全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(4): 620−630 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展规划(973 计划)项目(2006CB101708, 2009CB118404), 国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2006AA100104,
2009AA101106), 国家自然科学基金项目(30671266), 国家科技支撑计划项目(2006BAD13B05-7), 高等学校创新引智计划项目(B08025)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 盖钧镒, E-mail: sri@njau.edu.cn; Tel: 025-84395405
第一作者联系方式: E-mail: yjysoy@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2008-09-26; Accepted(接受日期): 2008-12-13.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00620
黄淮地区大豆重要亲本间产量的杂种优势、配合力及其遗传基础
杨加银 1,2 盖钧镒 1 ,*
1 南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 江苏徐淮地区淮阴农科
所, 江苏淮安 223001
摘 要: 2003—2005 年以选自黄淮地区及美国的 8 个大豆重要亲本品种(系)及其组配的 28 个双列杂交组合为材料,
分析大豆亲本间的产量杂种优势及其配合力, 探讨高优势组合的遗传基础, 包括杂种优势与亲本系数、SSR标记遗传
距离的相关。结果表明 : (1) 黄淮地区大豆亲本间存在产量超亲优势 , 平均 20.39%, 组合间差异甚大 , 变幅为
−5.34%~76.88%, 优选出豫豆 22×晋豆 27、淮豆 4号×晋豆 27、诱变 30×蒙 90-24, 超亲优势分别为 76.88%、29.90%
和 34.42%, 超标率均在 25.00%以上, 晋豆 27和诱变 30为优秀亲本材料。单株荚数及单株粒数的优势和产量优势相
对一致。(2) 大豆亲本间产量杂种优势既与双亲一般配合力之和及特殊配合力有关, 又不完全相关。高优势高产组合
的亲本产量配合力特点为亲本之一具有较高的一般配合力, 或双亲具有较高的一般配合力之和, 兼有较高的特殊配
合力。单株荚数和单株粒数的情况和产量一致。(3) 按亲本系数聚类和按 SSR 标记遗传相似系数聚类揭示的 8 个亲
本间的遗传关系相对一致, 均分为两组, 一组包含 6个黄淮中、南部品种(系), 另一组包含 1个山西和 1个美国品种。
要获得高优势高产组合, 亲本间必须具有一定的遗传距离, 但遗传距离大并不一定都高产高优势, 还有其他因素决
定杂种优势。
关键词: 大豆; 产量; 杂种优势; 一般配合力; 特殊配合力; 亲本系数; SSR标记
Heterosis, Combining Ability and Their Genetic Basis of Yield among Key
Parental Materials of Soybean in Huang-Huai Valleys
YANG Jia-Yin1,2 and GAI Jun-Yi1,*
1 Soybean Research Institute, Nanjing Agricultural University / National Center for Soybean Improvement / National Key Laboratory of Crop
Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, China; 2 Huaiyin Institute of Agricultural Sciences of Xuhuai Region, Huaian 223001,
China
Abstract: In recent years, breeding for hybrid cultivars of soybean [Glycine max (L.) Merr.] for utiliazation of heterosis has been
paid great attention, but there are few reports on the fundamental aspects regarding the heterosis in soybeans.. In fact, for a real
utilization of hybrid soybean, the important prerequisite is high heterosis. Therefore, a fundamental effort in hybrid breeding is the
choice of parents and identification of superior hybrid combinations. In this paper, heterosis and combining ability were
determined using eight key parental materials, including seven from Huang-Huai region and one from US as well as their 28 F1
diallel crosses in Huai’an, Jiangsu, China from 2003 to 2005, and relationships between F1 performance and its pedigree-based
and SSR-based genetic distances were investigated. The results showed that there were heterobeltiosis in yield among parents in
Huang-Huai region with the average heterobeltiosis of 20.39%, and a large difference among hybridized combinations with a
range from −5.34% to 76.88%. We screened combinations, among them, Yudou 22 × Jindou 27, Huaidou 4 × Jindou 27, and
Youbian 30 × Meng 9024 had the heterobeltiosis in yield of 76.88%, 29.90%, and 34.42%, respectively. Among these parents
used above, Youbian 30 and Jindou 27 were the elite. Heterosis of pods per plant and seeds per plant were relatively in accord
with yield heterosis. Yield heterosis in parents was related to general combining ability (GCA) and specific combining
ability(SCA). One of parents has high GCA or both have high GCA and high SCA in high-yield combinations. Parents-based
cluster and SSR-based cluster analysis revealed that genetic relationships for eight parents were basically consistent, and eight
parents were classified into two groups, one including six varieties from middle and south of Huang-Huai region, the other
第 4期 杨加银等: 黄淮地区大豆重要亲本间产量的杂种优势、配合力及其遗传基础 621

