全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(8): 14751484 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由河北省自然科学基金项目(C2009000526)与河北省科技攻关项目(038201790D)课题资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张月辰, E-mail: kjzhang@hebau.edu.cn, Tel: 0312-7521559
第一作者联系方式: E-mail: yinbaozhong@hebau.edu.cn, Tel: 0312-7528159
Received(收稿日期): 2010-12-11; Accepted(接受日期): 2011-03-06; Published online (网络出版日期): 2011-05-12.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110512.1825.018.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01475
短日照对不同叶龄红小豆幼苗的诱导效应
尹宝重 1 陶 晡 1 张月辰 2,*
1 河北农业大学植物保护学院, 河北保定 071001; 2 河北农业大学农学院 / 河北省作物生长调控重点实验室, 河北保定 071001
摘 要: 以中晚熟红小豆品种冀红小豆 4 号为材料, 于 2006—2008 年在河北农业大学植物标本园, 设置自然光周期
(CK)、12 h 光周期处理, 零叶龄(LF)~四叶龄幼苗 5 个处理, 以 CK 作为对照, 从对生真叶出土开始观测不同处理的
生育进程、成花及生理指标, 成熟时测定干物质积累、产量组分及小区产量。结果表明, 短日照降低株高、茎粗并减
少主茎节数, 促进分枝形成, 对较小叶龄植株作用明显; 短日照诱导抑制植株各部位干物质的积累量, 主要在真叶
至第 1 复叶展平期间影响显著, 其中对生物产量和经济产量影响最大; 短日照影响生育进程, 二叶龄之前的影响较
为明显, 不利于产量的形成。短日诱导明显缩短生长前期, 另外三叶龄短日照处理可显著提高百粒重; 短日照明显增
强超氧化物酶(SOD)与过氧化物酶(POD)活性, 增加游离氨基酸(SAA)、可溶性蛋白(SPRO)、赤霉素(GA)、细胞分裂
素(CTK)与脱落酸(ABA)含量, 并在一定程度上提高 GA/ABA。短日照诱导对不同叶龄红小豆生长、生理及产量所产
生的影响, 整体趋势是生长前期效应相对显著。
关键词: 红小豆; 苗期; 叶龄; 短日照; 效应
Effect of Short-day Photoperiod on Adzuki Bean (Phaseout angularis) Seedlings
at Different Leaf Ages
YIN Bao-Zhong1, TAO Bu1, and ZHANG Yue-Chen1,*
1 College of Plant Protection, Agricultural University of Hebei, Baoding 071001, China; 2 College of Agronomy, Agricultural University of Hebei /
Key Laboratory of Crop Growth Regulation of Hebei Province, Baoding 071001, China
Abstract: The experiment was carried out at sample nursery of Hebei Agricultural University in 2006–2008. Adzuki bean Jihong
4, a medium and late maturing variety, was treated with two photoperiods [natural light (control) and 12-hour light] at the zero
leaf age (LF) to four leaf age. When the first two leaves appeared, we started to determine the physiological indicators at five-leaf
age. At the maturity stage, we investigated agronomic traits, dry matter accumulation, yield components, and plots yield. The
result showed that the short-day photoperiod can deccrease plant height, stem diameter, node number, and promote branch forma-
tion, and the effect on plants at younger leaf age was significant; short-day photoperiod also evidently decreased dry matter accu-
mulation in different organs of plant from the first two leaves appearing to the first compound leaf bully expanded, especially for
biomass and grain yield; short-day photoperiod shortened significantly the growth process before the two-leaf age, resulting in
yield reduction but significantly increasing 100-seeds weight at three-leaf age; short day photoperiod raised contents of superoxide
dismutase (SOD) and peroxidase dismutase (POD) activiting, free amino acid (SAA), soluble protein (SPRO), gibberellin (GA),
cytokinin (CTK), abscisic acid (ABA), and GA/ABA as well as dismutase significantly. There was significant difference in growth,
physiological and yield for adzukibean at different leaf ages between different development periods, showing that the effect is
more significant in the early development period, and at younger leaf age.
Keywords: Adzuki bean; Seedling period; Leaf ages; Short-Day photoperiod; Effect
红小豆(Phaseout angularis)生育期短, 耐瘠、耐
阴, 适应性广, 并有固氮养地作用, 适宜与禾谷类、
棉花、薯类等作物间作套种, 在耕作制度改革, 发展
优质、高效农业中有着其他作物不可替代的作用 ,
是我国出口创汇的重要杂粮之一[1]。但红小豆落花
落荚严重、产量低而不稳一直是制约其产业发展的
主要因素。红小豆是一种典型的短日照作物, 晚熟
品种对光感应更敏感 [2], 因此 , 利用光照调控红小
1476 作 物 学 报 第 37卷

