全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(8): 1323−1329 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
基金项目: 国家基础研究发展计划(973计划)项目(2004CB117202); 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(2060302-2-07)
作者简介: 贾东升(1981−), 男, 山西长治人, 硕士研究生, 研究方向: 小麦抗旱基因发掘。E-mail: jiadongsheng2004@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 景蕊莲, 博士, 研究员, 研究方向: 作物抗旱分子生物学。Tel: 010-62186706; E-mail: jingrl@caas.net.cn
Received(收稿日期): 2008-01-02; Accepted(接受日期): 2008-03-14.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01323
小麦转录因子 TaMyb2s的克隆及表达
贾东升 1,2 毛新国 2 景蕊莲 2,* 张晓科 1 昌小平 2
(1 西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与遗传改良国家重大科学工程 /
农业部作物种质资源与生物技术重点开放实验室, 北京 100081)
摘 要: 利用小麦 TaMyb2基因特异引物, 克隆了 3种类型 TaMyb2的 cDNA序列, 分别命名为 TaMyb2-I、TaMyb2-II
和 TaMyb2-III。氨基酸序列比对结果表明, TaMyb2s的序列高度相似。系统进化树分析显示, TaMyb2s与来自大麦、
水稻等的直系同源基因编码蛋白的亲缘关系较近; TaMyb2s的 3种类型与小麦基因组没有明显的对应关系。实时定量
PCR检测结果表明, 小麦幼苗中的 TaMyb2s均参与对渗透胁迫的应答反应, 但表达模式不尽相同, TaMyb2-III对渗透
胁迫的应答最迅速, TaMyb2-I 次之, TaMyb2-II 最迟缓。从小麦不同发育时期幼嫩组织中 TaMyb2s 的表达情况推测,
TaMyb2-I和 TaMyb2-III可能主要在生长发育的前期调控下游基因, 而 TaMyb2-II主要在发育后期发挥作用。
关键词: 小麦; MYB转录因子; 基因克隆; 非生物胁迫; 基因表达
Cloning and Expression of Transcription Factor TaMyb2s in Wheat
JIA Dong-Sheng1,2, MAO Xin-Guo2, JING Rui-Lian2,* , ZHANG Xiao-Ke1, and CHANG Xiao-Ping2
(1 College of Agronomy, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi; 2 National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic
Improvement / Key Laboratory of Crop Germplasm & Biotechnology, Ministry of Agriculture / Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of
Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)
Abstract: MYB, one of the biggest transcription factor families, plays a crucial role in regulating cellular morphogenesis, sec-
ondary metabolism, responding to hormone and stress signals in plants. Several MYB transcription factors were involved in re-
sponse to various abiotic stresses, such as drought, salinity, and low temperature. In this study, Hanxuan 10, a wheat (Triticum
aestivum) cultivar with strong drought resistance, was employed to clone MYB gene using specific primers of TaMyb2. Three
types of cDNA with high identities of 95.3%, 95.0%, and 99.6% to TaMyb2 were obtained, and designated TaMyb2-I, TaMyb2-II,
and TaMyb2-III, respectively. Structure analysis indicated that the 3 types of TaMyb2 gene contained 2 MYB DNA-binding do-
mains, and classified to R2R3-MYB sub-family. Phylogenetic analysis based on the putative amino acid sequences indicated that
TaMyb2 were closer to HvMYB4 and OsMYB4 originated from barley and rice, respectively, while had less relations to
ZmMYB39 from maize (Zea mays), AtMYB15 from Arabidopsis and NtMYB1 from tobacco (Nicotiana tabacum). No corre-
sponding relationships were observed between the TaMyb2s and A, B, D genomes of common wheat according to phylogenetic
analysis of common wheat and its relative species T. urartu, Aegilops speltoides, Ae. tauschii, T. dicoccoides, and T. araraticum.
The different expression patterns of TaMyb2s were observed using real-time quantitative PCR methods, though all the 3 types
were associated with osmotic stress. TaMyb2-III was the most sensitive to hyperosmolality, followed by TaMyb2-I. In addition,
the differential expression levels of TaMyb2s were detected in tender tissues at different developmental stages in wheat. The
highest expression level of TaMyb2s was identified at seedling stage, especially in seedling roots, and then decreased gradually
from seedling to heading stage. High expression levels of TaMyb2-I and TaMyb2-III only presented before jointing stage, while
TaMyb2-II held about 2 folds till heading stage.