consisting of one from Shanxi and one from America. Therefore, certain genetic distance is require for a cross with high heterosis
and high yield, but genetic distance is not an only determinant factor for high-yield heterosis.
Keywords: Soybean; Yield; Heterosis; General combining ability; Specific combining ability; Coefficient of parentage; SSR
marker
Wentz等[1]最早在 1924 年就报道了大豆产量的
杂种优势超亲现象。Veatch[2]研究表明, 产量高亲优
势率达 19.6%; 东北农学院大豆课题组 1977 年报道
大豆产量中亲优势为 11.2%[3]; Palmer等[4]统计 5 个
多年多点重复试验的 73个组合中, 有 36个Fl 值超过
高亲值 , 超亲优势最高达 20%。Leffel等 [5]最早在
1958 年就报道大豆配合力分析结果, 得出单株粒重
和百粒重有显著的一般配合力, 百粒重还有显著的
特殊配合力, 一般配合力比其特殊配合力大很多。
20世纪 80年代, 国内开展了对大豆亲本配合力的分
析[6-7]。前人对于大豆配合力的研究, 侧重分析不同
性状的配合力特点, 或估计有关遗传参数。
近年来, 国内已有选育成功大豆杂种品种的报
告 , 吉林省农业科学院已审定的杂交豆 1号在两年
区域试验中平均产量 3 265.5 kg hm−2, 比对照吉林
30增产 21.9%[8]。随着大豆杂交种选育成功, 从杂种
优势利用角度, 分析大豆重要亲本产量性状的配合
力显得十分迫切。但由于人工杂交的困难(费时、费
工), 有关多环境(多年、多点)下大豆产量性状的杂
种优势和配合力, 特别是相关的遗传基础研究甚为
鲜见。选育高优势大豆杂交种的关键是选配亲本 ,
因为亲本间的遗传差异反映了Fl可能的杂合程度。
遗传距离作为一种对生物遗传差异的定量描述, 人
们不断探寻测度遗传距离的有效指标和方法, 并揭
示其与杂种优势的内在联系, 以有效地选择杂交亲
本, 提高杂交种选育效率。F1杂种优势是亲本间遗传
多样性利用的一个特例, 根据系谱信息计算出的亲
本系数(coefficient of parentage, COP)也是遗传距离评
价的常用方法之一。亲本系数是指一个体任意位点上
来自双亲的两个等位基因属于后裔相同的概率。对于
已知系谱信息的自花受粉作物, COP分析是一种简便
的评价遗传距离的方法, 大豆上已有报道主要从家系
品种选育出发通过亲本系数探讨亲本选配[9-11], 但对
亲本系数与杂种优势关系的研究还鲜有报道。
利用分子标记可以准确地估计亲本遗传多样性
和遗传距离。分子标记已应用于玉米、水稻等作物
遗传距离与杂种优势的相关研究, 但迄今尚未见明
确的结论, 有的研究发现遗传距离与杂种优势存在
高度相关性[12-13], 也有研究表明遗传距离与杂种优
势表现的相关性较低[14-16]。大豆是由古四倍体演变
而来的二倍体自花受粉作物[17], 遗传距离与杂种优
势的关系可能与其他作物, 如玉米、水稻等有所不
同, 但目前还鲜见关于遗传距离与大豆杂种优势关
系的报道。
黄淮地区是我国大豆主要产区, 常年大豆种植
面积为 241.5万公顷。20世纪 80—90年代黄淮地区
育成一批优良夏大豆品种, 包括新审定的特点鲜明
的大豆品种以及过去的一些主栽品种。本研究以连
续 3 年田间产量试验, 预测大豆F1杂种优势的可能
性, 从而为大豆杂交亲本选配与杂种优势利用提供
依据和参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2002—2004 年每年以国内黄淮地区 7 个省(市)
育成的 7 个重要夏大豆品种(系)(6 个来自黄淮中、
南部, 1个来自黄淮北部)和 1个美国优良品种为材料,
按Griffing双列杂交设计IV, 配成 28 个F1杂种组合
(表 1), 为来年田间试验提供种子。
1.2 试验设计
2003—2005年在江苏淮阴农科所 (N33˚38 ,
E119˚09)大豆试验田, 亲本为 3行区, 杂种(组合)为
1 行区, 每个亲本或组合两侧种植中豆 20, 作为保
护行, 行长 2.5 m, 行距 0.5 m, 随机区组设计, 3次
重复。播种期为 6 月中旬。田间管理按常规生产技
术。成熟后, 从小区中间取 10 株考种, 其余全部收
获混脱晒干, 测定籽粒产量。除小区籽粒产量与百
粒重为每重复每小区 1 个观察值外, 其余性状都是
每重复每小区 10个观察值。
1.3 基因组 DNA提取与纯化
采集 8 个亲本材料的嫩叶片, 立即用液氮研磨
处理并置–70℃冰箱备用 , 参照Doyle等 [18]的CTAB
法提取与纯化总DNA 。
1.4 引物筛选与合成
选取均匀分布于大豆 20 个连锁群上的 300 对
SSR 引物, 每个连锁群平均 15 对, 按照 Soybase 网
址 (http://soybase.agron.iastate.edu/ssr.html)上提供的
大豆微卫星序列合成引物。