豆生长及产量形成的研究受到越来越多的重视。
光周期调节植物发育一直是植物生理学和作物
科学的重要研究领域, 光周期处理显著影响植物的
生长及产量。尹淑丽等[3]利用 12 h短日照处理可使
红小豆开花提前, 并降低产量, 晚熟品种比早熟品
种更为显著; 林贵玉等 [4]利用短日照处理菊花 , 结
果表明短日照花芽分化过程中叶片 GA 含量减少,
CTK和ABA含量增加, 有利于菊花花芽分化和提早
开花 ; 刘磊等 [5]研究表明 , 延长光照可以不同程度
地提高洋葱幼苗体内可溶性蛋白以及游离氨基酸的
含量, 并能提高 POD的活性。
前人主要围绕光周期对植株整体诱导研究其影
响与效应, 但通过对不同龄期叶片光周期处理研究
其生长、生理及产量的报道较少。植物的光周期反
应与诱导植株所处的阶段有很大关系, 不同品种感
受光周期效应的株龄不同[6-7], 如烟草叶片必须长到
10 cm后才可诱导[8], 而有的植物叶片则在达到全展
的 1/2后被诱导能力最强[9]。程新奇等[6]研究显示采
用 10 h短日照诱导圆果种黄麻, 其株高、生物产量
均以七叶龄最低, 七叶龄之后则随诱导叶龄的加大
而增高; 尹宝重等[10]研究表明苗期短日照处理红小
豆可提高其游离氨基酸与可溶性蛋白含量。本研究
采用不同叶龄短日照诱导的方式, 研究其对红小豆
成花、农艺性状、生理生化指标、产量的影响, 结
合前期本课题组所探讨的不同部位红小豆落花落荚
率的差异[11], 旨在筛选最适龄期进行短日照诱导提
高有效花的比率 , 改善百粒重 , 进而提高产量 , 并
为进一步研究相关作物的光周期反应机制和人工调
控提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料与试验设计
试验于 2006—2008 年在保定市河北农业大学
植物标本园(河北保定, 38°52′N)进行。供试材料为河
北省农林科学院粮油作物研究所选育的中晚熟红小
豆品种冀红 4号。3年播种日期均选择在 6月 20日。
小区面积为 4 m×1 m, 穴播, 每穴 2粒, 株距 16 cm,
行距 30 cm。每小区留苗 75 株。苗前松土, 在幼苗
出齐后, 两片真叶展开, 第一片复叶出现时按设定的
密度定苗。8月初中耕除草。
参照姜雪梅等[11]和牟善积等[12]的试验结果, 于
每日 19:00 遮光, 次日 7:00 解除遮光, 形成 12 h 日
照长度, 遮光处理采用厚度为 2 mm油毡完全遮盖。
分别对 5个不同叶龄红小豆进行短日照处理: 零叶龄
处理(0LF)即真叶出土至展平处理 4 d; 一叶龄处理
(1LF)即第 1复叶展平至第 2复叶展平处理 7 d; 二叶
龄处理(2LF)即第 2复叶展平至第 3复叶展平用处理
5 d: 三叶龄处理(3LF)即第 3片复叶展平至第 4片复
叶展平处理 4 d; 四叶龄处理(4LF)即第 4 复叶展平
至第 5复叶展平处理 4 d; 以生长在自然光照下处理
为对照(CK)。每处理设 5个重复, 每重复 3个小区。
每处理只接受该叶龄的短日处理, 处理后于自然光
照下生长至成熟。从对生单叶出土开始统计生育进
程、成熟时测定农艺性状及产量性状、干物质积累,
收获后进行小区测产。
1.2 生理指标测定方法
每个处理短日照诱导后, 于当日上午摘取该处
理顶生展平复叶, 以后分别于各处理的分枝期、初
花期, 盛花期、成熟期取样, 取样时间均为 8:00。采
用考马斯亮蓝比色法进行可溶性蛋白含量的测定 ;
采用茚三酮比色法进行游离氨基酸总量的测定 [13];
采用愈创木酚法测定 POD活性, 采用氯化硝基四氮
唑蓝(NBT)比色 SOD 测定活性[14]; 称取 1 g 去除叶
脉的叶片, 置于 80%的甲醇中, 在低温冰箱中保存,
采用酶联免疫法(ELISA)方法测定激素含量 , 试剂
盒由中国农业大学提供, 测定方法见说明书。
1.3 数据统计方法
用 DPS7.05 (data processing system)统计软件中
的新复极差法分析处理间差异显著性; 用 Microsoft
Excel对相关数据进行分析与作图。
2 结果与分析
2.1 不同叶龄短日照诱导对生育期和成熟期植
株形态的影响
由表 1 可知, 短日照可以缩短红小豆全生育期,
并使初花时间提早, 三叶龄之前处理效果较为明显,
四叶龄差异不显著, 其中对初花的影响, 第 1 对复
叶表现最为显著, 说明红小豆光周期反应始于真叶
出土, 真叶生长时期最敏感, 是感光效率最高的时
期, 到四叶龄基本终止; 短日处理可抑制株高与茎
粗, 并减少主茎节数, 短日照对茎粗的影响主要在
二叶龄之前, 主茎节数则在三叶龄前。2007年与 2008
年的结果相似, 2006年稍有不同。
2.2 不同叶龄短日照诱导对成熟期干物质积累
的影响
由表 2 可知, 短日照诱导可以显著降低植株干
物质积累量, 不同叶龄处理对植株不同部位积累水
第 8期 尹宝重等: 短日照对不同叶龄红小豆幼苗的诱导效应 1477


