全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(3): 477−483 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由农业部转基因生物新品种培育重大专项(2009ZX08009-013B)和引进国际先进农业科学技术计划(948 计划)项目[2006-G1(A)]
资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 胡国华, E-mail: Hugh757@vip.com, Tel: 0451-55199475; 陈庆山, E-mail: qshchen@126.com, Tel:
0451-55191945
第一作者联系方式: E-mail: qpc1548@126.com
Received(收稿日期): 2010-07-29; Accepted(接受日期): 2010-10-09.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00477
利用选择导入系分析大豆芽期和苗期耐旱性的遗传重叠
邱鹏程 1,2 张闻博 1,2 李灿东 4 蒋洪蔚 2 刘春燕 2 范冬梅 1 曾庆力 1
胡国华 2,3,* 陈庆山 1,*
1东北农业大学农学院, 黑龙江哈尔滨 150030; 2黑龙江省农垦科研育种中心, 黑龙江哈尔滨 150090; 3国家大豆工程技术研究中心, 黑
龙江哈尔滨 150050; 4黑龙江省农业科学院佳木斯分院, 黑龙江佳木斯 154007
摘 要: 以黑龙江主栽品种红丰 11 为母本, 与美国品种 Clark 杂交, 再以红丰 11 为轮回亲本, 对回交后代的芽期和
苗期的耐旱性进行筛选。结果获得芽期耐旱导入系 44个, 采用单项方差分析检测到 10个控制芽期耐旱性的 QTL; 获
得苗期耐旱导入系 46 个, 检测到影响苗期叶片相对含水量、叶片持水能力、胁迫期间株高变化量的 21 个 QTL。大
多数位点的遗传是相互独立的, 只有分布于 A1、K、I和 H连锁群上的 Satt449、Satt499、Satt440和 Sat_180位点是
在芽期、苗期干旱条件下共同检测到的, 表明芽期和苗期的耐旱性存在部分的遗传重叠。以上结果为深入研究大豆
耐旱性以及进行分子设计育种以累加芽期苗期重要耐旱 QTL奠定了基础。
关键词: 大豆; 导入系; 耐旱性; 遗传重叠
Genetic Overlap of Drought-Tolerance Loci between Germination Stage and
Seedling Stage Analyzed Using Introgression Lines in Soybean
QIU Peng-Cheng1,2, ZHANG Wen-Bo1,2, LI Can-Dong4, JIANG Hong-Wei2, LIU Chun-Yan2, FAN
Dong-Mei1, ZENG Qing-Li1, HU Guo-Hua2,3,*, and CHEN Qing-Shan1,*
1 College of Agriculture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China; 2 Land Reclamation Research & Breeding Centre of Heilongjiang,
Harbin 150090, China; 3 The National Research Center of Soybean Engineering and Technology, Harbin 150050, China; 4 Heilongjiang Academy of
Agricultural Sciences Jiamusi Branch, Jiamusi 150030, China
Abstract: Soybean grows worldwide in many regions under drought stress, so drought tolerance (DT) is a very important trait for
the crop. Most researches have focused on the QTL mapping related with drought-tolerance, but there is no research on the genetic
overlap in soybean. A primary backcross introgression lines (ILs) were constructed with Hongfeng 11 as recurrent parent and
Clark as donor parent. Forty-four individuals from BC1F5 introgression populations were screened out under drought stress com-
paring with the Hongfeng11 in germination stage, and 46 individuals were obtained under drought stress comparing with the con-
trol population in seedling stage. The QTL identification at germination stage and seedling stage was conducted by one-way
ANOVA (for single marker analysis, P<0.05) with the two introgression populations. Then 10 QTLs were mapped in germination
stage, 21 QTLs were mapped in seedling stage laced on relative water content (RWC), water holding capacity (WHC), and growth
of plant height (GPH). Four QTLs including Satt449, Satt499, Satt440, and Sat_180 in A1, K, I, and H linkage groups were
mapped both in germination stage and seedling stage, indicating a partial genetic overlap between these two stages in soybean.