622 作 物 学 报 第 35卷

表 1 亲本品种(系)名称及其系谱
Table l Parental cultivars (lines) and their pedigrees
品种
Cultivar
代号
Code
系谱
Pedigree
来源
Origin
熟期组
MG
产量
Yield
(kg hm−2)
淮豆 4号
Huaidou 4
P1 灌豆 1号×诱变 30 Guandou 1×Youbian 30
灌豆 1号 (苏豆 1号×徐豆 1号) Guandou 1 (Sudou 1×Xudou 1)
徐豆 1 号 (铜山天鹅蛋选系 126×Mamotan) Xudou 1 (Tongshantianedan line
126×Mamotan)
苏豆 1号 (南农 493-1×58-161) Sudou 1 (Nannong 493-1×58-161)
中国江苏
Jiangsu, China
MG III2 2116.6
中豆 19
Zhongdou 19
P2 (暂编 20×南农 1138-2)F5×(南农 493-1×徐豆 1号) F5
(Zanbian 20×Nannong 1138-2)F5×(Nannong 493-1×Xudou 1) F5
中国湖北
Hubei, China
MG IV 1727.4
诱变 30
Youbian 30
P3 (58-161×徐豆 1号)F3的辐射选系 (58-161×Xudou 1) F3 irradiation line
58-161(滨海大白花选系) 58-161 (Binhaidabaihua line)
中国北京
Beijing, China
MG III2 1991.3
菏豆 12
Hedou 12
P4 跃进 5号×菏 7513-1-3 Yuejin 5×He 7513-1-3
跃进 5号 (定陶平顶大黄豆选系 62-156变异株)
Yuejin 5 (Dingtaopingdingdahuangdou line 62-156 Variant)
菏 7513-1-3 (科系 5号×SRF) He 7513-1-3 (Kexi 5×SRF)
科系 5号 (58-161×徐豆 1号) Kexi 5 (58-161×Xudou 1)
中国山东
Shandong,
China
MG III2 1763.7
蒙 90-24
Meng 90-24
P5 蒙 84-5×中品 661 Meng 84-5×Zhongpin 661
蒙 84-5 (徐豆 1号×海白花) Meng 84-5 (Xudou 1×Haibaihua)
中国安徽
Anhui, China
MG III2 1560.2
豫豆 22
Yudou 22
P6 郑 87174×郑 84240 Zheng 87174×Zheng 84240
郑 87174 (郑 85349×郑 86263) Zheng 87174 (Zheng 85349×Zheng 86263)
郑 85349 (郑 80086×郑 74046) Zheng 85349 (Zheng 80086×Zheng 74046)
郑 80086 (郑 76064×四角齐) Zheng 80086 (Zheng 76064×Sijiaoqi)
郑 76064 (郑 7104×滑绿豆) Zheng 76064 (Zheng 7104×Hualüdou)
郑 86263 (郑长叶 18×美-2) Zheng 86263 (Zhengchangye 18×Mei-2)
郑 84240 (郑 80224×油 83-19) Zheng 84240 (Zheng 80224×You 83-19)
郑 80224 (跃进 5×郑 77249) Zheng 80224 (Yuejin 5×Zheng 77249)
郑 77249 (郑 74046×郑 76066) Zheng 77249 (Zheng 74046×Zheng 76066)
郑 74046 (郑 135×泗豆 2号) Zheng 74046 (Zheng 135×Sidou 2)
郑 135 (四角齐×早丰 1号) Zheng 135 (Sijiaoqi×Zaofeng 1)
早丰 1号 (莒选 23×5905) Zaofeng 1 (Juxuan 23×5905)
郑 76066 (郑 7104×徐豆 1号) Zheng 76066 ( Zheng 7104×Xudou 1)
郑 7104 (沁阳水白豆×齐黄 13) Zheng 7104 (Qinyangshuibaidou×Qihuang 13)
中国河南
Henan, China
MG III2 1615.3
晋豆 27
Jindou 27
P7 371×(晋豆 2号×晋豆 4号) 371×(Jindou 2×Jindou 4)
371 (通州小黄豆×荆山扑大豆) 371 (Tongzhouxiaohuangdou×Jingshanpudadou)
晋豆 2号 (榆次黄×丰地黄) Jindou 2 (Yucihuang×Fengdihuang)
晋豆 4号 (晋豆 202×极早黄) Jindou 4 (Jindou 202×Jizaohuang)
中国山西
Shanxi, China
MG III1 1534.7
Pella P8 L66L-137×Calland L66L-137 (Wayne×L57-0034)
Wayne (L49-4091×Clark) L57-0034 (Clark×Adams)
L49-4091 [(Lincoln (2)×Richland)F3×(Lincoln×CNS)F1]
Adams (Illini×Dunfield) Calland (C1253×Kent)
C1253 (Blackhawk×Harosoy) Clark [Lincoln (2)×Richland]
Harosoy [Mandarin (Ottawa)(2)×A.K. (Harrow)]
Kent ( Lincoln×Ogden) Blackhawk (Mukden×Richland)
美国
USA
MG II2 1267.1
MG: maturity group. The yields of the parental materials were obtained from the present study.

1.5 PCR扩增与检测
PCR扩增体系含基因组DNA (50 ng) 3.0 µL, 引
物(5′端和 3′端) 3.0 µL, 10 mol L−1 dNTP 0.24 µL,
10×PCR buffer 1.5 µL, 25 mol L−1 Mg2+ 0.8 µL, 0.5 U
Taq DNA聚合酶 0.1 µL, 以超纯水补齐 10 µL。整个
反应于PTC-225 型PCR仪上进行, 其程序为 94℃预
变性 3 min; 95℃变性 1 min, 55℃退火 110 s, 72℃延
伸 60 s; 30个循环, 72℃延伸 8 min, 4℃保存。PCR
产物加Loading buffer 2 µL, 在 8.0%聚丙烯酰胺凝胶
上电泳 , 以银染显色 , 凝胶成像系统 (BIO-RAD
visadoc 3.0)观察、照相。
1.6 杂种优势分析
中亲优势 MPH = (F1 – MP) / MP × 100%, MP为
中亲值, t = (F1 – MP) / (1.225 × SE) (SE为标准误)。
超亲优势 HPH = (F1 – HP) / HP × 100%, HP为优亲
或高亲值, t = (F1 – HP) / (1.414 × SE)。超标率OSR =
(F1 – CK) / CK × 100%, CK为对照值。
1.7 方差分析与配合力分析
将 3 年作为 3 个不同的环境进行统计分析。根
据 Griffing方法 IV固定模型 I[19], 采用 DIALLEL-
第 4期 杨加银等: 黄淮地区大豆重要亲本间产量的杂种优势、配合力及其遗传基础 623

SAS05[20]软件进行 3 年数据的联合方差与配合力分
析。模型为Yijkl = µ + ck + bl + gi + gj + sij + (gc)ik + (gc)jk
+ (sc)ijk + εijkl。
式中, Yijkl =每年试验性状观察值(亲本i、亲本j、
年份k和区组 1), µ=群体平均值, ck=年份k的效应, bl
=区组l的效应, gi = 亲本i的一般配合力, gj = 亲本j
的一般配合力, sij =亲本i和亲本j杂种的特殊配合力,
(gc)ik =亲本i的一般配合力与年份k的互作, (gc)jk =亲
本j的一般配合力与年份k的互作, (sc)ijk =亲本i和亲
本j的特殊配合力与年份k的互作, εijkl =剩余效应。
1.8 相关分析和亲本系数
进行亲本与杂种产量性状之间、亲本配合力、
遗传距离与杂种产量性状表现及杂种优势之间的简
单相关分析。
对 8个亲本品种(系)系谱追踪, 直到无法查询。
按Cox等[9]方法计算 8 个亲本成对组合的亲本系数
COP。采用类平均法(UPGMA)对COP矩阵(8×8)进
行聚类分析, 用(1 – COP)矩阵表示系谱遗传距离矩
阵。
1.9 分子标记遗传距离
根据SSR引物在 8个亲本品种(系)中PCR扩增结
果, 在相同迁移位置上有带的量化为 1, 无带的量化
为 0。成对品种相似系数(GSij)用Nei和Li计算 法[21],
GSij=2Nij / (Ni＋Nj), 其中Nij为两个品种共有的条带
数, Ni 和Nj 分别为第i和第j个品种各自的条带数。遗
传距离GDSSR=1 – GSij。采用类平均法对相似系数矩
阵进行聚类分析, 对聚类分析的结果计算共表型相
关系数 (co-phenotypic correlation coefficient)矩阵 ,
两个矩阵之间的相似性采用相关分析, 应用Mantel t
测验进行统计学检验。采用NTSYS-pc软件[22]完成统
计分析。
2 结果与分析
2.1 杂种组合的产量比较和杂种优势分析
2.1.1 杂种组合产量方差 对各年份杂种组合产
量进行误差均方同质性测验, 样本卡方值=4.562 (P
＞0.05), 各年份间差异不显著, 可进行联合方差分
析。方差分析结果表明(表 2), 产量性状在基因型(杂
种组合)间存在极显著差异; 基因型(组合)与环境(年
份)间互作的差异亦达到极显著水平, 不同年份有不
同的产量表现 , 多年试验有利于提高试验的精确
度。对各组合逐个分析表明, 高产组合在年份间产
量相对较稳定。

