全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(2): 233−241 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划 (863 计划 )(2006AA100104, 2006AA10A11D, 2006AA10Z1F1, 2006AA10Z1B3)和国家科技支撑项目
(2006BAD13B05)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 邱丽娟, E-mail: qiu_lijuan@263.net; Tel: 010-82105843 **共同第一作者
Received(收稿日期): 2009-05-26; Accepted(接受日期): 2009-10-02.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00233
大豆[Glycine max (L.)]成熟期近等基因系导入片段分析
魏金鹏 1 鄂文弟 1,2,** 刘章雄 1 关荣霞 1 常汝镇 1 邱丽娟 1,*
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 国家农作物基因资源与遗传改良重大科学工程 / 农业部作物种质资源利用重点开放实验室, 北
京 100081; 2 全国农业技术服务推广中心, 北京 100026
摘 要: 选择 243 个多态性 SSR 标记, 分析轮回亲本 Harosoy 及 23 个携带大豆 4 个不同成熟期基因的近等基因系
(near isogenic line, NIL), 共检测出导入片段 266个, 平均每个 NIL有导入片段 11.6个。其中由携带 E1基因的 NIL
检测出导入片段 150 个, 主要集中在第 6 号染色体; 由携带 E2、e3 和 E5 基因的 NIL 各检测出导入片段 55 个、49
个和 73个, 分别集中在第 20 号、第 12 号和第 20号染色体, 根据 NIL的 SSR分析结果聚类，具有相同熟期基因的
NILs趋向聚在一起。通过对导入片段进行分析, 推测 E1基因与第 6号染色体的 satt643~sat_312区间及第 11号染色
体的 sat_095 位点相关, E2 和 E5 基因与第 20 号染色体的 satt587~satt496 区间相关, e3 与第 12 号染色体的
satt317~satt181 区间相关。结果表明, 利用近等基因系不仅验证了已知 E1 基因所在的染色体区间, 发现了一个新的
标记位点与 E1相关, 还鉴定出与 E2、e3和 E5基因相关的标记, 明确了轮回亲本中成熟期基因所在导入片段大小及
其位置, 为成熟期基因的精细定位和克隆提供了信息。
关键词: 大豆; 近等基因系; 导入片段; 成熟期
Analysis of Introgressed Segments in Near-Isogenic Lines Carrying Soybean
Maturity Genes
WEI Jin-Peng1, E Wen-Di2,**, LIU Zhang-Xiong1, GUAN Rong-Xia1, CHANG Ru-Zhen1, and QIU Li-Juan1,*
1 National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Key Laboratory of Crop Germplasm Utilization, Ministry of Agriculture
/ Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 China Agricultural Technology Extension Service
Center, Beijing 100026, China
Abstract: It is very important to exploit the soybean maturity genes for developing varieties with high-yield and wide adaptability
in both theory and practice. The objective of the study was to identify the size and position of introgressed segments associating
with maturity genes, which provides information of fine mapping and cloning maturity genes. Twenty-three introgression lines
(near isogenic lines, NILs) carrying four soybean maturity genes and their recurrent parent, were analyzed with 243 SSR markers,
and 266 introgression segments were found, so each NIL containing 11.6 introgressed segments on average. The majority of 150
introgressed segments with E1, were located on chromosome 6, while 55, 49, 73 introgressed segments with E2, e3, E5 on chro-
mosomes 20, 12 and 20 respectively. The NILs with the same maturity gene trended to cluster together. The results showed that
E1 was related to the interval of satt643–sat_312 on chromosome 6 and sat_095 on chromosome 11; both E2 and E5 loci associ-
ated with the interval of satt587–satt496 on chromosome 20; e3 was related to the interval of satt317–satt181 on chromosome 12.
Therefore, E1 locus was validated with NILs, and a new marker related to E1 was detected, and E2, e3, E5 gene-related markers
were identified.
Keywords: Soybean; Near-isogenic lines; Introgressed segments; Maturity
大豆成熟期是大豆育种最重要的育种目标, 该
性状与产量及其适应性关系密切。大豆成熟期是由
多基因控制的数量性状, 多数显性基因能使植株延
迟成熟, 并使株高、主茎节数和分枝数增加, 倒伏加
重, 进而对大豆产量产生影响。到目前为止, 已检测
到 7个与大豆成熟期有关的基因, 包括 E1、E2、E3、
234 作 物 学 报 第 36卷

