全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(5): 821−830 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871554和 30671313)，国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA1000104)，国家“十一五”科技支撑
计划项目(2006BAD01A04-3), 转基因生物新品种培育重大专项(2008ZX08004-005)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 周新安, E-mail: xazhou@public.wh.hb.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhourong@oilcrops.cn
Received(收稿日期): 2008-08-28; Accepted(接受日期): 2009-02-17.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00821
大豆产量和产量构成因子及倒伏性的 QTL分析
周 蓉 1,2 陈海峰 2 王贤智 2 张晓娟 2 单志慧 2 吴学军 2 蔡淑平 2
邱德珍 2 周新安 2,* 吴江生 1
1 华中农业大学植物科学技术学院, 湖北武汉 430070; 2 中国农业科学院油料作物研究所, 湖北武汉 430062
摘 要: 随机选取中豆 29×中豆 32重组自交系群体中 165个家系作为 2年田间试验材料, 分析大豆单株产量、产量
构成因子及倒伏性的相关性和遗传效应, 并检测各性状 QTL。结果表明, 38 个与产量、产量构成因子及倒伏性状等
有关的 QTL主要集中在 C2、F和 I连锁群。表型相关分析结果与 QTL定位结果一致。在 F连锁群上, 2年均检测到
倒伏 QTL qLD-15-1, 解释的表型变异超过 20%, 与百粒重和分枝荚数 QTL分别位于相同和相邻标记区间, 表明产量
相关性状与倒伏性存在一定的关联。在 I连锁群上, 每荚粒数 QTL和二、三、四粒荚数 QTL不仅于同一位置, 解释
的表型变异为 32%~65%, 并且 2 个年份均重复出现, 每荚粒数和四粒荚数 QTL 与二、三粒荚数 QTL 的增效基因分
别来自不同的亲本。这 4个粒荚性状 QTL的共位性与表型相关分析结果一致, 证实每荚粒数和四粒荚数与二、三粒
荚数分别由不同的机制调控。
关键词: 大豆; 产量; 产量构成因子; 粒荚性状; 倒伏; QTL定位
QTL Analysis of Yield, Yield Components, and Lodging in Soybean
ZHOU Rong1,2, CHEN Hai-Feng2, WANG Xian-Zhi2, ZHANG Xiao-Juan2, SHAN Zhi-Hui2, WU Xue-Jun2,
CAI Shu-Ping2, QIU De-Zhen2, ZHOU Xin-An2,*, and WU Jiang-Sheng1
1 College of Plant Science and Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 2 Oil Crops Research Institute, Chinese Aca-
demy of Agricultural Sciences, Wuhan 430062, China
Abstract: To date, more than 80 QTLs for yield have been mapped on 18 linkage groups of soybean (Glycine max L. Merr.) using
over 20 segregation populations. However, only QTLs that expressed stably in different populations and environments are of great
value for soybean breeding. Except for QTLs associated with seed weight, there are few reports on QTLs for other yield-related
traits. The objectives of this study were to detect yield-related QTLs in soybean and to compare linkage groups obtained from
different mapping populations. A total of 165 recombinant inbred lines (RILs) derived from a cross between Zhongdou 29 and
Zhongdou 32 were used to analyze the relationships of yield per plant, yield components, and lodging percentage as well as their
genetic effects, and to map the QTLs in 2006–2007. Thirty-eight QTLs for yield, seed and pod traits, and lodging related traits
were detected using composite interval mapping (CIM) method. Most of the QTLs were located on C2, F, and I linkage groups.
QTL qLD-15-1 for lodging percentage on F linkage group was detected in both years, which explained more than 20% of the
phenotypic variation. This QTL had the same or adjacent marker intervals to QTLs for 100-seed weight and pod number on
branch, showing correlation between yield-related traits and lodging. On I linkage group, the QTLs for seeds per pod, two-seed
pods, three-seed pods, and four-seed pods were detected on the same position across years and explained 32–65% of the pheno-
typic variation. The positive alleles at loci of seeds per pod, four-seed pods, two-seed –pods, and three-seed pods were from dif-
ferent parents. The four QTLs for seed and pod traits mapped on the same position, which was consistent with the correlation
analysis result of phenotypic traits. This suggests that the regulatory mechanisms of the four traits for seed and pod are different.
Keywords: Soybean; Yield; Yield components; Seed and pod traits; Lodging; QTL analysis
大豆产量是育种家致力于品种改良的重要农
艺性状, 也是复杂的数量性状。大豆产量与许多性
状有关, 如百粒重、单株荚数、每荚粒数等产量构
成因子以及倒伏性等, 这些性状均属多基因控制的
822 作 物 学 报 第 35卷

