全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(4): 724−732 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由河北省自然科学基金项目(C2007000990)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 李辉, E-mail: zwslihui@163.com, Tel: 0311-87670618
第一作者联系方式: E-mail: ziren80@163.com
Received(收稿日期): 2008-08-28; Accepted(接受日期): 2008-10-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00724
水分胁迫下葡萄糖对小麦幼苗光合作用和相关生理特性的影响
胡梦芸 李 辉* 张颖君 刘 茜
河北省农林科学院粮油作物研究所 / 河北省作物遗传育种实验室, 河北石家庄 050031
摘 要: 以 15%聚乙二醇(PEG-6000)模拟水分胁迫, 以不同浓度外源葡萄糖(Glc)处理小麦幼苗, 探讨外源 Glc 对水
分胁迫下小麦幼苗生长发育和光合特性的影响。结果表明, 水分胁迫显著降低了小麦叶片水势和光合作用, 抑制植株
的生长, 而水分胁迫下外源 Glc 处理能明显增加叶片水势和光合色素含量, 并使水分胁迫和水分胁迫后复水处理条
件下, 小麦幼苗叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)胞间 CO2浓度(Ci)和叶片水分利用效率(WUE)显著升高, 而使蒸
腾速率(Tr)下降。同时, 外源 Glc 处理显著提高了水分胁迫下叶片中可溶性糖和脯氨酸的积累, 促进不定根和侧根的
生长, 植株干重比单一干旱处理提高 14.32%~40.39%。由此表明, 水分胁迫下外源 Glc通过促进小麦根系生长和提高
叶组织的渗透调节能力, 改善叶片的水分状况, 提高了叶片的光合功能, 促进小麦幼苗的生长, 降低了水分胁迫对
小麦幼苗生长的抑制作用。
关键词: 小麦; 葡萄糖; 水分胁迫; 光合作用; 生长
Photosynthesis and Related Physiological Characteristics Affected by
Exogenous Glucose in Wheat Seedlings under Water Stress
HU Meng-Yun, LI Hui*, ZHANG Ying-Jun, and LIU Qian
Institute of Cereal and Oil Crops, Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences / Hebei Provincial Laboratory of Crop Genetics and Breeding,
Shijiazhuang 050031, China
Abstract: Drought, one of the main adverse environmental factors, obviously affects plant growth and development. Previous
studies have shown one of the plant mechanisms conferred stress tolerance is the rapid accumulation of soluble sugar (glucose,
fructose and sucrose) during water stress. A large number of stress responsive genes have been reported to be induced by glucose,
indicating the role of sugars in environmental responses. Although it has already been shown that sugars act as signaling mole-
cules in plants to modulate growth, development, and stress responses, little is known about the mechanisms by which plants re-
spond to them under water stress. To investigate the regulational relation between glucose and drought resistance in wheat, the
effects of exogenous glucose on growth and photosynthesis in wheat (Triticum aestivum L.) seedlings under water stress were
studied. Wheat seedlings were treated with Hoagland solution (T0), 15% PEG-6000 (T1), 15% PEG-6000+100 μmol L−1 Glc (T2),
and 15% PEG-6000+300 μmol L−1Glc (T3), respectively. Effects of exogenous glucose on the leaf water potential and relative
water content, photosynthesis, photosynthetic pigment content, soluble sugar and proline content in leaves, as well as growth of
seedlings and roots were analyzed. The leaf water potential and leaf photosynthesis decreased significantly, and the growth of
seedlings was inhibited when the plants were subjected to water stress. However, the leaf water potential, photosynthetic pigments
content increased in T2 and T3 treatments. Simultaneously, the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellu-
lar CO2 concentration (Ci), and water use efficiency (WUE) in leaf increased. However, the but transpiration rate (Tr) decreased
when the seedlings were treated with exogenous glucose under water stress and rewatered after water stress. Moreover, the levels
of proline and soluble sugar in leaves increased by glucose treatment under water stress. Exogenous glucose treatment increased
the number of lateral roots, and the length of adventitious roots, and the plant dry matter increased by 14.32–40.39% compared to
the drought treatment alone. These results indicate that exogenous glucose may improve drought resistance by increasing roots
growth and photosynthesis in leaves under water stress.
Keywords: Wheat; Glucose; Water stress; Photosynthesis; Growth
第 4期 胡梦芸等: 水分胁迫下葡萄糖对小麦幼苗光合作用和相关生理特性的影响 725