E4、E5、E6和 E7。其中, E1、E2、E3、E4、E5和
E7与成熟期延长有关, E6与成熟期缩短有关; 进一
步的研究表明, E1~E3 基因在成熟期上的遗传效应
具有累加作用。在 Clark等基因系中, E1显著降低了
籽粒大小, E2 和 E3 对株高增加作用显著; Harosoy
的熟期近等基因系比较发现, 携带 E1 和 E3 近等基
因系之间的倒伏性存在显著差异[1-9]。目前已克隆了
E4 基因[10], 鉴定出 E1、E3、E7 的分子标记, 其中
satt365 与公共图谱上的 E1 位点仅相距 1.3 cM,
satt229与经典图谱上 E3的位置相距 5.1 cM, E7位于
标记 satt100与 satt460之间, 两个标记相距 308 cM,
尚未发现与 E2、E5、E6 连锁的位点[11]。需要指出
的是, 上述基因的定位, 多采用的是传统的分析群
体(如 F2:3家系、重组自交系等), 这些群体遗传背景
复杂, 很难对单个 QTL (quantitative trait locus)进行
准确鉴定和定位[12]。近年来利用分子标记辅助回交
构建导入系(introgression lines, IL)群体, 则可以将
复杂性状的遗传基础分解为单个孟德尔遗传因子 ,
准确地分析遗传因子之间的互作效应, 结合高密度
的分子标记对 QTL进行精细定位和分子克隆[13-15]。
通过分析导入系中导入片段的遗传效应来鉴定 QTL
的方法已在番茄、油菜和水稻等作物中广泛应用[16-17],
但在大豆中集中在抗性位点[18-22]研究方面。利用导
入系群体进行 QTL 定位, 一方面可以减少遗传背景
或遗传噪声的影响, 有利于各性状相关区域的精细定
位和深入分析; 另一方面, 可以促进群体内重要基因
优异等位变异的富集, 加快种质创新速度[23]。
本研究利用 SSR 标记对携带 E1、E2、E3、E5
的 NILs 进行全基因组扫描及供体亲本导入片段长
度分析, 一方面利用已知基因如 E1等位点检验本结
果的可靠性, 同时鉴定与 E2 和 E5 等未知基因位点
紧密连锁的分子标记及携带基因的供体片段大小 ,
为这些成熟期基因克隆和利用奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
采用 23份以 Harosoy为遗传背景含有 4个成熟
期基因的 NILs 为材料(表 1)。该 NILs 是 Richard

表 1 23份近等基因系的系谱、基因型和表现型
Table 1 Information and characteristics of 23 materials in experiment
编号
Code
品系
Line
系谱
Pedigree
基因型
Genotype
生育期 a
Growth period a
1 L68-694 H(6)×PI196.166 E1 155
2 L67-2324 H(6)×PI196.166 E1, T 152
3 L72-1304 [Harosoy 63×(H(6)×S54-1207)]×(H(6)×PI196.166) E1, T 146
4 L73-1543 H(6)×T204 e3 124
5 L71-802 (H(6)×T204)×(H(6)×PI196.166) E1, e3, T 143
6 L64-2511 H(6)×Columbia E1, G1 d1, d2 154
7 L71-1116 (H(6)×PI196.166)×(H(6)×Higan) dt1, E1, T 139
8 L74-59 (H(6)×PI196.166)×L67-1397 Dt2, E1, T 148
9 L62-812 H(6)×PI80.837 E5, Dt2 124
10 L64-4103 H(6)×Columbia E1 132
11 L64-4584 H(6)×T117 E2 132
12 L64-4830 H(6)×PI80.837 E5 140
13 L71L-3004 (H(6)×PI196.166)×(H(6)×T117) E1, E2, T 152
14 L74-21 [Harosoy 63×(H(6)×S54-1207)](6)×Clark E2, T 130
15 L74-27 [Harosoy 63×(H(6)×S54-1207)](6)×Clark E2 137
16 L74-66 (H(6)×T117)×(H(6)×PI80.837) E2, E5 152
17 L84-307 (H(6)×T117)×(H(6)×T204) E2, e3 121
18 L86L-4 (H(6)×PI80.837)×{[Harosoy 63×(H(6)×S54-1207)](6)×Clark} E2, E5 152
19 L62-677 H(6)×T204 e3 118
20 L71-1106 (H(6)×Higan)×(H(6)×PI196.166) E1, T, S 149
21 L84-337 (H(6)×PI80.837)×(H(6)×T204) e3, E5 125
22 L71L-3015 (H(6)×PI196.166)×(H(6)×PI 80.837) E1, E5, T 149
23 L74-102 [(H6×T204)×(H6×PI196.166)]×[(H6×PI196.166)×(H6×Higan)] E1, e3, dt1 106
a：生育期数据来源于中国大豆品种资源目录。
a: the data of growth period are from Chinese Soybean Varieties Resource Directory.
第 2期 魏金鹏等: 大豆[Glycine max (L.)]成熟期近等基因系导入片段分析 235


