全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(7): 1213−1219 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家“十一五”科技支撑计划项目(2007BAD69B05)；国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10020)；内蒙古自治区自然
科学基金项目(200408020309)
作者简介: 张永平(1970–)，男，内蒙古包头人，博士，教授，主要从事作物(小麦)生理生态研究工作。
*
通讯作者(Corresponding author): 王志敏。Tel：010-62734011；E-mail：zhimin206@263.net
Received(收稿日期): 2008-01-07; Accepted(接受日期): 2008-03-14.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01213
不同水分供给对小麦叶与非叶器官叶绿体结构和功能的影响
张永平 1,2 王志敏 1,* 黄 琴 1 谢 岷 2
(1 中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100094; 2 内蒙古农业大学农学院, 内蒙古呼和浩特 010018)
摘 要: 在田间不同灌水条件(春季不灌水、春季灌 2水和春季灌 4水, 每次灌水 750 m3 hm−2)下, 于灌浆后期对小麦
叶片与非叶器官(穗颖、穗下节和叶鞘)叶绿体结构进行了电镜观察, 并对不同器官的净光合速率(Pn)和光化学效率
(Fv/Fm)进行了测定, 以期探明小麦叶与非叶器官光合结构和功能对水分变化的适应性差异。结果表明, 在充足供水条
件(春季灌 4水)下, 叶片的叶绿体数目明显多于各非叶器官, 但护颖和外稃叶绿体含有较多的淀粉粒。在灌浆期上层
土壤重度水分亏缺(春季不灌水)条件下, 植株各器官叶绿体均出现明显的衰老特征, 但衰老程度存在器官间显著差
异, 旗叶叶片叶绿体受损程度明显大于非叶器官。在所测非叶器官中, 外稃叶绿体对干旱胁迫反应较为敏感, 而护
颖、穗下节间和旗叶鞘叶绿体结构具有较强的稳定性。水分胁迫下各器官 Pn和 Fv/Fm值均降低, 叶片降低幅度最大,
且随灌浆进程其光合下降最快, 但穗下节间、旗叶鞘和穗器官较为稳定, 可能与其叶绿体结构的稳定性有关。说明小
麦非叶绿色器官光合结构与功能对水分亏缺具有较强的耐性。
关键词: 小麦; 叶绿体结构; 非叶器官; 限水灌溉
Changes of Chloroplast Ultramicrostructure and Function of Different
Green Organs in Wheat under Limited Irrigation
ZHANG Yong-Ping1,2, WANG Zhi-Min1,*, HUANG Qin1, and XIE Min2
(1 College of Agronomy and Bio-technology, China Agricultural University, Beijing 100094; 2 College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural
University, Huhhot 010018, Inner Mongolia, China)
Abstract: The green organs in wheat (Triticum aestivum L.) consist of leaf and non-leaf organs including ear, culm, and sheath.
Understanding the structures and functions of these non-leaf green organs under abiotic stresses will help to explore the potential
of photosynthesis of the whole plant. In order to identify the photosynthetic adaptation of different green organs to drought stress
in winter wheat, the changes of chloroplast ultra-microstructure and function of the organ above were studied in a field experiment
in the 2002–2003 growth season (a medium rain fall growth season) using cultivar Shijiajuang 8 with water treatments of no irri-
gation (control), irrigating twice at jointing and anthesis stages, and irrigating 4 times at pseudostem erecting, booting, anthesis,
and grain-filling stages. Each irrigation received 750 m3 ha−1 water. Chloroplast ultramicrostructure of flag leaf blade and non-leaf
organs (peduncle, flag leaf sheath, glume, and lemma) in response to different irrigation treatments were observed during late
grain-filling period, and the net photosynthetic rate (Pn) and Fv/Fm values of different green organs were measured simultaneously.
The results showed that the chloroplast number of non-leaf organs was less than that of leaf blade, and many starch grains were
found in the chloroplasts of glume and lemma under sufficient water supplies (irrigating 4 times). Obvious senescence characteris-
tics and differences in chloroplast ultramicrostructure were found in different organs of control, and the senescence was signifi-
cantly severer in flag leaf than in non-leaf green organs. The chloroplast structure of flag leaf blade and lemma was destroyed
under drought stress, while that of peduncle, sheath, and glume showed relatively stable in the late developmental stage under
different irrigation regimes. Post-anthesis drought stress decreased Pn and Fv/Fm values in different green organs, but much less
affected them in non-leaf organs (peduncle, sheath, and ear). The results indicated greater stability of chloroplast structure and
photosynthetic activity in non-leaf green organs at the late grain-filling stage under water stress.
1214 作 物 学 报 第 34卷