数量性状, 易受环境影响, 因此仅以表型选择其准
确性不高。随着分子标记技术的发展, 确定产量性
状的重要基因位点, 发展大豆分子标记辅助选择技
术对于大豆高产育种具有重要意义。据 SoyBase 资
料和相关文献[1-15]报道, 目前国内外已在 20 多个分
离群体检测出 80多个与大豆产量有关的 QTL, 分布
于 18个连锁群, 主要集中在 C2、M、K、G等连锁
群, 有 10个连锁群仅检测到 2~3个 QTL。有些群体
检测的产量 QTL处于相同或相邻位置, 表明所检测
的 QTL得到相互佐证, 但各个位点解释的表型变异
值差异较大, 如 Orf 等[2]、Specht 等[4]和 Zhang 等[9]
分别以不同的群体在 M 连锁群 Satt150 标记附近均
检测出 1个产量 QTL, 解释的表型变异分别为 19%、
37.6%和 9.8%。只有在不同群体中检测出稳定的
QTL, 才可能对作物育种具有实用价值。因此有关大
豆产量QTL定位还有待于更多的群体作进一步研究
证实。改良大豆产量构成因子可达到提高大豆产量
的目的 , 但是除了大豆粒重 (百粒重或单粒重 )的
QTL 研究报道[1,2,6,9,16-21]较多外, 其他有关研究报道
较少。由于我国南方大豆每荚粒数偏低是影响产量
的主要构成因子[22], 因此研究每荚粒数等性状对于
提高品种产量潜力有着重要作用。大豆植株倒伏会
引起一定程度的产量损失和品质下降, 虽然已有许
多关于大豆倒伏QTL的研究[1,2,4,6,9-11,13-15,19], 但是倒
伏性状与产量构成因子是否存在关联也少见报道。
本文研究单株产量和产量构成因子及植株倒伏的关
系, 并进行 QTL 检测和遗传效应分析, 以期为探讨
品种改良途径和标记辅助选择提供基础和依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
重组自交系(RIL)群体 soy01来自中豆 29和中豆
32杂交组合, 2个亲本均属多粒型品种, 其单株产量
和部分产量相关性状以及抗倒伏性差异较大。RIL
以单粒传法培育而成, 包括 406个家系, 从 soy01群
体中随机抽取 165个 F10家系作为研究材料。
1.2 田间试验和性状调查
于 2006 年 4月 3 日和 2007 年 4 月 4 日在中国
农业科学院油料作物研究所试验农场种植 RIL 群体
及其亲本, 行长 3.5 m, 2次重复, 随机区组设计, 田
间管理同一般大田生产。收获时每家系随机并连续
取样 5 株进行室内考种, 调查百粒重、单株粒重、
单株荚数、单株粒数、主茎荚数、分枝荚数、一粒
荚数、二粒荚数、三粒荚数和四粒荚数等。均以 2
次重复平均值作为各性状的观测值。
参照邱丽娟等[23]的方法调查倒伏性, 在成熟期
观察并记录小区倒伏植株(主茎与地面倾斜角度小
于 30°)占该小区全部植株的比率。以 2 次重复平均
值作为观测值。田间倒伏分级标准以小区植株无倒
伏为 1级倒伏性, 0＜倒伏植株比率≤25%为 2级(轻
倒), 25%＜倒伏植株比率≤50%为 3 级(中倒), 50%
＜倒伏植株比率≤75%为 4级(重倒), 倒伏植株比率
＞75%为 5级(严重倒伏)。
1.3 统计分析
利用 SPSS 程序对两年试验数据进行联合方差
分析 [24], 按照马育华 [25]方法估算各性状遗传参数 ,
σ2G = (σ2g– σ2gy) / ry, σ2P = [σ2G +(σ2GE / y)+(σ2e / ry)],
其中 σ2GE =σ2gy /r, 遗传率 h2 = σ2G / σ2P。这里 σ2g为
家系方差, σ2gy为家系与年份互作方差, σ2e为误差方
差, y为年份数, r为试验的重复次数。
1.4 标记分析
苗期在每一家系内随机选取等量(5~10株)新鲜
叶片, 以 SDS 方法提取家系及亲本总 DNA。参照
Song 等[26]公共图谱选择座位分布均匀的 SSR 引物,
按照 SoyBase (http://soybase.org/resources/ssr. php)提
供的 SSR 序列, 由北京三博志远生物公司合成引物
322 对。PCR 体系和扩增条件均按照 SoyBase 网址
所提供的方法操作。
1.5 连锁作图和 QTL分析
运用 Joinmap 3.0软件进行连锁图谱的构建。以
LOD＞3.0 进行标记间连锁分组。Joinmap 参数设置
为: Rec = 0.40, LOD= 2.0, Jump = 5, 用以决定多态
性标记在连锁群中的顺序。采用 Kosambi 函数将重
组率转换成图距单位 (cM)。利用 Windows QTL
Cartographer Version 2.5软件对数据进行分析, 采用
复合区间作图法(CIM)进行 QTL 定位。以排列测验
法确定每个性状 LOD 的阈值, 重复抽样 1 000 次,
显著水平定为 0.05。QTL置信区间为 LOD峰值两侧
降低 1 个 LOD 值时所对应的区间。采用 McCouch
等[27]的方法命名 QTL。
2 结果与分析
2.1 不同性状在 RIL群体中的变异及相关性分析
RIL 群体的单株产量和产量相关性状以及倒伏
性的变异幅度较大, 表现超亲分离(表 1)。对亲本进
行 t测验表明, 双亲间除了百粒重、单株粒数、主茎
第 5期 周 蓉等: 大豆产量和产量构成因子及倒伏性的 QTL分析 823


