全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(11): 20912100 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目 (30971728, 30771275)，江苏省高校自然科学重大基础研究项目(09KJA210001)，扬州大学高层次人才科研启
动基金，扬州大学科技创新培育基金资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 王余龙, E-mail: ylwang@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2009-05-31; Accepted(接受日期): 2009-07-23.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02091
不同穗型常规籼稻品种氮素吸收利用的基本特点
董桂春 1 于小凤 1 赵江宁 1 居 静 2 田 昊 1 李进前 1 张 燕 1
王余龙 1,*
1扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 / 农业部长江中下游作物生理生态与栽培重点开放实验室；2扬州大学环境资源学院, 江苏
扬州 225009
摘 要: 在群体水培条件下, 以国内、外不同年代育成的常规籼稻代表品种(2001年为 88个、2002年为 122个)为材
料, 测定干物质重(包括根系)、产量及其构成因素、氮素含量等, 采用组内最小平方和的动态聚类方法将供试品种按
单穗重从低到高依次分为 A、B、C、D、E、F 6类, 研究各类品种氮素吸收利用的基本特点。结果表明: (1)供试品
种单穗重差异较大, 适当增加穗重有利于水稻品种产量的提高；(2)不同穗型水稻品种植株含氮率差异较小, 大穗型
水稻品种抽穗期、结实期、成熟期群体氮素累积量和个体(单穗)氮素累积量均显著大于小穗型品种, 个体(单穗)吸氮
量特别是抽穗前单穗吸氮量大, 是大穗型品种主要生育阶段群体氮素累积量显著大于小穗型品种的重要因素；(3)中
等偏大穗型的水稻品种氮素收获指数、氮素籽粒生产效率较高；(4)大穗型水稻品种播种到抽穗天数、全生育期天数
较长；(5)氮素累积量、氮素籽粒生产效率均是影响穗重的重要因素, 但氮素累积量作用较大；(6)吸氮强度尤其是个
体(单穗)吸氮强度是不同穗型水稻品种群体与个体(单穗)氮素累积量差异的主要因素。
关键词: 籼稻；品种；穗重；氮素吸收利用；吸氮强度
General Characteristics of Nitrogen Uptake and Utilization in Conven-
tional Indica Rice Cultivars with Different Panicle Weight Types
DONG Gui-Chun1, YU Xiao-Feng1, ZHAO Jiang-Ning1, JU Jing2, TIAN Hao1, LI Jin-Qian1, ZHANG Yan1,
and WANG Yu-Long1,*
1 Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Cultivation in Middle and
Lower Reaches of Yangtze River of Ministry of Agriculture; 2 College of Environmental Sciences and Engineering, Yangzhou University, Yangzhou
225009, China
Abstract: A total of 88 and 122 conventional indica rice (Oryza sativa L.) cultivars with different types of panicle weight (PW)
were solution-cultured in 2001 and 2002, respectively. On the basis of PW, these cultivars were classified into 6 types from low to
high (i.e. A, B, C, D, E, and F, A was the lowest, F was the highest). Dry matter weight and nitrogen content of roots, culm and
sheath, leaf, and panicle were measured at heading and maturity stages, and the grain yield and its components were tested after
harvest. No significant difference in nitrogen content of the plant was detected between various PW types of conventional indica
rice. The population nitrogen accumulation (NA) and individual NA at heading, grain filling and maturity stages were higher in
cultivars with large PW than in cultivars with small PW. The effects of individual NA and panicles per area on population NA
were both significant, especially the individual NA at heading stage. In cultivars with medium to large PW, nitrogen harvest index
and nitrogen use efficiency for grain yield (NUEg) were higher than those in other rice types. And rice cultivars with large PW
showed longer growth duration especially days from sowing to heading. The effects of NA and NUEg on PW were both signifi-
cant, while the NA was more effective. The N uptake intensity of population especially N uptake intensity of individual was the
main factor influencing N accumulation levels of population and individual in conventional indica rice cultivars.
Keywords: Conventional indica rice; Cultivars; Panicle weight; Nitrogen uptake and utilization; Nitrogen uptake intensity
2092 作 物 学 报 第 35卷

