全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(8): 1483−1490 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100104), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB101708和 2009CB118404), 国
家自然科学基金项目(30671266), 教育部高等学校创新引智计划项目(B08025), 农业部公益性行业专项(200803060)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 盖钧镒, E-mail: sri@njau.edu.cn; Tel: 025-84395405
第一作者联系方式: E-mail: nauhuang@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2008-12-02; Accepted(接受日期): 2009-04-21.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01483
大豆不同产量水平生物量积累与分配的动态分析
黄中文 1,2 赵团结 1 盖钧镒 1,*
1 南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 河南科技学院农学系,
河南新乡 453003
摘 要: 利用亲本间生物量、产量有较大差异的重组自交家系群体(NJRIKY), 在相对控制遗传背景的条件下研究地
下和地上部生物量与产量相关的动态, 比较高中低产家系生物量累积和分配的动态特征, 为大豆高产栽培管理和育
种提供生物量动态调控与选择的依据。结果表明: (1) 地下部和地上部生物量与产量显著相关, 随生长进程, 相关系
数逐渐增加, 至鼓粒期(R5~R6期)相关系数达到最大, r分别约 0.76和 0.79; (2) 大田条件 2 500~2 800 kg hm−2以上的
高产家系, 地下部和地上部生物量显著高于中、低产家系, 最大累积值均出现在鼓粒期, 地下部和地上部生物量最大
值分别为 660~700 kg hm−2和 7 200~7 800 kg hm−2。(3) 两年高产组所包含的家系不尽相同, 产量下降的家系相应生
物量也下降, 这归因于环境所致的生物量累积不足; (4) 高产家系各器官生物量分配动态特征为茎秆、叶柄占同时期
全生物量的比例显著高于中、低产家系, R5时分别为 30.8%和 10.6%, 而叶、根比例显著低于中、低产家系, R5时分
别为 34.1%和 9.7%。未来大豆产量的突破有赖于品种生物量与收获指数的综合改良和生长调控技术的继续改进。
关键词: 大豆; 产量; 生物量累积; 动态生物量分配; 动态相关
Dynamic Analysis of Biomass Accumulation and Partition in Soybean with
Different Yield Levels
HUANG Zhong-Wen1,2, ZHAO Tuan-Jie1, and GAI Jun-Yi1,*
1 Soybean Research Institute, Nanjing Agricultural University / National Center for Soybean Improvement / National Key Laboratory for Crop Gene-
tics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, China; 2 Department of Agronomy, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003,
China
Abstract: The dynamic correlation between yield and above- and below-ground biomass and the dynamic partition of biomass of
high, medium and low yield lines were studied by using the population of recombinant inbred lines NJRIKY derived from a cross
between parents with different biomass and yield potential levels to obtain some information for dynamic control of biomass ac-
cumulation in high yield breeding and management of soybean. The results obtained were as follows: (1) Yield was significantly
and positively correlated with above- and below-ground biomass accumulation, their correlation increased during the growing
stages and the peak correlation occurred at seed filling stage (R5–R6) with r = 0.76 for below-ground biomass and 0.79 for
above-ground biomass. (2) The high yield lines (2 500–2 800 kg ha−1) had a significantly higher below-ground and above-ground
biomass accumulation than the medium yield and low yield lines. Both below- and above-ground biomass accumulation reached
the peak at seed filling stage with the highest below-ground biomass of 660–700 kg ha−1 and above-ground biomass of 720–780
kg ha−1 at R5. (3) The composition of high yield lines was not consistent in the two years. Lines with decreased yield had also a
decreased biomass, which demonstrated reduction of biomass accumulation caused by different environments was the reason for
yield decrease. (4) The dynamic partition of biomass to stem and petiole during growing stages in high yield lines (30.8% and
10.6% at R5, respectively) was significantly higher than that in medium and low yield lines and the dynamic partition of biomass
to leaf and root during growing stages in high yield lines (34.1% and 9.7% at R5, respectively) was significantly lower than that in
medium and low yield lines. The results implied that the more increase of yield in the future depends on the comprehensive ge-
netic improvement of both biomass and harvest index and the successive advancement of growth regulation technology in soy-
bean.
1484 作 物 学 报 第 35卷