The above results would provide a basic for fine mapping and molecular breeding for favorable genes related to DT in soybean.
Keywords: Soybean; Introgression lines; Drought tolerance; Genetic overlap
大豆是世界五大经济作物之一, 是人类优质蛋
白质和食用油脂的重要来源。大豆需水量高, 根系
发达, 是豆类作物中对缺水最敏感的一种, 干旱是
非生物胁迫中对作物生长和产量影响最严重的胁迫
之一, 因此大豆抗旱育种显得尤为重要。作物的耐
旱性属于数量性状 , 受到数量性状位点(QTL)的控
478 作 物 学 报 第 37卷

制。目前 , 在国内外已经有很多关于大豆耐旱性
QTL 定位的报道。李灿东等[1]利用大豆回交后代材
料经过耐旱鉴定, 检测到分布在 4 个连锁群上的 14
个控制相对发芽率的 QTL。刘莹等[2]利用 RIL群体,
对耐旱相关根系性状进行 QTL 定位, 检测到 13 个
与根系相关的 QTL。Speech等 [ 3 ]利用 “Monsey×
Noir1”组合构建 236个株系的RIL群体, 定位了干旱
相关的产量性状及碳同位素缺失性状。Main 等[4-5]
先后用 2 个大豆作图群体, 分别发现 4 个和 6 个独
立的 RFLP标记与水分利用效率相关 QTL。
随着数量性状位点(QTL)研究的深入 , 人们发
现相关性状的位点之间存在着大量的遗传重叠
(genetic overlap), 即大量功能相关的位点在基因组
中呈现集中分布的态势, 而这种重叠很可能是性状
表型相关的遗传基础。例如, 产量及其组分之间[6-7],
株高及其构成因素之间 [8], 以及多种生物抗性与非
生物抗性之间 [9]等, 都有控制相关性状的位点间不
同程度遗传重叠的报道。水稻耐盐性具有明显的发
育阶段特异性, 苗期和分蘖期的耐盐性存在部分的
遗传重叠[10]。玉米的抗旱性是受发育调控的, 具有
发育阶段特异性[11]。李雪华等[12]通过生物信息学手
段整理玉米基因组数据库已有的耐旱性相关性状的
QTL信息, 在染色体 1.08区段发现一个控制产量、
吐丝期、散粉期和雌雄花期间隔的通用耐旱 QTL。
在大豆耐旱研究方面, 针对芽期和苗期耐旱性的遗
传重叠未见报道。
导入系 (introgression lines, ILs)作为一种新的
QTL 定位群体和育种材料 , 最先应用于番茄 [13-14],
随着分子标记技术的发展, 近年来回交导入系群体
已经成为重要农艺性状 QTL 定位和遗传改良的重
要途径, 在水稻[15]、玉米[16]、棉花[17]、大白菜[18]等
作物上得到了较好的应用。相对于传统的遗传群体,
导入系群体大大降低了供体材料的遗传背景的干扰,
提高了 QTL分析的灵敏度和准确性[19]。但传统的回
交导入系群体仍难以克服定位群体偏大而带来的基
因型和表型鉴定费用过高的缺陷。选择导入系是从
回交群体的随机分离群体中选择目标性状的极端个
体发展成的稳定株系 , 由于株系数量 (30~50 个)少,
鉴定的费用也大大降低, 而且这些极端株系本身就
是标记辅助育种的极好基础材料。因此, 选择导入
系在主效 QTL 定位和标记辅助聚合育种上已显示
出较好的应用前景[20-22]。
前人对大豆的耐旱研究主要围绕耐旱形态及相
关生理性状。本研究利用红丰 11和 Clark构建的回
交导入系群体为筛选材料, 对大豆芽期和苗期分别
进行耐旱筛选鉴定得到耐旱选择导入系。利用方差
分析定位耐旱相关位点, 鉴定和发掘不同时期的耐
旱 QTL, 为大豆的耐旱分子辅助育种及品种改良提
供有用的材料和信息。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供体亲本 Clark 为来自美国的外源品种, 受体
亲本(轮回亲本)红丰 11 为黑龙江省主栽品种, 以红
丰 11为母本与供体亲本杂交获得杂种 F1, 再与轮回
亲本回交获得 BC1F1, 本试验材料是自交获得的
BC1F5 以及 BC1F6 世代材料 , 群体构建于 2004—
2008年。
1.2 芽期耐旱性鉴定
以红丰 11×Clark 群体 BC1F5世代的 23 个株系
为室内芽期耐旱性鉴定材料。参照杨剑平等[23]的方
法, 以株系发芽率评价株系耐旱强弱, 以超亲个体
的发芽时间[24](TG)作为芽期耐旱鉴定指标。根据前