Keywords: Wheat; Chloroplast structure; Non-leaf organ; Water stress
光合作用是作物产量形成的基础, 也是决定作
物水分利用效率的重要因素。叶绿体是进行光合作
用的场所, 其结构与生理功能密切相关。叶绿体数
目多时叶绿素含量和光合速率也较高[1-3]。研究表明,
水分胁迫会降低叶片的光合功能, 严重水分胁迫会
导致或加速叶绿体结构的破坏[2-3]。但不同品种和不
同光合器官对水分胁迫的反应程度或敏感性可能不
同[4-5]。
小麦开花后籽粒生长期的光合供源不仅包括叶
片, 还包括穗、茎、鞘等非叶绿色器官[6]。对光合作
用的研究以往主要集中在叶片上, 而对非叶绿色器
官注意较少[7-8]。近年发现, 在开花后环境胁迫条件
下, 小麦穗等非叶器官光合作用具有较强的抗逆性,
对产量形成具有较大的贡献[9-11]。虽然一些学者曾对
穗器官光合耐逆机制进行了探讨[12-13], 但在节水灌
溉条件下, 对小麦叶片与各非叶器官叶绿体结构的
差异及其与生理功能关系的研究, 尚未见报道。本
研究观察和分析了不同供水条件下叶片及穗、茎、
鞘等非叶器官叶绿体超微结构的变化, 各器官光合
速率和叶绿素荧光参数, 及光合结构与功能的关系,
进一步探讨了非叶器官光合性能特征, 以期为节水
高产栽培发挥非叶光合潜力提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2002—2003 年小麦生长季在中国农业
大学吴桥试验站进行, 其间共降雨 112.1 mm, 属于
平水年份。供试品种为石家庄 8 号, 播种前浇底墒
水 750 m3 hm−2, 于 2002年 10月 13日播种, 基本苗
为 600 万株 hm−2。不浇冻水。试验设不灌水(对照,
I0)、灌 2水(拔节水＋开花水, I2)和灌 4水(起身水+
孕穗水+开花水+灌浆水, I4) 3 个处理, 每次灌水定
额 750 m3 hm−2, 3次重复, 随机区组排列, 共 9个小
区, 小区面积 50 m2。按节水省肥标准, 一次性基施
有机肥(鸡粪+土杂粪) 30 m3 hm−2、磷酸二铵 300 kg
hm−2、硫酸钾 150 kg hm−2、尿素 225 kg hm−2和硫酸
锌 15 kg hm−2。其他田间管理措施按节水高产栽培技
术[14]实施。
1.2 土壤干旱等级划分及土壤含水量测定
试验地 2 m土体的蓄水能力为 640 mm, 有效贮
水量为 420 mm, 田间最大持水量为 21.68%, 凋萎系
数 7.59%。根据吴桥实验站历年土壤水分特征曲线,
以田间最大持水量的 70%作为小麦生长的适宜含水
量, 可将土壤划分为不同的水分亏缺等级(表 1)。
在小麦开花、灌浆和成熟期, 各小区每隔 20 cm
土层用土钻取土, 置 105℃烘箱烘干, 测定 2 m土体
内的土壤含水率。
1.3 叶绿体超微结构观察
于灌浆期分别对旗叶叶片、旗叶鞘、穗下节间、
外稃及护颖取样, 并立即固定。将各器官切成 1 mm2
的样块, 迅速置装有 2.5%戊二醛固定液(pH 7.2)的
称量瓶中, 用注射器抽气, 使材料尽快沉入固定液,
置 4℃冰箱固定 4 h。样品经磷酸缓冲液(pH 7.0)冲洗
后, 再用相同缓冲液配制的 1%锇酸溶液在 4℃下固
定 6 h。样品经冲洗、酒精系列脱水、环氧丙烷置换,
最后渗透包埋于环氧树脂中 , 用超薄切片机切片 ,
切片厚度 60 nm。超薄切片经醋酸双氧铀及柠檬酸
铅染色后, 在透射电镜下观察, 工作电压 80 kV。
1.4 光合速率测定
使用 BAU 光合测定系统并用特制的同化室测
定旗叶叶片、旗叶鞘、穗下节间及整个穗的光合速
率。测定时将整个穗、旗叶叶片、穗下节间(旗叶鞘

