全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(8): 1546−1551 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863 计划)(2007AA100202), 中国科学院知识创新重要方向项目(KSCX2-YW-N-003), 国家自然科学基金项
目(30571127), 教育部新世纪优秀人才支持计划项目资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 张岁岐, E-mail: sqzhang@ms.iswc.ac.cn
第一作者联系方式: E-mail: liuxiaofang04@hotmail.com
Received(收稿日期): 2008-12-30; Accepted(接受日期): 2009-03-18.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01546
玉米根系吸水能力细胞水平的杂种优势
刘小芳 1,2,3 张岁岐 1,2,* 杨晓青 1,2,3 山 仑 1,2
1中国科学院水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨凌 712100; 2西北农林科技大学, 陕西杨凌
712100; 3中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要: 在人工气候室水培条件下, 以玉米(Zea mays L.)杂交种 F1代户单 4号及其母本天四和父本 478为材料, 用细
胞压力探针技术研究了正常供水和 PEG-6000 模拟–0.2 MPa 水分胁迫条件下, 玉米根皮层细胞水分关系参数的基因
型差异。结果表明, 根皮层细胞的直径、长度和体积均为 F1代>母本>父本; 正常供水条件下 3 个玉米品种的根皮层
细胞膨压均在 0.6 MPa左右且品种间差异不显著, 水分胁迫抑制了细胞的延伸生长且 F1代和母本的细胞膨压显著高
于父本; 根皮层细胞壁体积弹性模量均为父本>母本>F1 代, 水分胁迫条件下的品种间差异显著; 与正常供水条件相
比, 水分胁迫条件下细胞膨压显著降低, 而弹性模量则大幅度提高; 在两种水分条件下, 水分跨细胞膜运转的半时
间均为父本>母本>F1 代, 且半时间在水分胁迫条件下均显著高于正常供水条件下; HgCl2 处理引起了半时间的延长,
2-巯基乙醇则部分逆转了 HgCl2的效应; 在两种水分条件下, 根皮层细胞水导均为 F1代>母本>父本且品种间差异显
著, 水分胁迫则显著降低了细胞水导。试验证明杂交种 F1代的细胞水平根系吸水能力优于亲本, 体现了杂种优势。
关键词: 压力探针; 细胞; 水导; 水分胁迫; 根系吸水; 杂种优势
Heterosis of Water Uptake Ability by Roots of Maize at Cell Level
LIU Xiao-Fang1,2,3, ZHANG Sui-Qi1,2,* , YANG Xiao-Qing1,2,3, and SHAN Lun1,2
1 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming of the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of
Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China; 2 Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 3 Graduate University of
the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: Cell pressure probe technique has been extensively used to study plant water relations at cell level. Effect of numerous
internal or external factors on water uptake by plant root cells has been studied. However, the feasibility of this technique for in-
vestigating the difference of water related parameters among varieties of the same plant species has not been reported. In this pa-
per, the cell pressure probe was employed to study cortex cell water related parameters of primary roots among three different
maize genotypes (F1 hybrid of HD4, its female parent T4, and male parent 478) under normal and water stress conditions. The
water stress was simulated with PEG-6000 with Ψs value of –0.2 MPa. As to the size of root cortex cells, the diameter, length and
volume of cells represented as F1 > female parent > male parent under both conditions, and there was significant differences of
volume among the three maize genotypes. Water stress reduced cell diameter and length obviously so as to decreased volume
significantly. The root cortex cell turgor of the three maize genotypes was approximately 0.6 MPa and the genotypic difference
was not noticeable under normal culture condition. By contrast to normal condition, cell turgor values of the three maize geno-
types were decreased by 0.2–0.3 MPa under water stress condition and cell turgor of male parent was significantly lower than that
of the other two varieties. The volumetric elastic modulus of the cell wall is a property of rigid cell wall which represents the
change in turgor of a cell caused by a given change of the relative volume. Value of elastic modulus represented as male parent >
female parent > F1 under the two water levels and enhanced by water stress significantly. Moreover, the differences of elastic
modulus among the three maize genotypes were significant under water stress condition. The half time of water exchange repre-
sented as male parent > female parent > F1 under the two water levels, and water stress prolonged half time; 50 μmol L−1 HgCl2
also prolonged half time, but 5 mmol L−1 2-mercaptoethanol reversed the effect partly and the final half time was even larger than
the original value. The cell hydraulic conductivity represented as F1 > female parent > male parent under the two water levels, and
water stress noticeably decreased cell hydraulic conductivity. The results indicated that F1 was better than the parents and showed
第 8期 刘小芳等: 玉米根系吸水能力细胞水平的杂种优势 1547


heterosis in water uptake ability at cell level, and cell pressure probe worked well in the study of genotypic difference of cell water
related parameters. The above results also provide scientific references for breeding and selecting new genotypes of maize with
improved ability of water uptake by roots and with drought-resistance.