表 1 短日照对不同叶龄红小豆幼苗生育期及植株性状的影响
Table 1 Effect of short day on growth stages and plant traits of adzuki bean under different leaf ages
年份
Year
处理
Treatment
生育期
Growth stage
(d)
出苗至初花天数
Days from seedling to
flowering (d)
株高
Plant height
(cm)
茎粗
Stem diameter
(cm)
主茎节数
Node number
on main stem
主茎分枝数
Branch number
CK 101 a 42 a 70.59 a 0.49 a 22.15 a 5.01 c
0LF 87 b 33 c 58.09 c 0.32 c 19.04 b 6.14 a
1LF 88 b 33 c 63.09 b 0.33 c 21.95 a 6.91 a
2LF 91 b 36 b 61.34 c 0.35 c 22.04 a 5.55 ab
3LF 96 ab 40 ab 63.21 b 0.41 b 21.47 a 5.34 ab
2006
4LF 99 ab 40 ab 65.17 ab 0.39 b 22.90 a 5.01 c

CK 105 a 44 a 79.21 a 0.46 a 23.72 a 4.94 c
0LF 87 c 30 d 60.19 bc 0.28 c 20.13 b 6.66 b
1LF 92 c 29 d 64.77 b 0.30 c 21.33 b 7.16 a
2LF 95 ab 33 c 57.05 c 0.35 b 21.10 b 5.94 b
3LF 98 ab 36 b 62.48 b 0.43 a 22.76 b 4.81 c
2007
4LF 99 ab 40 a 65.17 b 0.39 b 22.90 a 5.01 b

CK 102 a 42 a 72.17 a 0.44 a 24.67 a 5.25 b
0LF 85 b 33 c 61.33 bc 0.30 c 20.67 c 7.08 a
1LF 89 b 29 d 60.54 bc 0.30 c 21.25 b 7.42 a
2LF 92 b 31 c 58.92 bc 0.37 b 21.33 b 5.67 b
3LF 95 ab 36 b 60.31 bc 0.40 a 21.58 b 5.00 b
2008
4LF 100 a 39 ab 63.77 b 0.42 a 23.75 ab 5.17 b
同列数据后有相同字母表表示在 P=0.05水平差异不显著。0LF: 零叶龄处理; 1LF: 一叶龄处理; 2LF: 二叶龄处理; 3LF:三叶龄
处理; 4LF: 四叶龄处理; CK: 自然光处理(对照)。
Values within the same column followed by the same letter are not significantly different at P=0.05. 0LF: zero leaf age treatment; 1LF:
first leaf age treatment; 2LF: second leaf age treatment; 3LF: third leaf age treatment; 4LF: fourth leaf age treatment; CK: natural light
treatment (control).

表 2 短日照对不同叶龄红小豆成熟期干物质积累的影响
Table 2 Effect of short day on dry matter accumulation at the maturity stage of adzuki bean under different leaf ages (g)
处理
Treatment
全株
Whole plant
主茎秆
Main stem
主茎叶
Main stem leaf
分枝秆
Branch stalk
分枝叶
Branch leaf
叶柄
Stipe
籽粒
Seed
2006
CK 46.07 a 3.22 a 3.09 a 3.59 a 2.93 a 2.72 a 30.52 a
0LF 31.52 c 1.91 b 2.09 c 2.33 ab 2.10 a 1.81 b 21.28 c
1LF 32.85 c 1.82 b 1.82 c 2.05 b 2.39 a 1.83 b 22.94 c
2LF 34.62 b 2.04 b 2.91 b 3.13 ab 1.92 a 1.77 b 22.85 c
3LF 37.89 b 2.35 ab 1.99 c 2.85 ab 2.03 a 2.35 a 26.37 b
4LF 39.1 b 2.96 a 2.41 b 3.16 a 2.74 a 1.59 b 26.24 b
2007
CK 50.27 a 3.92 a 3.57 a 4.01 a 3.54 a 1.48 ab 33.75 a
0LF 35.42 c 2.22 b 2.09 b 3.01 c 2.14 c 2.20 a 23.76 c
1LF 34.55 c 2.06 b 2.25 b 2.98 c 2.83 b 1.36 b 23.07 c
2LF 35.72 c 3.14 ab 2.12 b 3.52 ab 3.07 ab 1.74 ab 22.13 c
3LF 41.61 b 3.81 a 3.56 a 3.46 ab 2.32 b 1.48 ab 27.04 ab
4LF 49.73 a 3.52 a 3.46 a 3.94 a 3.43 a 2.80 a 32.58 a
2008
CK 44.85 a 3.18 a 3.18 a 3.36 a 2.77 ab 1.78 a 30.67 a
0LF 27.72 e 2.23 b 1.38 c 2.33 c 2.47 c 1.12 c 18.19 e
1LF 32.59 d 1.20 bc 1.20 d 2.56 c 2.64 bc 1.00 d 22.40 c
2LF 31.42 d 2.07 bc 2.07 b 2.35 c 3.01 a 1.20 c 20.42 d
3LF 35.10 c 1.70 c 1.70 b 3.00 b 2.89 ab 1.53 b 23.55 c
4LF 38.56 b 2.31 b 2.31 b 3.18 ab 2.66 bc 1.46 b 26.30 b
同列数据后有相同字母表表示在 P=0.05水平差异不显著。各处理缩写同表 1。
Values within the same column followed by the same letter are not significantly different at P=0.05. Abbreviations in the treatments are
the same as given in Table 1.
1478 作 物 学 报 第 37卷