Bernard博士以美国大豆品种 Harosoy为受体和轮回
亲本, 分别与具有优良性状的不同品种作为供体亲
本, 经 6 代或 6 代以上回交培育而成。所有材料经
Randall Nelson 博士从 USDA Soybean Germplasm
Collection引进, 保存在中国农业科学院国家作物种
质库。
1.2 SSR分析
根据 Cregan 等[24]发表的大豆整合连锁图谱选
择均匀分布在 20条染色体上的 472对 SSR引物, 检
测导入系与轮回亲本间的多态性。PCR 采用 20 μL
的反应体系, 包括 40 ng基因组DNA, 0.4 U Taq酶, 2
μL 10×buffer (含 Mg2+), 3 μmol引物和 1.5 μL dNTP
(2 mmol L−1), 超纯水补齐至 20 μL。反应程序为：
95℃预变性 5 min; 94℃变性 30 s, 47℃退火 30 s,
72℃延伸 30 s, 35个循环; 72℃延伸 5 min。以 6%的
变性聚丙烯酰胺凝胶检测扩增产物, 电泳结束后经
银染显带记录检测结果。
1.3 导入片段分析
以轮回亲本 Harosoy 为对照, 利用在导入系和
轮回亲本间呈多态性的 SSR 标记对 23 份导入系进
行分析。根据导入系中的标记基因型(带型)是否与
Harosoy 相同确定导入系在标记位点上是否携带供
体亲本的导入片段, 并利用 GGT32 构建图示基因
型。根据刘冠明等 [25]的方法确定导入片段的长度 ,
标记间的遗传距离来源于 Cregan 等[24]发表的大豆整
合连锁图谱。
1.4 聚类分析
以二进制来记录 23 份材料 PCR 凝胶电泳的
SSR分析结果, 在相同迁移位置有带记为 1, 无带记
为 0, 缺失记为 999, 构建所有引物扩增结果数据
库。根据分子数据以简单匹配系数 (simple match
coefficient, SM)为基础 , 以不加权成对算数平均法
(UPGMA)为手段应用 NTSYS-pc2.1 软件进行聚类
分析。
2 结果与分析
2.1 导入系与轮回亲本间的多态性
选用分布在 20个染色体的 472个 SSR位点, 每
个染色体标记间的平均距离约为 10 cM。用这些 SSR
标记分析 23 份导入系与轮回亲本 Harosoy, 鉴定出
分布于 20条染色体的多态性 SSR标记 243个(表 2)。
2.2 导入片段分析
利用 243 个多态性的 SSR 标记, 以轮回亲本
Harosoy 为对照, 对 23 份成熟期 NIL 进行分析。检

表 2 SSR标记在染色体上的分布
Table 2 Distribution of SSR markers on chromosomes
染色体编号(原编号)
Chromosome code
(original code)
SSR标记数目
Number of SSR
占标记总数比例
Percentage of SSR markers
to total markers (%)
LG上的平均距离
Average distance on
link group (cM)
多态性标记
Polymorphism markers
1 (D1a) 13 3 8 5
2 (D1b) 30 6 5 8
3 (N) 15 3 7 7
4 (C1) 17 4 6 9
5 (A1) 12 3 11 5
6 (C2) 33 7 5 17
7 (M) 25 6 4 9
8 (A2) 39 8 3 19
9 (K) 32 7 5 18
10 (O) 9 2 7 6
11 (B1) 43 9 3 33
12 (H) 29 6 4 15
13 (F) 18 4 6 13
14 (B2) 23 5 4 9
15 (E) 15 3 6 12
16 (J) 15 3 7 10
17 (D2) 21 4 5 11
18 (G) 19 4 7 14
19 (L) 10 2 10 4
20 (I) 54 11 2 19
总计 Total 472 — — 243
236 作 物 学 报 第 36卷