Keywords: Soybean; Yield; Biomass accumulation; Dynamic biomass partition; Dynamic correlation
大豆生产的主要过程是 C和 N的积累、分配、
转移及最终经济产量的形成[1]。C的积累取决于整个
冠层的光合能力和叶片截获的有效辐射 (PAR)[2-3],
而 N 的积累依赖于根对 NO3－吸收和根瘤菌的固 N
能力[4-6]。因此, 大豆产量增加途径一是提高光合能
力, 二是增加 N的积累。C、N的积累, 最终形成植
物的干物质量[7]。生物量是植株基因型 C、N积累能
力、栽培措施、环境因素的综合结果, 干物质积累
的水平决定着最终籽粒产量的高低[1]。
生物量积累是一个动态过程。大豆的生长可以
分为营养生长和生殖生长, 干物质的积累动态也可
以简单地分成相应的 2 个阶段。已有报道主要涉及
生殖生长几个关键时期的生物量与产量的相关, 而
不同阶段的生物量对产量形成的作用则鲜见报道。
Egli 等[8]研究认为, R5 期植株总干物质的积累是产
量的主要决定因素。Board 等 [9]综合分析美国
Louisiana州 1987—1996年各种栽培条件下 4个当地
主推大豆品种的研究资料, 表明 R1、R5期生物量与
籽粒产量的相关系数分别为 0.89和 0.94。
生物量的分配方式是不同基因型植株生物学特
征之一, 会影响个体发育和群体产量[10]。不同产量
潜力的品种在生物量累积过程中, 其在根、茎、叶、
荚的分配比例不同。比较研究不同产量水平大豆品
种的生物量分配模式, 对于培育高产大豆品种、指
导大豆高产栽培具有重要意义。本文利用亲本间生
物量、产量有较大差异的重组自交家系群体
(NJRIKY), 在遗传背景相对控制的条件下, 研究地
下和地上部生物量与产量相关的动态, 比较高中低
产家系生物量累积和分配的动态特征, 以掌握高产
大豆家系在不同生育时期生物量累积与分配的动态,
为大豆高产栽培管理和育种选择提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
大豆重组自交家系群体(NJRIKY)含 184 个家
系。群体亲本之一科丰 1号是我国北方的大豆品种,
植株较矮小 , 产量、生物量较低 ; 另一亲本南农
1138-2 是南方生产上的推广品种, 株高、产量、生
物量等较高, 与科丰 1 号在地理来源、农艺性状上
有较大差异。二者杂交衍生的重组自交家系群体
(NJRIKY), 家系间产量、生物量有较宽的变异。由
于 184个家系来源于 2个亲本, 遗传背景相对被控制,
更有利于比较生物量累积对产量作用的遗传差异。
1.2 田间试验
分别于 2005年 6 月 12 日和 2006 年 6月 14 日
在南京农业大学国家大豆改良中心江浦试验站播
种。采用 2次重复的 14×14简单格子设计, 每小区 5
行, 行长 4 m, 行距 0.5 m。为保证出苗均匀, 采用每
0.1 m 人工精量点播。两年的出苗日期均为 6 月 22
日。出苗后 18 d左右间苗, 每行保留 40株左右。田
间管理同一般大田栽培。每小区的第 1 行作为生物
量取样区, 第 3、4 行中间 3 m2区域为测产区(每行
两端 0.5 m不收获), 第 2、5行为测产区的保护行。
1.3 性状调查方法
两年第一次取样时间均为 7月 17日, 以后每隔
10 d 取 1次样。盛粒期至始熟期(R6~R7)停止取样。
每次取样量为 5 株。因各家系的生育期不同, 最后
总取样次数为 6~8 次。大豆大部分根均生长在地下
0~15 cm的土层中[1], 取样时挖根深度为 25 cm, 连
同地上部带回室内, 将叶、叶柄、茎秆、根(及后期
的荚)分别剪下装入纱袋, 于烘箱中 105℃杀青 15 min,
85℃烘至恒重(≥72 h), 称重获得生物量。家系成熟
后收获用于计产的 3 m2内的植株, 装于纱袋, 室外
晒干脱粒 , 籽粒晾晒至含水量恒定(约 13%)时称取
产量。
1.4 家系分组方法
生物量与产量的动态相关分析中, 为排除生育
期悬殊对相关的干扰, 尽量使每次取样对应的生育
期相对一致 , 确切地获得生物量与产量的相关性 ,
将 184 个家系按照出苗到 R6 期的时间长短分组(因
R6 期是接近试验取样结束的日期), 相差 10 d 左右
为 1组, 共分为 3组, 分别是早熟组、中熟组和晚熟
组, 对应的出苗到 R6 的天数分别为 60~79、80~90
和 91~99 d。然后将两年家系数据合并, 按组分别做
产量与生物量的相关分析。
不同产量水平生物量的动态分析中产量分组的
方法是将 184个家系按照产量高低排序, 产量最高的
5个家系为高产组, 位于产量均值附近的 5个家系为
中产组, 产量最低的 5个家系为低产组。两年中归入
各组的家系大都一致, 但也有不同。
1.5 数据处理
利用 SAS[11]软件的相应程序完成方差分析、
第 8期 黄中文等: 大豆不同产量水平生物量积累与分配的动态分析 1485