培育大穗型品种和研制增大穗型的技术措施是
实现水稻超高产的有效途径。我国水稻品种改良的
总体趋势是每穗粒数显著增加 , 千粒重略有增加 ,
单穗重在不断增大[1-5], 穗型的扩大有利于实现水稻
单产从高产向超高产的飞跃[6-8]。氮素是水稻生长和
产量形成的重要因素, 氮素积累与利用是影响穗重
的重要因子, 因此研究大穗型水稻品种氮素吸收利
用的特点 , 不仅为水稻栽培中氮肥的合理运筹提
供依据 [9], 亦是水稻氮素营养性状改良的重要环
节[10-11]。水稻群体质量理论[12]指出, 齐穗期单茎茎
鞘重对单茎生长和群体生长均有重要影响且是易于
控制的指标。单茎茎鞘重大的水稻, 单茎叶面积大,
结实期叶片光合产物多, 物质运转率高, 但还不清
楚单茎(单穗)生长的氮素营养基础。关于不同水稻品
种类型间氮素吸收利用的差异已有一些报道[13-21]。
这些研究中极少依据品种穗重的大小进行聚类分析,
不清楚同一亚种不同穗型水稻品种间群体及单茎
(单穗)氮素吸收利用演变的趋势, 和影响它们的因
素及其对穗重作用力的大小。本研究针对上述问题
开展研究, 以期为不同穗重水稻品种氮素营养的研
究与改良及氮肥高效运筹提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 供试品种(品系)
2001年选用 88个常规籼稻品种(系), 含中国不
同年代、不同产地育成的代表品种(系) 63 个, 外国
育成的代表品种(系) 25个。2002年增加了常规籼稻
34个品种(系), 合计 122个, 包括中国的 92个, 外国
的 30个, 即矮仔占、白叶籼、对子籼、广场矮、黄瓜
籼、马尾占、冒子头、南京 6 号、南特号、台中本
地 1号、天鹅谷、盐城青芒子、银条籼、南京 11、台
中籼、珍珠矮、V20B、桂朝 2号、窄叶青 8号、6078、
II-32B、CP211、D297B、佛山大占、龙特甫 B、明
恢 75、明恢 78、南农籼 2号、培矮 64、苏农 3037、
特青、特三矮、协青早 B、扬稻 1号、扬稻 2号、扬
稻 3 号、扬稻 4 号、遗传稻 1 号、扬稻 5 号、早献
党、1826、E32、K17B、N45、R3550、R507、丰矮
占 1号、华粳籼 187、绿黄占、明恢 81、茉莉占、七
香占、清芦占 11、蜀恢 881、新世软占、盐恢 559、
扬稻 6号、扬稻 8号、扬恢 136、粤香占、中 413、
紫恢 100、粤 B、泰国香陆稻、BlueBell、CPSL0017、
JAYA、BG90-2、IR24、IR36、水原 232、水原 258、
来敬、密阳 23、密阳 42、密阳 56、密阳 65、巴西
陆稻、Bellemont、Aus373、Lemont、Dular、Gulfmont、
IR1529、IR74、IR59634-33-2、J-85、Cprs、包泰矮、
南京 1号、珍汕 97B、滇瑞 313、新桂矮、恩恢 58、
明恢 70、明恢 63、皖恢 57、武进香籼、香籼 164、
扬辐糯 1号、扬辐籼 2号、成龙水晶米、农香 10号、
奇妙香、苏农 3038、四川多系 1号、香宝 3号、兴
华长穗 1号、扬辐糯 4号、岳晚籼 3号、优米 2号、
浙优 15、浙早籼 10号、镇籼 122、中六 7号、中香
1 号、胜优 2 号、密阳 59、Newrex、Della、IR8、
Bellepatna。
1.2 材料培养
于扬州大学农学院水稻网室进行群体水培。水
培池长 880 cm、宽 130 cm、深 50 cm, 固定稻株的
水泥板长 135 cm、宽 16.67 cm、厚 2.5 cm, 每板设
14个定植孔, 孔径 4.0 cm, 间距 10 cm。大田育秧, 5
月 10日播种, 6月 10日移栽。选取均匀一致的秧苗,
每孔移栽 1 苗, 用软木塞和海绵固定, 每个品种种
植 56株(2个重复, 每个重复 28株)。营养液由 Epsino
营养液和 Arnon 微量元素营养液混合而成, 其中氮
浓度为 10 mg kg1(其他成分浓度不变), 每 10 日换
液 1次, 若遇大雨, 翌日增换 1次。每日用稀硫酸调
节营养液 pH 值, 使其保持在 5.5~6.5 之间。用泵增
氧保持移栽至成熟营养液的持续流动, 使各水培池
中的养分浓度和 pH等条件保持一致。适期防治病虫
害, 水稻生长正常。
1.3 测定内容与方法
1.3.1 干物质重的测定 抽穗期和成熟期每品种
调查 30 穴植株的穗数, 取其中代表性植株 10 穴(每
重复 5穴), 按根、茎鞘、绿叶、黄叶、穗分样, 105℃
杀青 30 min、80℃烘至恒重(一般为 72 h)后测定不
同器官的干物质重。
1.3.2 产量的测定 成熟期每品种调查 30 穴植
株的穗数, 取其中代表性植株 10穴(每重复 5穴), 测
定每穗颖花数、饱粒率(水漂法, 沉入水底者为饱粒),
计算饱粒千粒重和产量等。
1.3.3 氮素含量的测定 将抽穗期和成熟期的样
品粉碎 , 用 H2SO4-H2O2 消化 , 半微量蒸馏法测定
根、茎鞘、绿叶、黄叶、穗的全氮含量。
1.4 数据计算和统计分析
成熟期单穗重(以下简称单穗重)包括饱粒重、空
秕粒重及枝梗重。单位面积吸氮量(简称群体吸氮量)
表示单位面积植株的吸氮量之和, 个体(单穗)吸氮
量(简称个体吸氮量或单穗吸氮量)=群体吸氮量/单
第 11期 董桂春等: 不同穗型常规籼稻品种氮素吸收利用的基本特点 2093