测出导入片段 266 个, 平均每个 NIL 含导入片段
11.6个, 平均长度为 4.15 cM (图 1)。
不同染色体的导入片段数存在较大的差异。携
带 E1 基因 NIL 的导入片段分布在 20 个染色体, 以
第 6号染色体上所含的导入片段数最多, 第 4、第 5
和第 15号染色体上的导入片段最少, 各染色体上所
含导入片段数的范围是 1~58个。携带 E2基因的 NIL
的导入片段分布在除第 3、第 5和第 19号之外的 17
个染色体, 第 20号染色体上最多, 第 4、第 14和第
15 号染色体上最少, 各染色体上所含导入片段数的
范围是 1~19 个。携带 e3基因的 NIL的导入片段分
布在除第 2、3、7、9、13、15和 18之外的 13个染
色体上, 在第 12号染色体上分布最多, 第 4、第 5、
第 8、第 14和第 16号染色体上最少, 各染色体上所
含导入片段数的范围是 1~15个。携带 E5基因的 NIL
的导入片段分布在除第 5和第 7号之外的 18个染色
体, 其中, 第 20号染色体导入片段数最多, 第 19号
导入片段数最少, 各染色体上所含导入片段数的范
围是 1~18个。
2.3 聚类分析
利用 23 份材料的多态性 SSR 标记进行聚类分
析, 除 L74-66 外, 其他所有参试材料之间都表现较
高的相似程度(图 2)。当相似系数为 0.86时, 所有含
e3 的 NILs 被聚为一类, 相似系数为 0.81 时, 含 E1

表 3 NIL中导入片段的数量、长度及分布
Table 3 Number, length, and distribution of introgressed segments in NILs
每个 NIL的导入片段 Segment per NILs
携带基因
Gene
NIL数
Number
of NILs
导入片段总数
Number of
segments
数量范围
Range of number
平均数
Mean
长度范围
Range of length
(cM)
平均长度
Average
length (cM)
每个染色体的数量范围
Range of number per
chromosome
E1 12 150 6–30 12.5 0.1–15.5 4.4 3–14
E2 7 55 3–20 7.9 0.3–23.6 5.6 3–13
e3 6 49 3–25 8.2 0.2–15.5 3.2 3–6
E5 6 73 4–30 12.2 0.2–15.5 5.6 4–14
总计 Total 23 266 3–30 40.8 0.1–23.6 18.8 3–14



图 1 NIL中导入片段在染色体上的分布
Fig. 1 Distribution of introgressed segments on chromosomes in 23 NILs
图中灰色部分表示轮回亲本(Harosoy)的基因组, 黑色部分表示纯合导入片段, 斜线表示杂合导入片段。
Gray parts refer to recurrent parent (Harosoy) genome, and black parts refer to homozygous introgressed segments, obliquely lined parts refer
to heterozygous introgressed segments.
第 2期 魏金鹏等: 大豆[Glycine max (L.)]成熟期近等基因系导入片段分析 237




图 2 23份 NIL的 UPGMA聚类
Fig. 2 Dendrograms of 23 NILs by UPGMA

的 NILs聚在一起。
2.4 熟期基因相关位点的分析
参试材料中有 12 个 NIL 含有 E1 基因, 其中第
6 号和第 10 号 NIL 的供体亲本为 Columbia, 其余
NIL的供体亲本中都含有 PI196.166。这些 NIL共检
测到 150个导入片段, 有 10个 NIL在第 6号染色体
的 satt289 (112.4 cM)处发现导入片段, 9 个 NIL 在
sat_312 (112.85 cM)处发现导入片段, 8 个 NIL 在
satt643 (94.65 cM)、satt363 (98.1 cM)、satt286 (101.754
cM)和 satt557 (112.19 cM)处发现导入片段。在
satt643~sat_312 的范围内, 共有 58 个导入片段, 占
导入片段的 39%。另外, 有 11 个 NIL 在第 11 号染
色体的 sat_095 (81.3 cM)处检测到导入片段(图 3)。
因此, 推断位于第 6 号染色体的 satt643~sat_312



图 3 12个带有 E1基因的 NIL在第 6号和第 11号染色体的导入片段分布
Fig. 3 Introgressed segments in 12 NILs with E1 on chromosomes 6 and 11
238 作 物 学 报 第 36卷