表 2 3年试验的产量性状方差分析
Table 2 Analysis of variance of yield-related traits performance in three years
SS MS F 变异来源
Source of variation
df 产量
Yield
单株粒重
YPP
百粒重
100SW
产量
Yield
单株粒重
YPP
百粒重
100SW
产量
Yield
单株粒重
YPP
百粒重
100SW
基因型 Genotype 27 100972.56 1974.19 704.16 3739.72 73.12 704.16 35.55** 17.77** 81.51**
环境 Environment 2 185368.29 4102.61 881.50 92684.14 2051.31 881.50 881.18** 498.59** 1377.44**
重复 Replication 6 2127.78 120.39 5.28 354.63 20.07 5.28 3.37** 4.88** 2.75*
基因型×环境
Genotype×environment
54 128201.25 408.64 227.04 2374.09 7.57 227.04 22.57** 1.84** 13.14**
误差 Error 162 17039.48 666.50 51.84 105.18 4.11 51.84
YPP: yield per plant; 100SW: 100-seed-weight. *and**: significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.1.2 杂种组合优势 8 个亲本品种(系)的产量
见表 1。28个杂种组合产量表现及其中亲、超亲优
势与超标率见表 3。(1) 平均中亲优势为 31.57%, 变
幅为−0.52%~81.41%。除 1个组合为负向优势外, 27
个组合具有正向优势。有 23个组合达到显著或极显
著水平, 占 82%。(2) 平均超亲优势为 20.39%, 变幅
为−5.34%~76.88%。有 13 个组合达极显著水平, 占
46%。其中有以晋豆 27为亲本的组合 5个, 占 18%,
说明亲本晋豆 27具有较好的产量配合力。杂种组合
豫豆 22×晋豆 27、蒙 90-24×晋豆 27、菏豆 12×晋豆
27表现尤其突出。(3) 平均超标率为 4.72% (与对照
中豆 20 相比), 变幅为–22.48%~35.46%。除 9 个组
合负向超标外, 其余 19个组合正向超标, 有 13个组
合达到显著或极显著水平, 占 46%。(4) 在产量构成
因素中, 单株荚数平均超亲优势为 29.91%, 变幅为
−11.53%~63.49%, 26个组合具有正向优势, 占 93%;
单株粒数平均超亲优势为 34.68%, 变幅为−14.7%~
81.65%, 27 个组合具有正向优势, 占 96%; 百粒重
平均超亲优势为−10.4%, 变幅为−21.8%~11.59%,
仅 2 个组合具有正向优势。说明单株粒数杂种优势

624 作 物 学 报 第 35卷

最强, 单株荚数次之, 百粒重最弱。
产量位居前 3位的杂种组合为豫豆 22×晋豆 27、
淮豆 4 号×晋豆 27、诱变 30×蒙 90-24, 其产量分别
为 2 857.2、2 749.7和 2 676.6 kg hm−2, 超亲优势分
别为 76.88%、29.90%和 34.42%, 超标率均在 25.00%
以上。
上述结果表明黄淮地区大豆亲本间产量超亲优
势较为普遍, 且组合间差别较大, 所以需在较多的
组合中筛选, 才可能获得优良的杂交种。同时, 也说
明产量优势主要来自单株荚数和单株粒数的增加。
因此在选配亲本时, 应考虑亲本的单株荚数和粒数,
保证获得足够的产量优势。