位面积穗数, 群体(单位面积)吸氮强度(简称群体吸
氮强度)=群体(单位面积)吸氮量/生育期, 个体(单穗)
吸氮强度(简称个体吸氮强度或单穗吸氮强度)=群体
(单位面积)吸氮量/(单位面积穗数×生育期)。
采用扬州大学农学院顾世梁教授提供的可实现
分析数据全局最优化的组内最小平方和动态聚类分
析方法[22], 分别将 2001年、2002年供试品种按单穗
重从低到高依次分为 A、B、C、D、E、F 6个类型(穗
重大、小的品种以下分别简称为大、小穗型品种)；
以 Microsoft Excel 进行数据处理和图表绘制；用
SPSS统计软件进行其他统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同穗重类型籼稻品种单穗重及平均产量
的差异
2001年 88个品种单穗重的变幅为 0.87~4.31 g,
最大的品种为最小品种的 4.93倍, 2002年 122个品
种单穗重变幅为 0.60~4.58 g, 最大的品种为最小品
种的 7.64倍。F类品种的平均单穗重分别比 A、B、
C、D、E类品种增加 311.50%、161.15%、104.48%、
60.56%、29.16%, 类型间的差异均达极显著水平(表
1)；2002年各类品种数分别为 6、27、46、26、12、
5, 平均单穗重分别为 0.82、1.38、1.80、2.38、3.04、
4.29 g, F类品种分别比 A、B、C、D、E类品种增加
419.91%、210.96%、137.57%、80.21%、40.93%, 类
型间的差异均达极显著水平(表 1)。以上结果说明,
供试品种的单穗重差异较大, 供试材料代表性强。
由表 1可知, 随单穗重的提高不同类型水稻品种
平均产量总体呈增加的趋势。F 类品种的平均产量
分别比 A、B、C、D、E类品种增加 133.86%、40.33%、
20.67%、2.05%、2.89% (2001年)和 143.53%、70.37%、
19.20%、0.00%、2.02% (2002 年), 类型间的差异
均达极显著水平。相关分析表明, 单穗重与产量极
显著相关(R2001=0.592**, R2002=0.625**)。
以上结果说明, 不同穗重类型品种平均产量差
异较大, 大穗型品种产量显著大于小穗型品种, 穗
重与产量关系密切。
2.2 不同穗型籼稻品种氮素吸收的差异
2.2.1 全株含氮率的差异 由图 1-A 可知, A~F
各类品种抽穗期全株含氮率 2001年分别为 1.21%、
1.31%、1.28 %、1.24%、1.21%、1.14%, 2002年分
别为 1.33%、1.25%、1.26%、1.28%、1.23%、1.31%,
类型间的差异均未达显著水平 (F2001=1.532, F2002=
0.821)；成熟期全株含氮率(图 1-B), 2001 年分别为
1.00%、1.06%、1.06%、1.04%、1.04%、0.95%, 2002
年分别为 1.13%、1.05%、1.04%、1.03%、1.05%、
1.09%, 类型间的差异均未达显著水平(F2001=1.879,
F2002=2.234)。相关分析表明, 穗重与抽穗期全株含
氮率(r2001= 0.225*, r2002= 0.022)、成熟期全株含氮
率(r2001= 0.217*, r2002= 0.034)呈负相关, 2001年达
显著水平, 2002年不显著。
2.2.2 群体吸氮量的差异 由表 2可知, 品种的
穗重越高, 不同生育阶段群体吸氮量越大。抽穗前
群体吸氮量, F类品种分别比 A、B、C、D、E类品
种增加 54.42%、30.05%、26.26%、4.52%、2.24% (2001
年)和 120.74%、75.64%、45.67%、21.11%、8.06%

表 1 不同穗型籼稻品种间穗重、产量和生育期的差异
Table 1 Difference of panicle weight, yield, and growth duration between different panicle weight (PW) types of indica rice
品种数
No. of
cultivars
穗重
PW
(g panicle1)
产量
Yield
(g m2)
生育期
Growth duration
(d)
播种至抽穗日数
Days from sowing
to heading (d)
抽穗至成熟日数
Days from heading
(d)
类型
Type
2001 2002 2001 2002 2001 2002 2001 2002 2001 2002 2001 2002
A 5 6 0.99±0.04 f 0.82±0.06 f 299.99±39.82 c 339.62±66.49 b 118.40 c 128.50 c 86.00 c 96.00 c 32.40 32.50
B 18 27 1.56±0.03 e 1.38±0.03 e 499.94±33.80 b 485.45±27.87 b 114.17 c 127.78 c 87.11 c 97.96 c 27.06 29.81
C 29 46 2.00±0.02 d 1.80±0.02 d 581.41±24.83 ab 693.86±26.94 a 117.90 c 128.76 c 90.90 c 98.09 c 27.00 30.67
D 20 26 2.54±0.04 c 2.38±0.03 c 687.48±36.89 a 827.06±36.00 a 124.35 b 135.19 b 96.40 b 103.96 b 27.95 31.23
E 12 12 3.16±0.06 b 3.04±0.07 b 722.45±51.20 a 844.16±91.82 a 126.50 ab 141.42 a 98.00 ab 108.83 a 28.50 32.58
F 4 5 4.08±0.12 a 4.29±0.12 a 701.56±71.37 a 827.08±109.54 a 132.00 a 147.40 a 104.00 a 112.20 a 28.00 35.20
F值 392.411** 476.947** 9.207** 14.119** 8.170** 9.833** 7.175** 7.159** 1.991 1.608
F值中*和**分别表示处理间差异达P<0.05和P<0.01水平。
F-value marked with * and ** are significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. PW: panicle weight.
2094 作 物 学 报 第 35卷