期预备试验的结果, 25% PEG-6000是红丰 11临界致
死浓度。这些株系在上一世代已经进行过一轮芽期
耐旱筛选, 单株产量普遍降低, 芽期耐旱鉴定是对
上一年表现好的材料重复干旱筛选。对每个株系的
所有种子进行芽期干旱筛选, 将各株系种子用 1%
的次氯酸钠溶液消毒后每 20粒置 1灭菌的 9 cm培
养皿中, 上下各铺一层灭菌滤纸, 放入 20℃培养箱
吸胀 12 h 取出倒掉剩余水分, 加 25% (W/V) PEG-
6000溶液 25 mL, 以轮回亲本红丰 11作为对照, 发
芽率高的株系中挑选 3~5 个超亲个体繁殖, 以超亲
个体的发芽时间(TG)作为芽期耐旱鉴定指标。共得
到超亲导入系 44个。
1.3 苗期耐旱性鉴定
对红丰 11×Clark群体 BC1F5世代芽期耐旱鉴定
获得的导入系(BC1F6)进行苗期耐旱性鉴定, 每个株
系设胁迫和对照处理 , 参照林汉明等 [25]和胡荣海
等[26]的鉴定方法, 对生真叶展开后对胁迫处理进行
反复干旱处理, 50%幼苗达到萎蔫状态时浇水使之
恢复, 再干旱处理使之萎蔫, 重复 2~3次, 干旱胁迫
2 周后, 调查胁迫和对照每个株系的胁迫期间株高
生长量(growth of plant height, GPH), 叶片持水能力
(water-holding capacity, WHC), 叶片相对含水量
(relative water content, RWC)。
第 3期 邱鹏程等: 利用选择导入系分析大豆芽期和苗期耐旱性的遗传重叠 479


叶片持水能力(WHC) = (脱水前重−脱水后重)/
脱水前重×100%
叶片相对含水量(RWC) = (鲜重−干重)/(吸涨后
饱和重−干重)×100%
1.4 基因型分析
从本实验室 1 000对大豆 SSR引物中筛选出双
亲之间存在多态性 SSR 引物共计 319 对, 以连锁群
为单位从中选出具有群体多态性 SSR引物 77对, 对
BC1F5世代 44 个芽期耐旱选择导入系进行 SSR 分
析。以株系为单位对 BC1F6群体进行苗期耐旱鉴定,
将得到的 46个导入系用 70对群体多态性 SSR引物
进行标记分析。
1.5 数据分析
利用 SAS PROC GLM, 对超亲个体的表型数据
与标记基因型进行方差分析, 显著水平设置为 0.05。
2 结果与分析
2.1 亲本及导入系群体性状表现
表 1表明 Clark发芽表现强于红丰 11。红丰 11
在胁迫条件下株高增长高于 Clark, 其他性状亲本间
基本相仿。亲本及导入系后代的 3 个苗期抗旱指标
在胁迫和对照条件下变化显著, 说明反复干旱引起
苗期回交导入系群体双向超亲分离, 适合 QTL 检
测。

表 1 亲本及导入系群体干旱条件下相关表型性状表现
Table 1 Phenotype analysis for drought tolerance of parents and ILs population
亲本 Parent 导入系 Introgression line
群体
Population
性状
Trait
红丰 11
(受体亲本)
Hongfeng 11
(RP)
Clark
(Donor)
红丰 11−Clark
Hongfeng
11−Clark
(RP-Donor)
平均值±标准差
Mean ± SD
范围
Range
BC1F5 发芽率 GR (%) 0.07 0.12 −0.05 0.09±0.07 0.00–0.23
叶片相对含水量 RWC (%) 0.85 0.81 0.04 0.83±0.05 0.72–0.93
叶片持水能力 WHC (%) 0.58 0.61 −0.03 0.66±0.05 0.51–0.75
胁迫
Stress
株高增长 GPH (cm) 5.20 4.10 1.10 6.34±1.29 3.90–9.10
叶片相对含水量 RWC (%) 0.90 0.83 0.07 0.84±0.06 0.62–0.92
叶片持水能力 WHC (%) 0.63 0.96 −0.06 0.69±0.04 0.62–0.80
BC1F6
对照
Control
株高增长 GPH (cm) 7.30 6.20 1.10 8.11±1.72 5.00–11.23
RP: receptor parent; GR: germination rate; RWC: relative water content; WHC: water-holding capacity; GPH: growth of plant height.

