全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(3): 529−536 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由山东省优秀中青年科学家奖励基金(2005BS06010), 国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2006CB101700), 山东省良种
工程产业化项目(鲁农粮种字[2008]6号), 作物生物学国家重点实验室开放课题(200704)和山东农业大学青年科技创新基金资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 孙庆泉, E-mail: qqsun18@163.com ** 共同第一作者
Received(收稿日期): 2010-07-07; Accepted(接受日期): 2010-09-16.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00529
六个不同产量玉米品种籽粒淀粉积累及相关酶活性的比较
左振朋 1 田凤龙 1,** 姜 朋 1 王 婧 1 马登超 2 马 强 1 李 栋 1
孙庆泉 1,* 董树亭 1
1山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室 / 山东省作物生物学重点实验室, 山东泰安 271018; 2山东省济宁市农业科学研
究院, 山东济宁 272131
摘 要: 以 6个玉米品种为试材, 比较了不同产量品种的籽粒淀粉积累和淀粉合成相关酶活性的差异。结果表明, 蔗
糖合酶(SS)、UDPG 焦磷酸化酶(UGPase)和淀粉分支酶(SBE)是玉米淀粉合成的关键酶, 较高的 SS、UGPase 和 SBE
活性利于淀粉的积累和粒重的提高。低产品种直链淀粉积累的时间(30 d)短于中产(40 d)和高产品种(50 d以上); 低产
品种支链淀粉的积累在籽粒充实前期(授粉后 20 d)慢于中产和高产品种, 但后期差异变小; 低产品种籽粒 SS活性在
授粉后 10~30 d高于中产和高产品种, 但在授粉 30 d后迅速下降且降幅大于高产品种; 低产品种 UGPase活性峰值出
现在授粉后 20 d, 中产和高产品种则出现在授粉后 40 d, 且低产品种的 UGPase活性在籽粒充实后期明显低于中产和
高产品种; 低产品种的 SBE活性在籽粒充实后期(授粉后 30~50 d)明显低于中产和高产品种, 而中产品种又低于高产
品种, 低产、中产和高产品种的 SBE 活性降幅分别为 72.44%、44.54%和 30.21%。高产和中产品种籽粒可溶性淀粉
合酶(SSS)活性呈“N”形曲线变化, 并于授粉后 30 d 出现第一个峰值, 而低产品种为单峰曲线; 低产品种籽粒 ADPG
焦磷酸化酶(ADPGPPase)活性高于中产和高产品种; 在籽粒充实全期, 3个产量品种淀粉脱分支酶(DBE)活性均迅速
下降, 不同产量品种类型间差异不显著。
关键词: 玉米; 产量; 籽粒; 淀粉积累; 酶活性
Comparison of Kernel Starch Accumulation and Related Enzyme Activities
among Six Maize Cultivars of Different Yield Types
ZUO Zhen-Peng1, TIAN Feng-Long1,**, JIANG Peng1, WANG Jing1, MA Deng-Chao2, MA Qiang1, LI Dong1,
SUN Qing-Quan1,*, and DONG Shu-Ting1
1Agronomy College of Shandong Agricultural University / National Key Laboratory of Crop Biology / Shandong Key Laboratory of Crop Biology,
Tai’an 271018, China; 2 Jining Agricultural Science Institute, Jining 272131, China
Abstract: Six maize cultivars were used to compare the difference of the related enzyme activities in kernel starch accumulation
and starch synthesis among different yield cultivars. Sucrose synthase (SS), UDPG pyrophosphorylase (UGPase) and starch
branching enzyme (SBE) were the key enzymes in maize starch synthesis. High activities of SS, UGPase and SBE were beneficial
to the accumulation of starch and the improvement of kernel weight. The time of amylose accumulation in low yield cultivars
(LYV) (30 d) was shorter than that in middle yield cultivars (MYV) (40 d) and high yield cultivars (HYV) (>50 d). Amylopectin
accumulation was slower in LYV than in MYV and HYV during the earlier stage of kernel-filling, but the difference among them
became smaller during the later stage. SS activity in LYV kernel was higher than that in MYV and HYV during 10–30 days after
pollination, but decreased rapidly at 30 days later after pollination and had larger decreasing range than that in HYV. The peak of
UGPase activity appeared on the 20th day after pollination in LYV, while on the 40th day after pollination in MYV and HYV, and
the activity in LYV was obviously lower than that in MYV and HYV during the later stage of kernel-filling stage. The SBE acti-
vity during the later stage of kernel-filling (30–50 days after pollination) was HYV>MYV>LYV, and the decreasing range was
72.44%(LYV), 44.54%(MYV), and 30.21%(HYV). The activity of soluble starch synthase (SSS) in MYV and HYV showed “N”
530 作 物 学 报 第 37卷