表 3 28个组合产量及产量性状 3年平均杂种优势表现
Table 3 Average heterosis of yield and related traits in three years in 28 crosses
产量Yield(kg hm−2) 产量 Yield 单株荚数
PPP
单株粒数
SPP
百粒重
100SW 组合
Cross HP MPV MPH% HPH% OSR% HPH% HPH% HPH%
P1×P2 2321.7 1922.1 20.80** 9.69 10.07* −0.68 10.87 −5.52
P1×P3 2269.5 2053.9 10.50* 7.23 7.60 16.51* 29.32** −3.75
P1×P4 2106.9 1940.3 8.60 −0.45 −0.11 3.67 5.80 −9.28
P1×P5 2360.7 1838.4 28.41** 11.54* 11.92** 7.15 3.06 −10.10
P1×P6 2354.1 1866.0 26.16** 11.23 11.61* 37.79** 50.93** −9.89
P1×P7 2749.7 1825.7 50.61** 29.90** 30.35** 54.37** 77.54** −17.70
P1×P8 2324.9 1691.9 37.42** 9.84 10.22* 26.50** 36.16** −16.20
P2×P3 2248.8 1859.4 20.95** 12.94* 6.62 63.49** 75.73** −12.60
P2×P4 1773.5 1745.6 1.60 0.55 −15.92 2.20 3.05 −13.00
P2×P5 1635.2 1643.9 −0.52 −5.34 −22.48 −11.53 −14.70 −3.71
P2×P6 1740.0 1671.5 4.11 0.73 −17.51 16.10* 17.61* −3.47
P2×P7 2335.1 1631.1 43.16** 35.17** 10.70* 44.98** 48.82** −11.10
P2×P8 1804.4 1497.3 20.51** 4.45 −14.46 33.02** 38.69** −14.50
P3×P4 2288.1 1877.6 21.87** 14.91* 8.48 20.41* 19.61* −10.20
P3×P5 2676.6 1775.7 50.74** 34.42** 26.90** 8.53 17.72** −14.60
P3×P6 2436.6 1803.3 35.11** 22.36** 15.52** 47.83** 61.98** −10.90
P3×P7 2413.9 1762.9 36.92** 21.23** 14.44** 53.40** 67.12** −16.70
P3×P8 2295.9 1629.2 40.92** 15.30* 8.85* 62.42** 70.44** −17.00
P4×P5 2140.2 1662.0 28.78** 21.35** 1.47 7.60 15.30** −18.20
P4×P6 1822.8 1689.6 7.89 3.35 −13.58 6.65 19.16** −16.80
P4×P7 2524.9 1649.3 53.11** 43.16** 19.71** 56.38** 57.97** −21.80
P4×P8 2131.5 1515.5 40.66** 20.85** 1.05 41.56** 52.18** −19.90
P5×P6 2199.9 1587.8 38.56** 36.19** 4.30 8.13 5.36 −5.64
P5×P7 2381.9 1547.4 53.93** 52.67** 12.93** 25.42** 25.01** 11.59**
P5×P8 2097.6 1413.6 48.39** 34.45** −0.55 18.06** 18.91** 3.21
P6×P7 2857.2 1575.0 81.41** 76.88** 35.46** 58.43** 81.65** −7.68
P6×P8 2089.1 1441.2 44.95** 29.32** −0.96 31.26** 46.40** −11.40
P7×P8 1798.5 1400.9 28.39** 17.19* −14.73 41.78** 29.45** −4.39
平均 Mean 2220.6 1697.1 31.57 20.39 4.72 29.91** 34.68** −10.40
HP: hybrid performance; MPV: mid-parental value; MPH: mid-parent heterosis; HPH: high-parent heterosis; OSR: over standard rate;
PPP: pods per plant; SPP: seeds per plant; 100SW: 100-seed-weight. *and**: significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.2 杂种优势的亲本配合力基础
2.2.1 配合力方差分析 表 4 表明 , 产量一般
配合力效应(GCA)、特殊配合力效应(SCA)、GCA
与年份互作效应、SCA 与年份互作效应均达极显
著水平。且 GCA 与年份互作大于 SCA 与年份互
作。

第 4期 杨加银等: 黄淮地区大豆重要亲本间产量的杂种优势、配合力及其遗传基础 625

表 4 3年产量数据的配合力方差分析
Table 4 Analysis of variance of combining ability of yield in three years
变异来源
Source of variation
df SS MS F
组合×年份 Cross × year 54 128201.25 2374.09 22.57**
一般配合力 GCA 7 58612.02 8373.15 79.61**
特殊配合力 SCA 20 42360.54 2118.03 20.14**
一般配合力×年份 GCA × year 14 65315.87 4665.42 44.36**
特殊配合力×年份 SCA × year 40 62885.38 1572.13 14.95**
误差 Error 162 17039.48 105.18
GCA: general combining ability; SCA: specific combining ability. **: significant at the 0.01 probability level.

2.2.2 杂种组合的配合力构成 8个亲本的 GCA
效应值见表 5。产量 GCA效应值极显著正值的亲本
材料是晋豆 27、诱变 30和淮豆 4号。
28个杂种组合中, 产量 SCA效应值极显著的前
3位分别为豫豆 22×晋豆 27、诱变 30×蒙 90-24和淮
豆 4号×中豆 19。
进一步对亲本 GCA值和组合 SCA值进行比较,
GCA效应值较高的诱变 30和最高的晋豆 27所配的
组合的 SCA值为中等, GCA值最低的中豆 19和较
低的 Pella 所配组合的 SCA 效应值也中等; 另一方
面, SCA 值最高的 3 个组合的双亲 GCA 效应为中/
高、高/中、高/低; SCA效应值显著的绝大多数组合
具有 GCA效应值显著的亲本。
双亲一般配合力效应之和见表 5, 前 3位的亲本
组合分别为诱变 30×晋豆 27、淮豆 4 号×晋豆 27和
淮豆 4号×诱变 30。
8 个高产高优势组合及对应亲本的配合力构成
列于表6, 高产优势组合中, 双亲之一有较高的GCA

表 5 8个亲本间产量 GCA和 SCA效应的估计值
Table 5 Estimates of GCA and SCA effects in yield of the eight parental materials
亲本
Parent
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 GCA
P1 — −8.263 22.526 2.065 9.888 9.972 27.322 −0.673 10.473**
P2 14.858** — −6.683 −27.144 −19.321 −19.237 −1.887 −29.882 −18.736
P3 −19.271 8.560 — 3.646 11.469 11.552 28.902 0.907 12.053**
P4 −9.649 −2.673 0.854 — −8.992 −8.909 8.441 −19.554 −8.408
P5 −0.555 −19.713 18.931** 3.625 — −1.086 16.264 −11.731 −0.585
P6 −1.076 −12.807 2.842 −17.614 −0.298 — 16.348 −11.647 −0.501
P7 7.939 9.510 −16.019 11.848* −5.515 26.085** — 5.703 16.849**
P8 7.617 2.126 4.103 13.609** 3.524 2.869 −33.848 — −11.146
GCA为亲本的一般配合力; 下三角为双亲的特殊配合力, 上三角为双亲的一般配合力之和。
GCA: general combining ability of a parent; SCA values between two parents are below the diagonal, the sum of GCA of two parents
are above the diagonal. *and** denote significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

