZD: 中单 909; JD: 吉单 35; CK: 对照; TR: 化控处理。
ZD: Zhongdan 909; JD: Jidan 35; CK: control; TR: ECK & PKN
treatment.
蔗糖磷酸合成酶(X6)与籽粒蔗糖含量呈极显著负相
关。通径分析表明, 穗位叶蔗糖含量(X1)、酸性转化
酶(X2)、蔗糖合成酶(X5)通径系数对籽粒蔗糖含量为
正效应, 籽粒中性转化酶(X3)、蔗糖合成酶(降解方
向)(X4)、蔗糖磷酸合成酶(X6)通径系数对籽粒蔗糖含
量为负效应。对籽粒蔗糖含量的直接作用表现为酸
性转化酶(X2)>蔗糖合成酶(X5)>中性转化酶(X3)>蔗
糖磷酸合成酶(X6)>蔗糖合成酶(降解方向)(X4)>穗位
叶蔗糖含量(X1); 间接作用表现为蔗糖磷酸合成酶
(X6)>蔗糖合成酶 (降解方向 )(X4)>穗位叶蔗糖含量
(X1)>中性转化酶(X3)>酸性转化酶(X2)>蔗糖合成酶
(X5), 其中穗位叶蔗糖含量(X1)、蔗糖合成酶(降解方
向)(X4)对籽粒蔗糖含量的间接作用为负效应, 其他
参数为正效应; 穗位叶蔗糖含量(X1)通过酸性转化
酶(X2)、蔗糖合成酶(降解方向)(X4)对籽粒蔗糖含量
的间接作用负相关程度较高 , 酸性转化酶(X2)通过
蔗糖合成酶(降解方向)(X4)、蔗糖合成酶(X5)对籽粒
蔗糖含量的间接作用正相关程度较高。分析结果表
明, 酸性转化酶(X2)、中性转化酶(X3)、蔗糖合成酶
(X5)对籽粒蔗糖含量的直接贡献较大 , 穗位叶蔗糖
含量(X1)、蔗糖合成酶(降解方向)(X4)、蔗糖磷酸合
成酶(X6)对籽粒蔗糖含量的间接贡献较大 , 且通过
酸性转化酶(X2)的间接作用较大。
2.4 籽粒干物质积累和灌浆速率
由图 7 可知, 两品种百粒重均随籽粒的发育呈
现“慢—快—慢”的 S 型变化, 籽粒灌浆速率呈单
峰曲线的变化, 在花后 30 d 左右达到最大灌浆速
率。双重化控处理后, ZDTR (图 7-A)籽粒干物重在
25~65 d以后均比 ZDCK有所提高, 成熟期百粒重比

1220 作 物 学 报 第 42卷


表 1 籽粒蔗糖积累与代谢关键酶活性的通径分析和相关系数
Table 1 Path and regression analysis of sucrose accumulation and key enzymes activity in grain
间接作用 Indirect effect 作用因子
Effect factors
相关系数
Correlation coefficient
直接作用
Direct effect 总和 Total X1 X2 X3 X4 X5 X6
X1 –0.2749* 0.0370 –0.3030 –0.2888 0.0083 –0.0537 0.0311 –0.0178
X2 0.7255** 0.5910 0.1437 –0.0181 –0.0515 0.1463 0.0669 –0.0879
X3 –0.1430 –0.2960 0.1502 –0.0010 0.1028 0.0111 0.0374 0.0246
X4 –0.5411** –0.1950 –0.3612 0.0102 –0.4435 0.0082 0.0639 0.0586
X5 0.3954** 0.3500 0.0483 0.0025 0.1130 –0.0316 –0.0356 –0.0320
X6 0.3923** –0.2000 0.4127 0.0033 0.2599 0.0364 0.0572 0.0560
X1: 穗位叶蔗糖含量; X2: 酸性转化酶(AI); X3: 中性转化酶(NI); X4: 蔗糖合成酶(降解方向)(SS); X5: 蔗糖合成酶(SS); X6: 蔗糖磷
酸转化酶(SPS)。
X1: sucrose content of ear leaf; X2: AI; X3: NI; X4: SS (cleavage); X5: SS; X6: SPS.