表 1 试验地土壤水分亏缺等级(0~60 cm)
Table 1 Soil water deficit grading in the experiment region (0−60 cm)
水分含量等级
Moisture content grading
田间持水量
Field moisture capacity(%)
土壤含水量
Soil moisture content(%)
水分充足 Sufficient moisture 100–80 21.68–17.30
适宜水分 Suitable moisture 80–60 17.30–13.00
轻度水分亏缺 Light water deficit 60–50 13.00–10.84
中度水分亏缺 Moderate water deficit 50–40 10.84–8.67
重度水分亏缺 Severe water deficit 40–35 8.67–7.59
极度水分亏缺 Extreme water deficit ≤35 ≤7.59
第 7期 张永平等: 不同水分供给对小麦叶与非叶器官叶绿体结构和功能的影响 1215


未包被部分)及旗叶鞘依次夹入特制的同化室。测定
时, 光量子密度为(1 000±50) μmol m−2 s−1, CO2浓
度为(15.2±0.5) μmol L−1。测定后剪下各器官测量绿
色面积, 并换算实际单位面积的光合速率。采用长
宽系数法测叶面积, 穗面积的测定方法见文献[11],
穗下节间(旗叶鞘未包被部分)及旗叶鞘面积按圆柱
形表面积计算。器官光合速率以单位绿色面积(m2)、
单位时间(s)同化的 CO2量(μmol)表示。
1.5 叶绿素荧光参数测定
用 FIM-1500 便携式叶绿素荧光仪, 于 10:00—
12:00 测定各器官初始荧光 Fo和最大荧光 Fm, 测定
前暗适应 20 min。可变荧光值 Fv=Fm−Fo, PS II原初
光能转化效率=Fv/Fm[15]。
2 结果与分析
2.1 不同灌水处理土壤水分状况
由图 1 可见, 小麦开花至成熟期, 不同灌水处
理的土壤含水率都随土层加深而增大, 2 m土体各层
土壤含水率在处理间的表现均为 I4＞I2＞对照。根
据土壤水分亏缺等级划分, 春季不浇水(无水)处理,
开花期 0~40 cm 土层出现轻、中度水分亏缺, 开花
后水分亏缺土层逐渐深入到 60 cm 土层以下, 灌浆
期 60 cm土层发生重度、极度水分亏缺; I2处理开花
期各土层土壤水分适宜, 灌浆至成熟期上层土壤处
于轻度的水分胁迫状态; 而 I4 处理小麦开花至成熟
期持续处于适宜或良好的供水环境中。因此在籽粒
灌浆期, 3个处理的小麦供水条件明显不同。



图 1 各灌水处理在开花期(A)、灌浆期(B)和成熟期(C)不同土层土壤含水率的变化
Fig. 1 Changes of soil water content in different soil layers at anthesis (A), grain-filling (B), and maturity (C) stages under the
3 irrigation treatments
I0: no irrigation (control); I2: two irrigations at jointing and anthesis (750 m3 hm−2 for each irrigation); I4: four irrigations at erecting, booting,
anthesis, and grain-filling, respectively (750 m3 hm−2 for each irrigation).