2.2 芽期耐旱性的 QTL定位
通过对干旱胁迫条件下种子发芽时间和基因型
的单向方差分析, 在 0.05显著水平下检测到 10个芽
期耐旱性的 QTL, 分布在 A1、D1b、D2、H、I、K
和 L 染色体上(表 2 和图 1), 其中分布于 A1、H、I
染色体上的 4 个 (QTGA1、QTGH-a、QTGH-b 和
QTGI-b), 缩短干旱胁迫下发芽时间即增强耐旱性
的有利等位基因来自供体亲本 Clark, 其余 6 个
(QTGD1b、QTGD2-a、QTGD2-b、QTGI-a、QTGK
和 QTGL)有利等位基因来自轮回亲本红丰 11。
2.3 苗期耐旱相关性状的 QTL定位
以株系为单位, 以胁迫期间株高生长量与对照条
件下株高生长量比值为表型数据, 结合基因型进行单
项方差分析, 5个影响株高的 QTL被定位在 D1b、F、
I、K 和 M 染色体上。有 3个基因座(QGPHD1b、
QGPHF 和 QGPHM)减小胁迫与对照比值, 即增加胁
迫条件下株高稳定性的等位基因均来自 Clark。
在干旱胁迫条件下, 耐旱性较强的植株叶片含
水量较多, 说明叶片保水能力较强, 具有一定的耐
旱性, 因此叶片相对含水量可作为大豆苗期耐旱性
的评价依据。本实验用胁迫条件下叶片相对含水量
和对照比值定位到 10个 QTL, 分布于 A1、A2、H、
K、L 和 M 染色体上。增强胁迫条件下大豆叶片水
分含量的等位基因都来自于供体亲本 Clark。
叶片持水能力反映出大豆保持水分的能力, 通
过测定叶片持水能力, 可以鉴定大豆的耐旱性。本
试验检测到影响叶片持水量的 6 个 QTL, 均以胁迫
与对照叶片持水量的比值定位到的, 分布在 A1、
A2、B1、H和 K 5条染色体上, 分别为 QWHCA1、
QWHCA2、 QWHCB1、 QWHCH、 QWHCK-a 和
QWHCK-b。增强叶片持水量的等位基因都来自轮回
亲本红丰 11。
3 讨论
3.1 芽期耐旱QTL与苗期耐旱QTL的遗传重叠
本试验检测到干旱胁迫条件下影响发芽的 10
480 作 物 学 报 第 37卷

表 2 芽期、苗期耐旱相关性状的 QTL
Table 2 QTLs of drought tolerant at germination stage and seedling stage
群体
Population
性状
Trait
QTL 连锁群
Group
标记
Marker
位置
Location
F值
F-value
加性效应 1)
Additive effect1)
QTGA1 A1 Satt449 27.78 5.19 −0.500
QTGD1b D1b Satt703 98.75 6.89 0.520
QTGD2-a D2 Sat_292 75.29 13.23 0.440
QTGD2-b D2 Satt514 85.69 12.50 0.480
QTGH-a H Sat_180 104.37 7.92 −0.440
QTGH-b H Satt442 46.95 6.16 −0.500
QTGI-a I Satt440 112.70 9.12 0.360
QTGI-b I Satt571 18.50 4.96 −0.540
QTGK K Satt499 71.01 4.80 0.610
BC1F5 发芽时间
TG
QTGL L Satt143 30.19 6.81 0.440


QGPHD1b D1b Satt157 37.07 3.50 0.170
QGPHF F Satt072 87.00 10.52 0.100
QGPHI I Satt440 117.70 6.37 −0.120
QGPHK K Satt499 71.01 4.63 −0.075
株高增长
GPH
QGPHM M Satt245 53.54 9.76 0.140
QRWCA1 A1 Satt449 27.78 5.63 0.080
QRWCA2-a A2 Satt493 35.02 5.79 0.070