水资源短缺是制约农业发展的全球性问题[1]。
据统计, 全球约 43%的耕地受到干旱、半干旱的威胁,
每年因干旱导致小麦等作物减产高达 20%[2]。中国
是水资源严重短缺的国家之一, 干旱已成为影响小
麦产量和品质提高的主要环境因素。如何提高作物
的抗旱性, 充分发掘作物的生产潜力, 是植物抗逆
研究的重要课题, 也是解决我国水资源短缺、保障
我国的粮食安全和社会可持续发展的重大和迫切的
需求。近年来的研究表明, 干旱胁迫会显著增加植
株体内可溶性糖的积累[3]。可溶性糖中的葡萄糖(Glc)
是植物生长发育和基因表达的重要调节因子, 具有
类似激素的初级信使作用, 参与植物响应生物和非
生物胁迫下植株生长和发育的调控[4]。
在拟南芥中, 外源糖对基因的表达、细胞质Ca2+
浓度、细胞分裂、种子萌发及开花等具调控作用[5-6]。
Yuan 等[7]认为, Glc 信号可通过激活 ABA 信号途径
抑制种子萌发, 但另一方面也会参与 GA和/或 CTK
信号途径促进植株的生长发育。在多种植物中研究
表明, 可溶性糖参与了干旱胁迫的适应性调节[8]。干
旱、低温等胁迫可诱导植株叶片液泡转化酶和胞壁
转化酶活性升高, 显著增加葡萄糖和果糖积累[9]。抗
旱和抗盐品种在干旱胁迫条件下显著增加葡萄糖和
果糖的积累, 而旱、盐敏感品种中葡萄糖、果糖和
蔗糖的积累比较缓慢[10]。增加植株体内可溶性糖的
积累能显著提高胡杨的抗盐和抗旱能力[11]。Suriyan
等[12]研究表明, 在 342 mmol L−1 NaCl的高盐环境下,
适当浓度的外源 Glc和 ABA处理水稻幼苗显著降低
了根组织的渗透势, 并能促进水稻幼苗的生长, 提
高水稻幼苗的抗盐性。Price等[13]通过拟南芥基因组
转录谱分析表明, 葡萄糖是一种有效的转录调控子,
大量的逆境胁迫响应基因都受葡萄糖的诱导表达 ,
说明葡萄糖在响应非生物逆境胁迫中的重要调控作
用。但 Glc 对作物抗旱节水性的调控关系和调控机
制尚缺乏研究, 干旱条件下, 葡萄糖对小麦生长发
育、光合作用和抗旱性的影响和相关生理机制还不
清楚。因此, 本研究拟探讨水分胁迫条件下外源 Glc
对小麦幼苗相关生理特性和光合作用的影响, 及对
小麦幼苗抗旱性的调控关系, 以期为进一步揭示 Glc
信号分子对作物抗旱性的调控机制提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
小麦(Triticum aestivum L.)品种石家庄 8号为黄
淮麦区高产节水品种。选取饱满且胚完整的种子 ,
经 0.1% HgCl2消毒约 15 min, 用自来水和蒸馏水各
冲洗 5 次, 浸种萌发后选取露白一致的种子播在育
苗盘中, 于室温下生长。待小麦出现第 2 片真叶时,
移栽到不透光的三角瓶中, 在植物光照培养箱中用
1/2 Hoagland营养液进行培养, 昼/夜温度为(25±1)℃/
(18±1)℃, 光强为 400 μmol m−2 s−1, 光照时间 12 h
d−1。当二叶一心时, 选取长势一致、健康的幼苗用
Hoagland 营养液配制 15% PEG-6000, 设 Hoagland
营养液 (T0)、15% PEG-6000(T1)、15% PEG-6000
+100 μmol L−1 Glc(T2)和 15% PEG-6000 + 300 μmol
L−1 Glc(T3) 4种处理。为了保证处理浓度的稳定性,
处理期间每 2 d更换一次营养液, 处理 7 d后对所有
干旱胁迫处理植株用 Hoagland 营养液进行复水处
理。每组处理至少 3个重复。
1.2 叶片水分状态的测定
处理 0、1、3和 5 d后及复水 2 d后, 每处理分
别取完全展开的第 2叶, 采用美国 Yamato公司生产
的 WP4水势仪进行水势测定。在处理 5 d后参照 Xu
等[14]的方法测定叶片相对含水量(RWC)。
1.3 光合参数和光合色素含量的测定
分别在处理 0、1、3和 5 d后及复水 2 d后, 采
用美国 LI-COR公司(美国)生产的 LI-6400便携式光
合作用测定仪对小麦完全展开的第 2 叶, 进行净光
合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间 CO2
浓度(Ci)的测定。通过 Pn / Tr计算叶片水分利用效率
(WUE)。测定时叶室 CO2浓度为 340~370 μL L−1, 光
强约为 800 mmol m−2 s−1, 温度为 25℃±2℃。每处
理重复 5~10次。
称取处理 5 d后的完全展开的第 2叶鲜样, 采用
丙酮乙醇 1∶1(V/V)混合液暗处提取[15], 用紫外可见
分光光度计(Agilent 8453E,美国)测定 A663、A646 及
A470值, 计算出叶绿素 a(Chl a)、叶绿素 b(Chl b)和类
胡萝卜素(Car)的含量, 用 mg g−1鲜重表示。
1.4 不定根和侧根的长度与数目测定
分别取不同条件下处理 5 d 的小麦幼苗 10 株,
自根结处剪下 , 冲洗干净 , 自然拉直 , 平铺在纱布
上, 分别测定每条不定根根长和最长根长, 并计数侧
根数目(仅包括长度大于 1 mm的侧根), 求其平均数。
1.5 可溶性糖和脯氨酸含量及干物质积累量的
测定
取水分胁迫处理 3 d后第 2完全展开叶, 采用赵
世杰[16]的方法测定可溶性糖含量, 用水合茚三酮法
726 作 物 学 报 第 35卷