type curve changes with the first peak on the 30th day after pollination, while it showed single peak curve in LYV. The activity of
ADPG pyrophosphorylase (ADPGPPase) in LYV was higher than that in MYV and HYV. The activity of starch debranching en-
zyme (DBE) in the three yield types of cultivar all decreased rapidly during the whole process of kernel-filling, and the difference
among different types was not obvious.
Keywords: Maize; Yield type; Kernel; Starch accumulation; Enzyme activities
淀粉约占玉米籽粒干重的 70%, 是籽粒的主要
组成成分, 籽粒增重的过程主要是淀粉合成和积累
的过程, 淀粉在籽粒中的积累对产量和品质都有重
要影响[1-4]。叶片光合产物以蔗糖的形式运输到籽粒,
并在一系列酶的催化作用下形成淀粉[5]。比较研究
不同产量玉米品种淀粉合成相关酶的活性变化特征,
有助于进行酶学调控和遗传改良, 对提高产量和改
善品质具有重要意义。前人从淀粉合成相关酶和蔗
糖代谢方面对淀粉形成机理的研究发现, 蔗糖合酶
(SS)是催化淀粉合成反应的第一步, 即把蔗糖降解
为果糖和 UDPG[6]; 催化淀粉合成的相关酶主要有
UDPG 焦磷酸化酶(UGPase)[7]、ADPG 焦磷酸化酶
(ADPGPPase)[8-10]、可溶性淀粉合酶(SSS)[11]、淀粉
分支酶(SBE)[12]和淀粉脱分支酶(DBE)[13]等。UGPase
催化 UDPG与 PPi反应生成 G-1-P; ADPGPPase催化
G-1-P 与 ATP 反应生成淀粉合成的最直接前体物
ADPG; SSS则催化 ADPG与淀粉引物(葡聚糖)反应,
将葡萄糖分子转移到淀粉引物上, 从而延长淀粉链;
SBE催化形成 α-1,6糖苷键, 形成分支的糖链; DBE
则专一性裂解支链淀粉的 α-1,6糖苷键, 对淀粉的结
构起“修饰”作用。ADPGPPase、SSS和 SBE在水稻
籽粒灌浆中起重要的调控作用[14-15]; 小麦上研究表
明 SS、ADPGPPase、SSS是籽粒淀粉合成的可能限
制因子[16], 但其活性与同化产物供应情况无关[17]。
ADPGPPase和 SSS活性对籽粒支链淀粉和总淀粉的
积累起重要调节作用[18], 其活性对籽粒淀粉的积累[19]
和粒重的增加有密切关系[20]。甜质型和普通型玉米
籽粒在糖代谢相关酶活性方面存在差异[21], 且籽粒
淀粉含量与胚乳细胞数、胚乳干重、籽粒干重都呈
正相关[22]。有关不同产量品种淀粉合成相关酶活性
比较的研究报道较少。本试验分析籽粒发育过程中
蔗糖代谢、淀粉积累、灌浆速率与相关酶活性的变
化特点, 以期明确不同产量玉米品种籽粒淀粉积累
的酶学机理。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用高产品种郑单 958 和浚单 20, 中产品种郑
单 2号和中单 2号, 低产品种金皇后和白马牙(表 1),
其籽粒皆为角质型。低产品种的生育期为 96 d, 中
高产品种生育期为 96~97 d。2006年 5月 26日在山
东农业大学农学试验站播种 , 种植密度 67 500株
hm−2。小区面积为 7.0 m×2.6 m, 5行区, 随机区组设
计, 3次重复, 田间肥水管理良好。试验地施农家肥
基肥 65 000 kg hm−2, 土壤全氮、全磷和有机质含量
分别为 0.145%、0.103%和 1.820%, 速效氮、速效磷
和速效钾的含量分别为 0.01187%、0.01004%和
0.01320%。在大口期和开花期分别追施尿素 1 300 kg