荚数、一粒荚数和二粒荚数外, 其他性状均表现极
显著差异。RIL群体各性状的遗传参数估算显示, 三
粒荚数和四粒荚数的遗传率较高(＞80%), 二粒荚
数、每荚粒数、百粒重和倒伏株率(70%左右), 单株
粒重、单株荚数、单株粒数、主茎荚数、分枝荚数
和一粒荚数的遗传率较低(＜60%); 这些遗传率较
低的性状大都表现基因型×环境互作效应大于基因
型效应; 四粒荚数、二粒荚数、倒伏株率及一粒荚
数的遗传变异系数较高(37.25%~76.28%)。联合方差
分析(表 2)表明, 除主茎荚数和四粒荚数等性状家系
间差异极显著而年份间差异不显著外, 其他性状均
表现家系间和年份间极显著差异; 百粒重、单株粒
重、单株荚数、单株粒数、每荚粒数、主茎荚数、
二粒荚数、三粒荚数和四粒荚数等性状的年份×家
系互作方差达显著或极显著水平。
相关分析(表 3)显示, 倒伏与百粒重、单株粒重、
单株荚数和单株粒数等均表现显著负相关, 表明受
植株倒伏影响而减少产量和粒重。将单株荚数分解
为主茎荚数和分枝荚数来看, 倒伏与主茎荚数为显
著负相关, 与分枝荚数为显著正相关, 说明分枝和
分枝荚数过多会加重倒伏。由于 RIL 群体由多粒型
亲本杂交衍生而来, 因此试验对不同粒荚性状与产
量性状的关系也进行了分析, 结果表明, 群体中一、
二、三粒荚数与每荚粒数为显著负相关, 四粒荚数
与每荚粒数为显著正相关; 相反, 一、二、三粒荚数
与单株荚数为显著正相关, 四粒荚数与单株荚数为
负相关, 其原因在于四粒荚数与百粒重存在显著负相
关。这些与前人有关粒荚性状研究结果[28]基本一致。
2.2 连锁图谱的构建
以合成的 322 对 SSR 引物进行扩增, 其中 128
个标记在亲本之间存在多态性。通过绘制连锁图谱,
得到一张包括 28个连锁群的分子遗传图谱(图 1), 图
谱上的 SSR 标记数为 112 个, 有 16 个 SSR 标记未
能整合到连锁群上。与公共图谱比较, 28个连锁群与
其群一致, 有 8个连锁群分为 2或４个片段, 但是缺
少与公共图谱中 A1和 D2连锁群相对应的连锁群。
参照盖钧镒等[29]的方法对定位群体进行均等性检验
和对称性检验, 结果表明, 均等性检验的 χ2c=0.12,
小于 χ20.05 (3.84), 说明群体内亲本中豆 29的标记频
率与中豆 32 的标记频率差异不显著, 符合 1∶1 的
理论比例, 群体的均等性良好。对称性检验结果表
明, χ2c=3.51, 小于 χ20.05 (3.84), 家系符合 1∶1的比
例, 群体基本符合对称性的要求。
2.3 QTL定位及效应分析
表 4表明, 控制大豆产量及其相关 12个性状的
QTL定位于 8个连锁群中, 并主要集中于 C2、F和
I连锁群。
2.3.1 产量和产量构成因子 QTL 分析 两年试
验共检测出 14个与单株产量和产量构成因子(单株荚
数、百粒重、每荚粒数)有关的 QTL, 其中在 C2 连
锁群上检测出 2个单株粒重 QTL, 在 C2和 I连锁群
上检测出 3个单株荚数 QTL, 在 A2、C2、E、F和 I
连锁群上检测出 6 个百粒重 QTL。除 3 个百粒重
QTL、1个单株粒重 QTL和 1个单株荚数 QTL可解
释的表型变异超过 10%外, 其他 QTL的效应值均低
于 10%; 此外, 这些QTL均未能在两年重复检测出。
3个每荚粒数 QTL中, 1个位于 F连锁群, 另 2个位
于 I 连锁群 Sat_268~Satt671 标记区间, 两年重复出
现 , 标记位置相同 , 置信区间重叠 , 增效基因均来
自母本中豆 29, 可解释表型变异 51.2%和 55.9%, 认
为是每荚粒数主效 QTL。
2.3.2 粒荚性状 QTL 分析 两年试验共检测出
18个与大豆单株粒数、主茎荚数、分枝荚数以及一、
二、三、四粒荚数有关的 QTL, 分布于 A2、C2、F、
G和 I连锁群。其中在 C2连锁群上检测出 3个主茎
荚数 QTL, 在 C2和 I连锁群上检测出 3个单株粒数
QTL, 在 F连锁群还检测出 1个分枝荚数QTL, 这些
QTL 的贡献率均低于 10%, 并未能在两年重复检测
出。在 I 连锁群检测到 6 个粒荚性状 QTL, 包括 2
个二粒荚数 QTL、2个三粒荚数 QTL和 2个四粒荚
数 QTL, 均位于 Sat_268~Satt671标记区间。三粒荚
数 QTL qThP-19-1和四粒荚数 QTL qFP-19-1均在 2
年重复出现 , 并位置相同 , 置信区间重叠 ; 三粒荚
数 QTL增效基因来自父本中豆 32, 解释的表型变异
在 40%以上, 而四粒荚数 QTL的增效基因来自母本
中豆 29, 解释的表型变异达 60%以上, 因此均可视
为粒荚性状主效 QTL。另外, 两年均在同一标记区