图 7 双重化控对籽粒干物质积累和灌浆速率的影响
Fig. 7 Effect of PGRs (plant growth regulators) on grain weight and grain filling rate
A: 中单 909籽粒干物质积累和灌浆速率; B: 吉单 35籽粒干物质积累和灌浆速率。ZD: 中单 909; JD: 吉单 35; CK: 对照;
TR: 化控处理。
A: Zhongdan 909 grain weight and grain filling rate; B: Jidan 35 grain weight and grain filling rate. ZD: Zhongdan 909; JD: Jidan 35;
CK: control; TR: ECK & PKN treatment.

ZDCK 显著提高 4.33%, 而籽粒灌浆速率在花后
10~40 d ZDTR比 ZDCK提高 6.30%~17.31%, 在花
后 40~65 d降低 7.65%~44.07%; JDTR (图 7-B)籽粒
干物重在花后 30~65 d以后比 CK有所提高, 成熟期
百粒重比 JDCK显著提高, 提高 4.74%, 而籽粒灌浆
速率在花后 25~65 d JDTR 比 JDCK 提高 2.71%~
14.24%。
2.5 产量
由图 8 可知, 化控处理后两品种春玉米产量均
显著高于 CK, ZDTR比 ZDCK增产 628.12 kg hm–2,
JDTR比 JDCK增产 1017.99 kg hm–2, 分别比对照增
产 4.61%和 7.78%。ZD产量高于 JD。
3 讨论
叶片是玉米进行光合作用的主要器官, 维持叶
片较强的碳代谢是籽粒产量形成的基础。蔗糖是高
等植物光合作用的主要产物, 也是植物体内碳同化
物运输的主要形式, 在植物的糖代谢中具有重要的
作用[18]。但前人研究表明, 叶片中过多的蔗糖积累
会影响与光合作用相关的一些基因表达, 不利于光

图 8 双重化控对两品种玉米产量的影响
Fig. 8 Effect of PGRs (plant growth regulators) on yield
ZD: 中单 909; JD: 吉单 35; CK: 对照; TR: 化控处理。
ZD: Zhongdan 909; JD: Jidan 35; CK: control; TR: ECK & PKN
treatment.
第 8期 李光彦等: 双重化控对春玉米灌浆期穗位叶和籽粒蔗糖代谢关键酶活性的影响 1221