表 1 不同产量类型玉米的单株器官干物重及产量
Table 1 Dry matter weight and yield of some organs in single plant of maize with different yield types
单株器官干重 Dry matters of organs (g) 产量类型
Yield type
品种
Cultivar 叶鞘
Sheath
叶片
Leaf
穗柄
Pedicel
穗轴
Axis
百粒重
Weight of 100-
kernels (g)
出籽率
Rate of bearing
kernels (%)
籽粒产量
Yield
(kg hm−2)
金皇后 Jinhuanghou 9.81 19.93 0.39 13.65 25.0 0.39 3186.3
白马牙 Baimaya 9.59 22.11 0.40 13.17 24.2 0.40 3318.9
低产
Low yield
类型平均 Type average 9.70 b 21.02 b 0.40 a 13.41 b 24.6 b 0.40 a 3252.6 c


中单 2号 Zhongdan 2 17.72 40.13 0.42 20.79 26.4 0.42 7278.9
郑单 2号 Zhengdan 2 17.00 39.29 0.41 20.71 24.6 0.41 7333.5
中产
Middle yield
类型平均 Type average 17.36 a 39.71 a 0.42 a 21.49 a 25.5 b 0.42 a 7306.2 b


郑单 958 Zhengdan 958 17.95 40.22 0.55 18.73 32.8 0.55 11197.3
浚单 20 Xundan 20 17.17 39.40 0.53 19.39 31.6 0.53 10853.9
高产
High yield
类型平均 Type average 17.56 a 39.81 a 0.54 a 19.06 a 32.2 a 0.54 a 11025.6 a
同列中标以不同小写字母的值在 5%水平差异显著。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at 5% probability level.
第 3期 左振朋等: 六个不同产量玉米品种籽粒淀粉积累及相关酶活性的比较 531