间检测出二粒荚数 QTL qTP-19-1和 qTP-19-2, 只是
位置有所差异, 即 qTP-19-1 距离 Sat_268 标记 0.0
cM, 而 qTP-19-2距离 Sat_268标记 2.0 cM, 置信区
间重合, 增效基因均来自中豆 32, 贡献率均在 30%
以上, 认为是同一 QTL。
2.3.3 倒伏 QTL 及其与产量性状的关系 两年
共检测到 6 个与倒伏有关的 QTL, 分布于 C1、F和
L连锁群上, 与前期研究结果[30]一致。除 C1和 L连
锁群的QTL贡献率小于 10%外, F连锁群上 4个QTL
表 1 大豆 RIL群体和亲本的产量构成因子及倒伏性的表现和遗传参数估值
Table 1 Yield and its components and lodging percentage of soybean RILs and their parents, and estimates of genetic parameters
RIL群体 RIL population 亲本 Parents 遗传参数 Genetic parameter
性状
Trait 平均值
Mean
变异范围
Range
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
中豆 29
Zhongdou 29
中豆 32
Zhongdou 32
t值
t-value
σ2G σ2GE GCV(%) h2 (%)
百粒重 100-seed weight (g) 16.94 12.71–23.07 0.229 0.105 16.89 17.91 2.10 1.57 0.53 7.40 76.96
单株粒重 Seed weight per plant (g) 13.99 3.92–27.85 0.227 0.344 9.28 19.33 5.62** 3.69 4.14 13.73 52.64
单株荚数 Pods per plant 36.26 16.00–61.00 0.235 0.151 23.25 42.35 3.14** 12.12 19.30 9.60 45.60
单株粒数 Seeds per plant 105.28 44.00–175.40 0.165 0.010 74.40 116.35 2.26 107.51 188.79 9.85 43.71
每荚粒数 Seeds per pod 2.90 2.05–3.66 0.335 –0.436 3.20 2.78 3.88** 0.05 0.02 7.71 71.43
主茎荚数 Pods on main stem 20.33 3.00–37.40 –0.033 0.982 18.10 23.35 1.56 5.36 7.21 11.39 49.04
分枝荚数 Pods on branch 15.93 3.20–39.40 0.440 0.130 5.15 19.00 4.29** 9.13 1.85 18.97 58.04
一粒荚数 Number of one-seed-pods 0.93 0.00–5.60 1.526 3.044 0.80 0.45 1.03 0.12 0.02 37.25 48.00
二粒荚数 Number of two-seed-pods 5.98 0.00–19.40 0.734 0.545 2.45 6.90 2.02 5.75 0.83 40.10 76.77
三粒荚数 Number of three-seed-pods 20.50 2.60–42.80 0.343 –0.387 9.30 29.30 4.56** 30.07 2.35 26.75 84.28
四粒荚数 Number of four-seed-pods 7.69 0.00–36.40 0.997 0.228 10.20 3.55 7.97** 34.41 2.17 76.28 92.25
倒伏株率 Lodging percentage (%) 51.69 0.00–100.00 0.153 –1.552 16.98 71.64 5.49** 428.45 30.18 40.04 68.58
*和**分别表示 0.05和 0.01显著水平。σ2G: 遗传方差；σ2GE: 基因型与环境互作方差； GCV: 遗传变异系数; h2: 遗传率。
* and ** : significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. σ2G: genetic variance; σ2GE: genotype by environment variance; GCV: genetic coefficient of variation; h2: heritability.

