全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(3): 490−498 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30470114)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 申家恒, E-mail: hsdshenjiaheng@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2008-09-01; Accepted(接受日期): 2008-12-13.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.000490
栽培甜菜雌配子体发育中的超微结构
李 伟 1 申家恒 1,* 郭德栋 2 尚娅佳 1 陆俊萍 1 丁常宏 1
1哈尔滨师范大学生命与环境科学学院生物系; 2黑龙江大学生命科学院, 黑龙江哈尔滨 150080
摘 要: 应用透射电镜技术研究栽培甜菜(Beta vulgaris L.)雌配子体发育过程的超微结构特征, 丰富被子植物生殖生
物学方面的资料, 并为甜菜相关研究提供借鉴。观察结果表明, 栽培甜菜雌配子体发育类型为蓼型。功能大孢子时期
核糖体密集, 线粒体和质体分裂以增加数目; 单核胚囊时期, 细胞体积增大, 小液泡融合为 2 个大液泡, 分别位于珠
孔端和合点端, 细胞核增大, 核仁显著, 至发育后期核膜呈微裂齿状, 细胞器数量不断增加, 珠孔端形成明显的壁内
突; 二核胚囊时期, 胚囊迅速扩张, 形成中央大液泡, 胞质中细胞器增多; 四核胚囊时期除细胞器的数量继续增加外,
质体中开始出现淀粉粒; 八核胚囊时期相当短暂, 很快细胞化, 初期的七细胞八核胚囊中各细胞均以初生壁相隔 ,
壁上存在胞间连丝, 沿细胞壁分布着众多伸展状粗面内质网和活跃分泌小泡的高尔基体; 细胞化后期, 卵、助细胞出
现极性分化, 胞质中的众多小泡与细胞膜融合, 参与细胞壁及丝状器的建成; 中央细胞在珠孔端与胚囊壁相邻的部
位形成壁内突。栽培甜菜雌配子体发育进程中胚囊体积不断增大, 细胞器种类与数量呈增加趋势, 表明各时期代谢较
活跃。在功能大孢子及单核胚囊早期是通过合点端的胞间连丝与珠心细胞以共质体形式相通; 在单核胚囊发育后期
至细胞化胚囊, 是通过珠孔端所形成的壁内突来扩展质膜表面积, 以加强非共质体之间物质的运输。
关键词: 栽培甜菜; 雌配子体; 细胞化; 超微结构
Ultrastructure of Megagametophyte during the Development Period in
Sugar Beet (Beta vulgaris L.)
LI Wei1, SHEN Jia-Heng1,*, GUO De-Dong2, SHANG Ya-Jia1, LU Jun-Ping1, and DING Chang-Hong1
1 College of Life and Environmental Sciences, Harbin Normal University; 2 College of Life Sciences, Heilongjiang University, Harbin 150080, China
Abstract: The experiment was conducted by using TEM in order to provide more information for reproductive biology of angio-
sperm and relative research on sugar beet. The results were as follows: the megagametophyte development type is Poly-
gonum-type. Functional megaspore was rich in ribosomes, and mitochondrium and plastid were increased in number by division.
Embryo sac elongated at 1-nucleate stage by fusion of small vacuoles. Nucleus with obvious nucleolus and carnassial nuclear
membrane got larger at later stage. Organelle numbers increased and wall ingrowths occurred at the micropylar end. Embryo sac
expanded rapidly at 2-nucleate stage due to the formation of central vacuole and the increase of organelles. Starch grains occurred
and organelles increased continually at 4-nucleate stage. Eight-nucleate stage was so short that cellularization took place rapidly to
form a 7 cell-8 nuclei embryo sac. At early stage of cellularization, all cells were separated by primary wall with many plas-
modesmata in it. Abundant rough endoplasmic reticulum stretched along the wall with Golgi bodies and vesicles near it. At late
stage of cellularization, egg and synergids were polarized, large amount of vesicles fused with membrane to join the formation of
cell wall and filiform apparatus. Wall ingrowths occurred in central cell at micropylar region near embryo sac wall. In conclusion,
embryo sac enlarges gradually with the increase of organelles during megagametophyte development in sugar beet. All the ultra-
structural characteristics suggest there is a high level of metabolism in megagametophyte development. Plasmodesmata in the
chalazal end wall as a site for symplastic transportation between nucellar cells and embryo sac only appear in functional mega-
spore and 1-nucleate embryo sac at early stage. Ingrowths at the micropylar end of embryo sac from late stage of 1-nucleate to
cellularization enlarge the surface of membrane greatly so as to enhance non-symplastic transportation.
