全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(1): 55−61 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2012CB944803)和国家自然科学基金项目(31071383)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 刘巧泉, E-mail: qqliu@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2011-06-10; Accepted(接受日期): 2011-09-14; Published online(网络出版日期): 2011-11-07.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20111107.1046.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00055
水稻籽粒维生素 E及组分在品种间的变异与分布
张桂云 1 刘如如 1 张 鹏 2 徐 勇 1 朱 姜 2 顾铭洪 1 梁国华 1
刘巧泉 1,*
1 江苏省作物遗传生理重点实验室 / 植物功能基因组学教育部重点实验室, 江苏扬州 225009; 2 国家洗漱用品质量监督检验中心, 江
苏扬州 225009
摘 要: 维生素 E 是人与动物必须从食物中摄取的微量营养元素之一, 根据侧链的饱和度可将其分为生育酚和三烯
生育酚, 水稻种子中均含二者。本研究利用反相高效液相色谱法测定了 18 份籼稻和 16 份粳稻品种糙米中维生素 E
各异构体的含量。结果表明, 种子中各异构体的含量在籼稻与粳稻间存在显著差异, 粳稻种子中的生育酚和维生素 E
含量高于籼稻; 籼稻种子中三烯生育酚与生育酚的比值(1.61)极显著高于粳稻(0.95), 籼稻中以 γ-三烯生育酚为主,
而粳稻中主要含 α-生育酚。水稻种子中同种类型异构体(即 α-型间或 γ-型间)含量间具有显著正相关, 但 γ-型与 α-型
异构体间呈显著负相关。这些数据为进一步研究水稻种子中维生素 E的代谢调控和营养品质改良提供了有益的表型
数据。
关键词: 水稻; 维生素 E; 生育酚; 三烯生育酚; 高效液相色谱
Variation and Distribution of Vitamin E and Composition in Seeds among Rice
Varieties
ZHANG Gui-Yun1, LIU Ru-Ru1, ZHANG Peng2, XU Yong1, ZHU Jiang2, GU Ming-Hong1, LIANG
Guo-Hua1, and LIU Qiao-Quan1,*
1 Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Plant Functional Genomics of Ministry of Education,
Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 National Center of Quality Supervision and Inspection for Toilet Articles, Jiangsu Province, Yang-
zhou 225009, China
Abstract: Vitamin E, including of tocotrienols and tocopherols, is one of miner nutrients that must be acquired regularly from
dietary sources. The structure of tocotrienols differs from that of tocopherols by the presence of three trans-double bonds in the
hydrocarbon chain. In this study, a reverse-phase HPLC method was used to simultaneously measure the contents of either toco-
pherols or tocotrienols in the brown rice, and their contents were compared among 18 indica and 16 japonica cultivars. The results
showed that the contents of these vitamin E isomers were extremely different between indica and japonica rice, and the mean
content of total tocopherol or vitamin E was significantly higher (P<0.01) in japonica rice than in indica rice, while the total to-
cotrienol content showed no differences between them. The principal isomer of vitamin E was also different between the two
subspecies. For example, γ-tocotrienol was the predominant compound in indica rice, on the contrary, in japonica rice, the most
abundant isomer was α-tocopherol. The ratio of total tocotrienols to tocopherols was also significantly higher (P<0.01) in indica
(1.61) than in japonica rice (0.95). Pearson’s correlation analysis demonstrated that α-tocopherol content was positively correlated
with α-tocotrienol content in rice. The same relationship was also presented between the contents of γ-tocopherol and γ-tocotrienol,
but there was a negative correlation between contents of α- and γ-isomers. These results provide useful information for research
on vitamin E metabolism or nutritional improvement in rice.
Keywords: Oryza sativa L.; Vitamin E; Tocopherol; Tocotrienol; HPLC
维生素 E 是一种脂溶性维生素, 是动物和人类 必不可少的一种微量营养素, 在抗氧化、繁殖、免
56 作 物 学 报 第 38卷