平的影响差异很大, 其中短日处理真叶的分枝秆、
分枝叶与籽粒的干物质积累降低明显, 短日处理第
一复叶的主茎叶和叶柄干物质降低明显, 三叶龄处
理的主茎杆干物重降低最明显。在全株干物质总积
累量中, 其降低的程度和处理苗龄大小有密切关系,
明显表现为随处理苗龄增大 , 干物重降低趋势减
小。2006年与 2008年结果相似, 2007年稍有不同。
2.3 不同叶龄短日照诱导对籽粒产量与产量性
状的影响
由表 3 可知, 在产量性状构成中, 短日照处理
可降低单株荚数、缩小荚长主要在零叶龄期间的短
日处理较为显著, 而短日处理对荚宽与单荚粒数无
明显影响。短日处理在一定程度上对百粒重有所提
高, 在三叶龄处理的最为明显, 其他叶龄处理差异
不显著。总体看, 短日照处理对植株产量是不利的。
从不同龄期差异来看, 对真叶及第一复叶的短日照
处理影响最为明显, 而龄期增大后的处理则出现了
一定程度的提高。2006年与 2008年结果相似, 2007
年稍有不同。
2.4 不同叶龄短日照诱导对成花的影响
由表 4 可知, 短日照可使初花节位呈降低趋势,
三叶龄之前的短日照处理影响显著, 其中第一对复
叶表现最为显著; 短日照处理可明显影响植株的成
花部位与数量, 使成花呈下移趋势, 较小苗龄的短
日处理可使植株下部(1~5节)与中下部(6~10节)成花
越多; 短日照处理可明显减少植株中部(11~15节)的
成花数量, 但对中上部(16~20 节)与上部(21~25 节)
成花无明显影响; 光周期处理对开花总量影响不大,
但使开花节位产生逐渐下移趋势。
2.5 不同叶龄短日照诱导对叶片生理的影响
2.5.1 对 SOD、POD 活性与 SPRO、SAA 含量的影
响 由图 1-A~D 可知, 植株生育前期, 短日照处
理可提高红小豆叶片 POD 和 SOD 的活性, 并可增
大其游离氨基酸和可溶性蛋白的含量。随着生育期
的进行 , 从初花期开始 , 除游离氨基酸外 , 其他指
标均出现大幅度下降 , 且各处理间差异逐渐缩小 ,

表 3 不同叶龄红小豆短日照诱导对籽粒产量与产量构成因子的影响
Table 3 Effects of short day-length on yield and yield components of adzuki bean at maturity stage under different leaf ages
处理
Treatment
荚长
Pod length
(cm)
荚宽
Pod width
(cm)
单株荚数
Pod number
单荚粒数
Seeds per pod
百粒重
100-seed
weight (g)
单株粒重
Seed weight
per plant (g)
小区产量
Plot yield
(kg)
2006
CK 46.07 a 3.22 a 3.09 a 3.59 a 2.93 a 2.72 a 30.52 a
0LF 31.52 c 1.91 b 2.09 c 2.33 ab 2.10 a 1.81 b 21.28 c
1LF 32.85 c 1.82 b 1.82 c 2.05 b 2.39 a 1.83 b 22.94 c
2LF 34.62 b 2.04 b 2.91 b 3.13 ab 1.92 a 1.77 b 22.85 c
3LF 37.89 b 2.35 ab 1.99 c 2.85 ab 2.03 a 2.35 a 26.37 b
4LF 39.10 b 2.96 a 2.41 b 3.16 a 2.74 a 1.59 b 26.24 b
2007
CK 50.27 a 3.92 a 3.57 a 4.01 a 3.54 a 1.48 ab 33.75 a
0LF 35.42 c 2.22 b 2.09 b 3.01 b 2.14 c 2.20 a 23.76 c
1LF 34.55 c 2.06 b 2.25 b 2.98 b 2.83 b 1.36 b 23.07 c
2LF 35.72 c 3.14 ab 2.12 b 3.52 ab 3.07 ab 1.74 ab 22.13 c
3LF 41.61 b 3.81 a 3.56 a 3.46 ab 2.32 c 1.48 ab 27.04 b
4LF 49.73 a 3.52 a 3.46 a 3.94 a 3.43 a 2.80 a 32.58 a
2008
CK 44.85 a 3.18 a 3.18 a 3.36 a 2.77 ab 1.78 a 30.67 a
0LF 27.72 e 2.23 b 1.38 c 2.33 c 2.47 c 1.12 c 18.19 e
1LF 32.59 d 1.20 bc 1.20 d 2.56 c 2.64 bc 1.00 d 22.40 c
2LF 31.42 d 2.07 bc 2.07 b 2.35 c 3.01 a 1.20 c 20.42 d
3LF 35.10 c 1.70 c 1.70 b 3.00 b 2.89 ab 1.53 b 23.55 c
4LF 38.56 b 2.31 b 2.31 b 3.18 ab 2.66 bc 1.46 b 26.30 b
同列数据后有相同字母表表示在 P=0.05水平差异不显著。各处理缩写同表 1。
Values within the same column followed by the same letter are not significantly different at P=0.05. Abbreviations in the treatments are
the same as given in Table 1.
第 8期 尹宝重等: 短日照对不同叶龄红小豆幼苗的诱导效应 1479