合作用[19]。化学调控是调节植物生长代谢的重要手
段, 乙矮合剂和聚糠萘合剂是分别针对玉米茎秆倒
伏和低温冷害特点而研制的新型调节剂, 其主要成
分分别为乙烯利、矮壮素和生长素、细胞分裂素。
卢霖等[12]、徐田军等[13]研究结果表明, 乙矮合剂、
聚糠萘合剂具有提高抗氧化酶活性、降低群体花后
早衰的作用, 使植株在生育末期仍可以保持较高的
物质生产能力, 陈传晓[20]研究发现聚糠萘合剂提高
了玉米穗位叶蔗糖代谢关键酶(蔗糖合成酶、蔗糖磷
酸合成酶和转化酶)的活性 , 增强了叶片光合性能 ,
增加了蔗糖的积累。与前人单一化控处理结果相似,
本研究结果表明, 乙矮合剂和聚糠萘合剂双重化控
促进了穗位叶 SS 和 SPS 活性, 提高灌浆前期(花后
10~20 d)穗位叶蔗糖含量, 降低后期(花后 30~50 d)
蔗糖含量, 促进了蔗糖合成与转运。
源端转运至库中的蔗糖, 经 AI、NI、SS的分解,
生成单糖类物质供自身能量消耗和淀粉等的合成。
籽粒中蔗糖的降解反映了“库”强度的高低[21]。一般
认为 , 转化酶是蔗糖从韧皮部卸出的主要驱动力 ,
在蔗糖运输和调节源库关系中起着关键作用 [22-23],
但也有研究认为, 转化酶仅在籽粒发育的早期为胚
乳细胞的快速分裂提供碳源, 对物质积累几乎未起
作用[24-25], 这与本研究中转化酶活性仅在灌浆前期
维持较高的活性一致。张海艳等[26]研究认为分解方
向的蔗糖合成酶是玉米淀粉合成的限速酶, 与淀粉
积累速率和籽粒灌浆速率显著相关, 而旺盛的蔗糖
降解是籽粒淀粉积累和粒重提高的基础。Hubbard
等[27]提出将几种酶活性加减来获得综合效应, 以此
得到净活性; 刘鹏等[10]也认为籽粒中蔗糖积累是分
解和合成两个方向共同作用的结果。通过 Hubbard
的净活性方法研究发现, 本试验两品种的籽粒蔗糖
分解能力大于合成能力(花后 10~40 d), 而双重化控
提高蔗糖分解的净活力, 促进了蔗糖分解, 提高中
单 909灌浆中期和吉单 35中后期灌浆速率, 提高了
粒重。本研究发现, 玉米籽粒中蔗糖含量与除中性
转化酶外的其他因素均达到显著或极显著相关, 但
各因素对蔗糖含量的贡献率和作用方式不同。
维持功能叶片中较高的蔗糖合成, 是作物高产
的物质基础。前人在探究提高源端蔗糖合成能力方
面做了大量研究。一般认为, 种植密度可以显著影
响功能叶蔗糖合成能力 [5-6]; 张超男等 [28]研究认为,
不同的施肥方式可以影响玉米叶片磷酸蔗糖合成酶
活性; 陈洋等[29]研究发现适宜的施氮量可以提高玉
米穗位叶蔗糖合成酶与磷酸蔗糖合成酶活性。前人
研究认为生长素促进碳同化产物向“库”端和施用外
源生长素的部位积累[30]; 细胞分裂素能提高蔗糖转
化酶的活性[31]。董学会等[11]研究认为 30%己乙水剂
可以加快同化物输出, 与本研究结果双重化控极显
著地降低灌浆后期功能叶中的蔗糖含量一致。乙矮
合剂和聚糠萘合剂是分别针对玉米茎秆倒伏和低温
冷害特点而研制的新型调节剂。本研究结果表明 ,
双重化控提高了穗位叶蔗糖合成相关酶的活性, 尤
其显著促进灌浆后期(花后 50 d)蔗糖合成能力, 促
进了穗位叶蔗糖转运, 提高籽粒中蔗糖分解能力和
灌浆中期灌浆速率, 增加粒重和产量。双重化控对
保障灌浆后期功能叶正常的物质生产能力和物质转
运具有重要作用。
4 结论
中单 909和吉单 35灌浆期(10~50 d)穗位叶蔗糖
含量呈先增加后降低再增加的变化规律, 双重化控
提高穗位叶灌浆期 SS 和 SPS 活性, 降低灌浆后期
(30~50 d)的穗位叶蔗糖含量, 促进了蔗糖合成与转
运; 中单909籽粒蔗糖含量变化呈降低的趋势, 吉单
35 籽粒蔗糖含量呈先增加后降低的变化趋势, 双重
化控降低中后期(30~40 d)籽粒蔗糖合成酶(SS)活性,
提高籽粒蔗糖合成酶(SS)分解方向活性, 促进蔗糖
的水解; 通过调控源库蔗糖代谢关键酶的活性, 促
进蔗糖向籽粒转运, 分别提高两品种灌浆中期和中
后期灌浆速率, 百粒重分别提高 4.33%和 4.74%。双
重化控处理较各自对照分别增产 4.61%和 7.78%。籽
粒蔗糖的代谢是一个复杂的过程, 受多种因素的共同
作用, 其代谢机制仍需结合其他因素进一步探讨。
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