表 6 8个高产高优势组合的配合力效应组成
Table 6 Composition of combining ability values in eight crosses with high yield and high heterosis
组合
Cross
均值
Mean(kg hm−2)
HPH % GCAi GCAj GCAi +GCAj SCAij
P1×P7 2749.7 29.90 10.473** 16.849** 27.322 7.939
P2×P7 2335.1 35.17 –18.736 16.849** −1.887 9.510
P3×P5 2676.6 34.42 12.053** −0.585 11.468 18.931**
P3×P6 2436.6 22.36 12.053** −0.501 11.552 2.842
P3×P7 2413.9 21.23 12.053** 16.849** 28.902 −16.019
P4×P7 2524.9 43.16 −8.408 16.849** 8.441 11.848**
P5×P7 2381.9 52.67 −0.585 16.849** 16.264 −5.515
P6×P7 2857.2 76.88 −0.501 16.849 16.348 26.085**
GCA: general combining ability; SCA: specific combining ability. **: significant at the 0.01 probability levels.

626 作 物 学 报 第 35卷

或双亲具有较高的 GCA效应之和, 双亲间一般还兼
具有较高的 SCA。
2.2.3 杂种优势、配合力及组合表现之间的相关
杂种组合表现与配合力相关分析结果(表 7)表明, 杂
种组合所有产量性状与双亲一般配合力之和均呈极显
著正相关, 且相关程度较高; 除百粒重之外, 其他产
量性状与双亲的特殊配合力亦呈极显著正相关, 相关
程度中等。组合产量性状, 除百粒重之外, 中亲优势、
超亲优势与双亲一般配合力效应之和均呈显著或极显
著正相关, 但相关程度不高; 所有产量性状中亲优势、
超亲优势与亲本的特殊配合力亦呈显著或极显著正相
关, 且相关程度较高; 亲本性状, 除百粒重外, 与一般
配合力效应之间无显著相关, 亲本自身表现好坏并不
反映它们的一般配合力; 相关分析结果与杂种配合力
分析结果一致, 大豆产量杂种优势既与双亲一般配合
力之和及特殊配合力有关, 又不完全相关, 但高优势
组合至少须有其中之一高, 另一个中等。单株荚数和
单株粒数的情况和产量一致, 百粒重则有所不同。

表 7 产量性状杂种优势和配合力的相关系数
Table 7 Correlation coefficients between hybrid heterosis and combining ability in yield-related traits
性状
Trait
MPH-GCAsum MPH-SCA HPH-GCAsum HPH-SCA HP-GCAsum HP-SCA Parent-GCA
产量 Yield 0.4720* 0.6213** 0.4471* 0.5329** 0.7619** 0.6479** 0.3841
单株荚数 PPP 0.5017** 0.5814** 0.4759* 0.4625* 0.7753** 0.6316** 0.3363
单株粒数 SPP 0.5897** 0.6194** 0.5522** 0.5607** 0.7522** 0.6588** 0.2280
百粒重 100SW 0.2490 0.6106** 0.3010 0.5120** 0.9681** 0.2502 0.9594**
GCAsum: total of GCA values of the two parents. * and **: significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Abbreviations
as in Table 3.

2.3 优异组合优异亲本的遗传基础
2.3.1 亲本品种(系)间的聚类分析 根据 8 个亲
本间系谱关系 COP值, 应用类平均法聚类(图 1)。对
聚类图分别计算共表型相关系数矩阵, COP 矩阵和
它的聚类图的共表型相关系数矩阵之间的相关系数
为 0.9650, 经近似的Mantel t 测验, t = 4.1672, 概率
为 1.0000, 说明品种(系)聚类图反映了品种间的相
似程度。聚类图 1 在 COP 系数为 0.13 处划分为 2
个类群, 类群Ⅰ包括黄淮中南部的 6个品种(系), 含
有黄淮地区核心祖先亲本铜山天鹅蛋的血缘; 类群
II为黄淮北部的品种晋豆 27和美国品种 Pella, 属于
早熟类型大豆, 不含黄淮地区核心祖先亲本铜山天
鹅蛋的血缘。

图 1 基于亲本系数的亲本品种(系)聚类图
Fig. 1 Dendrogram of eight parental cultivars (lines) based on
coefficient of parentage

根据 8个亲本间的分子标记遗传相似系数 , 应
用类平均法聚类(图 2)。对聚类图计算共表型相关系
数矩阵, 相似系数矩阵和共表型相关系数矩阵之间
的相关系数为 0.8817, 经近似的 Mantel t 测验, t =
3.9931, 概率为 1.0000。说明品种(系)聚类图反映了
品种间的相似程度。若以 Nei & Li 相似系数 0.22
划分, 则可划分为 2个类群, 类群Ⅰ包括黄淮中、南
部的 6个品种(系), 含有黄淮地区核心祖先亲本铜山
天鹅蛋的血缘。进一步分类, 淮豆 4号、诱变 30和
菏豆 12为一类, 含有黄淮地区核心祖先亲本 58-161
的血缘; 中豆 19、蒙 90-24和豫豆 22为另一类。类
群 II包括黄淮北部的品种晋豆 27和美国品种 Pella,
属于早熟类型大豆。追溯晋豆 27的亲本来源, 含有
东北 3个祖先亲本 , 即吉林嘟噜豆、辽宁金元和吉
林四粒黄的血缘。追溯美国品种 Pella 的亲本来源,
含有来自中国东北的原始亲本, 如 Mandarin(黑龙江

图 2 基于分子标记相似系数的亲本品种(系)聚类图
Fig. 2 Dendrogram of eight parental cultivars (lines) based on
Nei & Li’s similarity coefficient based on SSR data
第 4期 杨加银等: 黄淮地区大豆重要亲本间产量的杂种优势、配合力及其遗传基础 627