Keywords: Wheat; MYB transcription factor; Gene cloning; Abiotic stress; Gene expression
1324 作 物 学 报 第 34卷
MYB是较大的转录因子家族之一, 其成员都含
有MYB结构域, 根据结构域 R(repeat)数量分为 3个
亚族, 即含有 1 个 R 结构域的 R1-Myb 亚族、含 2
个 R的 R2R3-MYB亚族和含 3个 R的 R1R2R3-MYB
亚族 [1-2]。植物中绝大多数 MYB 转录因子属于
R2R3-MYB 亚族, 每个 R 结构域包括 3 个规则间隔
的色氨酸残基(W)。在空间结构上, R能形成螺旋—
螺旋—转角—螺旋(H–H–T–H)结构, 其中第 3 个螺
旋是 DNA 识别位点, 在 R2R3-MYB 转录因子成员
中该位点高度保守[3]。
植物中 MYB 基因数目众多 , 目前在拟南芥
(Arabidopsis thaliana)、水稻(Oryza sativa)、玉米(Zea
mays)和棉花 (Gossypium hirsutum)中分别鉴定了
198、183、80 和 200 个 MYB基因[4-6], 而在小麦中
仅鉴定到 23 个 MYB 基因[7]。植物 MYB 基因在非
生物胁迫应答过程中具有重要作用。Abe 等[8]证明
AtMYB2参与干旱胁迫应答; Dai等[9]发现 OsMYB3R-2
过量表达能提高转基因拟南芥对低温、干旱、高盐
等的抗性; Liang 等[10]发现 AtMYB61 参与调节气孔
的开闭以减少水分散失; 另有证据表明, 保卫细胞
中特异表达的 AtMYB60基因参与对干旱胁迫过程的
负调控作用[11]。由于小麦基因组的复杂性, 对小麦
MYB 转录因子的研究起步较晚, 到目前为止, Himi
等[12]从小麦种子中分离了 13 个 MYB 基因, 其中
TaMyb10 控制种粒颜色; 陈荣敏等[7]克隆了 23 个
MYB 基因片段, 但仅有 6 个得到完整开放阅读框,
其中在 30% PEG 处理 8 h 的小麦叶片中克隆到
TaMyb2; 本课题组曾从小麦水分胁迫诱导表达的
cDNA 文库中检测到 2 个 MYB 转录因子[13]; 并对
TaMyb2-II(DNA 序列)在普通小麦及其近缘种中的
单核苷酸多态性进行了分析, 指出小麦 TaMyb2-II
可能与抗旱性相关[14]。本研究克隆了小麦转录因子
TaMyb2s, 对其应答水分胁迫的表达模式进行了分
析, 旨在揭示该基因在应答干旱胁迫及生长发育中
的作用机制。
1 材料和方法
1.1 植物材料
从近 2 万份小麦种质资源中筛选出强抗旱品种
旱选 10号, 用于基因克隆和表达分析。检测 TaMyb2
基因组来源的供试植物材料包括 10 份普通小麦的
二倍体供体种、3 份四倍体小麦及 3 份六倍体普通
小麦(表 1), 均由本实验室保存。
挑选大小均匀的旱选 10 号小麦种子 30 粒, 用
75%酒精消毒 1 min, 无菌水冲洗后, 置于培养皿中,
加入去离子水, 用保鲜膜封口避免水分蒸发。在光
照培养箱中 20 , 12 h d℃ −1光照培养, 当幼苗顶端达
到保鲜膜时, 在膜上挑孔, 使幼苗伸出。待幼苗长至
一叶一心时, 用−0.5 MPa 的 PEG-6000 溶液对幼苗
进行渗透胁迫, 分别在胁迫处理的 0、1、3、6、12、
表 1 供试植物材料
Table 1 Plant materials used in the study
材料种名 Species 材料编号 Accession No. 基因组 Genome 来源 Origin
乌拉尔图小麦 Triticum urartu UR200 AA 黎巴嫩 Leabanon
乌拉尔图小麦 T. urartu UR204 AA 黎巴嫩 Leabanon
乌拉尔图小麦 T. urartu UR206 AA 黎巴嫩 Leabanon