表 2 大豆 RIL群体产量性状及倒伏性 2年数据的联合方差分析
Table 2 Variance analysis for yield traits and lodging of soybean RIL population in two years
百粒重
100-seed weight

单株粒重
Seed weight per plant

单株荚数
Pods per plant

单株粒数
Seeds per plant

每荚粒数
Seeds per pod

主茎荚数
Pods on main stem

变异来源
Source
df
MS F MS F MS F MS F MS F MS F
家系间 Line 164 8.14 4.33** 28.02 2.11** 106.32 1.84** 983.84 1.78** 0.24 5.06** 43.69 1.96**
年份间 Year 1 163.35 86.89** 155.40 11.72** 1427.66 24.68** 7148.84 12.91** 0.22 4.62* 34.73 1.56
年份×家系 Year×line 164 1.88 2.26** 13.26 2.67** 57.85 3.01** 553.80 3.14** 0.05 2.61** 22.28 2.83**
区组间 Block 2 0.50 0.60 8.61 1.73 68.14 3.54* 454.02 2.58 0.004 0.20 50.98 6.48**
误差 Error 328 0.83 4.98 19.25 176.23 0.02 7.87
分枝荚数
Pods per branch

一粒荚数
Number of one-seed-pods

二粒荚数
Number of two-seed-pods

三粒荚数
Number of three-seed-pods

四粒荚数
Number of four-seed-pods

倒伏率
Lodging percentage

变异来源
Source
df
MS F MS F MS F MS F MS F MS F
家系间 Line 164 59.21 2.61** 0.98 1.92** 28.29 5.36** 142.70 6.36** 149.21 12.89** 2500.89 3.18**
年份间 Year 1 1017.05 44.82** 132.30 259.41** 437.45 82.85** 96.75 4.31** 1.09 0.09 48259.28 61.31**
年份×家系 Year×line 164 22.69 1.19 0.51 1.09 5.28 1.45** 22.44 1.26* 11.57 1.59** 787.09 1.08
区组间 Block 2 32.31 1.70 0.39 0.83 4.91 1.35 116.53 6.56** 3.54 0.49 10820.54 14.89**
误差 Error 328 19.00 0.47 3.63 17.75 7.24 726.73
*和**分别表示 0.05和 0.01显著水平。* and **: significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.





表 3 大豆 RIL群体产量性状与倒伏性的相关系数
Table 3 Correlation coefficients between yield traits and lodging percentage in RILs population
性状
Trait
百粒重
100-seed
weight
单株粒重
Seed weight
per plant
单株荚数
Pods per
plant
单株粒数
Seeds per
plant
每荚粒数
Seeds per
pod
主茎荚数
Pods on
main stem
分枝荚数
Pods on
branch
一粒荚数
Number of
one-seed-pods
二粒荚数
Number of
two-seed-pods
三粒荚数
Number of
three-seed-pods
四粒荚数
Number of
four-seed-pods
单株粒重 Seed weight per plant 0.423**
单株荚数 Pods per plant –0.051 0.636**
单株粒数 Seeds per plant –0.015 0.623** 0.840**
每荚粒数 Seeds per pod –0.187* 0.035 –0.134 0.402**
主茎荚数 Pods on main stem 0.021 0.462** 0.686** 0.648** 0.049
分枝荚数 Pods on branch –0.088 1.459** 0.744** 0.565** –0.220** 0.036
一粒荚数 Number of one-seed-pods 0.125 0.106 0.194* –0.070 –0.439** 0.157* 0.119
二粒荚数 Number of two-seed-pods 0.154* 0.219** 0.512** 0.011 –0.795** 0.316** 0.410** 0.490**
三粒荚数 Number of three-seed-pods 0.149 0.395** 0.681** 0.260** –0.647** 0.356** 0.622** 0.155* 0.715**
四粒荚数 Number of four-seed pods –0.243** 0.063 –0.078 0.452** 0.924** 0.078 –0.178* –0.288** –0.753** –0.726**
倒伏率 Lodging percentage –0.268** –0.234** –0.190* –0.219** –0.010 –0.289** 0.303** –0.110 –0.081 –0.037 0.076
*和**分别表示 0.05和 0.01显著水平。* and ** : significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
826 作 物 学 报 第 35卷



图 1 大豆 SSR分子标记框架图谱
Fig. 1 A linkage map of soybean constructed by SSR markers
括号内为对应的公共图谱连锁群编号; 箭头所示位置为 2年重复检测到的 QTL。
Symbols in parentheses are the codes for linkage groups. Arrows denote the linkage location of steady putative QTLs.