QRWCA2-b A2 Satt409 145.56 5.37 0.080
QRWCH H Sat_216 85.27 5.89 0.010
QRWCK-a K SOYPRP1 46.94 7.05 0.080
QRWCK-b K Satt441 46.20 5.88 0.070
QRWCK-c K Satt046 45.59 5.82 0.070
QRWCK-d K Satt555 42.71 5.76 0.080
QRWCL L Satt182 14.03 4.37 0.060
相对含水量
RWC
QRWCM M Satt201 13.56 6.71 0.090
QWHCA1 A1 Satt449 27.78 5.21 −0.075
QWHCA2 A2 Satt409 145.56 5.09 −0.075
QWHCB1 B1 Sat_156 35.00 6.48 −0.070
QWHCH H Sat_180 104.37 4.24 −0.070
QWHCK-a K Satt555 42.71 5.20 −0.075
BC1F6
叶片持水量
WHC
QWHCK-b K Satt046 45.59 4.23 −0.075
1) 加性效应为红丰 11等位基因被供体 Clark等位基因替代后的效应。
1) Additive effect was associated with Hongfeng 11 alleles replaced by the alleles of Clark. TG: germination time; GPH: growth of plant
height; RWC: relative water content; WHC: water-holding capacity.

个 QTL, 其中在 D2、H、I连锁群各定位到 2个, 这
3 条连锁群与干旱条件下大豆发芽能力密切相关。
定位到影响苗期胁迫下株高生长量的 5 个 QTL, 影
响叶片相对含水量的 10个 QTL, 叶片持水量的 6个
QTL。与大豆水分相关的 16个 QTL中, 有 4个是以
2 个指标共同定位到的, 说明控制大豆水分的功能
区域集中在 A1、A2、K连锁群上。胁迫下株高生长
量与水分相关 QTL没有共同定位到的位点。
已有证据表明植物控制生物和非生物胁迫的代
谢途径中有一些是相同的[24]。QTL 分析结果表明,
定位到芽期耐旱 QTL10个, 苗期耐旱 QTL 21个, 2
个时期重叠的有 4 个, 分布于 A1、H、I 和 K 连锁
群的 Satt449、Satt499、Satt440和 Sat_180。说明大
豆芽期与苗期耐旱性存在部分的遗传重叠现象, 总
体上看, 多数(81%)控制芽期、苗期耐旱相关性状的
QTL是相互独立的。加性效应分析表明, 4个重叠位
第 3期 邱鹏程等: 利用选择导入系分析大豆芽期和苗期耐旱性的遗传重叠 481



图 1 芽期、苗期的耐旱 QTL位点在连锁群上的分布
Fig. 1 Distribution of QTLs related with drought tolerance at germination stage and seedling stage
以耐旱发芽时间定位到的QTL; 以株高在干旱胁迫与对照比值定位到的QTL; 以相对含水量在干旱胁迫与对照比值定位到的
QTL; 以叶片持水量在干旱胁迫与对照比值定位到的 QTL; 线框内的位点表示芽期和苗期相互重叠的位点。
QTLs related with TG at germination stage; QTLs related with GPH at seedling stage; QTLs related with RWC at seedling stage;
QTLs related with WHC at seedling stage. The sites in the box are the overlapping sites at germination stage and seedling stage.