表 4 不同叶龄红小豆短日照诱导对开花数量与节位的影响
Table 4 Effects of short day-length on the flowering number and nodes position of adzuki bean under different leaf ages
处理
Treatment
初花节位
First flower
node
1~5节
1–5 nodes
6~10节
6–10 nodes
11~15节
11–15 nodes
16~20节
16–20 nodes
21~25节
21–25 nodes
单株总数
Total node
number
2006
CK 9 a 9 b 25 c 27 a 14 b 11 a 95 b
0LF 8 b 13 a 29 a 22 ab 12 c 9 b 93 b
1LF 7 b 12 a 31 a 26 ab 11 c 9 b 96 a
2LF 7 b 12 a 27 b 21 ab 22 a 12 a 101 a
3LF 9 a 11 b 31 a 18 b 22 a 8 b 99 a
4LF 10 a 10 b 22 c 29 a 14 b 11 a 96 a
2007
CK 10 a 8 b 14 b 34 a 18 b 9 b 93 a
0LF 7 b 11 a 18 ab 28 b 8 c 11 ab 83 b
1LF 7 b 14 a 22 a 28 b 15 b 9 b 95 a
2LF 8 b 12 a 21 a 20 c 14 b 14 a 89 a
3LF 7 b 10 b 14 b 26 b 16 b 9 b 82 b
4LF 10 a 9 b 18 ab 22 c 21 a 9 b 89 a
2008
CK 9 a 8 c 19 c 30 a 18 a 7 a 82 a
0LF 8 b 14 a 31 a 18 b 6 c 6 a 75 b
1LF 7 b 13 a 33 a 19 b 16 a 7 a 88 a
2LF 8 b 10 b 24 b 22 b 20 a 8 a 84 a
3LF 8 b 11 b 26 b 22 b 18 a 6 a 83 a
4LF 9 a 9 b 18 c 28 a 16 a 8 a 79 ab
同列数据后有相同字母表表示在 P=0.05水平差异不显著。各处理缩写同表 1。
Values within the same column followed by the same letter are not significantly different at P=0.05. Abbreviations in the treatments are
the same as given in Table 1.

至成熟期达到最小。不同指标间相比较, SOD 活性
和 SAA含量变化在前期较为相似, 都是一叶龄处理
在分枝期达到峰值, 最后迅速下降, 其中 SOD 活性
下降幅度最大; POD活性一直呈下降趋势, 而 SPRO
含量则在苗期到分枝期有一个下降过程, 在初花期
有一个上升, 随后迅速下降。不同处理间相比较, 各
个指标在所有处理中均较 CK 提高, 一叶龄提高幅
度最大, 其次是零叶龄, 其他几个叶龄差异不明显。
尤其是 SOD 活性与 SPRO 含量体现较为明显, 而
PDD活性与 SAA含量规律性稍差。
2.5.2 不同叶龄短日照诱导对叶片激素含量的影响
2.5.2.1 对GA含量的影响 由表 5可知, 短日照
在初花期以前可有效提高叶片 GA 含量, 而进入盛
花期后差距则逐步缩小, 至鼓粒成熟期, 不同处理
间 GA含量已无明显差异。不同短日处理相比较, 一
叶龄处理整体看 GA 含量最高, 尤其在苗期与开花
后期, 显著高于其他处理。二叶龄和三叶龄主要是
在分枝期及以前含量较高, 花期不显著。进入盛花
期以后, 至成熟期, 除一叶龄处理的GA含量在盛花
期仍显著高于其他处理外, 其他各处理差距迅速缩
小, 且无显著差异。2006年与 2007年结果相似, 2008
年稍有不同, 差异主要体现在苗期, 其他时期结果
趋同。
2.5.2.2 对 ABA 含量的影响 由表 6 可知, 短日
处理在初花期以前均显著促进 ABA的生成, 且与对
照处理有显著差异, 而随着生育期的推迟, 各处理
间 ABA含量差异逐步缩小。不同叶龄处理间相比较,
一叶龄处理整体 ABA含量最高, 整个生育期中比对
照均有显著升高; 其次为零叶龄处理, 在初花期以
前 ABA含量降低较为明显, 零叶龄处理在生长后期,
ABA 含量出现显著提高, 其他各处理均为生育前期
不同阶段出现 ABA含量高于对照的现象。初花期之
前 2006 年与 2008 年结果较为相似, 盛花期后 2006
年与 2007年结果相似, 鼓粒成熟期 3年规律相似。
2.5.2.3 对 GA/ABA 比例的影响 由表 7 可知,
短日照处理在植株生长前期, GA/ABA 的比例有一
1480 作 物 学 报 第 37卷



图 1 不同叶龄短日照诱导对红小豆叶片生理指标的影响
Fig. 1 Effects of short day on physiological indicators in adzuki bean leaf under different leaf ages
SDP: 苗期; RAP: 分枝期; EFP: 初花期; AFP: 盛花期; AUP: 成熟期。POD: 过氧化物酶; SAA: 游离氨基酸; SOD: 超氧化物酶; SPRO:
可溶性蛋白。A~D: 2008年数据; E~H: 2007年数据; I~L: 2006年数据。各图中各处理缩写同表 1。
SDP: seedling stage; RAP: branching stage; EFP: early flowering stage; FPP2: anthesis; AUP: autumn stage; POD: peroxidase; SAA: soluble
amino acid; SOD: superoxide dismutase; SPRO: soluble protein. A–D: Data in 2008; E–H: data in 2007; I–L: data in 2006. Abbreviations in
the treatments are the same as given in Table 1.