绥化四粒黄)、A.K.(东北大豆)、Richland(引自吉林
长岭)、Mukden(沈阳小金黄)的血缘。两个品种间可
能有共同的中国东北亲缘关系。
以上亲本系数聚类和分子标记遗传相似系数
聚类相对一致地说明了杂种组合亲本间的遗传关
系。
2.3.2 亲本品种(系)间的系谱遗传距离和 SSR 标记
遗传距离 在 8个亲本的 28个组合中, 46.43%组
合的亲本间 COP 值为 0, 变异范围 0~0.6876, 平均
值仅为 0.2321, 表明总体上亲本品种(系)间遗传相
似性不高, 系谱遗传差异大。亲本品种淮豆 4 号与
中豆 19间的遗传相似性最高(COP = 0.6875), 假定
国内品种与美国品种间无亲缘关系, 遗传相似性最
低(COP = 0)。亲本间系谱遗传距离(1 – COP)为
0.3124~1.0000, 平均值为 0.7679。
本研究所选用的 300 对SSR引物均匀地分布于
大豆 20 条连锁群上, 在 8 个亲本间共检测出 1 114
个等位变异, 每对引物检测出 2~7 个等位变异, 平
均为 3.7个。其中, 引物Sat_340、Sat_350、Sat_383
和BE801128均能检测出 7个等位变异。以SSR标记
在 8个亲本之间检测的多态性位点所赋值的 0, 1数
据计算 8 个亲本间成对相似系数为 0.1365~0.5623,
SSR标记遗传距离 0.4376~0.8635, 平均 0.6877。从
表 8 可以看出, 亲本P1(淮豆 4 号)与P8(Pella)的遗传
距离最大, 为 0.8635; 而亲本P1(淮豆 4号)与P3(诱变
30)的遗传距离最小, 仅为 0.4376, 主要是因为亲本
P1(淮豆 4号)含有P3(诱变 30)的血缘。
系谱遗传距离平均值高于根据 SSR标记计算的
平均值。分析可能的原因, 亲本系数考虑的是后裔
相同(identical by descent)的概率而 SSR标记遗传距
离考虑的是状态相同(identical by state)的概率, 前
者概率小于后者, 距离便大于后者。另外也与计算
系谱遗传距离的假设有关, 如假设国内品种与美国
品种间无亲缘关系。

表 8 8个大豆亲本间的系谱遗传距离和 SSR标记遗传距离
Table 8 Pedigree-based and SSR marker-based genetic distances among eight parental cultivars
亲本
Parent
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8
P1 0.3125 0.5000 0.6250 0.5000 0.6563 1.0000 1.0000
P2 0.6367 0.5625 0.6250 0.5000 0.7500 1.0000 1.0000
P3 0.4376 0.6261 0.5000 0.3750 0.5313 1.0000 1.0000
P4 0.6007 0.6427 0.4067 0.6250 0.7813 1.0000 1.0000
P5 0.7571 0.6060 0.6133 0.5467 0.6563 1.0000 1.0000
P6 0.7271 0.6895 0.6600 0.6500 0.6233 1.0000 1.0000
P7 0.8436 0.8130 0.8100 0.7767 0.7300 0.6767 1.0000
P8 0.8635 0.8230 0.8233 0.7667 0.7533 0.7167 0.6367
下三角为标记遗传距离, 上三角为系谱遗传距离; 粗体表示高产高优势组合。
SSR marker-based genetic distance is below the diagonal, and pedigree-based genetic distance is above the diagonal. Bold figures are
for the crosses with high yield and high heterosis.

2.3.3 产量性状杂种优势与系谱遗传距离及 SSR遗
传距离的相关 系谱遗传距离与杂种产量中亲、
高亲优势分别呈极显著、显著正相关(表 9), 相关系
数为 0.5209和 0.4181, 与单株粒重中亲优势也有关,
但与高亲优势无显著相关; 与百粒重的杂种优势无
显著相关。SSR 标记遗传距离与杂种产量及单株粒
重中亲优势呈显著正相关 , 相关系数为 0.4204 和
0.4591, 但与高亲优势无显著相关 ; 与百粒重的杂
种优势无显著相关。产量杂种优势与两类遗传距离
的结果相近, 有一定相关但又不强。进一步分析表 8
的结果, 8个高产高优势组合的遗传距离均相对较高,
但并不一定最高, 凡与 Pella 相配的组合, 其遗传距离
均相对最高, 但其杂种优势并不最强、产量并不高。
因此要获得高优势高产组合, 有一定的遗传距离是必
须的, 但遗传距离大的并不一定都有高优势、高产。3
个高产高优势组合豫豆 22×晋豆 27、淮豆 4 号×晋豆
27、诱变 30×蒙 90-24的系谱遗传距离和 SSR标记遗
传距离分别为1.0000、0.6767, 1.0000、0.8436和0.3750、
0.6133, 相对均较高。看来决定杂种优势的因素中, 除
遗传距离外还有其他因素, 其中生态适应性是十分关
键的, Pella的适应性便不如本地区亲本, 在8个亲本中
产量最低(表 1)。



628 作 物 学 报 第 35卷

表 9 产量性状杂种优势与遗传距离间的相关
Table 9 Correlation coefficients between hybrid heterosis and genetic distance in yield-related traits
产量 Yield 单株粒重 YPP 百粒重 100SW 距离类型
Distance type MPH HPH MPH HPH

MPH HPH
系谱遗传距离 COP distance 0.5209** 0.4181* 0.5546** 0.3002 0.1136 0.1086
SSR遗传距离 SSR distance 0.4204* 0.1960 0.4591* 0.1780 0.0055 0.2546
YPP: yield per plant; 100SW: 100-seed-weight. *and**: significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