效应值较高, 解释的倒伏表型变异为 15.7%~50.1%,
增效基因均来源于父本中豆 32。两年试验均在 F连
锁群的同一位置检测出倒伏 QTL qLD-15-1, 置信区
间重合, 可解释的倒伏表型变异最高, 认为是控制
倒伏的主效 QTL。
在 F 连锁群不仅测出 4 个与倒伏有关的 QTL,
而且还检测出百粒重、每荚粒数等产量构成因子
QTL, 以及二、四粒荚数 QTL和分枝荚数 QTL等。
倒伏 QTL qLD-15-1与百粒重 QTL qSW-15-1相距约
6 cM, 与分枝荚数 QTL qPNB-15-1 相距约 17 cM,
与每荚粒数 QTL qNSP-14-1、四粒荚数 QTL
qFP-14-1、二粒荚数 QTL qTP-14-1和 qTP-14-2等
相距约 50 ~55 cM。此外, 倒伏 QTL qLD-15-3 和
qLD-15-2分别与百粒重 QTL qSW-15-1相距约 8 cM
和 21 cM, 分别与分枝荚数 QTL qPNB-15-1相距约
31 cM和 46 cM。这些结果表明, 控制倒伏性的 QTL
第 5期 周 蓉等: 大豆产量和产量构成因子及倒伏性的 QTL分析 827