定程度的提高, 在初花前期, 除三叶龄高于对照外,
其余均低于对照; 盛花期时, 对照 GA/ABA 的比例
又呈现出下降趋势, 到鼓粒成熟期, 各处理间已无
显著差异; 不同叶龄短日照处理间相比较, 三叶龄
处理 GA/ABA 的比例为最高, 除盛花期外, 三叶龄
处理时期的短日处理均显著提高了 GA/ABA 的比例,
与对照相比, 其他短日处理在整个生育期中未表现
出较为明显的变化。2006年与 2008年结果相似, 2007
年稍有差别。
2.5.2.4 对CTK含量的影响 由表 8可知, 短日处
理在初花期以前可有效提高叶片 CTK的含量, 进入
盛花期差距则逐步缩小 , 至成熟期 , 不同处理间
CTK 含量已无明显差异, 但一叶龄处理依然保持最
高; 不同短日处理间相比较, 一叶龄与二叶龄处理
在初花期以前 CTK含量最高, 盛花期以后一叶龄处
理的 CTK含量依然保持最高。至盛花期以后, 除一
叶龄处理, 其他短日照处理 CTK含量已无明显规律。
3 讨论
3.1 短日照诱导对于红小豆成花的影响
成花是高等植物个体发育的中心环节, 是植物
从营养生长向生殖生长转化的枢纽[15]。由光周期诱
导开启的基因表达过程或由此产生的某些物质对成
花起到诱导或加速其发育的作用, 而且这种作用具
第 8期 尹宝重等: 短日照对不同叶龄红小豆幼苗的诱导效应 1481


表 5 不同叶龄红小豆短日照诱导对叶片 GA含量的影响
Table 5 Effect of short day on GA content of adzukibean under different leaf ages (pmol g–1 FW)
处理
Treatment
苗期
Seedling period
分枝期
Ramification period
初花期
Early florescence
盛花期
Anthesis
鼓粒成熟期
Autumn period
2006
CK 910.32 b 1025.30 b 1661.20 b 2029.57 b 1131.20 ab
0LF 998.34 b 1238.01 b 2963.34 a 2954.66 ab 1002.55 b
1LF 1204.30 a 2152.30 a 3327.25 a 3024.52 a 1135.20 ab
2LF 1324.08 a 1934.02 a 3120.24 a 3131.57 a 1147.85 ab
3LF 1320.10 a 2020.51 a 2954.03 a 3140.20 a 1204.23 a
4LF 1127.02 ab 1153.07 b 2250.34 a 2854.67 ab 1241.36 a
2007
CK 1324.52 b 1120.30 c 2024.61 c 2225.31 c 1567.30 a
0LF 1325.63 b 1852.35 b 2985.63 ab 2456.28 b 1352.64 b
1LF 1520.13 a 2024.62 a 3324.52 a 3149.34 a 1218.34 b
2LF 1314.77 b 1985.63 a 3004.28 ab 2564.28 b 1352.67 b
3LF 1420.33 a 2225.64 a 2524.30 b 2674.31 b 1222.99 b
4LF 1573.09 a 1864.31 b 3512.49 a 2756.31 b 1480.09 a
2008
CK 1001.29 d 1986.37 c 3318.10 c 2984.07 b 1372.06 a
0LF 1270.42 c 2897.34 ab 3248.07 c 3057.17 b 1197.28 ab
1LF 1777.69 a 3017.25 a 4031.64 a 3649.18 a 1127.34 ab
2LF 1472.41 b 2984.37 a 3552.66 b 2919.01 b 1240.21 ab
3LF 1597.34 b 3004.97 a 3871.21 ab 2849.09 b 1387.29 a
4LF 1573.09 b 2547.19 b 3512.49 b 3001.87 b 1480.09 a
同列数据后有相同字母表表示在 P=0.05水平差异不显著。各处理缩写同表 1。
Values within the same column followed by the same letter are not significantly different at P=0.05. Abbreviations in the treatments are
the same as given in Table 1.