hm−2和 500 kg hm−2, 结合施肥进行灌溉。
1.2 试验方法
1.2.1 取样 选取生长一致的植株, 挂牌标记果
穗授粉日期, 于授粉后每隔 10 d 取样一次, 共取 5
次。随机选取 4 个果穗, 从果穗中部选完整鲜籽粒
60 粒立即液氮冷冻并转至−70℃冰箱保存, 用于酶
活性测定; 其余籽粒用于籽粒干物质积累速率计算
和淀粉含量测定。
1.2.2 籽粒淀粉合成相关酶活性测定 称取样品
0.5 g, 加 5 mL提取液(含 100 mmol L−1 Tris-HC1, pH
7.5, 8 mmol L−1 MgC12, 2 mmol L−1 EDTA, 12.5%甘
油, 0.5%聚乙烯吡咯烷酮, 50 mmol L−1 β-巯基乙醇),
冰浴研磨。取 30 μL 匀浆液, 加 1.8 mL 缓冲液,
10 000×g冷冻离心 10 min, 上清液为酶提取液, 用于
蔗糖合酶(SS)、可溶性淀粉合酶(SSS)、UDPG焦磷酸
化酶(UGPase)、ADPG 焦磷酸化酶(ADPGPPase)、淀
粉分支酶(SBE)和淀粉脱分支酶(DBE)活性的测定。
在 200 μL 反应介质(50 mmol L−1 pH 7.5 的
Hepes-NaOH缓冲液, 300 mmol L−1蔗糖, 10 mmol
L−1 UDP)中加入 20 μL酶提取液, 30℃反应 20 min,
沸水浴 1 min 终止反应。用二硝基水杨酸溶液测定
产生的果糖含量, 确定 SS活性。
参照程方民等 [23]和 Douglus[24]的方法测定
UGPase、ADPGPPase和 SSS活性。
0.2 mL反应介质(50 mmol L−1 pH 7.5的 Hepes-
NaOH缓冲液, 2 mg普鲁兰), 加入 20 μL酶提取液,
30℃保温 20 min, 沸水浴中反应 1 min终止反应。用
还原糖生成量表示 DBE活性。
酶液 100 μL, 加入 1 280 μL HEPES和 120 μL
可溶性淀粉, 混匀后 37℃水浴 20 min, 沸水浴 1 min
终止反应, 加 2 mL HCl (含 4 μL浓HCl)稀释, 加 300
μL碘液显色, 10 min后 660 nm比色, 测定 SBE活
性。
1.2.3 籽粒淀粉含量测定 称每品种籽粒样品 3
g, 粉碎过 60 目筛, 乙醇脱脂, 从中称取脱脂样品
100 mg用于淀粉含量测定, 3次重复。同一类型的两
个品种试验数据两两平均为类型平均值。参照《粮
油籽粒品质及其分析技术》[18], 采用双波长法测定
籽粒淀粉含量, 测定支链淀粉的主波长是 549.3 nm,
参比波长 718.6 nm; 测定直链淀粉的主波长是 615.4
nm, 参比波长 474.2 nm, 用 UV-2450型紫外分光光
度计测定吸光值。
1.2.4 籽粒干物质积累速率测定 将籽粒 105℃
杀青 20 min, 80℃烘干至恒重, 称重, 计算籽粒干物
质积累速率。
1.2.5 数据分析 采用 DPS3.0 统计软件分析数
据。旨在研究不同类型间的差异, 故数据处理时皆
将同一类型的两个品种取平均值, 进行差异显著性
检验和多重比较, 并以图表形式表示。图中各数据
点的误差值产生于类型内。
2 结果与分析
2.1 不同产量玉米品种籽粒直链淀粉和支链淀
粉积累的进程比较
图 1 表明, 不同产量类型玉米籽粒直链淀粉积
累进程存在差别。低产品种在授粉后 30 d已达最大
值; 中产和高产品种则在授粉后 10~30 d 积累迅速,
之后积累速度趋缓, 并分别在授粉后 40 d和 50 d接
近最大值。尽管籽粒中直链淀粉所占比例不大, 但
也会对粒重产生影响。

图 1 不同产量类型玉米籽粒直链淀粉积累动态
Fig. 1 Amylose accumulation in kernels of maize with
different yield types

由图 2 可知, 籽粒支链淀粉含量在籽粒充实期
不断增加 , 但增加幅度在不同产量类型间存在差
异。在授粉后 10~20 d, 低产和中产品种积累迅速,
且增幅大于高产品种; 在授粉后 30~50 d, 3 类品种
积累速度均趋缓; 低产品种的平均含量略高于中产
和高产品种, 但差异并不显著。
2.2 不同产量玉米品种的籽粒灌浆速率
2.2.1 籽粒百粒重 由图 3 可知, 籽粒百粒重在
整个籽粒充实期不断增加, 不同产量品种的增加特
点不同, 最大百粒重也存在差异。授粉 13 d内, 3类
品种间差异不显著; 授粉 13 d 后, 低产和中产品种
的增幅接近, 但都低于高产品种; 随着生育期的后延,
高产品种与低产和中产品种的差距越来越大; 低产
532 作 物 学 报 第 37卷


图 2 不同产量类型玉米籽粒支链淀粉积累
Fig. 2 Amylopectin accumulation of grains in maize with
different yield types