疫、抗衰老等方面具有重要的生理生化功能, 故又
称“生育酚”、“抗不孕维生素”等。维生素 E 的各种
异构体都具有一个带芳香环的极性头部和一个疏水
的侧链。根据侧链的饱和度不同可将维生素 E 分为
生育酚 (tocopherol)和三烯生育酚或生育三烯酚
(tocotrienol)两大类。生育酚含有饱和的侧链, 而三
烯生育酚的侧链含有 3 个不饱和键。根据芳香环上
甲基数目和位置的不同, 在自然界中共有 4 种生育
酚(α、β、γ和 δ)和 4种三烯生育酚(α、β、γ和 δ)共
8种异构体。尽管这 8种维生素 E异构体结构类似,
但它们在人和动物体内的命运及相应的生理学功能
具有非常大的差异。其中 α-生育酚的生理活性最高,
其次是 β-生育酚, 其他维生素 E 异构体的活性要低
很多, 三烯生育酚可视为无维生素活性[1]。但三烯生
育酚在保护神经、降低胆固醇、抗癌、抗氧化等方
面有更优越的功能[2-4], 如 δ-三烯生育酚能更有效地
诱导乳腺上皮肿瘤细胞的凋亡[5], γ-三烯生育酚和 α-
三烯生育酚具有保护心脏的功能[6]。
不同植物或同一植物的不同组织中维生素 E或
各异构体的含量差异很大。在绿色非胁迫的光合植
物组织中维生素 E的浓度为 10~50 μg g−1[7], 而种子
中维生素 E浓度可达 300~2 000 μg g−1[8]。生育酚广
泛存在于各种植物中, 而三烯生育酚除了少数双子
叶植物含有外[9], 主要存在于单子叶植物的种子中,
如水稻和小麦[10]。谷类作物是重要的维生素 E来源
之一, 小麦籽粒中主要含 α-生育酚和 β型异构体,其
中 β-三烯生育酚是其主要的异构体。大麦籽粒中含
有维生素 E 的所有异构体, 主要的异构体是 α-三烯
生育酚[11]。而水稻种子中主要含有 α 型和 γ 型异构
体, 其中 γ-三烯生育酚或 α-生育酚是主要异构体。
稻米米糠中总维生素 E 的浓度最高可达到 443 μg
g−1, 而精米中维生素 E的含量要低得多[12]。
本研究选用 34个不同类型的籼粳稻品种, 采用
HPLC 方法分析了籼稻与粳稻种子中维生素 E 及其
各异构体的含量, 以期明确我国目前主要栽培品种
稻米中维生素 E 的变异情况, 为进一步研究水稻种
子中维生素 E 的代谢调控、进而对稻米营养品质改
良提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
18份籼稻品种(Oryza sativa L. subsp. indica)和
16 份粳稻品种(Oryza sativa L. subsp. japonica)于
2010年 5月种植于扬州大学作物遗传育种试验基地,
每个品种设 3 个重复, 每个重复种 2 行, 每行 10 株