测定脯氨酸含量[17]。
在水分胁迫处理后第 7天测定小麦幼苗的株高、
单株鲜重、地上部分和根的干重。
1.6 数据处理及统计
采用 Microsoft Excel软件进行数据处理和绘图,
用 SPSS13.0软件进行数据统计分析, 用 LSD法检测
差异显著性。
2 结果与分析
2.1 外源 Glc对水分胁迫下小麦苗期叶片水分状
态的影响
水分胁迫显著降低了小麦叶片的含水量和水势,
不同浓度 Glc 处理对小麦叶片含水量和水势具有显
著影响(图 1)。T1处理的小麦叶片含水量最低, 而增
加 Glc 处理(T2 和 T3)的小麦叶片 RWC 随着 Glc 浓
度的提高而增加, T2和 T3处理比 T1处理分别提高
4.37%和 9.32%。随着水分胁迫时间的延长叶片水势
急剧下降, 显著低于 T0处理(图 1-b), 短时间(1 d) PEG
干旱处理条件下, 不同浓度 Glc 处理的小麦叶片水
势均显著低于 T1 处理, 而随着 PEG 干旱胁迫时间
的延长, 增加 Glc 的 T2 和 T3 处理明显缓解了叶片
水势的下降, 逐渐高于 T1 处理, 且随 Glc 浓度增加
叶片水势下降幅度显著减小, 干旱处理 5 d后, T2和
T3 处理的叶片水势分别比 T1 处理提高 5.17%和
16.21%。复水 2 d 后不同处理的小麦叶片水势能恢
复到较高水平, 随 Glc 浓度的增加叶片水势上升幅
度减小, T1处理具有最高的叶片水势。由此可见, 水
分胁迫下, 外源 Glc 处理可以显著增加叶片的水势
和相对含水量, 减缓水分胁迫程度, 即增强植株抵
抗水分胁迫的能力。
2.2 外源 Glc对水分胁迫下小麦苗期叶片光合特
性的影响
2.2.1 Glc 对小麦叶片光合速率的影响 水分胁
迫下, 各处理小麦叶片的 Pn均低于 T0处理(图 2-a)。
短期水分胁迫(1 d)后, T1、T2和 T3处理的 Pn略低
于 T0 处理, 差异不显著。持续水分胁迫下, 只有
PEG 干旱处理的植株 Pn急剧下降, 增加 Glc处理的
Pn下降幅度显著低于 T1 处理。与 T1 处理相比, 外
源补充 100 μmol L−1 Glc处理 3 d和 5 d后明显提高
了水分胁迫下小麦叶片的光合速率, 比 T1处理分别
提高 14.29%和 25.53%。外源补充 300 μmol L−1Glc
处理 3 d和 5 d后也能明显提高水分胁迫下小麦叶片
Pn, 分别提高 20.83%和 56.25%。在恢复供水生长 2 d
后, 不同处理的 Pn表现了不同程度的回升, T1、T2
和 T3 处理的 Pn 分别上升到 T0 处理的 56.12%、
83.67%和 93.86%, T2 和 T3 处理上升幅度显著高于
T1处理。说明增加外源葡萄糖处理可以减轻水分胁
迫下小麦叶片 Pn的下降程度, 有利于小麦叶片在水
分胁迫下及复水后维持较高的光合能力, 并且 T3比
T2处理更为显著。
2.2.2 Glc 对小麦叶片气孔导度的影响 水分胁
迫降低了小麦叶片的 Gs, T1、T2和 T3处理的 Gs显