和中产品种在授粉后 40 d达最大值, 高产品种则在
授粉后 50 d 接近最大值; 籽粒成熟时, 高产品种的
籽粒百粒重最大, 低产和中产类型接近。
2.2.2 籽粒灌浆速率 图 4表明, 3个产量类型的
籽粒灌浆速率最大值均在授粉后 20 d前后出现; 但
其值有差异, 高产品种为 12.6 mg grain−1 d−1, 中产
和低产类型为 11.2~11.3 mg grain−1 d−1; 在授粉后的
相同时间, 高产品种的灌浆速率都大于中产和低产
品种, 中产类型又略大于低产品种。

图 3 不同产量类型玉米籽粒百粒重
Fig. 3 Dry weight of 100-kernels in maize with different yield
types

图 4 不同产量类型玉米籽粒灌浆速率
Fig. 4 Kernel filling rate of maize with different yield types
2.3 不同产量玉米品种籽粒淀粉积累的相关酶
活性
2.3.1 SS 酶活性在籽粒发育全程呈单峰曲线
变化, 均在授粉后 20 d 出现峰值, 但不同产量类型
间存在差异(图 5)。在授粉后 10~20 d, 低产品种的
SS活性略高于中产和高产品种; 授粉 30 d后, 低产
品种的 SS 活性下降最快, 且低于中产和高产品种,
中产品种与高产品种差异不大; 授粉 40~50 d, 中产
品种活性最高。不同产量品种的 SS活性差异与籽粒
产量差异相符, 说明 SS活性是籽粒淀粉积累的关键
酶, 对籽粒增产具有重要作用。
2.3.2 SSS 图 6 表明, 不同产量品种的 SSS 活
性动态曲线有差异。低产品种为单峰曲线变化, 且
在授粉后 20 d 出现峰值; 中产和高产品种皆呈“N”
形曲线变化, 且在授粉后 30 d 出现峰值后降低, 在
授粉后 50 d又升高; 3类品种间在授粉后 10 d时差
异不大; 授粉后 20~30 d, 低产品种高于中产和高产
品种, 中产品种又高于高产品种。这说明 SSS 活性
与淀粉积累的直接关系不大。
2.3.3 UGPase和 ADPGPPase 由图 7知, 3个产
量类型玉米品种籽粒的 UDPG焦磷酸化酶(UGPase)

图 5 不同产量类型玉米籽粒 SS活性
Fig. 5 SS activity of grains in maize with different yield types

图 6 不同产量类型玉米籽粒 SSS活性
Fig. 6 SSS activity of grains in maize with different yield types
第 3期 左振朋等: 六个不同产量玉米品种籽粒淀粉积累及相关酶活性的比较 533



图 7 不同产量类型玉米籽粒 UGPase活性变化
Fig. 7 Changes of grains UGPase activity in maize with
different yield types

活性动态曲线均为单峰曲线; 其峰值出现时间存在
产量类型间差异, 即低产品种在授粉 20 d, 中产和
高产品种在授粉后 40 d; 籽粒完熟时, 低产品种的
UGPase活性低于中产和高产品种, 但中产和高产品
种间几乎没有差异。这与籽粒直链淀粉积累趋势相
似, 推测 UGPase 活性高低与籽粒直链淀粉的积累
关系密切。
籽粒 ADPG 焦磷酸化酶(ADPGPPase)活性在授
粉后的 40 d内逐渐升高, 在授粉后 50 d才有所下降,
但不同产量类型间存在差异(图 8)。授粉后 10~50 d,
低产品种高于中产和高产品种; 在授粉后 10~20 d
内中产与高产品种间几乎没有差异, 但中产品种生
育期平均活性高于高产品种。

图 8 不同产量类型玉米籽粒 ADPGPPase活性变化
Fig. 8 Changes of grains ADPGPPase activity in maize with
different yield types