(株距 12.5 cm, 行距 16.5 cm), 按常规方法进行田间
管理。完熟期去除边行后混收种子并于 37℃烘干
2~3 d, 常温存放 1个月后用砻谷机(SY88-TH, 双龙,
韩国)去除稻壳, 挑选饱满透明度一致的糙米在旋风
式磨粉机(Cyclotec 1093, FOSS, USA)上磨成粉末用
于以下测定对象, 每个样品测定 3次。
1.2 主要试剂
α-生育酚、γ-生育酚和 δ-生育酚标样均购自
Sigma公司, α-三烯生育酚、γ-三烯生育酚和 δ-三烯
生育酚标样均购自 Cayman Chemical公司。其他各
种化学试剂均为国产分析纯。
1.3 维生素 E的提取
维生素 E的提取参照 Panfili等[11]的方法, 略有
改进。精确称取 2 g糙米粉(精确到 0.0001 g), 于 50
mL离心管中加入 10 mL无水乙醇、5 mL邻苯三酚
(60 g L−1)和 2 mL NaCl溶液(10 g L−1), 混匀后于
70℃水浴 5 min, 再加入 1 mL KOH溶液(500 g L−1)
继续于 70℃水浴, 每隔 5 min混匀一次; 30 min后立
即置于冰浴冷却, 加入 10 mL预冷的NaCl溶液(10 g
L−1); 离心后取上清液用 15 mL 正己烷∶乙酸乙酯
为 4∶1 (V/V)的溶液抽提 3次以上, 合并收集有机相,
在氮气保护下浓缩干燥后溶于 600 mL无水乙醇中,
用 0.45 µm滤膜过滤后用于后续的 HPLC分析。在
处理样品前的糙米粉中加入 15 μg δ-生育酚, 用于
校正处理过程中可能导致的维生素 E的损失。
1.4 HPLC分析
采用美国 Agilent公司 1200型高效液相色谱仪,
色谱柱为 Agilent Eclipse XDB-C18 column (4.6×150
mm length; 5 μm), 流动相甲醇∶水为 95∶5 (V/V),
流速 1.5 mL min−1, 激发波长和发射波长分别为 290
nm和 330 nm, 进样量 10 μL。
1.5 统计分析
将种子去除颖壳后磨成米粉用于维生素 E各异
构体的测定, 所有数值为 3 次测定的平均值。以 γ-
三烯生育酚和 α-三烯生育酚两者之和作为三烯生育
酚的含量, 以 γ-生育酚和 α-生育酚两者之和作为生
育酚的含量, 四者总和为总维生素 E 的含量。将这
34 份材料分为籼稻与粳稻两组 , 采用 Duncan’s
multiple range test方法(SPSS v16.0)分析组间差异,
将显著水平设为 P<0.05, 极显著水平设为 P<0.01。
用 Pearson相关系数分析 γ-三烯生育酚、α-三烯生育
第 1期 张桂云等: 水稻籽粒维生素 E及组分在品种间的变异与分布 57