3 讨论
3.1 关于大豆杂种优势的程度和应用前景
大豆产量杂种优势的程度, 是决定大豆杂交种能
否走向生产利用的前提。Weiss等[23]研究 17 个杂交组
合, 在温室有 10 个组合产量显著高于高亲, 在田间则
有 9 个组合有这种表现; F1产量在温室平均高于其高
亲 32%, 但在田间则仅有 14%。Weber等[24]研究了 85
个杂交组合, 获得产量平均高于中亲 25.1%, 高于高
亲13.4%, 全距为–39.1%~90.0%, 其中有76.5%的杂交
组合高于高亲。马育华等[25]以 5个亲本配制 10个组合,
研究表明F1 产量高亲优势率平均为 20.9%。盖钧镒等[7]
以中美 5 个亲本配制 8 个组合, 有 5 个组合表现超高
亲, 高亲优势率为 15.6%。Palmer等[4]曾对 1930 年以
来单一环境下 14 组试验 456 个不同组合进行过总结,
单株平均中亲产量优势为 14%~46%, 平均高亲产量优
势为 4%~34%。
评价杂交种在生产上的应用价值, 多环境下小
区产量的测定是十分必要的。Palmer等[4]曾对 1961
年以来 5组 73个组合多环境试验结果做过归纳, 平
均中亲产量优势范围 2%~28%, 平均高亲产量优势
范围−4%~20%。王曙明等[26]在 7个地点测定杂交组
合 1 326 个, 高亲优势率平均为 6.8%, 不同组合之
间差异相当大。Burton等[27]用两个组合进行 4 年试
验, 组合 1 平均产量高亲优势为 16%, 组合 2 则为
5%。Ortiz-Perez等[28]利用昆虫传粉生产大量的大豆
杂种种子并在多个地点进行有重复的试验, 9个单交
组合产量平均高亲优势–41.11%~11.19%, 8 个三交
组合产量平均高亲优势–25.21% ~ –4.50%, 8个回交
组合产量平均高亲优势–15.65%~41.97%。本研究通
过 8 个亲本及其 28 个组合连续 3 年的试验数据分
析, 得出F1产量超亲优势率平均 20.39%, 变幅
–5.34%~76.88%, 优势极显著。综合以上文献结合本
文结果表明 , 大豆产量的杂种优势是客观存在的 ,
组合间有很大差异, 关键在于大范围筛选亲本和组
合。
Palmer等 [4,29]认为在培育商业化杂交大豆的生
产的 5个关键因素中 , 除高亲优势组合的优选外 ,
最关键问题是花粉的有效传递机制。大豆杂种优势
利用中目前最紧迫的问题是杂交结实性的改进[30]。
必须围绕解决花粉供应问题(包括开花受粉特性的
遗传改良、造访昆虫传粉的技术等)和筛选优良不育
系(尤其细胞质源)提高异交结实性。有人提出通过分
子生物学手段来改变大豆的花器官特性, 这可能是
一个漫长的过程。总之, 大豆杂种优势的生产应用
要借鉴其他自花受粉作物上成功的经验, 通过大规
模材料测交配组, 鉴定高优势组合, 转育不育系和
恢复系, 在此基础上重点解决杂种种子生产的关键
技术问题。
3.2 杂种大豆亲本选配的依据和启迪
由于大豆人工杂交的困难, 与其他作物相比较,
研究杂种大豆亲本选配方法显得尤其重要。马育华
等[25]和盖钧镒等[7]认为“中国品种×国外品种”优
势较强。王曙明等[26]从大量配组实践中认为“中国
品种×国外品种”组合的杂种优势最强、“本地(引
入)品种×引入品种”的组合次之、“本地品种×本
地品种”的组合最弱。
育种实践证明, 两个优良亲本间组配的杂种并
不一定都表现强杂种优势 ,配合力的高低是杂种选
育中亲本选配的重要指标。马育华等[6]和盖钧镒等[7]
指出高亲优势组合具有较好的GCA或SCA; 本研究
认为, 高产、高优势组合中, 双亲之一应有较高的
GCA或双亲具较高的GCA效应之和, 双亲间一般还
兼具较高的SCA。
杂种优势与亲本的来源有密切关系, 亲本间遗
传差异越大杂种优势就越强。人们常用遗传距离表
示遗传差异。根据系谱信息计算出的亲本系数(COP)
是遗传距离评价的常用方法之一; 现时人们着重利
用分子标记估计亲本遗传距离。但Cerna等 [14]认为
RFLP估计的遗传距离与籽粒产量之间没有相关性,
可能由于与产量QTL相关的标记数较少; 张博等[31]
研究表明, 具有部分相同遗传背景的F1 杂种优势与
第 4期 杨加银等: 黄淮地区大豆重要亲本间产量的杂种优势、配合力及其遗传基础 629

亲本间SSR遗传距离间直线相关没有一致的规律性,
可能是因为引物数量少不能充分表现出亲本遗传关
系的差别。本研究指出, 高优势高产组合, 双亲间必
须具有一定的遗传距离(系谱与标记遗传距离)。但遗
传距离大的并不一定都有高优势、高产。
因而, 亲本配合力和亲本间的遗传距离既是杂
种组合选配的重要依据, 但又不宜过分依重。要进
一步揭示这种关系, 关键在于对双亲的遗传结构或
等位变异组成做彻底剖析, 明确配合力和遗传距离
的遗传基础。现时强调的分子设计育种将有可能为
回答这类问题提供基础。
4 结论
黄淮地区大豆亲本间存在产量超亲优势 ,优选
出豫豆 22×晋豆 27、淮豆 4 号×晋豆 27、诱变 30×
蒙 90-24, 晋豆 27和诱变 30为优秀亲本材料。单株
荚数及单株粒数的优势和产量优势相对一致。
大豆亲本间产量杂种优势既与双亲一般配合力
之和及特殊配合力有关, 又不完全相关。高优势高
产组合的亲本产量配合力特点为亲本之一具有较高
的一般配合力, 或双亲具有较高的一般配合力之和,
兼有较高的特殊配合力。单株荚数和单株粒数的情
况和产量一致。
依亲本系数聚类和依 SSR标记遗传相似系数聚
类揭示的 8个亲本品种(系)间的遗传关系相对一致。
要获得高优势高产组合, 亲本间必须具有一定的遗
传距离, 但遗传距离大的并不一定都高产高优势。

致谢: 感谢美国 Louisiana State University的 Manjit
S. Kang教授赠送 DIALLEL-SAS05分析软件。
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