图 1 外源 Glc对小麦叶片水分状况的影响
Fig. 1 Effect of exogenous glucose on water status of leaves under different treatments
T0: 对照; T1: 15% PEG-6000处理; T2: 15% PEG-6000和 100 μmol L−1 Glc同时处理; T3: 15% PEG-6000和 300 μmol L−1 Glc同时处理。
不同字母代表差异显著。
T0: control; T1: 15% PEG-6000 treatment; T2: 15% PEG-6000 + 100 μmol L−1 Glc treatment; T3: 15% PEG-6000 + 300 μmol L−1
Glc treatment. Different letters indicate significant difference among treatments for relative water content and leaf water potential at
the 0.05 probability level according to LSD test.
第 4期 胡梦芸等: 水分胁迫下葡萄糖对小麦幼苗光合作用和相关生理特性的影响 727



图 2 水分胁迫下外源 Glc对小麦叶片光合速率和气孔导度的影响
Fig. 2 Effect of exogenous glucose on Pn and Gs in leaves of wheat seedlings under water stress
Treatments described as in Fig.1. Bars with different letter designations are significantly different at P<0.05 according to LSD test.

著低于 T0处理(图 2-b)。短期水分胁迫(1 d)后, T1、
T2和 T3处理的叶片 Gs降低为 T0处理的 91.77%、
74.12%和 69.41%, T2和 T3处理 Gs的下降幅度显著
高于 T1 处理。持续水分胁迫下, T1 处理的 Gs急剧
下降, 而有 Glc处理的 T2和 T3叶片 Gs下降幅度明
显小于 T1处理, 在处理的第 3天和第 5天都明显高
于 T1处理, 胁迫 5 d后 T2和 T3处理的 Gs比 T1处
理分别提高 11.47%和 29.41%。恢复供水生长 2 d后,
不同处理的叶片 Gs变化趋势与 Pn相同, T1、T2 和
T3 处理的叶片 Gs分别上升到 T0 处理的 56.89%、
77.98%和 85.52%。表明增加 Glc处理能提高持续水
分胁迫下和复水后小麦叶片的 Gs。
2.2.3 Glc 对小麦叶片胞间 CO2浓度的影响 随
着水分胁迫时间的延长, T1处理与 T0处理相比叶片
Ci显著下降。增加外源 Glc 处理明显提高了小麦叶
片的 Ci, 持续胁迫处理 5 d后, T1处理的叶片 Ci降
低到 T0处理的 69.54%, 而 T2和 T3处理的 Ci分别
下降为 T0处理的 79.71%和 84.64%。干旱后恢复供
水处理 2 d后, 不同胁迫处理的 Ci均显著上升, T1、
T2和 T3处理间差异不显著(图 3)。
2.2.4 Glc 对小麦叶片蒸腾速率的影响 水分胁
迫显著降低了小麦叶片的 Tr (图 4-a), 水分胁迫 1 d
后, T1、T2 和 T3 处理的 Tr分别下降为 T0 处理的
90.97%、75.99%和 63.88%, T2和 T3处理的 Tr下降
幅度显著高于 T1处理。随着胁迫时间的延长, Tr持
续下降; 水分胁迫下外源 Glc 处理更加降低了叶片
的 Tr, 在水分胁迫 5 d后, T2和 T3处理的 Tr分别降
低到 T1处理的 82.98%和 70.83%。复水生长 2 d后

图 3 水分胁迫下外源 Glc对小麦叶片胞间 CO2浓度(Ci)的影响
Fig. 3 Effect of exogenous glucose on intercellular CO2 con-
centration (Ci) in leaf of wheat seedlings under water stress
Treatments described as in Fig.1. Bars with different letter
designations are significantly different at P<0.05 according to
LSD test.