图 1 不同穗型籼稻品种全株含氮率的差异
Fig. 1 Difference of entire plant N concentration between different panicle weight (PW) types of indica rice

表 2 不同穗型籼稻品种吸氮量的差异
Table 2 Difference of N accumulation in population and individual between different panicle weight types of indica rice
群体 Population (g m  2) 个体 Individual (mg ear 1)
抽穗期
Heading stage
结实期
During grain filling
stage
成熟期
Mature stage
抽穗期
Heading stage
结实期
During grain filling
stage
成熟期
Mature stage
类型
Type
2001 2002 2001 2002 2001 2002 2001 2002 2001 2002 2001 2002
A 9.53 b 8.49 c 1.00 b 1.63 c 10.53 c 10.12 d 35.13 d 21.34 e 3.46 c 3.75 e 36.15 e 25.53 e
B 11.31 b 10.67 c 1.96 b 2.76 c 13.28 bc 13.43 d 33.87 d 30.05 e 6.64 c 7.96 de 43.02 e 39.69 e
C 11.65 ab 12.87 bc 3.83 a 4.38 b 15.49 b 17.25 c 40.28 d 35.81 d 13.15 b 11.56 d 54.68 d 47.00 d
D 14.08 a 15.48 b 3.54 a 5.61 b 17.62 a 21.09 b 46.91 c 45.49 c 13.28 b 15.27 c 67.05 c 61.13 c
E 14.39 a 17.34 a 4.68 a 7.62 a 19.07 a 24.97 a 57.62 b 56.02 b 20.18 a 25.95 b 86.50 b 88.51 b
F 14.71 a 18.74 a 4.00 a 9.16 a 18.71 a 27.91 a 79.47 a 86.03 a 21.35 a 46.55 a 107.83 a 146.03 a
F值 4.219** 10.806** 6.124** 10.947** 7.822** 16.539** 19.683** 57.948** 12.052** 41.265** 46.465** 96.426**
F值中*和**分别表示处理间差异达P<0.05和P<0.01水平。
F-value marked with * and ** are significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

(2002 年 ), 类型间的差异均达极显著水平 (F2001=
4.219**, F2002=10.806**), 大穗型 E、F类品种显著大
于小穗型 A、B类品种；结实期群体吸氮量, F类品
种分别比 A、B、C、D、E 类品种增加 297.94%、
103.54%、4.23%、12.80%、–14.54% (2001 年 )和
461.16%、231.61%、109.10%、63.27%、20.19% (2002
年 ), 类型间的差异均达极显著水平 (F2001=6.124**,
F2002=10.947**), 大穗型 E、F类品种显著大于小穗型
A、B 类品种。成熟期群体吸氮量, F 类品种分别比
A、B、C、D、E类品种增加 77.64%、40.92%、20.81%、
6.18%、1.87% (2001 年)和 175.64%、107.72%、
61.78%、32.33%、11.77% (2002年), 类型间的差异
均达极显著水平 (F2001=7.822**, F2002=16.539**), 大
穗型 E、F类品种显著大于小穗型 A、B类品种；此
外, 结实期吸氮比例(结实期吸氮量占成熟期总吸氮
量的比例)也随品种穗重提高总体呈增加的趋势(数
据略), 2002年比 2001年明显, F类品种分别比 A、B、
C、D、E类品种增加 116.68%、33.47%、15.99%、
2.46%、15.59% (2001 年)和 125.08%、68.89%、
36.92%、28.24%、8.69% (2002年), 类型间的差异均
达极显著水平(F2001=4.527**, F2002=3.254**), 大穗型
E、F类品种显著大于小穗型 A、B类品种。相关分
析表明 , 穗重与抽穗期群体吸氮量 (r2001= 0.428**,
r2002= 0.513**)、结实期群体吸氮量 (r2001= 0.405**,
r2002= 0.509**)、成熟期群体吸氮量 (r2001= 0.541**,
r2002= 0.600**)、结实期吸氮比例(r2001= 0.242*, r2002=
0.334**)均呈显著或极显著线性正相关。
由此说明, 不同穗型水稻品种间抽穗期、结实
期、成熟期群体吸氮量、结实期吸氮比例差异较大,
大穗型品种显著大于小穗型品种, 穗重与群体吸氮
量关系密切。
2.2.3 个体吸氮量的差异 由表 2 可知, 穗重越
大的品种, 不同生育阶段个体吸氮量总体越大。抽
穗前个体吸氮量, F 类品种分别比 A、B、C、D、E
第 11期 董桂春等: 不同穗型常规籼稻品种氮素吸收利用的基本特点 2095