酚、γ-生育酚、α-生育酚及其与维生素 E 含量间的
相关性。
2 结果与分析
2.1 生育酚及三烯生育酚 HPLC分析
图 1-A 表明, 在本试验所用的色谱条件下可以
同时将三烯生育酚和生育酚的各类异构体分开, 混
合标样出峰顺序依次为 δ-、γ-、α-三烯生育酚和 δ-、
γ-、α-生育酚。据报道, 在 C18色谱柱上一般较难将
γ-三烯生育酚与 β-三烯生育酚以及 γ-生育酚与 β-生
育酚分开[12]。在本研究的前期试验中, 也发现无法
区分 γ-和 β-型两类异构体的色谱峰。此外, 由于稻
米中可能不含有 β-型异构体 , 或者其含量非常
低[12-14]。因此, 本试验没有专门测定 β-构型, 实际测
得的 γ-构型含量可能含有极微量的 β-构型。
由图 1-B 可见水稻糙米中主要含有 γ-三烯生育
酚、α-三烯生育酚、γ-生育酚和 α-生育酚, δ-三烯生
育酚的含量极少, 不含有 δ-生育酚。Heinemann等[13]

图 1 维生素 E各异构体的 HPLC分析
Fig. 1 HPLC chromatogram for tocopherols and tocotrienols
A: 生育酚及三烯生育酚各异构体标准品的 HPLC分析; B: 粳稻
品种武育粳 3号糙米维生素 E提取物的 HPLC分析。从左往右
依次为 δ-、γ-、α-三烯生育酚和 δ-、γ-、α-生育酚。
A: HPLC analysis of tocopherol and tocotrienol standard samples;
B: HPLC analysis of extract from brown rice of the japonica
cultivar Wuyujing 3. The sequence of elution is δ-tocotrienol (δT3),
γ- tocotrienol (γT3), α-tocotrienol (αT3), δ-tocopherol (δT), γ-toco-
pherol (γT), and α-tocopherol (αT).
利用正相HPLC方法测定了 32份水稻品种糙米中各
异构体的含量, 表明糙米中主要含有 γ-型和 α-型异
构体, 不含有 β-和 δ-型异构体。Britz等[12]利用反相
HPLC 法分析了 6 个水稻品种种子中维生素 E 的组
成, 也证明 γ-型和 α-型是其主要异构体, 其中 2 个
品种种子中含有极微量的 δ-三烯生育酚, 不含有 β-
型异构体和 δ-生育酚。
根据上述分析及相关报道, 本研究在后续试验
中主要测定了糙米中 γ-三烯生育酚、α-三烯生育酚、
γ-生育酚和 α-生育酚 4 种异构体的含量。同时, 为
校正在维生素 E 提取等前处理中可能导致的损失,
在样品处理前每个样品都加入了 15 μg的 δ-生育酚。
2.2 籼稻与粳稻糙米中维生素 E各异构体的含量
图 2表明水稻品种间维生素 E及其各组分的含
量变异较为丰富。籼稻中维生素 E 各组分的变异范
围更广一些 , 如 α-生育酚在籼稻中变化范围是
6.53~36.11 μg g−1, 最高与最低含量相差 5.5 倍; 而
在粳稻中变化范围是 14.63~63.82 μg g−1, 相差 4.4
倍。在这 34 份材料中, γ-三烯生育酚浓度的变幅最
小, 最高与最低含量只相差 2.58 倍; 变幅最大的是
α-三烯生育酚, 相差 12.83倍。
在所测 34个水稻品种中, 籼稻维生素 E各异构
体平均浓度由高到低依次为: γ-三烯生育酚、α-生育
酚、α-三烯生育酚和 γ-生育酚, 其中 γ-三烯生育酚是
其主要异构体, 其次是 α-生育酚; 而在粳稻中正好相
反, α-生育酚是其主要异构体, 其次是 γ-三烯生育酚。
所有水稻品种种子中的 γ-生育酚的浓度都很低。
表 1表明维生素 E四种异构体的平均含量在籼
粳稻间均达到极显著差异(P<0.01)。在生育酚中, 籼
稻中 α-生育酚平均浓度极显著低于粳稻中, 而 γ-生
育酚高于粳稻, 但由于 γ-生育酚浓度都极微小, 因
此籼稻中的总生育酚浓度要极显著低于粳稻。从三
烯生育酚浓度上分析, 籼稻中的 γ-三烯生育酚含量
极显著高于粳稻, 但 α-三烯生育酚极显著低于粳稻,
因此总三烯生育酚的含量在籼粳稻间并没有显著差
异。粳稻糙米中 α-型异构体要极显著高于籼稻中的,
粳稻糙米中 α-生育酚和 α-三烯生育酚含量分别是籼
稻的 1.9倍和 1.8倍; 粳稻中总维生素 E的平均含量
稍高于籼稻中, 为其 1.2倍。
综合比较同一品种中各种异构体的比例(表 1),
在籼稻中总三烯生育酚与总生育酚的比值为 1.59,
极显著高于粳稻中的 0.9。推测在籼稻中维生素 E
的合成可能偏向三烯生育酚合成途径。从 α-和 γ-
58 作 物 学 报 第 38卷

型 2 种异构体的比例上看, 生育酚中以 α-型为主,
而三烯生育酚中以 γ-型为主。但是从总维生素 E内
两种异构体的分布分析, 34份品种种子中 α-型与 γ-
型的平均比值为 1.58, 以 α-型为主; 尤其是粳稻中
两者的比值为 2.35, α-型异构体明显多于 γ-型异
构体。