Keywords: Sugar beet (Beta vulgaris L.); Megagametophyte; Cellularization; Ultrastructure
第 3期 李 伟等: 栽培甜菜雌配子体发育中的超微结构 491


蓼型雌配子体发育是指功能大孢子经过 3 次有
丝分裂形成八核胚囊, 后经细胞化直至雌配子体成
熟。关于这一发育过程, 光镜水平研究已积累大量
资料 , 而超微结构研究较少 [1], 仅在少数植物中描
述了雌配子体发育的一个或几个阶段的超微结构特
征[2-6], 如荠菜[7]中描述了功能大孢子和二核胚囊的
超微结构特点; 玉米 [8]中描述了功能大孢子至八核
胚囊的超微结构特点; 大麦 [9]中描述了细胞化胚囊
的超微结构特点; 大豆[10-11]中描述了单核到四核胚
囊、细胞化和卵器扩张的过程。栽培甜菜为我国重
要的糖料作物 , 在光镜水平上已对其大小孢子发
生、雌雄配子体的发育[12]以及受精作用[13]进行了详
尽观察, 而电镜水平上的研究仅局限于花粉[14]和成
熟胚囊[15]。本研究详细观察了栽培甜菜雌配子体从
功能大孢子、单核胚囊、二核胚囊、四核胚囊至细
胞化胚囊这一发育过程的超微结构, 以丰富被子植
物生殖生物学的基础资料, 完善甜菜生殖生物学研
究, 并为甜菜相关研究提供参考。
1 材料与方法
栽培甜菜(Beta vulgaris L.)双丰 1号种植于黑龙
江大学植物园。2004—2006 年, 每年 6 月末至 7 月
初, 取直径为 1.5~3.0 mm 的花蕾, 剥离胚珠并迅速
投入 3%戊二醛(pH 7.2, 以 0.2 mol L−1二甲胂酸钠缓
冲液配制)固定, 以缓冲液冲洗 4次, 然后用 1%锇酸
室温下固定 2~4 h, 以缓冲液冲洗后, 以系列乙醇脱
水, 环氧丙烷置换, Spurr 树脂渗透包埋。在 Leica
Ultracut R 型超薄切片机上切片, 以醋酸双氧铀-柠
檬酸铅双重染色 , JEOL-1230 型透射电镜观察并
照相。
2 结果与分析
栽培甜菜雌配子体发育类型为蓼型。大孢子母
细胞经减数分裂后形成线性排列的 4 个大孢子, 其
中珠孔端的 3个大孢子退化, 合点端的大孢子发育为
功能大孢子, 再直接分化为单核胚囊, 经历 3 次有丝
分裂形成二核、四核、八核胚囊, 进而细胞化形成
七细胞八核胚囊。
2.1 功能大孢子
早期功能大孢子体积较小, 除珠孔端的大液泡
外, 尚有小液泡存在(图版 I-1); 细胞核位于合点端,
核内可见分散的染色质; 细胞质中有多聚核糖体、
粗面内质网、高尔基体以及数目较少的线粒体和质
体; 合点端与珠心细胞之间的细胞壁上有胞间连丝
(图版 I-2~3)。随后, 小液泡融合成合点端大液泡, 其
体积纵向延伸; 细胞核移至细胞中部(图版 I-4), 核
质染色深 , 形成大量核糖体前体物质 ; 细胞质中
核糖体密度显著增加; 线粒体窄而长, 呈哑铃型, 基
质电子浓密, 处于分裂阶段(图版 I-5); 质体延长, 与
线粒体一样以“缢缩”方式分裂 , 以增加数目(图版
I-6)。
2.2 单核胚囊
功能大孢子进一步发育为单核胚囊, 细胞核位
于胚囊中央, 珠孔端、合点端各有一个大液泡(图版
I-7; II-1、3 和 6)。早期的单核胚囊, 珠孔端液泡化
不完全, 核仁显著, 胞质中的细胞器集中分布在珠
孔端以及核周围(图版 I-7), 其中核糖体以多聚核糖
体形式存在(图版 I-8和 10); 在珠孔端短小的粗面内
质网潴泡呈线形排列, 有的潴泡贴近胚囊壁及核周
围(图版 I-8 和 9); 滑面内质网形成的囊泡分布于珠