Keywords: Pressure probe; Cell; Hydraulic conductivity; Water stress; Water uptake by roots; Heterosis
根系水导表示单位时间单位压力梯度下流经单
位根表面积(或长度)的水流通量(m s−1 MPa−1 或 m2
s−1 MPa−1), 是表征植物根系吸水能力的一个重要的
水力学参数, 可从整株根系、单根和细胞水平上进
行表达。对细胞水平根系水导的研究是植物根系吸
水研究中不可或缺的一个层次, 对于明确组织、器
官水平以及整个植株水平植物水分关系具有重要的
意义[1]。迄今为止, 国内外对细胞水平根系吸水行为
已有一定研究。在盐胁迫[2-3]、缺氧[4]、重金属[4-5]、
机械应力(mechanical stimuli) [5-6]、低温[6-7]、氧化胁
迫[8]等条件下, 小麦、玉米、黄瓜等高等植物的根皮
层细胞水导均比正常条件下大幅度降低, 而 ABA则
能逆转大多数逆境条件造成的水导的降低, 使水导
全部或部分恢复[5,9]。目前, 相关研究主要集中在各
种环境因子对细胞水导的影响及相关调控机制方面,
而对于同种植物不同品种间细胞水导的差异以及与
表型抗旱性之间的关系尚未见报道。
本研究选用一组遗传背景清楚、表型性状差异
显著的玉米材料, 借助细胞压力探针技术, 从细胞
水平研究正常供水和水分胁迫条件下玉米吸水行为
是否存在杂种优势, 同时探讨细胞压力探针技术用
于品种间细胞水分关系参数比较的可行性, 以期从
细胞水平根系水力学特征方面对抗旱玉米品种的选
育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料及处理
玉米杂交种 F1代户单 4 号(T4×478, 抗旱)及其
母本天四(T4, 较抗旱)和父本 478(不抗旱)[10], 由西
北农林科技大学农学院玉米研究所育种室提供。
挑选外形饱满的玉米种子在蒸馏水中吸胀 6 h
后, 移至湿润滤纸上在 25℃黑暗培养箱中萌发, 出
苗 3 d后当种子根长 5~6 cm时, 将苗移入高 25 cm,
直径 20 cm的不透光 PVC塑料桶中培养。最初在桶
中装入蒸馏水, 使幼苗适应生长 24 h 后, 进行水分
处理, 正常供水处理(对照)用 Hoagland 全营养液培
养 ; 水分胁迫处理用 Hoagland 全营养液加入
PEG-6000模拟–0.2 MPa的水分胁迫, 分别处理 7 d,
每个处理设 3个重复。
幼苗在国产东拓 ZPW-280B 型智能植物培养箱
中培养, 白天光照为 400 μmol Photons m−2 s−1, 光暗
周期为 12 h/12 h, 昼夜温度为 27 /20 , ℃ ℃ 空气相对
湿度(RH)为 65%左右。每天用加氧泵向溶液中通气
3~4 次, 每次 60 min, 保证根系良好生长。每 48 h
换一次营养液。处理完毕后统一放入 Hoagland全营
养液中培养 1 d, 选取根系生长良好, 颜色鲜白且未
接触桶底的植株根系作为测定材料(苗龄 11 d)。
分别选取不同处理玉米幼苗的离体单根 (3~5
cm)并固定, 测定距根尖 1~2 cm根段第 4~6 层皮层
细胞的水导。测定初始在根周围施加恒定流速的
Hoagland 全营养液作为循环介质溶液 (Hoagland),
继而以 50 μmol L−1 HgCl2+Hoagland 全营养液作为
循环介质溶液对根处理 20 min (MC), 最后以 5
mmol L−1 2-巯基乙醇＋Hoagland全营养液对根处理
10 min(ME)。
1.2 测定指标与方法
1.2.1 细胞膨压 测定前在针尖直径 7~10 μm的
探针毛细管中装满硅油。由于硅油具有低黏滞系数
和低表面张力的特点, 不会与水混合, 当毛细管尖