不同处理植株的叶片 Tr明显回升, T1、T2 和 T3 处
理分别上升到 T0处理的 78.16%、75.86%和 68.97%。
表明水分胁迫下加 Glc处理能降低小麦叶片的 Tr, 有
利于增强叶片的持水能力。
2.2.5 Glc 对小麦叶片水分利用效率的影响 不
同处理对小麦幼苗叶片 WUE 也具有显著影响(图
4-b)。短期的水分胁迫(3 d)能提高小麦的叶片 WUE,
但随着水分胁迫时间的延长, T1处理的叶片WUE显
著低于 T0 处理; 而增加 Glc 处理明显提高了叶片
WUE, T2 和 T3 处理的 WUE 均显著高于 T0 和 T1
处理, 在胁迫 5 d后 T2处理的 WUE比 T0和 T1处
理分别提高 1.29倍和 1.63倍, T3处理分别提高 1.78
728 作 物 学 报 第 35卷


图 4 水分胁迫下外源 Glc对小麦叶片蒸腾速率(Tr)和叶片水分利用效率(WUE)的影响
Fig. 4 Effect of exogenous glucose on transpiration rate (Tr) and water use efficiency(WUE) in leaf of wheat seedlings
under water stress
Treatments described as in Fig.1. Bars with different letter designations are significantly different at P<0.05 according to LSD test.

倍和 2.25倍。复水 2 d后, T1、T2和 T3处理的 WUE
明显下降, 而 T2和 T3处理仍显著高于 T0和 T1处
理, T3处理对提高小麦叶片 WUE效果更为显著。
2.3 外源 Glc对水分胁迫下小麦叶片光合色素含
量的影响
水分胁迫处理的小麦幼苗叶片 Chl a、Chl b、
Chl a+b以及Car的含量均显著低于 T0处理(表 1), 表
明干旱处理加快了植株叶片光合色素的降解或抑制
了其合成。水分胁迫下增加 Glc 处理显著提高了小
麦幼苗叶片的光合色素的含量, T2和 T3处理的叶片
Chl a、Chl b、Chl a+b和 Car含量比 T1处理分别提
高 20.63%、10.53%、18.29%、26.92%和 41.27%、
21.05%、36.59%、46.15%, 显著高于 T1处理, Chl a
和Car含量增加尤为显著, 并且随着Glc浓度的增加
Chl a/Chl b比值呈上升趋势, 与 T1处理差异显著。
2.4 外源 Glc对水分胁迫下小麦幼苗植株和根系
生长发育的影响
PEG干旱处理及 PEG干旱加不同浓度 Glc处理
对小麦幼苗生长具有显著影响(表 2)。T1处理明显降
低了株高和植株干重, 干旱处理 7 d后株高为 T0的
81.23%, 植株地上部和根系干重分别为 T0 处理的
69.07%和 70.97%, 差异显著; 而加 Glc 的 T2 和 T3
处理的小麦植株株高较 T1 处理增加 8.96%和
17.31%, 植株地上部和根系的干物质积累比T1处理
也有显著的提高, T2处理提高 15.80%和 11.03%, T3
处理提高 42.06%和 33.39%, 并且 T3 处理的植株干
重与 T0处理差异不显著。说明水分胁迫对植株生长
具有不利影响, 而水分胁迫下增加 Glc 处理有利于
缓解水分胁迫对植株的抑制效应, 促进了小麦幼苗
的生长和干物质的积累。
根系不仅是作物吸收水分和矿质营养的重要器
官, 而且也是作物感知外界环境变化调节其生长发
育的“感受器”。水分胁迫 5 d后显著抑制了小麦根系
的生长发育, T1处理的根长和侧根数都显著低于 T0
(表 2)。水分胁迫条件下增加 Glc处理明显改变了小
麦根系的形态发育, T2 和 T3 处理使小麦幼苗最长