图 2 34个水稻品种糙米中维生素 E各异构体的浓度
Fig. 2 Concentration of tocopherol and tocotrienol in brown rice of 34 cultivars
I1~I18分别表示籼稻品种青芦占 11、扬辐糯 4号、国稻 6号、协青早 B、深水莲、黄华占、天丰 B、珍汕 97B、9311、Basmati、黄
绿占、桂朝 2号、II-32B、湘早籼 24、光壳稻、魔王谷、月亮谷和巴西旱稻; J1~J16分别表示为粳稻品种 Lemont、广陵香糯、C418、
南粳 46、Balilla、武育粳 3号、扬辐粳 4928、盐稻 8号、CBB12、武香粳 14、武粳 15、玉丰、桂花黄、日本晴、镇稻 2号和 02428。
I1–I18: indica rice cultivar Qingluzhan 11, Yangfunuo 4, Guodao 6, Xieqingzao B, Deep water rice, Huanghuazhan, Tianfeng B, Zhenshan
97B, 9311, Basmati, Huanglüzhan, Guichao 2, II-32 B, Xiangzaoxian 24, American nuda, Mowanggu, Yuelianggu, and Brazil upland rice,
respectively; J1–J16: japonica rice cultivar Lemont, Guanglingxiangnuo, C418, Nanjing 46, Balilla, Wuyujing 3, Yangfujing 4928, Yandao 8,
CBB12, Wuxiangjing 14, Wujing 15, Yufeng, Guihuahuang, Nipponbare, Zhendao 2, and 02428, respectively.

表 1 34份水稻品种糙米中维生素 E的组成分析
Table 1 Comparison of the composition of vitamin E in brown rice among 34 cultivars
籼稻 Indica (n=18) 粳稻 Japonica (n=16) 所有品种 Total (n=34) 维生素 E组成
Composition of vitamin E 范围 Range 平均 Mean 范围 Range 平均 Mean 范围 Range 平均 Mean
生育酚 Tocopherol
α- (μg g−1) 6.53–36.11 17.49±9.52 aA 14.63–63.82 33.57±10.39 bB 6.53–63.82 25.00±12.79 cAB
γ- (μg g−1) 2.04–7.60 5.08±1.64 aA 1.61–5.16 2.41±0.81 bB 1.61–7.60 3.81±1.86 cA
α-+γ- (μg g−1) 10.22–42.52 22.57±9.49 aA 19.80–66.11 35.98±10.11 bB 10.22–66.11 28.80±11.86 aAB
α- : γ- (ratio) 1.15–16.53 4.13±3.65 aA 2.84–27.92 15.07±5.45 bB 1.15–27.92 9.28±7.15 cA
三烯生育酚 Tocotrienol
α- (μg g−1) 1.44–18.47 7.42±4.96 aA 5.03–17.29 13.30±3.42 bB 1.44–18.47 10.16±5.20 aAB
γ- (μg g−1) 15.46–32.85 24.86±5.27 aA 12.75–22.61 17.77±3.15 bB 12.75–32.85 21.42±5.58 cAB
α-+γ- (μg g−1) 19.01–44.86 32.28±7.24 a 18.24–39.13 31.06±5.85 a 18.24–44.86 31.58±6.46 a
α- : γ- (ratio) 0.07–0.92 0.31±0.25 aA 0.38–0.97 0.75±0.17 bB 0.07–0.97 0.52±0.31 cA
总维生素 E Total vitamin E
α- (μg g−1) 8.35–54.58 24.74±14.20 aA 19.67–81.12 46.87±12.86 bB 8.35–81.12 35.15±17.45 cAB
γ- (μg g−1) 17.50–38.46 29.72±5.95 aA 14.94–25.63 20.18±3.08 bB 14.94–38.46 25.23±6.78 cA
α-+γ- (μg g−1) 31.77–87.90 54.85±14.48 a 38.04–101.24 67.05±13.97 b 31.77–101.24 60.38±15.40 ab
α- : γ- (ratio) 0.33–2.74 0.89±0.64 aA 1.07–4.03 2.35±0.67 bB 0.33–4.03 1.58±0.98 cA
Tocotrienols : tocopherols (ratio) 0.83–2.62 1.58±0.52 aA 0.53–1.37 0.89±0.18 bB 0.53–2.62 1.27±0.53 cAB
采用 Duncan’s multiple range test方法(SPSS v16.0)分析, 同一行内不同字母表示显著差异性, 小写字母代表是在 0.05水平下比较
差异显著, 大写字母代表在 0.01水平下比较差异极显著。
According to Duncan’s multiple range test (SPSS v16.0), values followed by different letters are significantly different at the 0.05
(small letters) or the 0.01 (capital letters) probability levels.
第 1期 张桂云等: 水稻籽粒维生素 E及组分在品种间的变异与分布 59