端刺入待测细胞时, 细胞膨压使细胞液进入毛细管
前端并与硅油之间形成弯月面。以压力传感器与探
针相连, 可以感应压力并把压力信号转换为电信号,
进而输出并记录压力-时间(P-t)曲线。通过操纵微型
发动机带动与螺旋钮连接的金属杆可移动弯月面的
位置, 当把弯月面位置推至细胞膜表面时, 测得的
压力即为细胞膨压(turgor, P) [11]。
1.2.2 细胞壁体积弹性模量 当探针毛细管尖端
刺入细胞且膨压稳定后, 通过微型发动机带动与螺
旋钮连接的金属杆推动毛细管中弯月面向前或向后
移动一定距离并迅速回到原来位置, 结合相应的 P-t
曲线, 可以计算出细胞体积的变化量及其引起的膨
压变化量。然后根据公式计算细胞壁体积弹性模量
(volumetric elastic modulus of the cell wall) [11]。
dP PV V
dV V
ε Δ= ≈ Δ
式中, ε 为细胞壁体积弹性模量(MPa), ΔP为细
胞膨压的变化量(MPa), V为细胞体积(m3), ΔV 为细
胞体积的变化量(m3)。
1548 作 物 学 报 第 35卷

1.2.3 水分跨细胞膜运转半时间 移动细胞压力
探针的金属杆, 使弯月面向前或向后一定距离, 即
细胞膨压急剧上升或下降, 打破细胞内外的水分平
衡状态; 接着 , 保持弯月面位置不变 , 水分由细胞
内流向细胞外或由细胞外流向细胞内, 直到达到新
的水分平衡状态, 同时膨压也缓缓回到原来位置。
这就是静水压驱动下压力释放(pressure relaxation)
过程, 根据相应的 P-t曲线并借助 Pflock软件计算水
分跨膜运转的半时间(half time, T1/2w) [11], 即静水压
力的变化量达到总变化量一半所用的时间。
1.2.4 细胞水导
w w
1/ 2 1/ 2
ln 2 ln 2
4( ) ( )i i
V dLp
A T Tε π ε π= ≈+ +
式中, Lp 为细胞水导(hydraulic conductivity, m s−1
MPa−1) [11], V为细胞的体积(m3), A为细胞的表面积
(m2), d为细胞直径(m), T1/2w为水分跨细胞膜运转的
半时间(s), ε为细胞壁体积弹性模量(MPa), πi为细胞
的渗透势(MPa)。
1.2.5 细胞体积 选取生长良好的种子根, 于 1~2
cm 处用双面刀片做徒手切片(分为横切和纵切两种),
将切片用 0.05 %的甲苯胺蓝 TBO水溶液染色 1 min,
立即用 OLYMPUS JNOEC xs-212-201 显微镜观察,
用 NIKON ACT-2U软件由横切片测得细胞横截面直
径 d (μm), 由纵切片测得细胞长度 l (μm), 结合两者
计算细胞体积 V (μm3)。
1.3 数据处理
用 SPSS 软件处理数据, 以 LSD 法检验差异显
著性, 并以不同字母表示处理间的差异显著性水平
(P < 0.05)。
2 结果与分析
2.1 根皮层细胞体积的品种间差异
在正常供水和水分胁迫条件下, 根皮层细胞的
直径 d、长度 l和体积 V的品种间差异都呈相同趋势,
均为 F1代户单 4号>母本天四>父本 478, 其中 d和 V
的品种间差异显著, l的品种间差异不显著(图 1)。水
分胁迫显著减小了根皮层细胞 d和 l, 从而也减小了
V, 表明水分胁迫影响了根皮层细胞的延伸生长。
2.2 根皮层细胞膨压的品种间差异
在正常供水条件下, 3个玉米品种根皮层细胞膨
压 P均为 0.6 MPa左右, 其中抗旱的 F1代的膨压最
高 , 其次是较抗旱的母本 , 而不抗旱的父本最低 ,
但品种间差异不显著。在水分胁迫条件下, 根皮层
细胞膨压的品种间差异也表现出相同的趋势, 即 F1
代>母本>父本, 其中 F1代和母本的膨压显著高于父
本(P < 0.05), 但二者之间差异不显著。水分胁迫显