表 1 外源 Glc对水分胁迫下小麦叶片光合色素含量的影响
Table 1 Effects of exogenous glucose on contents of photosynthetic pigments of wheat seedlings leaves under water stress
处理
Treatment
Chl a
(mg g−1)
Chl b
(mg g−1)
Chl a+b
(mg g−1)
Car
(mg g−1) Chl a/ Chl b
T0 1.81 ± 0.06 a 0.51 ± 0.05 a 2.32 ± 0.05 a 0.40 ± 0.04 a 3.55 c
T1 1.26 ± 0.02 c 0.38 ± 0.01 c 1.64 ± 0.04 c 0.26 ± 0.00 c 3.32 d
T2 1.52 ± 0.04 b 0.42 ± 0.03 b 1.94 ± 0.03 b 0.33 ± 0.01 b 3.62 bc
T3 1.78 ± 0.05 a 0.46 ± 0.04 b 2.24 ± 0.03 a 0.38 ± 0.03 a 3.87 a
Treatments described as in Fig. 1. Values followed by a different letter within a column are significantly different among treatments at
P<0.05 based on the LSD test.
第 4期 胡梦芸等: 水分胁迫下葡萄糖对小麦幼苗光合作用和相关生理特性的影响 729


表 2 外源 Glc对水分胁迫下小麦幼苗植株和根系生长的影响
Table 2 Effects of exogenous glucose on growth of the plant and root in wheat seedlings under water stress
处理
Treatment
株高
Plant height
(cm)
地上部干重
DW of shoot
(mg plant−1)
根系干重
DW of root
(mg plant−1)
最长根长
Length of the
longest root (cm)
不定根长
Length of adventitious
roots (cm)
侧根数目
Number of
lateral roots
T0 24.63±1.18 a 58.48±2.19 a 25.66±1.31 a 19.20±1.05 a 13.34±0.85 a 112.3±10.21 a
T1 19.76±1.01 d 40.39±2.14 c 18.21±1.02 c 12.21±0.79 d 7.14±0.59 d 47.1±7.87 d
T2 21.53±1.14 c 46.77±2.12 b 20.22±1.08 b 14.52±0.83 c 8.83±0.49 c 58.6±8.88 c
T3 23.18±1.09 b 57.38±2.26 a 24.29±1.13 a 17.57±0.91 b 11.93±0.63 b 70.1±8.37 b
Treatments described as in Fig. 1. Values followed by a different letter within a column are significantly different among treatments at
P<0.05 based on the LSD test.

根长和平均不定根长度比 T1处理分别增加 18.92%、
43.90%和 23.67%、67.09%, 单株侧根数增加 24.42%
和 48.83%。说明在干旱胁迫条件下外源 Glc可以显
著促进水分胁迫条件下小麦根系的生长发育, 以增
强植株对可利用水的吸收利用。
2.5 外源 Glc对水分胁迫下小麦幼苗叶片脯氨酸
和可溶性糖含量的影响
水分胁迫使小麦叶片中可溶性糖和脯氨酸含
量显著增加(图 5), T1比 T0处理分别提高 1.08倍和
2.12 倍, 增加外源 Glc 处理后更加促进了叶片中可
溶性糖和脯氨酸的积累, T2处理比 T1处理分别提高
37.22%和 35.31%, T3 处理比 T1 处理分别提高
102.37%和 86.59%。这表明外源 Glc 处理对水分胁
迫下叶片中脯氨酸和可溶性糖的积累具有一定的诱
导作用 , 可以提高小麦幼苗叶片的渗透保护能力 ,
有利于植株通过自身的渗透调节物质来增强植物的
抗旱能力, 以适应外界逆境环境的变化。


图 5 外源 Glc对水分胁迫下小麦幼苗叶片可溶性糖和脯氨酸含量的影响
Fig. 5 Effects of exogenous glucose on soluble sugar and proline content in leaves of wheat seedlings under water stress
Treatments described as in Fig. 1. Bars with different letter designations are significantly different at P<0.05 according to LSD test.