2.3 水稻糙米中维生素 E及其各组分间的相关性
表 2 显示, 在这 34 份材料中 α-型两种异构体(即
α-三烯生育酚与 α-生育酚)含量间具有显著正相关
(Pearson相关系数达到了 0.8), 且二者均与总维生素 E
含量显著正相关。γ-型两种异构体含量间也呈显著正
相关(r=0.541, P<0.01)。但 γ-型与 α-型异构体间呈显著
负相关, γ-三烯生育酚与 α-三烯生育酚和 α-生育酚的
相关系数分别为−0.271 (P<0.05)和−0.42 (P<0.01), 而
γ-生育酚与 α-三烯生育酚和 α-生育酚的相关系数分别
为−0.426 (P<0.01)和−0.525 (P<0.01)。

表 2 水稻糙米中维生素 E及其各组分间的相关系数
Table 2 Correlation coefficients between the contents of vitamin E and its components in brown rice
γ-三烯生育酚
γ-tocotrienol
α-三烯生育酚
α-tocotrienol
γ-生育酚
γ-tocopherol
α-生育酚
α-tocopherol
维生素 E组成
Composition of
vitamin E
品种类型
Type r p r p r p r p
全部材料 All −0.271* 0.025
籼稻 Indica −0.022 0.897
α-三烯生育酚
α-tocotrienol
粳稻 Japonica 0.579** 0.001


全部材料 All 0.541** <0.0001 −0.426** <0.0001
籼稻 Indica 0.273 0.107 0.132 0.441
γ-生育酚
γ-tocopherol
粳稻 Japonica −0.209 0.251 −0.546** 0.001


全部材料 All −0.423** <0.0001 0.843** <0.0001 −0.525** <0.0001
籼稻 Indica −0.234 0.169 0.884** <0.0001 −0.042 0.806
α-生育酚
α-tocopherol
粳稻 Japonica 0.266 0.141 0.615** <0.0001 −0.368* 0.038


全部材料 All −0.010 0.936 0.883** <0.0001 −0.258* 0.034 0.892** 0.0001
籼稻 Indica 0.242 0.155 0.927** <0.0001 0.234 0.169 0.865** <0.0001
总维生素 E
Total vitamin E
粳稻 Japonica 0.553** 0.001 0.805** <0.0001 −0.400* 0.023 0.938** <0.0001
r表示相关系数; p表示检验值。*和**分别表示显著性水平为 0.05和 0.01。
r: correlation coefficient; p: significance value. * Significant at P<0.05; ** Significant at P<0.01.

籼稻中只有 α-三烯生育酚与 α-生育酚间极显著
正相关, 其他各种异构体间并没有明显的相关性。
虽然籼稻种子中 γ-三烯生育酚的平均含量在 4 种异
构体中是最高的, 但其与总维生素 E 含量间并没有
显著相关性。粳稻中各异构体间的相关性与籼稻中
的有所不同, 在粳稻中 γ-三烯生育酚与 α-三烯生育
酚及总维生素 E 含量间都呈显著正相关, 相关系数
分别为 0.579 (P<0.01)和 0.553 (P<0.01)。在粳稻中 γ-
生育酚与 γ-三烯生育酚无显著相关性, 但与 α-三烯
生育酚、α-生育酚以及总维生素 E 含量间均呈显著
负相关(r= −0.546, P<0.010; r= −0.368, P<0.038; r=
−0.400, P<0.023)。Heinemann等[13]对 32份水稻材料
的分析结果并没有发现 γ-型与 α-型异构体间存在正
相关关系, 原因可能是他们未区分籼稻与粳稻。
3 讨论
水稻是世界上最重要的粮食作物之一, 其营养
品质和以稻米为主食的人们的健康息息相关。目前
除了 Sookwong 等[15]利用杂交的方法来提高水稻糠
层中三烯生育酚含量的研究外, 还未见其他有关提
高水稻中维生素 E含量或改变维生素 E异构体组成
研究的报道。本研究结果显示, 糙米中主要含有 α-
生育酚、γ-生育酚、α-三烯生育酚和 γ-三烯生育酚
等 4 种异构体, 还有极微量的 δ-三烯生育酚。这与
Heinemann等[13]的结果较相似, 他们在 21份粳稻和
11份籼稻品种种子中均未检测到 β-和 δ-型异构体。
比较发现籼稻与粳稻中维生素 E 各异构体含量间均
有极显著差异。籼稻中 γ-三烯生育酚极显著高于粳
稻, 但 α-三烯生育酚又极显著低于粳稻, 最终总三
烯生育酚的含量在籼稻与粳稻间无显著差异。但粳
稻总生育酚的含量极显著高于籼稻, 总维生素 E 含
量显著高于籼稻。在 Heinemann等[13]的研究结果中
γ-生育酚在籼稻与粳稻间无差异, 而本研究结果显
示籼稻 γ-生育酚的含量极显著高于粳稻。这可能与
品种及地理环境等因素的差异有关。在这 34份材料
中变异幅度最大的是 α-三烯生育酚, 最小的是 γ-三
烯生育酚, 籼稻的变异幅度比粳稻更广。这些结果
为今后对水稻品种营养品质的遗传改良提供了有益
60 作 物 学 报 第 38卷