Pearson 简单相关、散点图回归模拟及 t 检验。用
Sigmaplot 10.0[12]画图。根、秆、叶、叶柄和荚生物
量占总生物量的比例(y)依时间点(x)的回归分析, 选
择回归残差显著降低(P<0.05)、残差散点图具有很好
均匀性的模型, 最后选择的 2 次多项式回归模型为
2y a bx cx= + + , 这里 a、b、c 均是常数。回归预测
值的 t 检验方法 [13]是 Q=Y′Y − b′X′Y,
iys =(Q/n−2)
/n, ˆ = + ( ) ( )i iy y i is s b x x x x b′ ′− − , 1 2 1 2ˆ ˆ ˆ ˆy y y ys s s− = + ,
LSDα= 1 2ˆ ˆy yt sα − 。
2 结果与分析
2.1 大豆重组自交家系群体 NJRIKY 产量和地
上、下部生物量的动态分布与相关
家系间两年产量均有较大变化, 2006 年产量比
2005年略高。地下部、地上部生物量的变幅较大, 说
明试验材料包括较大变异, 有利于在较宽的产量、
生物量变异幅度内研究生物量累积和分配特征。各
时期生物量位于均值附近的观测值较多, 两端的逐
渐减少, 具有单峰态分布的特征(表 1)。

表 1 产量和地下、地上部生物量频率分布动态
Table 1 Dynamic distribution of yield, below-ground and above-ground biomass
性状
Trait
次数
Frequency
组中值
Class mid-value

2005 700 900 1100 1300 1500 1700 1900 2100 2300 2500 2700
f 1 2 7 14 24 42 60 23 8 2 1
2006 805 1005 1205 1405 1605 1805 2004 2204 2404 2604 2804
产量
Yield
(kg hm−2)
f 2 3 7 14 26 38 38 29 15 7 5