2.3.4 SBE 和 DBE 籽粒淀粉分支酶(SBE)活性
变化呈“N”形曲线(图 9), 其最大值出现在授粉后 20
d, 但 3个产量类型间存在差异。SBE活性出现峰值
前(授粉后 10~20 d), 低产品种的 SBE活性高于中产
和高产品种; SBE 活性峰值出现后则低于中产和高
产品种, 峰值出现前后的情况恰好相反; SBE 活性
峰值与谷值的差值存在产量类型间差异, 低产品种
降幅最大为 72.44%, 高产品种降幅最小为 30.21%,
中产品种降幅居中为 44.54%; 籽粒发育后期(授粉
后 30~50 d)SBE活性的产量类型间差异与籽粒产量
差异相符, 说明籽粒产量与后期 SBE活性密切相关,
SBE 是籽粒淀粉积累的关键酶之一。在籽粒充实全
期, 3个产量类型籽粒的淀粉脱分支酶(DBE)活性均
呈迅速下降的变化趋势(图 10), 且不同产量类型间
差异不大, 可能 DBE活性不是造成产量差异的关键
酶。

图 9 不同产量玉米籽粒 SBE活性变化
Fig. 9 Changes of grains SBE activity in maize with different
yield types

图 10 不同产量玉米籽粒 DBE活性变化
Fig. 10 Changes of grains DBE activity in maize with different
yield types

2.3.5 相关分析 表 2 表明, 高产和低产品种籽
粒的总淀粉含量与 SSS、ADPGPPase、UGPase活性
极显著正相关, 低产品种则只与ADPGPPase活性极
显著正相关; 3 个产量类型籽粒总淀粉含量均与
DBE活性极显著负相关。高产和低产品种籽粒百粒
重与 ADPGPPase和 UGPase活性极显著正相关, 与
SSS 活性显著正相关, 低产品种则只与 ADPGPPase
活性显著正相关; 3个产量类型籽粒百粒重均与
DBE活性极显著负相关。3个类型的灌浆速率与各
534 作 物 学 报 第 37卷

表 2 酶活性与籽粒产量指标的相关系数
Table 2 Correlation coefficient among enzyme activities and indexes related to yield
产量类型
Yield type
指标
Index
SS
activity
SSS
activity
ADPGPPase
activity
UGPase
activity
SBE
activity
DBE
activity
总淀粉 Total starch accumulation 0.29 0.93** 0.98** 0.97** 0.15 −0.99**
百粒重Weight of 100-kernels 0.09 0.85* 0.98** 0.96** 0.03 −0.99**
高产
High yield
灌浆速率 Kernel filling rate 0.78 −0.05 −0.50 −0.38 0.68 0.43


总淀粉 Total starch accumulation 0.55 0.93** 0.92** 0.98** −0.28 −0.95**
百粒重Weight of 100-kernels 0.18 0.88* 0.99** 0.94** −0.57 −0.98**
中产
Middle
yield
灌浆速率 Kernel filling rate 0.76 −0.11 −0.43 −0.19 0.67 0.33


总淀粉 Total starch accumulation 0.27 0.57 0.98** 0.62 −0.60 −0.94**
百粒重Weight of 100-kernels −0.06 0.26 0.82 0.31 −0.79 −0.96**
低产
Low yield
灌浆速率 Kernel filling rate 0.85* 0.85* 0.18 0.81* 0.51 0.23
**代表 0.01显著水平, *代表 0.05显著水平。
* and ** represent significant at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