位点与控制百粒重或其他产量相关性状的QTL位点
处于同一区域或相邻区域, 相对来说倒伏 QTL与百
粒重QTL和分枝荚数QTL的距离较近, 与其他有关
性状 QTL的距离较远, 这同表型相关分析结果基本
一致(表 3), 说明这些产量相关性状与倒伏性存在一
定的关联。
2.3.4 相关性状 QTL 的共位性 在 C2、F 和 I
连锁群上部分性状 QTL 存在共位性。如在 C2 连锁
群 , 单株粒重 QTL qSWP-7-1 和单株粒数 QTL
qSNP-7-1于相同位点, 距离 Satt281标记 6.8 cM; 百
粒重 QTL qSW-8-1、单株荚数 QTL qPNP-8-1和主茎
荚数 QTL qPNMS-8-1 于相同位置, 距离 Satt277 标
记 0.0 cM; 另一个单株荚数QTL qPNP-8-2和主茎荚
数 QTL qPNMS-8-2 也于同一位置, 距离 Satt557 标
记 3.9 cM。在 I连锁群, 除单株粒数 QTL qSNP-19-1
和百粒重QTL qSW-19-1于相同位置外, 值得注意的
是 , 三粒荚数 QTL qThP-19-1、四粒荚数 QTL
qFP-19-1、每荚粒数 QTL qNSP-19-1 及二粒荚数
QTL qTP-19-2不仅于同一位置, 并且在 2个年份环
境均重复出现 , 反映粒荚性状具有较好的稳定性 ;
另外, 四粒荚数和每荚粒数 QTL的增效基因都来自
中豆 29, 解释的遗传变异较大, 均超过 50%, 而三
粒荚数和二粒荚数 QTL 的增效基因都来自中豆 32,
相对前者解释的遗传变异较小, 均在 30%以上。另
一方面, 相关分析(表 3)显示, 四粒荚数与每荚粒数
为显著正相关 , 相关系数最高(0.924), 但四粒荚数
和每荚粒数分别与二、三粒荚数为显著负相关, 其
相关系数也较高(0.647~0.795)。综合分析认为, 这些
粒荚性状 QTL 的共位性与表型相关分析结果一致,
证实了周新安等[28]认为二、三粒荚形成和四粒荚的
形成分别由不同机制控制的观点, 并进一步推断四
粒荚数和每荚粒数受相同的主效 QTL 调控[31], 而
二、三粒荚数受另一主效 QTL调控。
3 讨论
植株倒伏对大豆籽粒产量影响明显, 选育抗倒
性品种是大豆育种的重要目标之一。Wang等[11]利用
IA2008×soja (PI468916) BC2F4群体在 K连锁群定位
1个产量QTL, 与 1个倒伏和株高QTL处于 Satt137~
Satt178标记区间的相同位置。许多研究定位了与大
豆倒伏有关的形态性状 QTL, 如株高、主茎节数等,
本实验室在前期[30]倒伏性 QTL 定位研究工作基础
上进一步开展了有关产量性状与倒伏QTL关系的研
究, 虽然目前没有获得产量与倒伏 QTL的直接作用
结果, 但是明确了有些产量性状与倒伏性存在一定
的关联。例如单株荚数由主茎荚和分枝荚组成, 本
研究在 C2连锁群检测到 3个主茎荚数QTL, 与单株
荚数、百粒重 QTL处在同一位点, 与单株产量、单
株粒数 QTL位于相同标记区间; 在 F连锁群检测到
1 个分枝荚数 QTL, 位于倒伏 QTL 附近。实际上有
些产量较高而不易倒伏的家系即表现相对分枝数较
少、主茎荚数多, 植株重心低而稳。RIL群体的表型
相关分析显示小区倒伏株比率与主茎荚数显著负相
关, 与分枝荚数显著正相关, 表明 QTL 定位结果与
表型相关分析一致。
本研究 2年检测到 38个与大豆产量性状和倒伏
性有关的 QTL, 主要聚集在 C2(11 个)、F(10 个)和
I(11个)连锁群上, 其他连锁群仅检测到 1~2个QTL。
有关研究[1-21]表明, 大豆籽粒产量和粒重(百粒重和
单粒重)QTL均广泛分布于 18个连锁群, 以 C2连锁
群上定位的产量QTL数量最多(16个), L连锁群上粒
重 QTL最多(10个)。Specht等[4]和 Mansur等[1]分别
在 C2 连锁群上 Satt281 和 Satt079 标记附近定位了
产量 QTL, 贡献率为 3.6%和 6.6%, 本研究在这 2个
标记附近也检测到单株粒重 QTL, 贡献率分别为
7.7%和 10.3%, 与前人研究结果相同。Orf 等 [2]、
Specht等[1]、Hyten等[21]、吴晓雷等[6]和 Zhang等[9]
在 C2、A2、E、F 和 I 等连锁群定位了许多百粒重
或单粒重 QTL, 本研究也在这些连锁群上检测出 6
个百粒重 QTL(表 4), 除在 C2连锁群 Satt277标记位
点的 QTL 与 Orf 和 Hyten 等定位区域相同外, 其他
5 个位点的百粒重 QTL均与前人研究测定的区域不
同, 例如前人[2,4,9,20]在 A2连锁群 Satt187、Satt525、
Satt508、Satt407 等标记附近定位了一些粒重 QTL,
位于公共图谱 55 ~116 cM之间, 而本研究在 A2连
锁群 Satt390标记附近检测到 1个百粒重 QTL, 与公
共图谱比较位于 A2连锁群前端约 19.4 cM处。因此
这些百粒重 QTL以前未见报道, 可能是新的百粒重
QTL, 但是这些 QTL 均未在 2 个年份重复出现, 表
明不同年份环境对百粒重 QTL定位的影响较大。另
一方面, 本研究构建的大豆遗传图谱包含的 SSR 标
记偏少, 初定位结果的准确性会受到一定的影响。
目前本实验室正在继续开展相关工作, 对该图谱进
行加密和完善, 以获得更为精确的定位结果。
除了产量和粒重 QTL外, 本研究还检测到一些
产量构成因子如单株荚数、每荚粒数 QTL以及粒荚
表 4 大豆产量性状和倒伏性的 QTL分析
Table 4 Putative QTL of yield traits and lodging in soybean
性状
Trait
年份
Year
QTL 连锁群
Linkage group
标记区间
Maker flanking
距两侧标记距离 b
Distance (cM)
置信区间
Confidence interval
LOD 贡献率
R2 (%)
加性效应 c
Additive
2006 qSW-8-1 8(C2) Satt277–Satt489 0.0 2.8 14.9–21.1 5.8 11.0 0.51 百粒重
100-seed weight qSW-11-1 11(E) Satt384–Satt212 4.0 6.0 0.0–8.0 4.6 10.3 −0.49
qSW-19-1 19(I) Sat_268–Satt671 0.0 21.2 0.0–9.7 3.1 5.8 −0.38
2007 qSW-1-1 1(A2) Satt390–Sct_067 0.1 9.4 7.5–18.1 2.9 5.8 −0.40
qSW-8-2 8(C2) Satt489–Satt557 2.1 7.9 20.9–24.8 5.1 15.0 0.79
qSW-15-1 15(F) Sat_375–Satt554 20.0 3.1 13.8–34.7 3.3 8.9 0.52
2006 qSWP-7-1 7(C2) Satt281–Sat_153 6.0 8.9 0.0–14.2 2.7 7.7 −0.76 单株粒重