1st 53 58 62 66 71 75 80 84 88 93 97
f 5 9 15 28 34 35 23 18 9 3 5
2nd 75 86 97 107 118 129 140 151 162 173 184
f 2 5 12 32 40 42 26 16 6 1 2
3rd 157 180 203 226 249 272 295 318 341 364 387
f 2 8 21 28 47 40 19 11 4 1 3
4th 167 192 218 243 268 294 319 345 370 395 421
f 2 4 10 10 19 37 38 34 19 8 3
5th 168 215 262 309 355 402 449 496 543 590 636
f 3 4 11 16 31 53 39 15 8 2 2
6th 166 213 261 308 356 403 451 498 546 593 641
f 2 5 10 15 17 21 36 41 21 11 5
7th 80 152 224 296 369 441 513 585 657 729 801
f 7 3 4 12 29 24 36 36 8 6 4
8th 50 150 250 350 450 550 650 750 850 950 1050
地下部
生物量
Below-ground
biomass
(kg hm−2)
f 69 0 2 11 45 38 14 3 0 1 1

1st 145 163 182 200 218 236 254 272 290 308 327
f 2 6 15 20 46 38 23 18 5 9 2
2nd 320 368 417 465 514 562 611 659 708 756 805
f 2 7 22 30 47 32 18 12 5 6 3
3rd 808 895 983 1070 1157 1245 1332 1420 1507 1594 1682
f 8 16 26 39 36 28 16 5 5 1 4
4th 1164 1330 1496 1662 1828 1994 2159 2325 2491 2657 2823
f 8 7 14 25 41 30 27 21 5 3 3
5th 1863 2096 2330 2563 2796 3030 3263 3496 3730 3963 4197
f 4 5 25 39 37 28 18 11 8 6 3
6th 2294 2698 3101 3505 3908 4311 4715 5118 5522 5925 6328
f 3 6 27 31 44 43 19 7 2 0 2
7th 1109 1801 2493 3185 3877 4569 5261 5953 6645 7337 8029
f 2 7 2 6 17 35 35 36 20 6 3
8th 3618 4205 4793 5381 5968 6556 7143 7731 8319 8906 9494
地上部
生物量
Above-ground
biomass
(kg hm−2)
f 2 10 17 24 17 17 15 7 3 2 1
1486 作 物 学 报 第 35卷

在大豆生长早期, 即出苗后平均 25.5 d, 地上部
生物量与产量相关不显著(表 2), 35 d及以后, 相关
显著或极显著。而地下部生物量与产量的相关性 ,
自观测日期开始(除中熟组外)一直到后期均显著或
极显著, 说明在大豆生长的早期, 地下部比地上部
生物量的生长速度更快, 品种间地下部在早期即有
较大的差异, 但达最大相关系数时地上部生物量比
地下的略大。
3 组相关系数均随出苗天数增加而增加, 达到最
高值后略有下降。早熟组(全生育期 83~100 d左右)
的相关系数较其他 2组略大, 说明地下和地上部生物
量在更大程度上影响早熟品种的产量。
用相关系数和出苗的天数作散点连线图, 并标
注出各组平均生育期, 可比较试验中 3组熟期大豆品
种在生殖生长几个关键时期相关系数的大小。图 1
显示, 最大相关系数出现在鼓粒期(R5~R6), 3 种熟
期均表现出一致的规律。鼓粒期以后, 地上部生物
量的相关系数趋于稳定, 不再增加; 而根重与产量
的相关系数在鼓粒期达到最大后, 到后期略有下降
(图 1)。
2.2 高、中、低产家系地下和地上部生物量累积
特点
按家系产量水平分为高产组、中产组和低产组,
每组 5个家系。2005年高、中、低产组平均产量分
别是 2 500、1 760和 940 kg hm−2, 2006年分别是
2 800、1 900和 950 kg hm−2。由于两年高、中、低
产组所包含的家系不完全一致, 因此对两年数据分
别做分析, 以验证高、中、低产生物量累积和分配
与产量的关系在年份间的一致性。
高、中、低产家系生物量的累积曲线形状基本
一致, 高产家系累积有最高的生物量, 中产家系次
之, 低产家系最少。生物量累积在出苗后的 30 d以
前速度较慢, 此时 3类产量水平的生物量累积的差距
小。约 40 d以后, 生物量累积差异逐渐拉大, R5、R6