2.2 不同绿色器官叶绿体超微结构的差异
在不同供水条件下, 各处理不同绿色器官的叶
绿体结构呈现不同变化(图 2)。电镜观察表明, 在籽
粒灌浆期(花后 20 d), I4处理各器官叶绿体在细胞内
沿质膜边缘排列, 基粒片层排列整齐, 细胞膜与叶
绿体膜仍较清晰, 尚未表现出明显的衰老特征。各
器官的叶绿体外形差异不显著, 但叶片细胞的叶绿
体数目明显多于各非叶器官, 护颖和外稃叶绿体含
有较多的淀粉粒。对照各器官的叶绿体均表现出明
显衰老特征, 但器官间存在显著差异。旗叶片叶绿
体在细胞中呈无序排列, 基粒片层排列紊乱, 部分
叶绿体的膜已破裂, 开始解体; 外稃的叶绿体已呈
解体状, 个别叶绿体形成碎片, 干旱甚至使细胞壁
发生断裂; 穗下节间叶绿体近似圆球状, 膜与片层
结构相对保持完好; 旗叶鞘部分叶绿体膜趋于解体,
但内部结构未出现明显破坏, 基质片层与基粒片层
连接仍较紧密; 护颖的叶绿体体积明显变小, 但叶
绿体膜和内部片层结构仍较完整, 类囊体轻微弯曲,
连接仍较紧密, 淀粉粒数目较 I4处理少。I2处理灌
浆后期上层土壤出现轻度水分胁迫, 各器官叶绿体
的结构特征介于无水和 4 水处理之间, 但尚未呈现
明显的结构破坏。
1216 作 物 学 报 第 34卷



图 2 各灌水处理不同绿色器官叶绿体结构特征
Fig. 2 Chloroplast ultramicrostructure characteristic of organs under different irrigation treatments
品种为石家庄 8号, 取材时期为灌浆期(花后 20 d)。B：旗叶叶片; P：穗下节间; S：旗叶鞘; G：护颖; L：外稃。
I0、I2和 I4分别代表不灌水、灌 2水和灌 4水处理。
T\he tested cultivar Shijiazhuang 8 was sampled at grain-filling stage (20 d after anthesis). B: flag leaf blade; P: peduncle; S: flag leaf sheath;
G: glume; L: lemma. I0, I2, and I4 represent irrigation treatments described in Fig. 1.
第 7期 张永平等: 不同水分供给对小麦叶与非叶器官叶绿体结构和功能的影响 1217


总体来看, 旗叶叶片和外稃叶绿体结构对水分
变化较为敏感, 而穗下节间、旗叶鞘和护颖在不同
灌水处理下叶绿体结构相对稳定。
2.3 不同绿色器官光合速率的动态变化
由图 3 可见, 器官光合速率表现为旗叶叶片最
高, 依次为穗下节间、旗叶鞘和穗。在籽粒生长中
后期 , 各器官光合均下降 , 但旗叶下降急剧 , 非叶
器官下降迟缓。随灌水减少, 各期所测器官光合速
率均有不同程度的降低 , 以旗叶叶片反应最敏感 ,
穗下节间、旗叶鞘和穗变化较小, 其光合稳定性明
显高于叶片。
2.4 不同绿色器官叶绿素荧光参数的动态变化
表 2显示, 在籽粒生长前期(5月 24日前), 各器
官 Fv/Fm 值保持较稳定的水平, 其中旗叶片与叶鞘
值相近, 均大于穗下节间和护颖。随着灌水次数减
少, 各器官 Fv/Fm值有降低趋势, 但变化很小。至籽
粒生长后期(5月 24日后), 各器官 Fv/Fm值均明显下
降, I2和 I4处理变化相近, 下降幅度较小, 而对照各
器官的下降幅度较大, 特别是旗叶的下降幅度最大,
6月 3日已降至小于叶鞘和穗下节间。