拟斯卑尔脱山羊草 Aegilops speltoides Y2003 SS 叙利亚 Syria
拟斯卑尔脱山羊草 Ae. speltoides Y2017 SS 叙利亚 Syria
拟斯卑尔脱山羊草 Ae. speltoides Y2021 SS 伊朗 Iran
粗山羊草 Ae. tauschii AE38 DD 伊朗 Iran
粗山羊草 Ae. tauschii AE40 DD 中国陕西 Shaanxi, China
粗山羊草 Ae. tauschii AE46 DD 中国河南 Henan, China
粗山羊草 Ae. tauschii AE69 DD 中国山西 Shanxi, China
栽培二粒小麦 T. dicoccoides DM50 AABB 加拿大 Canada
栽培二粒小麦 T. dicoccoides DM51 AABB 加拿大 Canada
阿拉拉特小麦 T. araraticum AR1 AAGG 美国 USA
普通小麦 T. aestivum 中国春 Chinese Spring AABBDD 中国四川 Sichuan, China
普通小麦 T. aestivum 晋麦 47 Jinmai 47 AABBDD 中国山西 Shanxi, China
普通小麦 T. aestivum 旱选 10号 Hanxuan 10 AABBDD 中国山西 Shanxi, China
第 8期 贾东升等: 小麦转录因子 TaMyb2s的克隆及表达 1325
24、48和 72 h采集叶片, 经液氮速冻后, 于−70℃保
存备用。
以大田中正常生长的旱选 10号为材料, 采集拔
节期的心叶、挑旗期的幼穗和抽穗期的幼穗; 水培
条件下采集幼苗期的叶和根 , 经液氮速冻后 , 于
−70℃保存备用。
1.2 目的基因克隆
用 TRIZOL 试剂盒(TIANGENG 公司, 北京)提
取总 RNA。以经水分胁迫的小麦幼苗总 RNA 为模
板, 用 M-MLV Reverse Transcriptase反转录试剂盒
(Invitrogen 公司, 美国)合成单链 cDNA, 并以此为
模板, 用本课题组先前设计的 TaMyb2 基因扩增引
物[14]及高保真 Pfu酶扩增目标基因。用 1.5%的琼脂
糖凝胶电泳检测 , 回收目标产物 , 将其克隆到
pEASY-Blunt 载体 (Transgen 公司 , 北京 )上 , 用
ABI3730XL测序仪测序。
1.3 目标基因序列生物信息学分析
用 DNAStar 软件分析序列, 预测目标 cDNA 编
码的蛋白质, 并提交到 NCBI 结构域数据库分析蛋
白的结构位点和功能域, 用 CLUSTALW和 PHYLIP
软件对蛋白序列进行多重比对和进化分析。
1.4 目标基因的实时定量 RT-PCR(real-time
quantitative PCR)检测
根据 TaMyb2s 不同成员 cDNA 序列多态性, 设
计等位特异实时定量 PCR 引物, 通过测序确定引物
的特异性。经过筛选, 得到 3 对特异引物, 分别为
I-F1: 5′-TGCATGGAGCCCCACGAC-3′, I-R1: 5′-GA
GCTCTCTCCCCTCCCTAAAC-3′; II-F2: 5′-GCTTCT
GGTCGGAGACGCTG-3′, II-R2: 5′-GCCGCCCTCC
ATGAACTCT-3′; III-F3: 5′-GTCCACGCTCACCGAG
TCC-3′, III-R3: 5′-GGACAGCGTCTCCGACCAGA-3′。
以组成型表达基因 β-Tubulin作为内参对照(F: 5′-GA
GGCCTCGTGTGGTCGCTTTGT-3′, R: 5′-GCCCAG
TTGTTACCCGCACCAGA-3′)。根据 RealMasterMix
(SYBR Green)试剂盒(TIANGEN公司, 北京)操作说