孔端液泡旁(图版 I-10); 高尔基体 4~5个片层, 活跃
地分泌小泡; 线粒体分布广泛 , 球状或棒状 , 内嵴
明显(图版 I-8和 10); 质体和脂体相对较少。合点端
与珠心细胞之间的细胞壁上存在胞间连丝 (图版
I-11)。随后, 胚囊纵向延伸, 细胞核增大, 核内有一
个显著大核仁和额外小核仁; 核糖体密度增加; 质
体数量急剧增多; 线粒体的 DNA 纤丝清晰可见(图
版 II-1~2)。珠孔端液泡化完全时, 胚囊与退化大孢子
相邻的细胞壁形成明显的壁内突(图版 II-3~4), 其
中有小泡状内含物 , 其侧有数目众多的质体及内
嵴清晰的线粒体。粗面内质网的潴泡相互联结 ,
高尔基体在液泡旁分泌小泡(图版II-4~5)。单核胚囊
发育后期 , 胚囊纵向延伸 , 珠孔端微圆 , 合点端呈
梭形。细胞核大, 核仁极显著, 核膜呈微裂齿状(图
版 II-6~7)。珠孔端内质网呈同心圆排列 (图版 II-8);
滑面内质网的潴泡存在于核旁及合点端胞质中; 核
糖体密集。
2.3 二核胚囊
单核胚囊的细胞核分裂后, 一个核移向珠孔端,
另一个核位于中部, 其间由胞质索相连, 中央为大
液泡所占据, 合点端有一个小液泡, 形成二核胚囊
(图版 III-1)。胚囊周围珠心细胞退化的同时, 胚囊体
积迅速扩张, 中央大液泡形成, 胚囊壁形成壁内突
(图版 III-2)。与单核胚囊相比, 此时期细胞器仍大规
模扩增, 核糖体密度进一步增加, 胞质电子密度高;
粗面内质网更发达, 其潴泡伸展于核周围。
492 作 物 学 报 第 35卷

2.4 四核胚囊
二核胚囊进行一次有丝分裂形成珠孔端与合点
端各两个核的四核胚囊, 二对核之间由胞质索相连,
中央为大液泡占据 , 合点端存在一个小液泡(图版
III-3、5和 7)。四核胚囊早期的超微结构特点类似于
二核胚囊时期, 胚囊体积继续扩张, 侵入周围退化
的珠心组织, 胚囊壁形成壁内突, 细胞器较二核胚
囊时期更丰富, 富含核糖体、粗面内质网、高尔基
体、线粒体和质体。此时期的显著特点是质体大量
增加, 形态各异并富含淀粉粒(图版 III-4), 线粒体的
数目和内嵴均增多, 堆叠在核周围(图版 III-6)。四核
胚囊后期, 形成完善的中央大液泡(图版 III-7); 核糖
体聚集为多聚核糖体 , 胞质电子密度降低 ; 粗面
内质网更加发达, 其潴泡呈索状分布于核周围; 高
尔基体增加 , 微弯曲 , 活跃地分泌小泡; 线粒体分
布广泛 , 但内嵴不明显; 质体基质浓密 , 所含淀粉
粒变小; 有脂体存在 (图版 III-8~10)。
2.5 八核胚囊
四核胚囊经有丝分裂形成八核胚囊, 8个游离核
的存在时期相当短暂, 很快细胞化形成 7 细胞 8 核
胚囊(没有获得此时期的典型切片)。
2.6 细胞化时期的胚囊
细胞化初期的 7 细胞 8 核胚囊, 珠孔端的两个
助细胞与卵细胞相似, 呈楔形, 中央细胞含上、下极
核 , 胚囊的大部分空间为中央细胞的大液泡占据 ,
合点端有 3个反足细胞(图版 IV-1、3和 5)。各细胞
之间均以初生壁性质的完整细胞壁相隔, 其上存在
胞间连丝(图版 IV-2和 4)。助细胞与卵细胞内可见分
散的小液泡 , 细胞没有极性分化 , 核呈圆球形 , 核
仁明显 , 核膜清晰 , 粗面内质网非常发达 , 潴泡呈
索状沿细胞壁伸展或呈盘绕状存在于贴近胚囊壁处,
并与高尔基体相邻(图版 IV-2和 4); 高尔基体 3~5个
片层, 在贴近胚囊壁处活跃地分泌小泡(图版 IV-2),
偶见高尔基体向液泡分泌小泡(图版IV-6); 线粒体较