表 6 不同叶龄红小豆短日照诱导对叶片 ABA含量的影响
Table 6 Effect of short day on ABA content of adzuki bean under different leaf ages (pmol g–1 FW)
处理
Treatment
苗期
Seedling period
分枝期
Ramification period
初花期
Early florescence
盛花期
Anthesis
鼓粒成熟期
Autumn period
2006
CK 286.31 c 342.21 b 1447.63 b 1952.37 ab 1131.20 ab
0LF 556.42 b 579.64 a 1120.37 b 2021.31 ab 1002.55 b
1LF 854.30 a 578.39 a 1834.62 a 2852.31 a 1135.20 ab
2LF 497.31b 563.41a 1982.31 a 2258.19 a 1147.85 ab
3LF 310.27 c 498.73 a 1030.20 b 1352.34 b 1204.23 a
4LF 333.67 c 398.73 b 1096.37 b 1452.31 b 1241.36 a
2007
CK 597.31 c 497.31 c 774.31 c 1524.31 c 1321.20 a
0LF 558.31 c 972.24 b 1445.62 a 2584.31 a 1114.72 ab
1LF 1012.41 a 1135.84 a 1552.67 a 2564.10 a 1514.31 a
2LF 998.36 a 1147.01 a 1217.34 ab 1987.64 b 1420.10 a
3LF 859.94 b 1012.34 a 897.34 c 1875.31 b 997.96 b
4LF 899.74 b 558.69 c 1012.31 b 1587.64 c 1127.31 ab
2008
CK 389.24 c 672.08 b 701.24 c 2248.01 a 2641.07 a
0LF 682.46 b 877.64 a 997.25 b 1970.24 ab 2000.59 b
1LF 968.16 a 869.18 a 1547.02 a 2004.85 a 2519.72 a
2LF 597.09 b 521.09 c 1323.52 ab 2137.04 a 2187.24 b
3LF 347.08 c 507.34 c 619.14 c 1828.04 b 2012.43 b
4LF 401.82 c 617.89 b 1028.37 b 2123.57 a 2323.50 ab
同列数据后有相同字母表表示在 P=0.05水平差异不显著。各处理缩写同表 1。
Values within the same column followed by the same letter are not significantly different at P=0.05. Abbreviations in the treatments are
the same as given in Table 1.
1482 作 物 学 报 第 37卷

表 7 不同叶龄短日照诱导对叶片 GA/ABA比例的影响
Table 7 Effect of short day-length on proportional of GA/ABA of adzuki bean under different leaf ages
处理
Treatment
苗期
Seedling period
分枝期
Ramification period
初花期
Early florescence
盛花期
Anthesis
鼓粒成熟期
Autumn period
2006
CK 3.18 ab 3.58 b 5.80 b 7.09 b 3.95 a
0LF 1.79 b 2.22 c 5.33 bc 5.31 bc 1.80 b
1LF 1.41 c 2.52 c 3.89 c 3.54 c 1.33 b
2LF 2.66 b 3.89 b 6.27 b 6.30 b 2.31 ab
3LF 4.25 a 6.51 a 9.52 a 10.12 a 3.88 a
4LF 3.38 a 3.46 b 6.74 b 8.56 ab 3.72 a
2007
CK 2.22 a 1.88 b 3.39 b 3.73 b 2.62 a
0LF 2.37 a 3.32 a 5.35 a 4.40 a 2.42 a
1LF 1.50 b 2.00 b 3.28 b 3.11 b 1.20 b
2LF 1.32 b 1.99 b 3.01 b 2.57 b 1.35 b
3LF 1.65 b 2.59 ab 2.94 b 3.11 b 1.42b
4LF 1.75 b 2.07 ab 3.90 b 3.06 b 1.65 b
2007
CK 2.57 b 2.96 b 4.73 b 1.33 ab 0.52 ab
0LF 1.86 c 3.30 b 3.26 c 1.55 ab 0.55 ab
1LF 1.84 c 3.47 ab 2.61 c 1.82 a 0.45ab
2LF 2.47 b 5.73 a 2.68 c 1.37 ab 0.57 a
3LF 4.60 a 5.92 a 6.25 a 1.56 ab 0.69 a
4LF 3.91 ab 4.12 ab 3.42 c 1.41 ab 0.64 a
同列数据后有相同字母表表示在 P=0.05水平差异不显著。各处理缩写同表 1。
Values within the same column followed by the same letter are not significantly different at P=0.05. Abbreviations in the treatments are
the same as given in Table 1.

表 8 不同叶龄红小豆短日照诱导对叶片 CTK含量的影响
Table 8 Effects of short day-length on CTK content of zdzuki bean under different leaf ages (pmol g–1 FW)
处理
Treatment
苗期
Seedling period
分枝期
Ramification period
初花期
Early florescence
盛花期
Anthesis
鼓粒成熟期
Autumn period
2006
CK 184.31 b 258.31 c 342.50 c 173.04 c 99.17 a
0LF 225.34 b 342.52 b 798.64 a 352.86 ab 64.82 b
1LF 312.04 a 485.27 ab 975.34 a 524.82 a 89.37 ab
2LF 333.54 a 554.27 a 852.14 a 234.64 b 100.24 a
3LF 281.20 ab 349.14 b 546.82 b 198.34 c 79.41 ab
4LF 221.39 b 308.52 b 412.38 b 234.67 b 83.47 ab
2007
CK 301.84 ab 501.23 b 312.01 c 264.18 b 97.62 a
0LF 297.30 ab 872.49 a 697.52 ab 408.63 a 101.24 a
1LF 485.31 a 903.24 a 889.77 a 482.17 a 113.04 a
2LF 448.27 a 795.41 ab 414.54 b 224.65 b 89.27 a
3LF 289.73 b 542.19 b 342.08 c 245.31 b 93.42 a
4LF 308.85 ab 418.56 c 408.31 b 201.71 b 102.14 a
2008
CK 252.39 d 483.24 b 200.47 d 152.17 c 89.20 ab
0LF 418.37 c 778.01 a 579.34 b 251.09 b 62.71 b
1LF 572.54 a 789.24 a 802.21 a 400.91 a 101.30 a
2LF 582.93 a 764.09 a 555.27 b 197.02 c 69.73 b
3LF 499.02 b 528.10 b 293.69 c 105.61 c 67.85 b
4LF 249.11 d 498.34 b 358.10 c 118.04 c 51.09 ab
同列数据后有相同字母表表示在 P=0.05水平差异不显著。各处理缩写同表 1。
Values within the same column followed by the same letter are not significantly different at P=0.05. Abbreviations in the treatments are
the same as given in Table 1.
第 8期 尹宝重等: 短日照对不同叶龄红小豆幼苗的诱导效应 1483