明配制反应体系, 每个样品设 3 个重复。反应体系
含 cDNA 2 μL, 正、反引物(5 μmol L−1)各 1.25 μL,
2.5×RealMasterMix/20×SYBR Solution 11.25 μL,
ddH2O 9.25 μL, 总体积为 25 μL。反应程序为 94℃
变性 2 min; 94℃变性 20 s, 60℃退火 30 s, 72℃延伸
40 s, 40个循环。在 ABI PRISM 7000实时定量 PCR
仪上检测目标基因的表达量。
采用 2-ΔΔCT算法[15]分析试验结果, 其中 ΔΔCT =
(CT, TaMyb2 − CT, β-Tubulin)Time x − (CT, TaMyb2 − CT,
β-Tubulin)Time 0。CT, TaMyb2和 CT, β-Tubulin分别是目标基因
TaMyb2s 和内参基因 β-Tubulin 的 CT 值; Timex 和
Time 0分别指处理的不同时间点(胁迫处理 1、3、6、
12、24、48和 72 h; 幼苗期的根、拔节期的心叶、
挑旗期的幼穗和抽穗期的幼穗)和对照(胁迫处理 0 h;
幼苗期的叶)。
1.5 数据统计分析
应用 SAS6.12软件对 TaMyb2s基因的相对表达
量进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 目标基因克隆
图 1显示, RT-PCR产物约为 940 bp, 与预期结果
一致。而测序结果发现, RT-PCR产物为 3种类型核酸
序列的混合物, 编码的开放阅读框分别为 840、837和
834 bp。TaMyb2s 的 3种类型核酸序列与公共数据库
中 TaMyb2 基因核苷酸序列相似性很高 , 分别达
95.3%、95.0%和 99.6%。根据 3种类型核酸序列推测
所得氨基酸序列分别为 279、278和 277个氨基酸, 将
其提交到 NCBI 结构域数据库进行比对, 三者均含有
R2R3结构域, 同属于R2R3型MYB转录因子亚家族。
3种类型核酸序列与我们先前对基因组DNA序列研究
的结果相对应 [14], 因此分别命名为 TaMyb2-I、
TaMyb2-II 和 TaMyb2-III。氨基酸序列比对结果表明,
TaMyb2-I、TaMyb2-II 和 TaMyb2-III 中任意两者之
间的氨基酸序列同源性均大于 95%, 三者 N-末端的
R2R3 MYB结合结构域高度保守, 仅在第 35位(R2区
域)存在丝氨酸(Ser)和甘氨酸(Gly)的差异; 但是在 C-
末端的酸性激活区存在较大的差异(图 2)。
图 1 TaMyb2基因的 RT-PCR产物检测
Fig. 1 RT-PCR product of TaMyb2
M: 200 bp DNA ladder; 1: TaMyb2的 RT-PCR产物; 2: 阴性对照。
M: 200 bp DNA ladder; 1: product of the RT-PCR using TaMyb2
specific primer pairs; 2: negative control.
1326 作 物 学 报 第 34卷
图 2 TaMyb2-I、TaMyb2-II、TaMyb2-III与 TaMyb2的序列比对
Fig. 2 Multi-alignment of TaMyb2-I, TaMyb2-II, TaMyb2-III, and TaMyb2
实线代表 R2结构域; 虚线代表 R3结构域; 双线代表激活区; 黑色背景表示一致序列。
R2, R3, and activation domains are indicated by real, broken, and doubled lines respectively. The majority sequence is showed in black
background.