多, 有的内嵴明显, 有的内嵴较少(图版 IV-2); 质体
不含淀粉粒。中央细胞内同样存在大量沿细胞壁伸
展的粗面内质网, 及活跃分泌小泡的高尔基体(图版
IV-4), 其液泡膜包围部分细胞质(图版IV-7), 逐渐形
成吞噬泡, 游离于液泡中(图版 IV-8), 随后吞噬泡的
膜破裂(图版 IV-9), 内含物被释放到液泡内。反足细
胞的超微结构特点与卵器细胞相似, 3个反足细胞之
间以及与中央细胞之间的细胞壁上存在胞间连丝 ,
与珠心细胞之间的壁上无胞间连丝(图版 IV-5)。细胞
化后期 , 珠孔端的卵细胞与助细胞出现极性分化 ,
二者极性相反。卵、助细胞的细胞壁由珠孔端向合
点端逐渐变薄; 中央细胞在珠孔端与胚囊壁相邻的
部位形成壁内突, 自珠心组织吸收营养物质为胚囊
发育所用(图版 IV-10)。卵细胞中尚未形成大液泡 ,
有的小液泡正在融合; 细胞核较大; 细胞质中质体
较多, 含淀粉粒, 线粒体较少, 但内嵴明显; 与中央
细胞之间的细胞壁上存在胞间连丝。助细胞的细胞
核较小 , 位于细胞中央 , 液泡位于合点端 , 细胞质
集中在珠孔端一侧 , 其中线粒体和高尔基体较多 ,
质体少见。助细胞的珠孔端尚未形成典型的丝状器
结构, 而呈现壁内突形态, 细胞内数目众多的小泡
或相互融合, 或与壁内突融合(图版 IV-12), 或与卵、
助细胞之间的细胞壁融合, 甚至在卵细胞内也发现
这样的小泡与卵、助细胞之间的共同壁融合(图版
IV-11)。
3 讨论
3.1 雌配子体发育的超微结构特征
前人对雌配子体发育的超微结构研究只局限于
一个或几个时期, 积累的资料较少。我们较为详细
地观察了栽培甜菜雌配子体功能大孢子、单核胚囊、
二核胚囊、四核胚囊以及细胞化胚囊各时期的超微
结构。
功能大孢子阶段核质染色深, 形成大量核糖体
前体物质, 胞质中核糖体密集, 线粒体和质体分裂
以增加数目。这与荠菜[7]和玉米[8]中功能大孢子的超
微结构特点相似, 显示了较强的合成活动。
以往的研究只表述了单核胚囊发育的一个阶
段[2-6,8,10], 而本文捕捉到单核胚囊发育的 3个阶段, 即
珠孔端液泡化不完全、液泡化完全和单核胚囊发育
后期。第一阶段, 短小的粗面内质网在珠孔端呈线
形排列 , 滑面内质网的囊泡分布于珠孔端液泡旁 ,
可能与液泡融合以促进液泡扩大。随着胚囊不断纵
向延伸, 液泡化完全, 细胞核增大, 核仁显著, 至后
期核膜呈微裂齿状, 胞质中核糖体、粗面内质网、
线粒体和质体的数量急剧增多。此时期合成代谢不
断加强。
二核胚囊时期, 胚囊体积迅速扩张, 中央大液
泡形成 , 细胞器进一步增多 , 核糖体密度增加 , 粗
面内质网更发达, 显示有大量的蛋白质合成。这与
玉米 [8]和还阳参属 [2]中的二核胚囊超微结构特点
相同。
第 3期 李 伟等: 栽培甜菜雌配子体发育中的超微结构 493


四核胚囊的早期阶段与二核胚囊相似, 胚囊继
续扩张, 细胞器数目继续增加, 此时最显著的特点
是质体内开始出现淀粉粒, 显示胚囊积累营养物质
于质体中, 这与向日葵 [6]和大豆 [10]中四核胚囊的超
微结构特点类似。四核胚囊后期完成了中央大液泡
的扩张, 粗面内质网发达, 高尔基体活跃地分泌小
泡, 质体所含淀粉粒变小, 有脂体出现。推测此时胚
囊为下一次分裂做准备。
细胞化初期, 各细胞内核仁显著, 细胞器数量
继续增加, 沿细胞壁分布着众多粗面内质网以及活
跃分泌小泡的高尔基体, 表明细胞化后的各细胞均
具有较强的代谢活性。细胞化后期, 卵、助细胞内
均有小泡与细胞壁或壁内突融合, 推测小泡来自高
尔基体与内质网, 与细胞壁及丝状器的构建有关。