图 3 各灌水处理小麦不同器官光合速率动态
Fig. 3 Dynamics of photosynthetic rate in different organs under the 3 irrigation treatments
I0, I2, and I4 represent irrigation treatments described in Fig. 1.

表 2 小麦不同器官叶绿素荧光参数(Fv/Fm)动态变化
Table 2 Dynamics of Fv/Fm in different organs of wheat under different irrigation treatments
器官
Organ
日期
Date (day/month)
I0 I2 I4
旗叶叶片 10/5 0.836 ± 0.015 0.838 ± 0.010 0.839 ± 0.010
Flag leaf blade 15/5 0.829 ± 0.009 0.835 ± 0.006 0.838 ± 0.010
24/5 0.817 ± 0.007 0.821 ± 0.011 0.828 ± 0.005
3/6 0.647 ± 0.006 0.743 ± 0.005 0.792 ± 0.002

旗叶鞘 10/5 0.835 ± 0.005 0.837 ± 0.006 0.837 ± 0.005
Sheath 15/5 0.833 ± 0.005 0.836 ± 0.002 0.838 ± 0.001
24/5 0.822 ± 0.006 0.832 ± 0.005 0.834 ± 0.005
3/6 0.787 ± 0.007 0.790 ± 0.013 0.791± 0.018

穗下节间 10/5 0.781 ± 0.009 0.784 ± 0.010 0.785 ± 0.008
Peduncle 15/5 0.785 ± 0.012 0.786 ± 0.013 0.790 ± 0.012
24/5 0.777 ± 0.013 0.791 ± 0.009 0.806 ± 0.009
3/6 0.752 ± 0.003 0.775 ± 0.002 0.769 ± 0.011

护颖 10/5 0.749 ± 0.004 0.754 ± 0.007 0.757 ± 0.013
Glume 15/5 0.714 ± 0.008 0.729 ± 0.004 0.722 ± 0.009
24/5 0.710± 0.004 0.712 ± 0.007 0.718 ± 0.004
3/6 0.616 ± 0.001 0.641 ± 0.006 0.647 ± 0.004
Data in the table show as mean±SD of 3 replicates. I0, I2, and I4 represent irrigation treatments described in Fig. 1.
1218 作 物 学 报 第 34卷