著降低了 3个玉米品种的根皮层细胞膨压(P < 0.05),
降幅达 0.2~0.3 MPa, 其中杂交种 F1代降低 35.2%,
母本降低 37.7%, 父本降低 48.8%(图 2-A)。表明在
水分胁迫下, 抗旱性越强的品种, 根皮层细胞膨压
下降幅度越小, 维持膨压的能力越强。



图 1 在两种供水条件下玉米根皮层细胞直径、长度和体积的基
因型差异
Fig. 1 Differences of diameter, length, and volume of root
cortex cells among three maize genotypes under two water levels
图中不同字母表示在 0.05水平上差异显著。
Each bar is the mean of six replicates with standard deviation. Values
with different letters are significantly different at the 0.05 probabi-
lity levels on the basis of LSD test. Control: normal condition; Stress:
water stress condition. F1: HD4 (T4×478); Female: T4; Male: 478.

2.3 细胞壁体积弹性模量的品种间差异
在正常供水和水分胁迫条件下, 根皮层细胞壁
体积弹性模量 ε 为父本>母本>F1代, 其中水分胁迫
条件下的品种间差异显著(P < 0.05)。同时发现, 水
分胁迫大幅度提高了细胞壁体积弹性模量 ε, 其中
F1 代提高到正常供水条件下的 3.6 倍, 母本提高到
3.8倍, 父本提高到 4.4倍(图 2-B)。表明水分胁迫条
第 8期 刘小芳等: 玉米根系吸水能力细胞水平的杂种优势 1549


件下细胞壁硬化、弹性变差, 且抗旱性越弱的品种,
细胞壁的硬化越剧烈。
2.4 根皮层细胞水导的品种间差异
在正常供水条件下, F1 代的细胞水导 Lp 最高,
其次是母本 , 父本最低 , 且品种间差异显著 (P <
0.05)。在水分胁迫条件下, F1代和母本的根皮层细胞
水导 Lp 之间差异不显著, 但都显著高于父本(P <
0.05)。水分胁迫显著降低了根皮层细胞水导, 其中
抗旱的杂交种 F1代降低 50.6%, 较抗旱的母本降低
52.2%, 不抗旱的父本降低 62.5%(图 2-C)。表明在水
分胁迫条件下, 抗旱性越强的品种, 根皮层细胞水



图 2 在两种供水条件下玉米根皮层细胞膨压、细胞壁体积弹性
模量和细胞水导的基因型差异
Fig. 2 Differences of turgor, volumetric elastic modulus of cell
wall, and hydraulic conductivity of root cortex cells among
three maize genotypes under two water levels
图中不同字母表示在 0.05水平上差异显著。
Each bar is the mean of three replicates with standard deviation.
Values with different letters are significantly different at the 0.05
probability levels on the basis of LSD test. Control: normal condi-
tion; Stress: water stress conditions. F1: HD4 (T4×478);
Female: T4; Male: 478.