类品种增加 126.22%、134.62%、97.32%、69.41%、
37.92% (2001年)和 303.07%、186.32%、140.24%、
89.12%、53.57% (2002年), 类型间的差异均达极显
著水平(F2001=19.683**, F2002=57.948**), 大穗型 E、F
类品种显著大于小穗型 A、B 类品种；结实期个体
吸氮量, F类品种分别比 A、B、C、D、E类品种增
加 516.52%、221.55%、62.27%、60.74%、5.80% (2001
年)和 1139.97%、485.00%、302.66%、204.82%、
79.38% (2002 年), 类型间的差异均达极显著水平
(F2001=12.052**, F2002=41.265**), 大穗型 E、F类品种
显著大于小穗型 A、B类品种；成熟期个体吸氮量, F
类品种分别比 A、B、C、D、E类品种增加 198.27%、
150.62%、97.19%、60.82%、24.65% (2001 年 )和
472.01%、267.92%、210.69%、138.89%、64.98% (2002
年), 类型间的差异均达极显著水平(F2001=46.465**,
F2002=96.426**), 大穗型 E、F类品种显著大于小穗型
A、B类品种。相关分析表明, 穗重与抽穗期个体吸
氮量(r2001= 0.720**, r2002= 0.844**)、结实期个体吸氮
量(r2001= 0.616**, r2002= 0.775**)、成熟期个体吸氮量
(r2001= 0.875**, r2002= 0.877**)均呈极显著线性正
相关。
由此说明, 不同穗型水稻品种间抽穗期、结实
期、成熟期个体(单穗)吸氮量差异均较大, 大穗型水
稻品种显著大于小穗型品种, 穗重与个体(单穗)吸
氮量关系密切。
2.3 不同穗型籼稻品种生育期和吸氮强度的
差异
2.3.1 生育期的差异 由表1可知, 穗重大的品种
全生育期长, F类品种分别比 A、B、C、D、E类品
种长 13.60、17.83、14.10、7.65、5.50 d (2001 年)
和 18.90、19.62、18.64、12.21、5.98 d (2002年), 类
型间的差异均达极显著水平 (F2001=8.170**, F2002 =
9.833**), 大穗型 E、F类品种显著长于小穗型 A、B
类品种；播种到抽穗期天数, F类品种分别比 A、B、
C、D、E 类品种增加 18.00、16.89、13.10、7.60、
6.00 d (2001年)和 16.20、14.24、14.11、8.24、3.37
d (2002 年 ), 类型间的差异均达极显著水平
(F2001=7.175**, F2002=7.159**), 大穗型 E、F类品种显
著长于小穗型 A、B 类品种；结实期天数无明显变
化趋势 , 类型间的差异也不显著 (F2001=1.991,
F2002=1.608)。相关分析表明, 单穗重与全生育期天
数(r2001= 0.554**, r2002=0.489**)、播种到抽穗期天数
(r2001= 0.555**, r2002= 0.440**)均呈极显著正相关, 与
结实期天数(r2001= 0.001, r2002= 0.177)关系不密切。
由此说明 , 不同穗型水稻品种间全生育期天
数、播种到抽穗期天数差异较大, 大穗型品种大于
小穗型品种, 穗重与全生育期天数、播种到抽穗期
天数关系密切。
2.3.2 群体吸氮强度的差异 由表 3 可知, 穗重
大的品种, 不同生育阶段群体吸氮强度总体上越大,
2002年比 2001年趋势明显。抽穗期群体吸氮强度, F
类品种分别比 A、B、C、D、E类品种增加 27.23%、
7.87%、9.53%、2.94%、3.30% (2001年)和 82.03%、
50.22%、25.98%、12.11%、5.13% (2002 年), 类型
间的差异 , 2001 年不显著 , 2002 年达极显著水平
(F2001=1.642, F2002=6.531**), 大穗型 E、F 类品种大
于小穗型 A、B类品种；结实期群体吸氮强度, F类
品种分别比 A、B、C、D、E类品种增加 375.66%、
98.76%、 0.06%、 12.66%、 11.18% (2001年 )和
442.81%、186.00%、83.08%、49.78%、16.71% (2002

表 3 不同穗型籼稻品种吸氮强度的差异
Table 3 The difference of nitrogen uptake intensity of population and individual in cultivars with different types of panicle weight
群体 Population (mg m2 d1) 个体 Individual (mg ear1 d1)
抽穗期
Heading stage
结实期
During grain filling
stage
成熟期
Mature stage
抽穗期
Heading stage
结实期
During grain filling
stage
成熟期
Mature stage
类型
Type
2001 2002 2001 2002 2001 2002 2001 2002 2001 2002 2001 2002
A 110.90 91.18 d 30.59 b 48.44 d 89.18 c 80.24 d 0.41 d 0.23 e 0.10 c 0.11 e 0.30 e 0.20 e
B 130.81 110.49 cd 73.21 b 91.94 cd 116.29 bc 105.70 d 0.39 d 0.31 e 0.26 c 0.27 de 0.37 e 0.31 d
C 128.82 131.74 bc 145.61 a 143.63 bc 132.08 ab 134.27 c 0.45 cd 0.37 d 0.50 b 0.38 d 0.46 d 0.36 d
D 145.38 148.05 ab 129.17 a 175.57 b 141.20 a 154.89 b 0.49 c 0.44 c 0.49 b 0.48 c 0.54 c 0.45 c
E 145.92 157.88 a 163.84 a 225.31 a 150.37 a 174.63 a 0.58 b 0.51 c 0.71 a 0.79 b 0.68 b 0.62 b
F 141.10 165.98 a 145.52 a 262.96 a 142.69 a 189.17 a 0.76 a 0.76 a 0.77 a 1.34 a 0.82 a 0.99 a
F值 1.642 6.531** 5.556** 8.722** 4.791** 12.133** 14.972** 41.264** 9.750** 34.566** 49.454** 88.643**
F值中*和**分别表示处理间差异达 P<0.05和 P<0.01水平。
F-value marked with * and ** are significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
2096 作 物 学 报 第 35卷