表 2 地下和地上部生物量与产量的动态相关
Table 2 Dynamic correlation between yield and below- and above-ground biomass
地下部生物量 Below-ground biomass 地上部生物量 Above-ground biomass 出苗后的天数
Days after emergence
(d)
早熟组
Early maturity
中熟组
Medium maturity
晚熟组
Late maturity
早熟组
Early maturity
中熟组
Medium maturity
晚熟组
Late maturity
25.5 0.408* 0.234 0.399* 0.317 0.327 0.310
35.0 0.551** 0.350* 0.506** 0.500** 0.400* 0.332*
45.0 0.621** 0.535** 0.601** 0.597** 0.516** 0.449*
54.0 0.695** 0.651** 0.713** 0.752** 0.566** 0.526**
63.5 0.795** 0.670** 0.725** 0.811** 0.692** 0.651**
71.5 0.780** 0.740** 0.691** 0.816** 0.798** 0.757**
82.5 0.754** 0.717** 0.730** 0.799** 0.803** 0.771**
93.0 — 0.723** 0.721** — 0.798** 0.772**
* 表示在 P<0.05水平上显著; ** 表示在 P<0.01水平上显著。
* Significant at P<0.05; ** Significant at P<0.01.



图 1 大豆产量与地下、地上部生物量相关系数的动态变化
Fig. 1 Dynamic correlation between yield and below- and above-ground biomass
第 8期 黄中文等: 大豆不同产量水平生物量积累与分配的动态分析 1487


期生物量累积达到最高峰, 不同产量水平之间的生
物量有极显著差异。相同生育时期的 3 类产量水平
生物量比较, 自 R1期开始即达到极显著差异。两年
不同产量水平的生物量累积规律基本一致(图 2)。
R6 期以后地下部生物量呈下降趋势, 说明此时
根生长发育逐渐停止并逐渐衰老。地上部生物量也
呈下降趋势。鼓粒期开始叶生长逐渐停止并脱落 ,
而荚和籽粒重量开始增加, 地上部生物量从R6期开
始降低的趋势说明, 荚粒生物量的增加速度明显低
于叶重降低的速度, 因此, 总生物量呈下降趋势。
2005 年 , 产量最高的 5 个家系的产量均值是
2 500 kg hm−2, R1、R3和 R5所对应的地下部生物量
分别为 330、500和 650 kg hm−2, 最大值是 700 kg
hm−2(图 2-A); 地上部生物量分别为 1 600、3 100和
5 500 kg hm−2, 最大值是 7 800 kg hm−2(图 2-C)。
2006 年 , 产量最高的 5 个家系的产量均值是
2 800 kg hm−2, 比 2005年略高。R1、R3和 R5地下
部生物量分别为 300、500和 650 kg hm−2, 最大值是
670 kg hm−2(图 2-B); 地上部生物量分别为 1 500、
3 400和 6 500 kg hm−2, 最大值是 7 200 kg hm−2(图
2-D)。两年地下部生物量和地上部生物量最大值均
出现在鼓粒期(R5~R6期)。
2.3 高产家系地下部和地上部生物量两年的变化
两年中表现最高产的 5 个家系并不完全一致,
相同的有 3个家系, 分别是 KY136、KY179和 KY36
家系。其中, KY5、KY30 只在 2005 年表现高产,
KY163、KY166只在 2006年表现高产。比较两年中
产量发生较大波动的家系, 生物量累积曲线有较大
差异。只在 2005年表现高产的 KY5和 KY30, 地下
部生物量在全生育期比 2006 年始终有较大差异(图
3-A); 而地上部生物量在生长前期差距不大 , 但出
苗 70 d 以后(R5 期)生物量开始出现较大差异(图
3-B)。KY163 和 KY166 在 2006 年表现高产, 但在
2005 年产量相对较低, 比较两年的生物量累积曲线
发现同样的规律(图 3-C~D)。由于基因型相同, 但两
年产量却有较大差异, 说明产量降低是环境所致。
高产家系生物量累积, 特别是 R5~R6 期累积的生物
量的多少, 决定了最终产量的大小。
2.4 大豆各器官生物量分配动态
利用散点图做回归, 模拟出高、中、低产组生
物量发育比例的发育动态, 根据相应的回归曲线(回
归曲线图省略), 计算出 R1、R3、R5 和 R6 期的生
物量理论比例, 并对相同时期的高、中、低产组各
性状生物量比例做 t检验(表 3)。