导下降幅度越小, 体现了细胞水平根系吸水能力的
杂种优势。
2.5 不同处理对水分跨细胞膜运转的半时间的
影响
两种水分条件下 3个玉米品种根经MC处理(50
μmol L−1 HgCl2)后 , 皮层细胞水分运转的半时间
T1/2w延长(图 3-B), 随之进行的 ME处理(5 mmol L−1
2-巯基乙醇)则逆转了 HgCl2对 T1/2w的作用, 使已增
大的 T1/2w有了一定程度降低(图 3-C), 但仍然没有恢
复到 HgCl2 处理前的水平(图 3-A)。在 Hoagland、
MC 和 ME3 个处理阶段, 水分胁迫均使水分跨细胞
膜运转的半时间 T1/2w显著增大(P < 0.05), 并且在正



图 3 在两种供水条件下 3个基因型玉米根皮层细胞水分跨膜运
转的半时间变化
Fig. 3 Differences of half time of water exchange of root cortex
cells among three maize genotypes under two water levels
图中不同字母表示在 0.05水平上差异显著。
Each bar is the mean of three replicates with standard deviation.
Values with different letters are significantly different at the 0.05
probability levels on the basis of LSD test. Control: normal condi-
tion; Stress: water stress conditions. F1: HD4 (T4×478);
Female: T4; Male: 478.
1550 作 物 学 报 第 35卷

常供水和水分胁迫下的 T1/2w 均为父本>母本>F1 代,
特别是在 MC 和 ME 处理阶段, 胁迫条件下杂交种
F1代的 T1/2w显著低于父母本(P < 0.05), 体现了杂种
优势。
3 讨论
3.1 细胞水分关系参数的品种间差异
细胞膨压 P 是一项重要的细胞水分关系参数,
不仅在维持植株形态、调控叶片气孔的开闭等方面
起着非常重要的作用, 同时也是细胞延伸生长的动
力[12]。本试验中, 水分胁迫使根皮层细胞膨压 P 显
著下降, 与正常供水条件相比降低了 35%~50%(图
2-A), 引起了细胞延伸生长速度的降低 , 是水分胁
迫条件下细胞体积比正常供水下细胞体积 V 变小的
原因之一。另外, 与正常供水相比, 水分胁迫条件下
细胞膨压的下降幅度以抗旱的 F1代最低, 较抗旱的
母本居中, 不抗旱的父本最高, 即抗旱性越强的品
种根皮层细胞膨压下降幅度越小, 维持膨压的能力
越强。
细胞壁体积弹性模量 ε 表示细胞体积的相对变
化引起的膨压的变化量, 如 ε 1 为 10 MPa表示细胞体
积改变 1%, 其膨压改变 0.1 MPa。ε可用来表征细胞
壁的刚性, ε越大细胞壁的刚性越强、延展性越差。
它与细胞膨压 P 以及细胞 V 呈正比, 且与细胞壁的
厚度、组成等有关系。细胞壁具有一定的延展性即
达到一定的松弛程度, 是细胞延伸生长的必要条件
之一。生长素(IAA)对细胞生长的促进作用被推测是
松弛了细胞壁[13]。本试验中, 在两种水分条件下, ε
均为父本>母本>F1代, 而在水分胁迫条件下 ε 增大
到对照的 3.6~4.4 倍且其上升幅度以抗旱的 F1代最
低, 较抗旱的母本居中, 不抗旱的父本最高(图 2-B),
表明细胞壁的硬化可能与植株抗旱性有关, 即抗旱
性越弱的品种 , 细胞壁的硬化越剧烈。Neumann
等[14]认为细胞壁的这种硬化现象, 并非被动的植物
损伤症状, 而是植物对水分胁迫的主动适应性前馈
机制(adaptive feed-forward mechanism)。水分胁迫条
件下细胞壁的硬化是生理、生化以及基因水平综合
作用的结果, 目前的研究主要集中于细胞壁多聚体
分子之间的交联作用的增强、细胞壁 pH变化、伸展