不难看出, 随着雌配子体发育进程, 细胞质中
的细胞器数量不断增加, 结构趋于复杂, 各个时期
的代谢活动均处于较活跃状态。
3.2 雌配子体发育过程中细胞壁上的胞间连丝
与壁内突
雌配子体发育过程中细胞壁上的胞间连丝使配
子体与孢子体以共质体形式相通, 进行物质及信息
的交换。玉米中仅在功能大孢子和二核胚囊时期的
合点端壁上存在胞间连丝 [8]; 大豆中仅在四核胚囊
时期的合点端壁上有胞间连丝 [10]; 本研究中, 仅在
功能大孢子及单核胚囊早期的合点端壁上存在胞间
连丝, 单核胚囊发育后期、二核、四核、细胞化胚
囊的合点端均未发现胞间连丝, 取而代之的是胚囊
珠孔端出现壁内突 , 极大地扩展了质膜的表面积 ,
加强非共质体之间溶液的运输。
单核胚囊珠孔端贴近退化大孢子处存在明显的
壁内突, 壁内突内有小泡物质, 其附近胞质中质体、
线粒体和内质网功能活跃。推测壁内突作为促进吸
收退化大孢子物质的一种特化结构, 与周围细胞器
一起加速物质的转运, 而壁内突内的小泡可能暗示
了某种吸收机制的存在。这与在荠菜[7]功能大孢子中
发现的绒毛状突出物相似。
二核、四核胚囊时期, 珠孔端存在壁内突, 胚囊
周围存在较多退化的珠心细胞。推测此时期胚囊体
积不断扩张, 侵入周围的珠心细胞, 表面积增加的
质膜可吸收退化珠心细胞的物质, 为胚囊发育提供
营养。
细胞化后期, 中央细胞在珠孔端与胚囊壁相邻
的部位形成壁内突, 表现传递细胞的特点, 作为加
速代谢活动的有效位点, 自珠心组织吸收营养物质
为胚囊发育所用。此种壁内突在很多植物成熟胚囊
时期都有报道, 如甜菜[15]、向日葵[16]、大豆[17]、油
菜[18]等。本研究中此种壁内突的出现要早于以往的
报道。
4 结论
栽培甜菜雌配子体发育类型为蓼型, 雌配子体
发育过程中, 细胞质中细胞器的数量不断增加, 结
构趋于复杂, 各个时期的代谢活动均处于较活跃状
态。在功能大孢子及单核胚囊早期发现合点端与珠
心细胞之间存在胞间连丝, 配子体与孢子体以共质
体形式相通, 进行物质与信息的交换; 单核胚囊发
育后期、二核、四核、细胞化胚囊的合点端均未发
现胞间连丝, 而是通过珠孔端所形成的壁内突来扩
展质膜表面积, 加强非共质体之间溶液的运输。

致谢: 鲁东大学生命科学院刘林德教授、王艳杰老
师在电镜技术方面予以指导, 特致谢意。
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图版说明:
所有图片均是珠孔端朝上。A: 反足细胞; CC: 中央细胞; Chr: 染色体; CW: 细胞壁; DM: 退化大孢子; EC: 卵细胞; EN: 卵核; ES: 胚
囊; FM: 功能大孢子; G: 高尔基体; Gv: 高尔基体小泡; L: 脂体; M: 线粒体; N: 核; NE: 核膜; Nu: 核仁; Nuc: 珠心; O: 嗜锇物质; P:
质体; PN: 极核; RER: 粗面内质网; S: 淀粉粒; Sy: 助细胞; SyN: 助细胞核; V: 液泡; Ve: 小泡; WI: 壁内突。
Explanation of plate:
The micropyle is in upward position in each panel. A: antipodal cell; CC: central cell; Chr: chromosome; CW: cell wall; DM: degenerated