3 讨论
糖不仅是植物能量的提供者, 而且也是信号分
子, 糖信号在植物的整个生长发育以及对环境变化
的应答过程中具有极其重要的作用。植物组织在干
旱逆境胁迫条件下体内可溶性糖会大量积累, 但可
溶性糖中的 Glc 与作物抗旱性的调控关系目前还不
清楚。本研究结果表明, 水分胁迫下叶片水势和含
水量急剧下降, 而外源 Glc 处理显著减小了小麦叶
片水势和相对含水量的下降幅度, 明显改善植株体
内的水分状况。叶片水势和相对含水量是反映作物
水分亏缺程度的重要指标, 高叶片水势的保持被认
为与耐脱水机制有关[18]。叶片水势是植株避旱性的
一个重要生理指标, 干旱条件下维持较高的叶片水
势与抗旱能力和产量显著正相关[19-20]。干旱条件下
增加 Glc 处理能使小麦叶片细胞具有更强的持水能
力, 这可能与外源 Glc 处理下促进形成更大的根系
优势 , 可以增强根系对可利用水的获得能力有关 ;
而且水分胁迫下有外源 Glc 处理的小麦叶片气孔开
度(数据未显示)和蒸腾速率显著下降, 对减少叶片
730 作 物 学 报 第 35卷