年 ), 类型间的差异均达极显著水平 (F2001=5.556**,
F2002=8.722**), 大穗型 E、F 类品种显著大于小穗型
A、B 类品种；成熟期群体吸氮强度, F 类品种分别
比 A、B、C、D、E类品种增加 60.00%、22.70%、
8.04%、1.06%、–5.10%(2001年)和 135.75%、78.97%、
40.88%、22.13%、8.32% (2002年), 类型间的差异均
达极显著水平 (F2001=4.791**, F2002=12.133**), 大穗
型 E、F类品种显著大于小穗型 A、B类品种。相关
分析表明, 穗重与抽穗期群体吸氮强度(r2001= 0.249*,
r2002 = 0.411**)、结实期群体吸氮强度(r2001 = 0.362**,
r2002 = 0.479**)、成熟期群体吸氮强度(r2001 = 0.415**,
r2002= 0.531**)均呈显著或极显著线性正相关。
总之, 不同穗型水稻品种间抽穗期、结实期、
成熟期群体吸氮强度差异多较大, 大穗型水稻品种
大于小穗型品种, 穗重与群体吸氮强度关系密切。
2.3.3 个体吸氮强度的差异 由表 3 可知, 穗重
大的品种, 个体吸氮强度越大。抽穗期个体吸氮强
度, F 类品种分别比 A、B、C、D、E 类品种增加
86.12%、94.93%、70.97%、56.41%、31.37% (2001
年)和 237.63 %、148.26%、108.30%、74.36%、48.97%
(2002 年), 类型间的差异均达极显著水平(F2001=
14.972**, F2002= 41.264**), 大穗型 E、F类品种显著
大于小穗型 A、B 类品种；结实期个体吸氮强度, F
类品种分别比 A、B、C、D、E类品种增加 640.05%、
200.67%、55.10%、58.31%、9.20% (2001 年)和
1115.14%、393.60%、255.35%、177.65%、70.09%
(2002 年), 类型间的差异均达极显著水平(F2001=
9.75**, F2002= 34.566**), 大穗型 E、F类品种显著大
于小穗型 A、B类品种；成熟期个体吸氮强度, F类
品种分别比 A、B、C、D、E类品种增加 169.42%、
117.98%、76.38%、51.69%、20.26% (2001 年)和
395.71%、219.98%、171.35%、119.71%、58.68% (2002
年), 类型间的差异均达极显著水平(F2001= 49.454**,
F2002= 88.643**), 大穗型 E、F 类品种显著大于小穗
型 A、B类品种。相关分析表明, 穗重与抽穗期个体
吸氮强度(r2001= 0.663**, r2002= 0.806**)、结实期个体
吸氮强度(r2001= 0.565**, r2002= 0.762**)、全生育期个
体吸氮强度(r2001= 0.883**, r2002= 0.879**)均呈极显著
线性正相关。
由此说明, 不同穗型水稻品种间抽穗期、结实
期、全生育期个体吸氮强度差异较大, 大穗型品种
显著大于小穗型品种, 穗重与个体吸氮强度关系极
为密切。
2.4 不同穗型籼稻品种成熟期氮素利用效率的
差异
由表 4可知, 不同穗重类型品种间, 成熟期氮素
干物质生产效率(F2001= 2.132, F2002= 1.923)、氮素收
获指数的差异均不显著(F2001= 1.142, F2002= 2.235),
但氮素籽粒生产效率的差异, 2001 年不显著, 2002
年达极显著水平(F2001= 1.817, F2002= 3.383**)。相关
分析表明 , 穗重与成熟期氮素干物质生产效率
(r2001= 0.197, r2002= 0.040)、氮素收获指数(r2001=0.173,
r2002 = 0.051)、氮素籽粒生产效率(t2001= 0.157, r2002=
0.072)关系均不密切。但中等偏大穗型水稻品种氮素
收获指数、氮素籽粒生产效率较高。
2.5 影响穗重、氮素吸收能力的有关因素分析
为了明确吸氮量、氮素籽粒生产效率对穗重, 抽
穗前吸氮量、抽穗后吸氮量对群(个)体总吸氮量, 生育
期、吸氮强度, 单位面积穗数、个体(单穗)吸氮量对不
同生育阶段吸氮量的综合影响, 进行了通径分析(表
5)。结果表明 , 成熟期总吸氮量、氮素籽粒生产
表 4 不同穗型籼稻品种氮素利用效率的差异
Table 4 The difference of nitrogen use efficiency in cultivars with different types of panicle weight
氮素干物质生产效率
Nitrogen use efficiency for dry matter (g g1)
收获指数
N harvest index (%)
氮素籽粒生产效率
Nitrogen use efficiency for grain yield (g g1) 类型
Types
2001 2002 2001 2002 2001 2002
A 99.94 88.43 46.80 42.00 29.16 32.69 b
B 94.59 95.69 56.87 44.54 37.69 36.94 ab
C 95.35 97.20 54.85 48.98 37.95 40.30 a
D 96.31 97.60 56.18 48.71 39.50 40.45 a
E 96.99 95.89 54.56 41.79 38.69 34.97 ab
F 106.80 92.01 52.81 40.05 37.47 29.97 b
F值 2.132 1.923 1.142 2.235 1.817 3.383**
F值中*和**分别表示处理间差异达P<0.05和P<0.01水平。
F-value marked with * and ** are significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
第 11期 董桂春等: 不同穗型常规籼稻品种氮素吸收利用的基本特点 2097