megaspore; EC: egg cell; EN: egg nucleus; ES: embryo sac; FM: functional megaspore; G: golgi body; Gv: golgi vesicle; L: lipid body; M:
mitochondrium; N: nucleus; NE: nuclear membrane; Nu: nucleolus; Nuc: nucellus; O: osmiophilic material; P: plastid; PN: polar nucleus;
RER: rough endoplasmic reticulum; S: starch grain; Sy: synergid; SyN: synergid nucleus; V: vacuole; Ve: vesicle; WI: wall ingrowth.
































第 3期 李 伟等: 栽培甜菜雌配子体发育中的超微结构 495







图版 I 1: 功能大孢子早期, 珠孔端示三个退化大孢子, bar = 2 μm; 2~3: 图 1的局部放大，图 2示合点端与珠心细胞之间的胞间连
丝(箭头), bar =500 nm; 图 3示线粒体和高尔基体。bar =200 nm; 4: 功能大孢子。bar = 2 μm; 5~6: 图 4的局部放大, 示线粒体和质体,
bar =200 nm; 7: 单核胚囊早期, 珠孔端有退化大孢子痕迹, bar =2 μm; 8~11: 图 7的局部放大, 图 8示单核胚囊核一侧的胞质, bar = 500
nm; 图 9示珠孔端呈线形排列的粗面内质网, bar = 500 nm; 图 10示线粒体及滑面内质网形成的囊泡(箭头), bar = 200 nm; 图 11示合
点端与珠心细胞之间的胞间连丝(箭头), bar =200 nm。
Plate I 1: Early functional megaspore and three micropylar degenerated megaspores, bar =2 μm; 2–3: Portion of figure 1, arrow in figure
2 shows plasmodesmata between the chalazal end and nucellar cell, bar =500 nm; figure 3 shows mitochondria and golgi body, bar =200 nm;
4: Functional megaspore, bar =2 μm; 5–6: Portion of figure 4 showing mitochondria and plastids, bar =200 nm; 7: Early stage of 1-nucleate
embryo sac, showing micropylar crushed megaspores, bar =2 μm; 8–11: Portion of figure 7, figure 8 shows cytoplasm beside nucleus, bar =
500 nm; figure 9 shows rER arranged in line, bar = 500 nm; figure10 shows mitochondria, vesicle of sER(arrow), bar = 200 nm; 11: Plas-
modesmata between the chalazal end and nucellar cell shown by arrow, bar = 200 nm.