Seed weight per plant 2007 qSWP-8-1 8(C2) Satt079–Satt643 2.1 4.0 4.2–11.8 3.7 10.3 −1.18
2006 qPNP-8-1 8(C2) Satt277–Satt489 0.0 2.8 15.0–19.8 4.2 8.3 −1.74 单株荚数
Pods per plant qPNP-8-2 8(C2) Satt489–Satt557 6.1 3.9 22.5–27.8 4.8 11.7 −2.07
2007 qPNP-19-1 19(I) Sat_418–Satt330 0.0 1.6 21.3–24.5 3.0 6.8 −1.91
2006 qSNP-7-1 7(C2) Satt281–Sat_153 6.0 8.9 0.0–16.5 3.1 7.4 −5.08 单株粒数
Seeds per plant qSNP-19-1 19(I) Sat_268–Satt671 0.0 21.2 0.0–8.7 3.5 6.6 4.94
2007 qSNP-8-1 8(C2) Satt079–Satt643 4.1 2.0 7.2–17.5 3.1 8.7 −6.28
2006 qNSP14-1 14(F) Satt595–Satt663 2.0 3.4 18.6–36.4 4.9 6.0 −0.06 每荚粒数
Seeds per pod qNSP19-1 19(I) Sat_268–Satt671a 2.0 19.2 0.0–4.6 28.1 51.2 0.19
2007 qNSP19-1 19(I) Sat_268–Satt671 2.0 19.2 0.0–4.1 28.5 55.9 0.24
2006 qPNMS-7-1 7(C2) Satt281–Sat_153 2.0 12.9 0.0–11.5 3.2 7.6 −0.94 主茎荚数
Pods on main stem qPNMS-8-1 8(C2) Satt277–Satt489 0.0 2.8 10.1–19.8 3.8 7.9 −0.96
qPNMS-8-2 8(C2) Satt489–Satt557 6.1 3.9 19.8–27.8 3.9 9.6 −1.06
2006 qPNB-15-1 15(F) Sct_188–Sat_375 0.0 3.5 0.0–3.5 4.0 8.2 −1.26 分枝荚数
Pods on branch
2006 qOP-2-1 2(A2) Sat_129–Sat_097 18.0 3.8 30.3–42.3 5.4 19.0 0.33 一粒荚数
Number of one-seed-pods
2006 qTP-14-1 14(F) Satt659–Satt663 20.0 12.4 5.2–34.4 2.8 8.8 0.88 二粒荚数
Number of two-seed-pods qTP-16-1 16(G) AF162283–Satt472 2.0 1.6 14.7–23.7 3.3 5.5 0.72
qTP-19-1 19(I) Sat_268–Satt671 a 0.0 21.2 0.0–3.1 18.2 35.8 −1.84
2007 qTP-14-2 14(F) Satt595–Satt663 0.0 5.4 20.0–34.4 3.9 5.8 0.71
qTP-19-2 19(I) Sat_268–Satt671 2.0 19.2 0.0–6.1 16.4 32.7 −1.79
2006 qThP-19-1 19(I) Sat_268–Satt671 a 2.0 19.2 0.0–6.4 19.5 40.5 −3.94 三粒荚数
Number of three-seed-pods 2007 qThP-19-1 19(I) Sat_268–Satt671 2.0 19.2 0.0–6.5 18.8 42.0 −4.86
2006 qFP-14-1 14(F) Satt595–Satt663 2.0 3.4 22.0–36.4 2.9 2.6 −1.04 四粒荚数
Number of four-seed-pods qFP-19-1 19(I) Sat_268–Satt671 a 2.0 19.2 0.0–5.1 44.5 62.0 5.34
2007 qFP-19-1 19(I) Sat_268–Satt671 2.0 19.2 0.0–5.1 42.8 65.4 5.62
2006 qLD-6-1 6(C1) Satt646–Satt661 0.0 5.8 24.0–29.9 2.9 4.6 5.98 倒伏性
Lodging qLD-15-1 15(F) Sat_375–Satt554 a 14.0 9.1 9.8–24.0 6.7 23.5 −13.36
qLD-15-2 15(F) AW75693–Satt656 4.0 4.8 35.0–40.9 7.8 15.7 −11.40
2007 qLD-15-1 15(F) Sat_375–Satt554 14.0 9.1 13.9–22.0 15.9 50.1 −22.06
qLD-15-3 15(F) Satt55–AW756935 4.0 4.3 30.4–33.8 10.7 22.3 −15.84
qLD-24-1 24(L) Sat_150–Satt166 6.0 2.4 2.7–10.4 4.7 9.0 −9.37
a：表示 2个年份重复检测到的 QTL; b：距两侧标记距离; c：加性效应为正值, 供体亲本为中豆 29, 加性效应为负值, 供体亲本为中豆 32。
a: QTLs detected in two years; b: distance to left and right flanking markers; c: donor for the positive additive effect is from Zhongdou 29, and donor for negative additive effect is from Zhongdou 32.
第 5期 周 蓉等: 大豆产量和产量构成因子及倒伏性的 QTL分析 829


性状QTL等, 特别是粒荚性状QTL与本项目的部分
前期结果[31]一致, 进一步证实前期研究结果的可靠
性。有关每荚粒数和四粒荚数等性状 QTL的研究报
道较少, Tischner等[32]以区间作图法在 J和 F连锁群
定位了 3 个每荚粒数 QTL, 在 I 连锁群定位到 1 个
四粒荚数 QTL, 其 LOD 值较小(3.1~6.3), 贡献率也
较小(6%~13%), 而本研究在 I 连锁群检测到的每荚
粒数 QTL和四粒荚数 QTL处于同一位点, 2个年份
环境均稳定检测出, 其 LOD 值很高(28.1~44.5), 贡
献率也很高(51%~ 65%), 对育种上进一步探讨以改
良大豆粒荚性状等产量因素为途径提高大豆产量, 提
供了重要依据。
4 结论
两年检测到 38个与单株产量、产量构成因子和
倒伏性有关的 QTL, 主要聚集在 C2、F和 I连锁群。
某些 QTL具共位性。QTL定位结果与表型相关分析
结果一致 , 产量相关性状与倒伏性存在一定的关
联。每荚粒数和四粒荚数与二、三粒荚数分别由不
同的机制调控。
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