表 5 有关性状对穗重、吸氮量的直接通径系数
Table 5 The direct path coefficients of some related traits to panicle weight, N accumulation
2001 2002
y x 直接通径系数
Direct path coefficients
R2 直接通径系数
Direct path coefficients
R2
成熟期群体吸氮量 NAPMS 0.561 0.627
氮素籽粒生产效率 NUEg 0.205
0.334
0.100
0.369
成熟期群体吸氮量 NAPMS
成熟期个体吸氮量 NAIMS 1.025 1.098
穗重 PW
氮素籽粒生产效率 NUEg 0.474
0.967
0.461
0.932


抽穗前群体吸氮量 NAPHS 0.813 0.682
抽穗后结实期群体吸氮量 NAPGFS 0.476
1.000
0.492
1.000
成熟期群体吸氮强度 NUIPMS 0.913 0.670
全生育期天数 GD 0.292
0.996
0.286
0.655
成熟期个体吸氮量 NAIMS 1.100 0.719
成熟期群体吸氮量
NAPMS
穗数 PA 0.889
0.885
0.447
0.591


抽穗前个体吸氮量 NAIHS 0.978 0.962
穗数 PA 0.825
0.823
0.718
0.876
抽穗前群体吸氮强度 NUIPHS 0.873 0.921
抽穗前群体吸氮量
NAPHS
播种到抽穗期天数 DSH 0.395
0.994
0.219
0.995


结实期个体吸氮量 NAIGFS 0.992 0.918
穗数 PA 0.361
0.938
0.468
0.893
结实期群体吸氮强度 NUIPGFS 1.022 0.935
结实期群体吸氮量
NAPGFS
结实期天数 DHM 0.194
0.984
0.194
0.983


成熟期个体吸氮强度 NUIIMS 0.867 0.920
全生育期天数 GD 0.201
0.996
0.140
0.997
抽穗前个体吸氮量 NAIHS 0.774 0.710
成熟期个体吸氮量
NAIMS
结实期个体吸氮量 NAIGFS 0.285
0.805
0.284
0.861


抽穗前个体吸氮强度 NUIIHS 0.837 0.904 抽穗前个体吸氮量
NAIHS 播种到抽穗期天数 DSH 0.308
0.992
0.244
0.993


结实期个体吸氮强度 NUIIGFS 1.019 0.983 0.944 结实期个体吸氮量
NAIGFS 结实期天数 DHM 0.206 0.184
0.983
PW: panicle weight; NAPMS: N accumulation of population at mature stage; NAPHS: N accumulation of population at heading stage;
NAPGFS: N accumulation of population during grain filling stage; NAIMS: N accumulation of individual at mature stage; NAIHS: N accu-
mulation of individual at heading stage; NAIGFS: N accumulation of individual during grain filling stage; NUEg: nitrogen use efficiency for
grain yield; NUIPMS: nitrogen uptake intensity of population at mature stage; GD: growth duration; PA: panicle per area; NUIPHS: nitrogen
uptake intensity of population at heading stage; DSH: days from sowing to heading; NUIPGFS: nitrogen uptake intensity of population during
grain filling stage; DHM: days from heading to maturing; NUIIMS: nitrogen uptake intensity of individual at mature stage; NUIIHS: nitrogen
uptake intensity of individual at heading stage; NUIIGFS: nitrogen uptake intensity of individual during grain filling stage.

效率均是影响穗重的重要因素, 前者大于后者。群
(个)体总吸氮量与抽穗前吸氮量、抽穗后吸氮量,
不同生育阶段群体吸氮量与个体吸氮量、单位面积
穗数均有密切的关系, 前者均大于后者。吸氮能力
显著受到生育期、吸氮强度的影响, 个体吸氮强度
是造成不同穗型水稻品种吸氮能力差异的主要
因子。
3 讨论
3.1 不同穗型籼稻品种氮素吸收利用的差异
氮素是影响水稻生长发育的重要因素。有关不
同类型水稻品种氮素吸收利用的差异已有较多报
道[12-20], 但采用较大规模品种并依品种穗重性状进
行聚类分组, 分析不同穗重类型籼稻品种氮素吸收
2098 作 物 学 报 第 35卷