和第 11号染色体的 sat_095可能与 E1基因相关。
共有 6个携带 e3基因NIL, 供体亲本都是 T204,
推测 e3基因来源于 T204。6个 NIL中共检测到导入
片段 49个, 其中 4个NIL在第 12号染色体的 satt317
(89.5 cM)和 satt181 (91.12 cM)位点发现导入片段(图
4), 因此推断 satt317~satt181区间可能存在 e3基因。
携带晚熟基因 E5的 6个 NIL, 其供体亲本中都
含有 PI80.837。共检测到导入片段 73个, 有 4个 NIL
在第 20号染色体的 satt496 (36.4 cM)处检测到导入
片段(图 5), 而在其上游的 satt587 (31.49 cM)、satt614
(31.94 cM)、satt700 (35.03 cM) 3个位点上也分别有
3个 NIL检测到导入片段, 在 satt587~satt496之间共
检测到导入片段 15个, 占总数的 21%。因此推测 E5
基因可能定位在 satt587~satt496之间。
另外, 7个 NIL携带 E2基因, 分别来自 T117和
Clark两个供体亲本, 共检测到导入片段 55个, 其中
有 4 个 NIL在第 20 号染色体的 satt127 位点发现导
入片段(图 6)并且在其上游的 satt587 (31.49 cM)、
satt700 (35.03 cM)和下游的 satt496 (36.40 cM) 3个
位点处分别有 3个NIL检测到导入片段, 在 satt587~



图 4 6个携带 e3基因的 NIL在 12号染色体上的导入片段分布
Fig. 4 Introgressed segments in 6 NILs with e3 on chromo-
some 12
斜线表示杂合片段。
Obliquely lined parts refer to heterozygous introgressed segments.
satt496之间检测到 15个导入片段, 占总数的 27.3%。
因此, 推测 satt587~satt496之间可能是 E2基因所在
的新位置。需要指出的是, 这个区间也是本文推测
E5基因所在的位置。



图 5 6个携带 E5基因的 NIL在第 20号染色体的导入片段分布
Fig. 5 Introgressed segments in 6 NILs with E5 on chromosome 20
斜线表示杂合片段。
Obliquely lined parts refer to heterozygous introgressed segments.



图 6 7个携带 E2基因 NIL在第 20号染色体的导入片段分布
Fig. 6 Introgressed segments in 7 NILs with E2 on chromo-
some 20
斜线表示杂合片段。
Obliquely lined parts refer to heterozygous introgressed segments.
第 2期 魏金鹏等: 大豆[Glycine max (L.)]成熟期近等基因系导入片段分析 239