3 讨论
小麦旗叶节以上绿色器官(旗叶叶片、叶鞘、穗
下节间、穗)是开花后主要光合器官[6]。一些学者报
道了不同绿色器官的光合特性[7-10,16-17]。穗器官的水
分利用效率高于叶片 [18-19], 当开花后干旱缺水时 ,
穗光合对产量的贡献增加[9,19]。我们先前的研究表明,
节水栽培小麦穗、穗下节间和叶鞘等非叶器官光合
作用对粒重的贡献显著大于旗叶叶片, 在旗叶节以
上器官光合产物对粒重的总贡献量中, 非叶器官所
占比例为 70%~83%, 且随灌水的减少而增加[11]。其
原因可能与非叶器官光合结构与功能在逆境下的相
对稳定性有密切关系。
本试验表明, 充足供水条件下, 灌浆后期叶片
细胞的叶绿体数目明显多于叶鞘、穗下节间和穗等
非叶器官 , 但护颖和外稃叶绿体含有较多的淀粉
粒。这与王忠和高煜珠[16]的报道及本课题组先前的
观察结果[17]基本一致。水分胁迫加速了叶绿体衰老。
在春季不浇水处理灌浆期土壤发生严重干旱胁迫时,
各器官叶绿体均呈现明显衰老特征, 但不同器官叶
绿体受害程度存在显著差异。总体来看, 干旱胁迫
对旗叶叶片和外稃叶绿体结构破坏最为严重, 表现
为基粒片层排列紊乱, 叶绿体膜破裂、解体, 形成许
多碎片; 与叶片相比, 穗下节间、旗叶鞘和护颖受胁
迫影响程度较轻, 说明其叶绿体结构具有相对较强
的稳定性(图 2)。
非叶器官叶绿体结构的相对稳定性有利于保持
其光合功能的相对稳定性。从本试验看出, 虽然旗
叶叶片光合速率高于非叶器官(穗、穗下节间和叶鞘),
但灌浆后期土壤水分严重亏缺时, 叶片光合速率、
PS II原初光能转化效率(Fv/Fm)迅速下降, 而非叶器
官的这些光合指标下降迟缓, 特别是穗下节间和旗
叶鞘的光合活性变化很小(图 2, 表 2), 说明非叶器官
光合对干旱胁迫的敏感性小于旗叶叶片。Martinez
等[19]曾报道, 水分胁迫下小麦的穗颖具有比旗叶叶
片更高的光化学效率和相对稳定持久的光合活性。
对于穗光合稳定性的原因, Morgan[12]认为是穗器官
具有较强的渗透调节能力, 可以在干旱胁迫下维持
较高的水势, 但 Barlow 等[20]报道, 在花后干旱环境
下护颖与叶片水势下降动态没有明显差异, 因此穗
光合功能稳定性可能还有其他原因。前人对小麦穗
下节间和叶鞘光合性能研究很少 [8], 本试验进一步
表明, 不仅穗器官, 而且穗下节间和叶鞘也具有较
强的光合耐旱性。我们曾报道, 在花后热胁迫下, 小
麦穗下节间、旗叶鞘和小穗护颖的细胞膜热稳定性
明显高于旗叶叶片 , 其 PS II 原初光能转化效率
(Fv/Fm)下降速率以及叶绿素和类胡萝卜素降解速率
均低于旗叶叶片[10]。可见, 旗叶节以上整个非叶绿
色器官的光合耐逆性强于叶片。非叶器官较强的光
合耐逆性可能与其较高的 PEP 羧化酶活性有关, 逆
境诱导增加该酶活性, 从而也诱导增强其光合耐逆
性 [21], 本文也揭示了非叶器官叶绿体结构的稳定
性。有关非叶器官高光合耐逆性机制需从结构与功
能相统一的角度进一步分析探索。
在我国华北地区冬小麦生产中, 生长后期常遇
高温干旱胁迫, 叶片易早衰, 非叶器官保持相对稳定
的光合生产对于补偿叶片光合功能的衰退、保障籽粒
同化物供给具有重要作用。因此, 采取合理措施, 在
保证适宜叶面积基础上, 扩大冠层中非叶光合面积,
发挥非叶器官光合耐逆机能, 对于限水灌溉下提高
小麦群体光合能力和水分利用效率具有重要意义 ,
这也是小麦节水高产栽培的理论基础之一[22]。
4 结论
小麦旗叶叶片和非叶绿色器官(穗、穗下节间、
旗叶鞘)光合结构与活性对土壤水分亏缺的反应差
异显著。在充足供水条件(春季灌 4水)下, 叶片比非
叶器官具有较多的叶绿体数目和较高的净光合速
率。与之相比, 春季灌 2 水处理在灌浆期上层土壤
轻度水分亏缺, 对各器官叶绿体结构和光合活性影
响较小; 而春不浇水处理在灌浆期上层土壤严重水
分亏缺, 导致各器官叶绿体超微结构受损、光合活
性下降, 且叶片受影响程度明显大于非叶器官。非
叶器官光合结构与功能具有较强的耐逆性, 这对小
麦节水高产栽培具有重要意义。
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