酶活性相关不显著。
3 讨论
充足的光合产物自叶片“源”高效输送到籽粒
“库”, 是作物获得高产的必要条件, 而籽粒中蔗糖
的降解速度则反映了籽粒“库”强的大小[16], 有研究
者认为叶片源的供应能力基本可以满足籽粒的需
求[25]。在本研究中, SS活性变化趋势(图 3)与籽粒灌
浆速率变化趋势(图 4)在时间进程上基本一致, 籽粒
SS 活性最大值与籽粒灌浆速率最大值都在授粉后
20 d 出现, 在籽粒发育中后期不同产量品种间活性
的差异(图 5)也与籽粒灌浆速率的差异 (图 4)一致,
这表明 SS 在蔗糖向淀粉的转化过程中起重要作用,
推测 SS活性可能限制了果糖、UDPG 的供应, 进而
影响到 G-6-P或 G-1-P的供应, 使 SS成为淀粉积累
的限速因子, 不同品种 SS活性的高低影响了籽粒淀
粉的合成, 并最终造成不同产量类型玉米品种淀粉
积累机制的差异。
UGPase 催化 UDPG 与 PPi 反应生成 G-1-P,
ADPGPPase催化G-1-P与ATP反应生成淀粉合成前
体物 ADPG, 而 UGPase催化反应的产物 G-1-P的多
寡会直接影响到下一步 SSS催化反应形成的淀粉链
长短。在本研究中, 不同产量品种的 UGPase活性峰
值出现的时间存在差异, 即低产品种峰值出现早(授
粉后 20 d)且之后迅速降低, 中产和高产品种的峰值
则出现得明显晚(授粉后 40 d); 当籽粒完熟时, 低产
品种的 UGPase 活性低于中产和高产品种。UGPase
活性的变化特点(图 7)与籽粒直链淀粉积累速率变
化趋势(图 1)相似, 推测 UGPase 活性高低与籽粒直
链淀粉的积累关系密切。
SBE的作用是催化形成 α-1,6糖苷键, 形成分支
的糖链。有研究发现[26], 某个 SBE同形体的活性降
低造成豌豆种子皱缩和 ae突变, 表现为支链淀粉分
支数变少, 支/直比变小, 淀粉粒变小, 复合淀粉粒
增多。本研究中, 玉米籽粒 SBE活性(图 9)与支链淀
粉积累速率(图 2)变化趋势一致, 说明 SBE活性对支
链淀粉的含量和结构都起着重要作用。玉米籽粒中
的淀粉主要为支链淀粉, 本研究中不同产量品种平
均 SBE活性的差异也与产量差异基本相符。
据早期报道[8], ADPGPPase 是淀粉生物合成过
程中的关键酶和限速酶, 玉米 bt2/bt2/bt2 胚乳突变
体缺失 ADPGPPase 活性后籽粒淀粉含量下降
83%[9]。但有关蚕豆的研究报道称, 控制 ADPGPPase
的基因 AGP 被反义表达后, 籽粒 ADPGPPase 活性
和 ADPG 水平显著降低 , 但淀粉含量变化并不
大[27]。本研究发现, 玉米籽粒 ADPGPPase活性动态
(图 8)与干物质(主要为淀粉)积累速率(图 4)、籽粒百
粒重的变化趋势(图 3) 并不同步, ADPGPPase 活性
变化在时间进程上晚于淀粉积累速率(图 7 和图 4),
故推测 ADPGPPase 虽为淀粉合成提供直接前体物
ADPG, 但足量的 ADPG 可能并不对淀粉合成起到
限速作用, 这与不同品质类型玉米籽粒淀粉积累的
研究结果一致[28]。
4 结论
SS、UGPase 和 SBE 是玉米籽粒淀粉合成的关
键酶。较高的 SS、UGPase和 SBE活性利于籽粒淀
粉的积累和产量的提高, SS 活性在时间进程上的变
第 3期 左振朋等: 六个不同产量玉米品种籽粒淀粉积累及相关酶活性的比较 535


化趋势和极值出现时间与籽粒灌浆速率基本一致。
UGPase 活性高低与籽粒直链淀粉的积累关系密切,
表现在 UGPase 活性变化趋势与直链淀粉积累速率
变化趋势相似。籽粒 SBE活性变化与支链淀粉积累
速率变化趋势一致, 表明 SBE 活性对支链淀粉的形
成起着重要作用。ADPGPPase 和 DBE 不是淀粉合
成的关键酶。随着产量的提高, 籽粒 SS、UGPase
和 SBE活性也随之增大, UGPase活性峰值出现时间
延后, 直链淀粉和支链淀粉的积累时间变长, 在籽
粒发育后期 SS 和 SBE 活性的下降在时间上延后且
降幅变小。
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