2.2 TaMyb2基因组来源分析
为明确 TaMyb2-I、TaMyb2-II 和 TaMyb2-III 的
基因组来源, 分别以普通小麦 A、B、D基因组的二
倍体供体种、四倍体小麦和六倍体普通小麦的 cDNA
为模板进行 PCR 扩增, 结果在所有供试材料中均能
扩增到目标基因。测序结果表明, 3个六倍体材料中
扩增的序列完全一致, 在小麦二倍体近缘种材料乌
拉尔图小麦(AA)、粗山羊草(DD)和拟斯卑尔脱山羊
草(SS)以及四倍体栽培二粒小麦(AABB)和阿拉拉特
小麦(AAGG)中都至少存在两种序列类型 , 其中在
拟斯卑尔脱山羊草(SS)中没有发现 I型序列, 栽培二
粒小麦(AABB)中没有 II 型序列。图 3 显示, Ta-
Myb2-I、TaMyb2-II和 TaMyb2-III与基因组没有明显
的对应关系, 但 TaMyb2s 基因 3 种类型核酸序列分
别与来自四倍体阿拉拉特小麦(AAGG)的 3 种序列
非常相似。在普通小麦的 3个二倍体供体种材料中,
拟斯卑尔脱山羊草 TaMyb2 基因的几种核酸序列与
普通小麦的关系普遍较远。
2.3 TaMyb2系统进化树分析
以 TaMyb2 的氨基酸序列作为源序列 , 搜索
NCBI公共数据库, 检索到 6条与 TaMyb2同源性较
高的 MYB 蛋白序列(图 4)。来自六倍体普通小麦的
TaMyb2-I、TaMyb2-II、TaMyb2-III首先聚在一起, 表
明其核酸类型关系最近; 单子叶植物的 MYB 聚在
一起, 其中 TaMyb2 与大麦 HvMYB4 的亲缘关系最
近, 其次是水稻 Osmyb4, 与玉米 ZmMYB39的关系
较远; TaMyb2 与来自双子叶植物拟南芥 AtMYB15
和烟草 NtMYB1的直系同源基因关系最远。
2.4 TaMyb2基因对渗透胁迫的应答反应
图 5表明, TaMyb2-I、TaMyb2-II及 TaMyb2-III
均参与对渗透胁迫的应答, 并且在 72 h胁迫期间均
出现两个表达高峰。其中, TaMyb2-I 和 TaMyb2-II
表达模式相似, 分别在胁迫 3 h和 48 h时出现表达
高峰, TaMyb2-I 两个高峰期的表达量分别为对照的
12.5倍和 18.0倍; TaMyb2-II分别为对照的 9.0倍和
8.8倍, 略低于 TaMyb2-I; TaMyb2-III对渗透胁迫最
敏感, 在胁迫 1 h时的表达量就达到最高值, 约为对
照的 13倍, 3 h略有下降, 为对照的 11倍, 随后表达
量急剧下降, 12 h降到最低, 随后又缓慢升高, 胁迫
72 h时又升高到对照的 6倍。
第 8期 贾东升等: 小麦转录因子 TaMyb2s的克隆及表达 1327
图 3 普通小麦 A、B、D基因组供体材料和四倍体、六倍体小麦 TaMyb2s系统进化分析
Fig. 3 Phylogenetic tree of TaMyb2s from A, B, and D genome donor species and tetra-, hexaploid wheat
AA: 乌拉尔图小麦: SS: 拟斯卑尔脱山羊草; DD: 粗山羊草; AABB: 栽培二粒小麦;
AAGG: 阿拉拉特小麦; AABBDD: 普通小麦; 圆框部分突出显示六倍体。
AA: T. urartu; SS: Ae. speltoides; DD: Ae. tauschii; AABB: T. dicoccoides;
AAGG: T. araraticum; AABBDD: T. aestvium; the sequences circled with ellipses originated from hexaploid wheat.
图 4 TaMyb2与其他物种直系同源基因的系统进化分析
Fig. 4 Phylogenetic tree of MYB from different plant species
Ta: T. aestivum; Hv: Hordeum vulgare; Zm: Zea mays; Os: Oryza
sativa; At: Arabidopsis thaliana; Nt: Nicotiana tabacum.
2.5 TaMyb2在不同发育时期的表达
图 6表明 TaMyb2s的 3种类型在不同发育时期
的表达量均表现为幼苗根部的表达量最高, 分别为
同期叶中表达量的 1.74、3.48 和 1.36 倍, 而在抽穗
期幼穗中的表达量最低, 分别为幼苗叶中表达量的
0.25 倍和 0.05 倍。3 种类型在不同发育时期的表达
模式存在一定的差异, TaMyb2-I和 TaMyb2-III在生
长后期的表达均呈明显下降趋势, 在抽穗期幼穗中
的表达量降到最低; TaMyb2-II在拔节期心叶和挑旗
期幼穗中的表达量显著高于幼苗期叶中的表达, 分
别为叶的 1.8倍和 2.0倍, 但抽穗期幼穗中表达量较
图 5 渗透胁迫条件下 TaMyb2s的表达模式
Fig. 5 Expression patterns of TaMyb2s under osmotic treatment
1328 作 物 学 报 第 34卷
图 6 小麦不同发育时期幼嫩组织中 TaMyb2s的表达模式
Fig. 6 Expression patterns of TaMyb2s in wheat tender tissues at various developmental stages
A: 幼苗期(叶); B: 幼苗期(根); C: 拔节期(心叶); D: 挑旗期(幼穗); E: 抽穗期(幼穗)。
A: leaf of seedling; B: root of seedling; C: spindle leaf at jointing stage ; D: young ear at flagging stage; E: young ear at heading stage.