496 作 物 学 报 第 35卷





图版 II 1: 单核胚囊体积纵向延伸, 液泡化不完全, bar = 2 μm; 2: 图 1的局部放大, 示质体和线粒体, bar = 200 nm; 3: 单核胚囊液
泡化完全, bar = 5 μm; 4: 图 3的局部放大, 示质体、线粒体、高尔基体和粗面内质网, 注意珠孔端的壁内突(箭头), bar = 500 nm; 5: 图
3的局部放大, 示液泡旁活跃分泌小泡的高尔基体, bar = 200 nm; 6: 发育后期的单核胚囊, 珠孔端存在 3个大孢子的退化痕迹, bar = 2
μm; 7: 图 6的局部放大, 示单核胚囊不规则的核膜及胞质中的内质网, bar = 500 nm; 8: 图 6的局部放大, 示珠孔端呈同心环状的内质
网, bar = 200 nm。
Plate II 1: 1-nucleate embryo sac stretched lengthways with incomplete vacuolization, bar = 2 μm; 2: Portion of figure 1, showing plas-
tids and mitochondria, bar = 200 nm; 3: 1-nucleate embryo sac with complete vacuolization, bar = 5 μm; 4: Portion of figure 3, showing
plastids, mitochondria, golgi body and rER, especially wall ingrowth in the micropylar (arrow), bar = 500 nm; 5: Portion of figure 3, showing
golgi body with numerous vesicles near vacuole, bar = 200 nm; 6: Later stage of 1-nucleate embryo sac with three crushed micropylar mega-
spores, bar = 2 μm; 7: Portion of figure 6, showing irregular nuclear membrane and ER, bar = 500 nm; 8: Portion of figure 6, ER of homo-
centric circle in micropylar end, bar = 200 nm.

第 3期 李 伟等: 栽培甜菜雌配子体发育中的超微结构 497




图版 III 1: 二核胚囊, bar = 5 μm; 2: 图 1的局部放大, 示核糖体和粗面内质网及靠近退化珠心细胞的壁内突(箭头), bar = 200 nm;
3: 四核胚囊早期, bar = 5 μm; 4: 图 3的局部放大, 示四核胚囊珠孔端核, 质体中出现淀粉粒, bar = 1 μm; 5: 图 3的相邻切片, 四核胚
囊合点端的两个核, bar = 2 μm; 6: 图 5的局部放大, 示核周围堆叠的线粒体, bar = 500 nm; 7: 四核胚囊后期, 该切面只切到一个核,
bar = 5 μm; 8: 图 7的局部放大, 示珠孔端的胞质, bar = 500 nm; 9: 四核胚囊珠孔端核旁的粗面内质网、高尔基体及线粒体, bar = 200
nm; 10: 图 7的局部放大, 示四核胚囊合点端核旁的粗面内质网和线粒体, bar = 200 nm。
Plate III 1: 2-nucleate embryo sac, bar = 5 μm; 2: Portion of figure 1, showing ribosomes, rER and wall ingrowth beside the degenerated
nucellar cell shown by arrows, bar = 200 nm; 3: Young 4-nucleate embryo sac, bar = 5 μm; 4: Portion of figure 3 showing the micropylar
nucleus, and starch grains in plastids, bar = 1 μm; 5: Successive section of figure 3, showing two chalazal nuclei, bar = 2 μm; 6: Portion of
figure 5, showing mitochondria piled around the nucleus, bar = 500 nm; 7: Later stage of 4-nucleate embryo sac with only one nucleus in this
section, bar = 5 μm; 8: Portion of figure 7, showing cytoplasm at micropylar end, bar = 500 nm; 9: rER, golgi body and mitochondria around
micropylar nuclei of 4-nucleate embryo sac, bar = 200 nm; 10: Portion of figure 7 showing rER and mitochondrium around chalazal nuclei,
bar = 200 nm.