利用的演变趋势及其差异报道不多。本研究表明 ,
不同穗型品种间植株含 N 率差异较小, 但大穗品种
的抽穗期、结实期、成熟期群体(单位面积)氮素累积
量、个体(单穗)氮素累积量均显著增加, 单穗氮素累
积量增加幅度更大, 说明大穗型品种群体、个体(单
穗)氮素累积量均较大, 特别是抽穗期单穗氮素累积
量优势更突出。抽穗期单穗(茎)氮素累积量是籽粒氮
来源的基础, 其数量的多少与籽粒灌浆、转运到籽
粒中氮的数量、籽粒蛋白质含量均有密切的联
系[23-27]。虽然大穗型品种干物质生产量、籽粒产量
均显著大于小穗型品种, 但其增幅不如氮素吸收量
增幅大(资料未列出), 使大穗型品种氮素干物质生
产效率、氮素籽粒生产效率不如偏大穗型品种有明
显优势(表 4)。
3.2 影响单穗重的主要氮素吸收利用的性状
齐穗期单茎茎鞘重大的水稻 , 单茎叶面积大 ,
比叶重大 , 叶重下降幅度小 , 叶片衰老速度慢 , 结
实期叶片生产的光合产物多, 干物质向穗部转运率
大, 结实率高, 粒重大, 经济系数大, 产量高[12,28-29]。
可见单茎茎鞘质量是提高水稻个体(单穗)质量和群
体质量的重要保障。但关于单茎茎鞘(或单穗)生长的
氮素营养基础目前研究不多。水稻单穗重是由饱粒
重+空秕粒重+枝梗重组成, 由于饱粒重所占比例极
大 , 单穗重与单穗产量相关程度极高 , 相关系数
2001年为 0.980, 2002年为 0.987, 均达极显著水平,
故可用单穗重来代替单穗产量进行相关描述。水稻
籽粒产量即可以描述为成熟期吸氮量与吸收单位氮
素所生产的籽粒产量(氮素籽粒生产效率)的乘积 ,
由此可分析成熟期单穗吸氮量、氮素籽粒生产效率对
单穗重的影响。表 5表明, 成熟期单穗吸氮量对单穗
重的直接通径系数要显著大于氮素籽粒生产效率对
单穗重的直接通径系数, 说明成熟期单穗吸氮量是
影响单穗重的主要因素。而成熟期单穗吸氮量是由
抽穗前单穗吸氮量和结实期单穗吸氮量所构成, 抽
穗前单穗吸氮量的作用要显著大于结实期单穗吸氮
量。可见水稻单穗在抽穗期氮素累积较大的基础上,
适当提高结实期氮素吸收量, 可显著提高成熟期单
穗吸氮量, 为提高单穗重奠定坚实的氮素营养基础。
水稻是一个群体性作物, 品种、处理、管理技
术的差异对水稻群体规模影响极大, 高质量的个体
(单穗)生产力与较大的群体生产力相结合才能发挥
其优势。因此, 实现个体和群体单穗重的显著提高,
不仅要有大的个体(单穗)吸氮量, 还要有较大的群
体吸氮量作支撑。表 5 表明, 大穗型品种群体(单位
面积)吸氮量也显著大于小穗型品种。群体吸氮量是
由单穗吸氮量与单位面积穗数所构成, 无论是抽穗
期、结实期、成熟期, 单穗吸氮量对群体吸氮量的
影响均大于单位面积穗数对群体吸氮量的影响。
可见, 穗重既受到个体(单穗)吸氮量的影响, 也
受到群体(单位面积)吸氮量的影响, 但前者大于后者。
3.3 生育期、吸氮强度对大穗型品种吸氮量的
影响
由群(个)体吸氮强度计算公式可知, 群体(单位
面积)吸氮量=生育期×群体吸氮强度, 个体(单穗)吸
氮量=生育期×个体(单穗)吸氮强度。本研究表明, 大
穗型品种抽穗前天数、全生育期天数较长, 抽穗期
和成熟期的群体吸氮强度大, 群体吸氮量显著受到
生育期、群体吸氮强度的影响, 群体吸氮强度对群
体吸氮量作用要大于生育期对群体吸氮量的作用
(表 5)[30]。但单穗(或单茎)是个体性状, 单穗吸氮量
与生育期、个体(单穗)吸氮强度有何关系尚不清楚。
本研究表明(表 5), 大穗型品种抽穗期、结实期、成
熟期单穗吸氮量均受到生育期、单穗吸氮强度的影
响, 单穗吸氮强度对单穗吸氮量的影响显著大于生
育期对单穗吸氮量的影响。由此可见, 吸氮强度特
别是个体(单穗)吸氮强度是影响大穗型品种吸氮能
力的主要因子。
4 结论
供试品种单穗重差异较大。单穗重显著受到成
熟期氮素累积量、氮素籽粒生产效率的影响, 前者
显著大于后者。个体(单穗)吸氮量特别是抽穗前单穗
吸氮量大, 是大穗型品种主要生育阶段群体氮素累
积量显著大于小穗型品种的重要因素。生育期长 ,
群体吸氮强度、个体吸氮强度大均有利于大穗型品
种氮素累积量的提高。吸氮强度特别是个体(单穗)
的吸氮强度是造成不同穗型水稻品种氮素累积量差
异的主要因素。
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科学出版社生物分社新书推介
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