图 2 不同产量水平大豆地下和地上部生物量累积动态
Fig. 2 Dynamic accumulation of below-ground and above-ground biomass in soybean
图中**表示高产组地下和地上部生物量与中低产组比较有极显著差异(P<0.001)。
** Significantly different at P<0.001 in below- and above-ground biomass between high yield lines and medium and low yield ones.
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图 3 产量波动的高产家系地下和地上部生物量两年间的对比
Fig. 3 Comparisons between two years for below- and above-ground biomass in fluctuated high yield lines

表 3 大豆 R1~R6 期各部位生物量占总生物量的比例
Table 3 Proportions of different organs accounted for whole biomass during R1 to R6
始花期 R1

始荚期 R3

始粒期 R5

盛粒期 R6

器官
Organ
产量组
Yield group 2005 2006 2005 2006 2005 2006 2005 2006
叶 低产组 Low yield 50.6±2.1 a 50.4±2.0 a 52.2±1.6 a 49.0±2.1 a 46.0±1.8 a 42.9±2.2 a 32.2±2.0 a 17.5±2.3 b
Leaf 中产组Medium yield 48.3±0.4 a 48.3±0.7 a 43.5±0.5 b 43.7±0.7 b 36.0±0.4 b 35.6±0.7 b 26.7±0.5 ab 24.2±0.9 a
高产组 High yield 45.4±0.7 b 46.6±0.5 a 40.3±0.8 c 42.1±0.5 b 32.8±0.7 c 35.4±0.5 b 25.3±1.0 b 25.5±0.7 a

叶柄 低产组 Low yield 6.0±0.7 b 8.0±0.3 b 7.4±0.5 b 8.8±0.3 b 7.9±0.5 b 8.6±0.3 b 6.2±0.5 b 5.4±0.3 b
Petiole 中产组Medium yield 7.8±0.3 b 8.9±0.5 a 9.1±0.3 b 10.1±0.6 b 8.3±0.3 b 9.4±0.5 ab 6.6±0.4 b 7.2±0.7 ab
高产组 High yield 9.7±002 a 11.2±0.6 a 10.8±0.3 a 12.5±0.7 a 9.8±0.2 a 11.4±0.6 a 7.7±0.3 a 8.6±0.9 a

根 低产组 Low yield 21.1±1.5 a 20.9±0.4 a 18.5±1.1 a 16.0±0.4 a 14.2±1.2 a 12.1±0.5 a 11.0±1.1 a 7.5±0.5 a
Root 中产组Medium yield 19.3±0.4 a 17.3±0.3 b 15.4±0.5 a 12.0±0.3 b 12.1±0.4 a 9.1±0.3 b 9.5±0.5 a 7.5±0.4 a
高产组 High yield 18.1±0.7 a 16.1±0.4 b 14.2±0.8 a 11.0±0.4 b 10.8±0.7 a 8.5±0.4 b 8.5±0.9 a 7.4±0.5 a