备持效性和累加性[16]。蒋陵秋等[17]对红小豆的研究
发现, 短日处理能加快生殖器官的分化进程, 并苗
龄越大感光性越强, 而尹淑丽等 [3]的研究表明红小
豆苗龄在两片真叶期即可感光。王四青等[18]研究显
示, 大豆花荚主要分布于中上层, 下层的花荚脱落
率最高, 为 100%, 中层为 70%左右, 上层为 40%左
右。本研究表明短日照处理可使初花期提早、节位
降低 , 促使成花较为集中的区域出现了下移趋势 ,
并且第一复叶展平至第二复叶展平时期诱导效果最
为显著。结合不同部位成花败育率的差异, 通过光
周期调控红小豆成花部位, 进而提高有效花的比率,
减少无效花对养分的大量消耗, 这对于调控红小豆
产量有深远意义。
3.2 短日照诱导对红小豆生长与产量的影响
前人关于光周期诱导与植物植株形态和生育期
的研究有很多[3,11-12,16]。本研究表明, 短日照诱导红
小豆影响的只是初花前的时期, 缩短了营养生长时
期, 使植株提前进入生殖生长, 对生殖生长的时间
长度影响不大。试验结果并支持了韩天富等[17]提出
的短日照缩短成熟期的结论; 前人研究显示, 改变
光照处理使大豆生殖生长期改变时, 农艺性状也会
发生相应变化, 但不同的农艺性状对光周期反应的
敏感度不同 [16,19], 另一些研究则发现短日处理使植
株株高、分枝数、主茎节数减少, 茎秆重降低[20]。
本试验表明光周期诱导可显著抑制株高、茎粗、主
茎节数增大或提高, 但却促进分枝形成, 并且叶龄
越小作用越明显。短日处理可显著减少干物质积累,
并降低产量, 这支持了前人的研究结果 [3,21]。另外,
短日照可在一定程度上提高百粒重, 尤其第三复叶
展平时期诱导效果最为显著, 这对于满足消费者取
向, 以及辅助育种工作起到了重要作用。受到场地
的限制, 未研究四叶龄以后较大苗龄, 尤其是对开
花后是否还存在光周期反应以及花发育不同阶段中
的光周期诱导对红小豆的影响, 还需要进一步探讨。
3.3 短日照诱导对红小豆生理指标的影响
研究表明, 短光照处理使黄瓜中 POD活性升高[22],
而使苜蓿中 SOD活性增强[23], 另外短日照可大幅度
提高扁豆游离氨基酸、GA 含量并提高 GA/ABA 的
比例[24]。韩天富等[25]指出, 短日照处理可显著降低
大豆 GA、ABA含量; Grochowska等[26]研究表明, 苹
果各短枝内 CTK/GA 比值越大, 花芽分化数越多,
而促花措施又可提高 CTK/GA比值; Koshita等[27]认
为, 花芽分化与 ABA/(GA+IAA)平衡密切相关。本
研究表明, 短日诱导对生理的影响主要体现在了生
育进程的中前期, 短日诱导可显著提高红小豆 SOD
与 POD 活性, 增大可溶性蛋白和游离氨基酸的含
量。短日处理可提高 ABA、GA、CTK 的含量, 其
中较小叶龄短日照诱导提高较为明显, 另外短日处
理在盛花期以前可在一定程度上提高 GA/ABA的比
例, 这对于促进花芽发育进程有重要作用。从本研
究中不同叶龄短日诱导对各种生理的影响与红小豆
成花的关系推测 , 这些生理指标 , 尤其是激素 , 可
能是作为一种“信号”调控红小豆成花 , 当这些“信
号”达到一定量或它们比例的变化达到一定程度时,
将影响植物的发育进程, 引起成花反应, 并维持一
种光周期的后效应持续影响开花[24]。
4 结论
光周期诱导, 可以调节花的发育, 改变植物生
长与发育的进程与产量并显著影响植物生理指标。
短日照诱导不同叶龄红小豆可以改变其初花时间、
成花部位, 结合豆科作物不同部位成花在产量形成
过程中的作用, 对于解决落花落荚严重、提高有效
花的比率, 并进一步调控产量形成提供了可资借鉴
的资料; 真叶破土即可感受光周期诱导, 真叶展平
之后至第 2 复叶展平期间感光效率较高, 对于红小
豆生长与生理的影响最为显著。短日照可在一定程
度上增大红小豆百粒重 , 并不同龄期诱导有差异 ,
这为育种过程中亲本的选择提供了新的思路。

致谢: 河北农业大学农学院已退休的冯光明教授、
云南省烟草科学院的邓小鹏先生和河北省科学院的
尹淑丽女士多年以来为本研究的开展提供了大力支
持, 在此表达最真诚的谢意。
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