前期明显下降, 为幼苗期叶的 0.58倍。
3 讨论
MYB 基因的 DNA 结合结构域是与靶基因特异
结合的区域, R2 区域内个别氨基酸的变异, 可能引
起蛋白结构的变化, 从而影响对靶基因的识别; C-
末端酸性区域是 MYB 基因的有效转录激活域, 此
区域的变异可能降低基因的反式激活效率[16]。本研
究所克隆的 TaMyb2-I、TaMyb2-II 和 TaMyb2-III 编
码的氨基酸序列同源性很高, 但三者在 N-末端高度
保守的 R2 区域有一个氨基酸的差异, 在 C-末端酸
性激活区域存在多个氨基酸的差异, 可能是 3 种类
型基因在胁迫条件和不同生育期表达模式差异的直
接原因。
对 TaMyb2s 系统进化分析表明, 普通小麦 A、
B、D 基因组供体种材料和六倍体普通小麦中
TaMyb2s 的 3 种类型与基因组间无明确的对应关系
(图 3), 一方面可能由于供体种材料和普通小麦最初
的供体材料间存在差异, 另一方面可能是由于普通
小麦在由二倍体到六倍体的演化过程中受到选择压
力的影响, 遗传背景发生了较大变化。我们还发现,
拟斯卑尔脱山羊草与六倍体小麦 TaMyb2 核酸序列
的关系较远, 这可能与拟斯卑尔脱山羊草的部分异
花授粉特性有关。系统分析还发现阿拉拉特小麦也同
时拥有 3种类型的核酸序列, 且与普通小麦的关系非
常近, 其原因有待进一步研究。本研究从 A 基因组
材料的 cDNA中扩增到 TaMyb2的 3种类型, 而本课
题组用同样的引物在 A 基因组材料的基因组 DNA
中没有扩增到目标产物[14], 其原因可能是所用引物
是根据 TaMyb2基因 cDNA(AY615199 GI: 47680446)
序列设计的, 在基因 cDNA 水平上连续的引物序列
在DNA水平上可能跨过了内含子区, 因此以基因组
DNA 为模板时没有扩增。TaMyb2 与公共数据库中
其他植物 MYB 基因在进化关系上符合植物分类和
生物进化过程(图 4)。Vannini 等[17]通过转拟南芥验
证了 Osmyb4 具有抗低温及其他非生物胁迫的功能;
Wissenbach 等[18]将 HvMYB4 定位于大麦 2H 染色体
长臂上富含多个抗旱相关QTL的区域; Agarwal等[19]
证明 AtMYB15 在低温胁迫下上调表达 , 并控制
CBFs 及其他基因的表达。因此, 推测本研究中与
HvMYB4 和 Osmyb4 关系接近的 TaMyb2s 在小麦的
抗旱机制中发挥作用。
本研究证实 TaMyb2s基因的 3种类型均参与了
对渗透胁迫的应答反应; 根据不同发育时期幼嫩组
织中的表达情况可以推测在正常生长情况下
TaMyb2-I和 TaMyb2-III主要在小麦生长发育的早期
起作用, 而 TaMyb2-II 参与小麦生长发育调节的时
间可能相对较长, 直到挑旗期还维持较高的表达水
平。TaMyb2在根部表达量最高的结果与陈荣敏等[7]
的结果相同。TaMyb2s 转基因功能验证工作正在进
行中。
4 结论
从六倍体普通小麦中克隆到 3 种同源性很高的
TaMyb2s转录因子 cDNA; 3种类型核酸序列与其A、
B和 D基因组的二倍体供体种没有明显的对应关系;
TaMyb2的氨基酸序列与大麦和水稻等MYB同源性
高; 小麦幼苗中的 TaMyb2s 均参与对渗透胁迫的应
答反应; 从苗期到挑旗期, TaMyb2-I 和 TaMyb2-III
在幼嫩组织中的表达均呈下降趋势, 但 TaMyb2-II
在拔节期和挑旗期表达量高于苗期叶片中的表达。
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