蛋白活性降低、调控木质素合成的酶表达量增多引
起的木质素沉积等, 但对细胞壁成分变化的研究还
不够透彻[15-17]。继续深入探讨水分胁迫导致细胞壁
硬化的机制, 将为探索基因工程手段来提高植物的
抗旱性提供理论基础。
在两种水分条件下, 根皮层细胞水导 Lp 为 F1
代>母本>父本; 与正常供水相比, 水分胁迫普遍降
低了各品种的 Lp。以上 Lp的变化趋势与细胞体积 V
的变化趋势相同, 与细胞壁体积弹性模量 ε 和水分
跨细胞膜运转的半时间 T1/2w的变化趋势相反, 表明
Lp与 V呈正相关关系, 与 ε和 T1/2w呈负相关关系。
3.2 细胞水平根系吸水能力与水通道蛋白的关系
一般认为, 水通道蛋白对重金属(如 Hg2+)高度
敏感, Hg2+可与水通道蛋白的 Cys-189 残基上的-SH
基结合引起水通道蛋白构象变化、阻塞水通道蛋白,
大大降低质膜透水性。所以, 现常用 HgCl2 作为抑
制剂、2-巯基乙醇作为解抑制剂来检测水通道的活
性[4-5,18-19]。水通道蛋白的调控机制大致可以分为两
种[20]。第一, 通过调节水通道蛋白的活性来调控水
分跨膜运转。第二, 通过改变膜上水通道蛋白的含
量来调控水分跨膜运转。细胞水平根系吸水能力主
要受水通道蛋白的调控, 而本研究发现根皮层细胞
水导存在品种间差异(图 2-C), 由此推断, 细胞水导
的差异主要是由于水通道蛋白的活性和含量的不同
引起的。
本试验中以水通道蛋白抑制剂 HgCl2 处理根皮
层细胞, 抑制了水通道蛋白的活性, 此时细胞水分
跨膜运转的 T1/2w延长且达到处理前的 2~4 倍; 继而
以 HgCl2的专一性去抑制剂 2-巯基乙醇处理根皮层
细胞, 使水通道蛋白的活性得到恢复, 此时 T1/2w 大
幅度降低。表明水通道蛋白的活性越强, T1/2w 越小;
反之, 水通道蛋白的活性越弱, T1/2w越大。细胞经 2-
巯基乙醇处理后 T1/2w仍高于 HgCl2处理前, 表明 2-
巯基乙醇只是部分逆转了 HgCl2 对水通道蛋白的影
响。同时, 由于 T1/2w与 Lp的负相关关系, 水通道蛋
白的活性越强, Lp 越大, 细胞吸水能力越强; 水通
道蛋白的活性越弱, Lp越小, 细胞吸水能力越弱。
吴安慧等[21-22]发现, 正常供水条件下玉米根系
中水通道蛋白基因 PIP1-1 和 TIP1-1 的表达量为 F1
代>母本>父本, 表现杂种优势; 水分胁迫条件下 F1
代和母本的PIP1-1的表达量以及父本的 TIP1-1的表
达量增加, 也表现杂种优势。而两种水分条件下 3
个玉米品种根皮层细胞水导 Lp 均为 F1代>母本>父
本(图 2-C), 证明在相同水分条件(正常供水或水分
胁迫)下, 3个玉米品种的 Lp与水通道蛋白的表达量
有关, 水通道蛋白的表达量越大, Lp越高; 反之, Lp
越低。这可能也是 F1代和母本较抗旱而父本不抗旱
第 8期 刘小芳等: 玉米根系吸水能力细胞水平的杂种优势 1551


的原因之一。与正常供水条件下相比, 水分胁迫提
高了水通道蛋白的表达量, 但细胞水导反而相对降
低, 主要是由于水分胁迫引起了水通道蛋白的关闭,
降低了水通道蛋白的活性。
综上所述, 在相同条件下, 水通道蛋白表达量
的多少及其活性的高低决定着细胞水导的大小, 影
响着水分跨细胞膜的运输以及沿单根水平细胞-细
胞途径的运输。因此, 水通道蛋白表达量及其活性的
杂种优势决定了细胞水平根系吸水能力的杂种优势。
4 结论
两种水分条件下, 细胞吸水能力均为 F1 代>母
本>父本, 体现了杂交种 F1 代细胞水平根系吸水能
力的杂种优势。与正常供水相比, 水分胁迫条件下
细胞的吸水能力由于水通道蛋白的关闭而下降, 细
胞水导降低。同时证明, 细胞压力探针技术作为现
阶段唯一一种可以原位、实时、直接地测定细胞膨
压、细胞壁体积弹性模量及细胞水导等细胞水平水
分关系参数的技术, 应用于同种植物不同品种间水
分关系参数的比较是完全可行的。
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