的表型数据。
籼稻与粳稻间维生素 E 各异构体的浓度存在较
大差异, 其中最主要异构体也不同, 如粳稻中 α-生
育酚是最主要的异构体, 其平均含量约是籼稻中的
2 倍, 其次是 γ-三烯生育酚和 α-三烯生育酚。而籼
稻中的主要异构体是 γ-三烯生育酚, 其平均含量极
显著高于粳稻, 其次是 α-生育酚和 α-三烯生育酚。
籼稻中总三烯生育酚与总生育酚的比值也极显著高
于粳稻, 推测在籼稻中维生素 E 的合成可能更偏向
于三烯生育酚。
γ-生育酚甲基转移酶(γ-tocopherol methyltrans-
ferase, γ-TMT)是生育酚及三烯生育酚合成途径中的
最后一个关键酶, 它催化 γ-型异构体转变为 α-型异
构体。在所分析的 34份籼粳稻种子中, 两种 α-型异
构体(即 α-生育酚与 α-三烯生育酚)的含量间具有极
显著的正相关性, 这可能与 γ-TMT在维生素 E合成
中担任的角色有关。粳稻中 α-型与 γ-型异构体间的
平均比值达到了 2.25, 而在籼稻中只有 0.81, 推测
在粳稻中 γ-TMT 的表达或活性可能高于在籼稻中
的。粳稻中 α-生育酚含量占总生育酚含量的 92%左
右, 这一比例已经很高。因此, 要通过基因工程等技
术提高粳稻中 α-生育酚的含量, 可能需要从增加总
生育酚含量的角度去考虑。
4 结论
水稻糙米中的维生素 E 主要含有 γ-三烯生育
酚、α-三烯生育酚、γ-生育酚和 α-生育酚 4 种异构
体, 还有极微量的 δ-三烯生育酚。籼粳稻间各异构
体均有极显著差异, 且粳稻总生育酚及总维生素 E
含量分别极显著和显著高于籼稻。粳稻中 α-生育酚
是最主要的异构体, 其次是 γ-三烯生育酚和 α-三烯
生育酚, 而在籼稻中最主要的异构体是 γ-三烯生育
酚, 其次是 α-生育酚和 α-三烯生育酚, γ-生育酚的含
量在籼稻与粳稻中均较低, 总三烯生育酚在二者间
无显著差异。在籼稻与粳稻中 α-三烯生育酚与 α-生
育酚均存在极显著的正相关性, 且二者均与总维生
素 E 的含量高度正相关。籼稻中各异构体的变异幅
度更广, 其中 α-三烯生育酚的变异幅度最大, γ-三烯
生育酚的变异幅度最小。这些结果为今后水稻维生
素 E营养品质改良提供了有益的表型数据。
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