498 作 物 学 报 第 35卷


图版 IV 1: 细胞化胚囊珠孔端的两个助细胞, bar = 2 μm; 2: 图 1的局部放大, 示两助细胞之间的细胞壁及胞质中的细胞器, bar =
500 nm; 3: 细胞化胚囊珠孔端的卵细胞与上极核, bar = 2 μm; 4: 图 3的局部放大, 示卵细胞与中央细胞之间细胞壁旁的粗面内质网、
高尔基体及细胞壁上的胞间联丝(箭头), bar = 200 nm; 5: 细胞化胚囊合点端的 3个反足细胞, bar = 2 μm; 6: 图 1的局部放大, 示高尔
基体向液泡分泌小泡, bar = 100 nm; 7: 图 3的局部放大, 示中央细胞的液泡膜包围部分胞质形成吞噬泡(箭头), bar = 100 nm; 8: 图 3
的相邻切片, 示吞噬泡进入液泡中(箭头), bar = 500 nm; 9: 图 8的局部放大, 示吞噬泡破裂, 释放内含物至液泡内, bar = 200 nm; 10:
细胞化后期的卵细胞与助细胞, 箭头示中央细胞在卵器周围贴近胚囊壁处形成的壁内突, bar = 2 μm; 11: 图 10的局部放大, 示卵细胞
和助细胞中的小泡与两细胞间的壁融合, 或相互融合(箭头), bar = 200 nm; 12: 图 10的局部放大, 示助细胞中小泡相互融合或与壁内
突融合(箭头), bar = 200 nm。
Plate IV 1: Two synergids at micropylar end of cellularized embryo sac, bar = 2 μm; 2: Portion of figure 1, showing cell wall between
two synergids and organelles in cytoplasm, bar = 500 nm; 3: Egg cell and micropylar polar nucleus at micropylar end of cellularized embryo
sac, bar = 2 μm; 4: Portion of figure 3, showing rER, golgi body by the cell wall shared by egg and central cell, there are plasmodesmata in
cell wall (arrow), bar = 200 nm; 5: Three chalazal antipodal cells, bar = 2 μm; 6: Portion of figure 1, showing golgi body produces vesicles
towards vacuole, bar = 100 nm; 7: Portion of figure 3, showing membrane of central vacuole surrounds some cytoplasm to form a
phagosome(arrow), bar = 100 nm; 8: Successive section of figure 3, showing a phagosome moves into vacuole(arrow), bar = 500 nm; 9: Por-
tion of figure 8, showing a phagosome rives and releases its inclusion, bar = 200 nm; 10: Egg and synergids in late stage of cellularization,
arrow shows wall ingrowth occurred in the central cell surrounding egg apparatus, bar = 2 μm; 11: Portion of figure 10, showing vesicles fuse
with cell wall between egg and synergid, or fuse with each other (arrow), bar = 200 nm; 12: Portion of figure 10, showing vesicles fuse with
each other or wall ingrowth (arrow), bar = 200 nm.