水分蒸腾损失有积极的作用。
水分胁迫导致植株水分状况恶化及光合作用下
降, 而维持光合功能是植物抗旱的重要机理之一。
Shao 等[21]研究表明水分胁迫条件下小麦抗旱性与光
合作用密切相关。本研究结果表明, 水分胁迫下小
麦叶片 Gs和 Ci显著降低, 持续水分胁迫显著降低了
叶片的 Pn, 这可能是小麦叶片 Gs降低限制了 CO2向
叶绿体的输送, 使叶片内 CO2 浓度降低, 进而引起
光合原料供应不足所致。增加 Glc 处理能使小麦幼
苗维持较高的光合作用(图 2), 短期水分胁迫下(1 d)
T2 和 T3 处理的 Gs和 Tr显著低于 T1 处理, 有效地
抑制了叶片奢侈性气孔开放和蒸腾损失。持续水分
胁迫处理, T2和 T3处理有效缓解了 Pn、Gs和 Ci的
下降, 并且随 Glc浓度的增加 Pn、Gs和 Ci的下降幅
度明显减小, T2和 T3处理的 Pn、Gs和 Ci显著高于
T1处理。干旱后恢复供水处理 2 d后 T2和 T3处理
植株的 Pn、Gs和 Ci能回升到较高水平, 而 T1 处理
植株的 Pn和 Gs回升较缓慢, 上升幅度显著低于 T2
和 T3处理, 但其 Ci与 T0处理差异不显著。说明水
分胁迫处理 5 d后 T1处理的小麦叶片的光合功能明
显受到损伤, 叶肉细胞的光合活性下降, CO2的同化
利用率降低, 导致了 CO2 浓度升高, 增加 100 μmol
L−1和 300 μmol L−1浓度的外源葡萄糖处理不仅可以
减轻水分胁迫下小麦叶片 Ci和 Gs的下降程度, 有利
于水分胁迫下小麦叶片维持较高的光合能力, 而且
Glc处理亦能增强作物干旱伤害后的恢复能力。水分
胁迫下增加 Glc 处理还降低了叶片的 Tr, 能有效减
少叶片的蒸腾 , 显著提高叶片的水分利用效率(图
4-b)。Lu等[22]研究认为, 高蒸腾速率会导致保卫细胞
质外体中蔗糖的大量积累, 而保卫细胞质外体中蔗
糖浓度的增加会使气孔的开度减弱, 由此推测糖信
号可能参与叶片气孔开闭的调节。
光合色素尤其是叶绿素在光合作用中对光能的
吸收、传递及光化学反应起着非常重要的作用, 其
中类胡萝卜素具有提高光合效率、抑制和清除自由
基的作用。植物干旱缺水会增加叶绿体内氧自由基
含量的积累, 活性氧直接引发叶绿素的破坏及 Chl a
的特异性破坏, 且 Chl a 对活性氧的敏感性远超过
Chl b, 致使叶绿素含量下降及 Chl a/Chl b比值降低,
这两参数是反映光合速率和表征植物抗旱性的重要
指标[23-24]。本研究表明, 水分胁迫降低了叶片光合
色素的含量, 但水分胁迫下加 Glc 处理显著抑制了
小麦光合色素的下降, 使小麦叶片具有较高的叶绿
素和类胡萝卜素含量。Chl a/Chl b的比值代表着类
囊体的垛叠程度, 类囊体的垛叠程度越小, 光抑制
越强[25]。本研究表明, 水分胁迫显著降低了小麦叶
片 Chl a/Chl b比值, 而加 Glc处理能够在一定程度
上减缓 Chl a/Chl b比值的下降幅度(表 1), 表明一定
浓度的 Glc 有助于保护水分胁迫下小麦叶绿体膜,
保持其结构的稳定性, 并使小麦叶片较高的叶绿素
含量 , 有助于植物对光能的吸收和提高转化效率 ,
从而维持水分胁迫下小麦幼苗较高的光合速率。叶
片光合作用的提高导致作物同化力加强, 进而促进
植株体内光合同化物积累增加。本研究表明, 小麦
光合作用与植株干重正相关, 一定浓度的外源 Glu
能减轻水分胁迫对小麦植株的伤害 , 提高其抗
旱性。
细胞中脯氨酸和可溶性糖的积累是植物对干旱
胁迫的一种重要的防护机制。干旱胁迫下脯氨酸的
积累不仅作为渗透调节物质, 还在清除 ROS、提高
抗氧化能力、稳定大分子结构以及解除氨毒等方面
起重要作用[26]。本研究表明, 干旱诱导条件下, T2
和 T3 处理的小麦叶片中的可溶性糖和脯氨酸含量
明显高于没有 Glc 处理的叶片, 这些渗透调节物质
的大量积累可能对提高小麦幼苗的抗旱性具有重要
意义, 有利于增强细胞溶质的亲水吸附能力, 降低
细胞的渗透势, 防止细胞的失水, 这与外源 Glc 使
干旱胁迫下小麦幼苗保持较高的含水量的结果相符
合(图 1)。另有研究表明, 脯氨酸合成酶基因(P5CS)
和 ABA 合成相关基因(ABA2/SDR1)的表达受葡萄
糖的诱导调控 [27-28], 干旱胁迫下细胞中可溶性
糖含量的提高, 是否会进一步促进脯氨酸和 ABA的
积累 , 从而增强植株的抗旱能力 , 还有待进一步
研究。
在干旱胁迫条件下不定根和侧根的诱导生长对
作物的生存发挥着极其重要的作用。Boriboonkaset
等[29]研究表明, 在 342 mmol L−1的 NaCl处理 7 d条
件下, 无论是耐盐和盐敏感品种, 有外源 Glc 或蔗
糖处理幼苗的根数比无外源糖处理幼苗提高了 2.04
和 2.05倍, 明显促进植株生长和植株的鲜、干重, 增
强了水稻幼苗的耐盐性。本研究也说明干旱胁迫下
一定浓度的 Glc 能促进植株形成丰富良好的根系,
有利于植株充分吸收环境中可利用的水分和养分 ,
为维持地上部的光合作用和植株生长提供了物质基
础。但有关葡萄糖诱导干旱条件下小麦根系生长发
第 4期 胡梦芸等: 水分胁迫下葡萄糖对小麦幼苗光合作用和相关生理特性的影响 731


育的机制还有待进一步研究。此外本研究发现, Glc
处理具有一定的浓度效应。干旱胁迫下高浓度的 Glc
(50 mmol L−1)可能提高叶片和根系内活性氧的累积,
使细胞膜脂受伤, 降低其抗氧化能力, 处理 3 d后叶
片开始变黄, 根系明显发褐, 延长胁迫时间对叶片
的光合作用和根系的生长表现显著的抑制效应(数
据未显示)。
4 结论
外源 Glc 处理显著促进水分胁迫下小麦幼苗根
系的生长发育, 增强根系对水分和养分的吸收利用,
有效改善叶片的水分状态; 提高水分胁迫条件下小
麦幼苗叶片的 Gs、Ci和光合色素的含量, 降低 Tr, 从
而显著提高小麦幼苗的 Pn和水分利用效率; 并促进
叶片中可溶性糖和脯氨酸等渗透调节物质的积累 ,
在一定程度上减轻水分胁迫造成的伤害, 提高小麦
幼苗的生长量, 从生理上提高小麦的抗旱性。
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