3 讨论
自 Keim等[26]首次对大豆的开花期和成熟期相
关基因进行定位以来, 已在不同的大豆群体中定位
到至少与开花期相关的标记位点 42个, 与成熟期相
关的标记位点 46个[27-34], 定位所用的群体有 F2 群
体、重组自交系(RIL)、近等基因系(NIL)和由 RIL
衍生的残余杂合系(residual heterozygous line, RHL)
等; 鉴定出的分子标记有 RAPD、RFLP、AFLP、SSR
等, 这些标记解释的表型变异范围为 3.8%~69.7%,
与开花期和成熟期有关的标记位点集中在第 6号、第
7 号、第 11 号和第 13 号染色体上。值得一提的是,
Yamanaka 等[28]利用 F2群体在第 6 号染色体定位的
标记位点 AG36d可解释的表型变异高达 69.7%[27]。
他们利用 RHL群体, 将标记位点与基因间距离缩小
到 0.1 cM, 所得标记 Satt365恰与 Molnar等[29]利用
NIL 定位到 E1 位点相同, 因此, Satt365 可作为 E1
基因的标记位点。Molnar等[29]通过比较标记位点的
等位变异与NIL群体携带的等位基因间的对应程度,
发现了与 E1、E3、E4和 E7基因相关的位点, 其中
E3 基因被定位在第 19 号染色体 satt229 附近, 这与
2003 年经典图谱(http://www.soybase.org/)上的定位
结果相一致。宁慧霞等[35]利用 Clark 和 Harosoy 近
等基因系鉴定出与 E3/e3、E4/e4、E7/e7相关的 8个
标记, 推测出 25份中国大豆品种的成熟期基因型。
Mansur 等[31]在定位开花期和成熟期基因时发现, 一
些与开花期相连锁的标记位点同时与成熟期基因连
锁, 但也有一些位点只和其中一个性状有关, 说明
控制开花期和成熟期的遗传机制并不完全相同。
本实验构建了图示基因型。在 20条染色体中共
检测导入片段 266 个, 平均每个染色体有 11.6 个。
E1、E2、e3、E5基因的 NIL的导入片段分别主要集
中在第 6号、第 20号、第 12号和第 20号染色体, 这
是在培育 NIL 的过程中定向选择的结果。在携带 4
种不同成熟期基因的 NIL 中, 导入片段的平均长度
均在 6 cM以下, 这与李文涛等[36]的研究结果一致。
需要指出的是, 并非所有含相同基因的 NIL 在同一
位点检测到导入片段, 例如含有 E1基因的 12个NIL,
只有 10 个 NIL在 6 号染色体的 satt289 (112.4 cM)
处发现导入片段, 9个 NIL在 sat_312 (112.85 cM)处
发现导入片段。这可能是由于 NIL 的供体亲本不同
或是 NIL 在相同位点上没有多样性所造成的, 也就
是检测标记的密度不高造成的。这种情况均见于 4
个熟期基因的检测中。然而, 具有相同基因的所有
NIL 在聚类分析时都表现出较高的相似程度。当相
似系数为 0.86时, 所有含 e3的材料被聚为一类, 相
似系数为 0.81时, 含 E1的材料可以聚在一起。
通过对携带熟期相关基因导入系的分析, 既鉴
定出已报道熟期基因的相关标记，同时也发现了与
熟期基因相关的新标记位点，证明了利用导入片段
分析定位基因是可行的。本研究在第 6 号染色体定
位 E1 基因相关的 satt643~sat_312 区间 , 包括了
Molnar 等 [29]所定位的区间 satt277~satt557 和
Yamanaka等[28]定位的E1基因位点 satt365, 而Wang
等[37]和 Orf 等[32]分别定位的 satt134 和 satt489 则位于
sat_312 两侧。E1 基因在 2003 年(http://www.soybase.
org)的整合图谱上位于第 6号染色体 113 cM处, 与
sat_312 只相差 0.15 cM。因此, 本实验进一步验证
了 E1 基因所在的位点, 同时, 也检测到一些由于缺
乏多态性而未能检测出的 E1基因相关标记, 证明通
过分析导入片段进行基因定位是可行的, 并且能够
检测到更多的相关标记。本实验发现的另一个与 E1
相关的位点是第 11 号染色体上的 sat_095, 但是目
前还没有关于 11 号染色体上存在 E1 基因的报道,
因此推测 sat_095可能是一个新的 E1位点。
本研究将 e3基因定位在 12号染色体的 satt317~
satt181之间, 但研究并没有在经典图谱上 e3基因位
于第 19号染色体的 99.00 cM附近发现导入片段, 这
可能与检测的位点不够密集有关。本实验在第 12号
染色体 satt317~satt181 区间定位的 e3 基因, 可能是
新的基因位点。第 20号染色体的 satt587~satt496同
时与 E2和 E5基因相关, 但关于 E2和 E5之间连锁
关系尚未见报道。E2 基因在 2003 年的整合图谱上
被定位在第 10号染色体上 136.33 cM处, 但本实验
中并没有在此处发现导入片段, 且尚无 E5相关位点
的报道, 因此, 推测 satt587~satt496 区间可能存在
E2和 E5基因的新位点。
上述导入片段的分析明确了各 NIL 导入片段的
数目和位置, 一方面利用含有 E1基因的NIL检验到
已发现的相关标记 , 证明了本研究方法的可靠性 ,
另一方面鉴定了与 4个成熟期基因相关的新标记, 为
成熟期基因的研究提供了新的依据。进一步利用分
子标记辅助选择便可以在各导入系与轮回亲本回交
所构建的分离群体中选育出单片段导入系, 鉴定出
与成熟期基因距离更近的连锁标记, 以其对成熟期
基因进行精细定位为基因的克隆和功能研究奠定基
础[10,38-41]。
240 作 物 学 报 第 36卷

4 结论
利用 243个多态性 SSR标记在 23份成熟期 NIL
中检测出导入片段 266个, 并且不同染色体间的导入
片段数存在较大的差异。在第 6号和第 11号染色体
上检测到可能与 E1 基因相关的基因位点, 在第 12
号染色体上检测到可能与 e3基因相关的位点, 在第
20号染色体上检测到可能与 E2和 E5基因同时相关
的位点。除第 6号染色体上的 E1基因相关位点与已
报道的结果相接近外, 其余的相关位点均与已报道
的结果不同,可能是新发现的基因位点。
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