点中增强芽期耐旱性的有利等位基因 Satt499 和
Satt440来自供体亲本 Clark, 其他 2个来自红丰 11;
增加胁迫条件下株高稳定性的等位基因 Satt499 和
Satt440来自红丰 11, 增强胁迫条件下大豆叶片水分
含量的等位基因 Satt449 来自于供体亲本 Clark, 增
强叶片持水量的等位基因 Satt449和 Sat_180来自轮
回亲本红丰 11。理论上说, 导入系间以及导入系与
轮回亲本间的差异是携带了不同染色体片段, 导入
系与轮回亲本以及导入系间任何表型上的差异可以
认为是由导入片段的存在引起的[19]。红丰 11的耐旱
性较好, 因此它对后代的耐旱性有贡献, 但利用以
红丰 11 为主要遗传背景的导入系材料获得的超亲
个体, 即耐旱性优于红丰 11 的材料, 其耐旱性是由
供体亲本的导入片段贡献的, 或者是供体片段与红
丰 11原有耐旱性位点的互作决定的。
3.2 利用导入系材料挖掘有利隐蔽基因
本试验用的材料, 经过了芽期和苗期严格的耐旱
筛选, 但方差分析的定位方法可能对苗期耐旱鉴定存
在相当程度的偏低估计[9], 在今后的试验中将会考虑
这方面因素, 提高定位准确性。即便如此, 本研究得到
的到 2个时期抗逆重叠位点依然是可靠的。
苗期耐旱鉴定设置了对照和胁迫 2个处理, 苗
期 3 个指标的单项方差分析是用胁迫和对照处理的
比值为表型数据进行分析的, 但对于对照没有进行
基因型分析和相关性状的 QTL定位, 如果将对照处
理和胁迫处理同步进行基因型分析和表型数据调查,
可以对抗逆鉴定及相关 QTL 进行更为详尽的表达
分组分析[10]。
Clark是来自美国的品种, 尽管其耐旱性在试验
中表现得不十分理想, 但是它的基因片段导入到红
丰 11后提高了导入系后代群体耐旱性, 比如胁迫下
株高增长及叶片相对含水量这 2个指标上红丰 11表
现好于 Clark, 但是定位到的 5个影响株高的 QTL
中有 3 个基因座增加胁迫条件下株高稳定性的等位
基因均来自 Clark; 根据叶片相对含水量定位到的
10个 QTL, 其增强胁迫条件下大豆叶片水分含量的
等位基因都来自于 Clark, 即本研究所发现的苗期耐
旱等位基因有一部分来自双亲中的低值亲本。这种
现象在种质资源中普遍存在, 即便种质资源本身的
目标性状不突出, 可能带有耐盐、耐旱等性状的优
良基因, 培育回交导入系结合分子标记的鉴定技术
就是挖掘这类“隐蔽”有利基因的有效途径[25]。
482 作 物 学 报 第 37卷

4 结论
定位到的芽期与苗期的耐旱位点大多数是独立
遗传的。只有分布于 A1、H、I和 K连锁群的 Satt449、
Satt499、Satt440和 Sat_180位点是在 2个时期共同
定位到的, 属于遗传重叠位点, 因此可以通过标记
辅助选择将重要的芽期、苗期抗旱 QTL 进行累加,
用于培育芽期苗期均耐旱的材料。
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科学出版社生物分社新书推介
《农田集雨保水关键技术研究》
著者: 贾志宽, 任小龙 等
ISBN: 978-7-03-030050-8
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本书是依托国家旱农项目，在旱作农田集水保水技术多年研究工作的基
础上，对研究工作的系统性和阶段性总结，主要内容包括：有机培肥、休闲
轮耕、秸秆覆盖种植、粮草带状间作、微集水种植、可降解膜覆盖保墒等旱
作技术对农田土壤理化性状及作物生产力的影响。本书的出版对丰富旱作农
田集水保水研究理论与实践有重要的意义，对同类农业研究与生产示范具有
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