茎秆 低产组 Low yield 22.8±2.2 b 23.5±0.8 b 26.6±1.7 b 24.7±0.9 b 28.1±1.9 a 24.2±0.9 b 24.1±1.6 a 18.5±0.9 b
Straw 中产组Medium yield 27.3±1.1 a 28.7±0.6 a 29.8±1.1 a 30.7±0.6 a 27.8±1.0 a 29.3±0.6 a 23.7±1.2 a 25.3±0.8 a
高产组 High yield 29.2±0.8 a 29.5±0.7 a 32.5±0.8 a 31.5±0.8 a 31.4±0.8 a 30.2±0.7 a 27.9±1.0 a 26.3±1.0 a

荚 低产组 Low yield – – – – 7.5±1.1 b 8.7±0.9 b 34.9±1.0 ab 46.0±0.7 a
Pod 中产组Medium yield – – – – 14.6±0.9 a 11.1±1.2 a 38.7±1.1 a 35.6±1.2 b
高产组 High yield – – – – 13.8±4.0 ab 10.0±1.9 ab 32.9±3.0 b 34.8±1.4 b
数字后的字母差异表示多重比较的显著性。
Values within a column for an organ followed by a different letter are significantly different at P<0.05.

叶片重占全生物量的比例在所研究的 5个性状中
最高, R1~R3 期高中产组叶片重的比例均在 40%以
上。高产家系 R1~R6期叶片重的比例显著低于低产
组, 说明较低的叶片重比例是高产家系生物量分配
特征之一。叶柄的比例以高产组最高, 说明高产家
系具有更强壮的叶柄, 有利于叶片形成合理的空间
分布, 获得更多的光合有效辐射。高产家系的根重
比例低于中低产组, 但两年的显著性检验结果不尽
第 8期 黄中文等: 大豆不同产量水平生物量积累与分配的动态分析 1489


一致。这是由于根重的测量试验误差较大, 不易获
得准确的结果。但从 3组家系 R1~R6根重的趋势看,
高产组的根比例一直低于中、低产家系, 说明较低
的根比例也是高产特征之一。高产家系的茎比例高
于中、低产组。
综上所述, 高产家系生物量分配特征是具有显
著较低叶片重和根重的比例, 而茎和叶柄重的比例
较高。
3 讨论
本研究从两种时间序列上研究产量与生物量相
关的动态变化、生物量累积模式以及各器官生物量
分配模式。一是出苗后的绝对时间, 即各性状随出
苗后的天数的变化; 二是比较各组在各个生育时期
的相对时间变化。绝对时间分析可以比较不同熟期
或不同产量水平家系出苗后在同一时间的差异, 有
助于栽培管理和选择育种时适时掌握不同类型大豆
品种的生长特点; 相对时间分析有助于比较各种类
型在同一发育时刻的生长特点。
3.1 根和地上部生物量对产量的影响
本试验发现出苗后平均 25.5 d的大豆地下部生
物量, 即根重与籽粒产量呈显著相关; 地上部生物
量在出苗后 35 d开始与产量显著相关, 以后相关系
数逐渐增加 , 最大的相关系数均出现在鼓粒期
(R5~R6)(图 1)。根与产量最大相关系数为 r = 0.78,
这与金剑等 [14]报道的 R5 期相关系数结果一致。
Board等[9]和 Egli等[8]也先后报道了大豆生殖生长阶
段地上部生物量与产量密切相关的结果, 相关系数
与本研究结果接近。本实验相关系数动态变化及显
著性检验结果说明, 大豆 R1 至 R5 期, 地上、地下
生物量累积量是决定产量的关键时期, 此时累积的
生物量对于最终籽粒产量的形成影响最大。
根是作物的吸收器官, 是合成植物生长激素的
重要场所, 大豆的根还是具有固氮功能的器官。大
豆的物质生产主要是依靠强大的根系吸收和叶片光
合作用[15]。根性状与地上部分有密切关系[16]。虽然
根系性状对于产量的重要性很早就引起研究者的注
意 [17], 但由于土壤限制根系的可观察性, 田间条件
下研究植物根系困难, 所以有关作物根系的研究远
不如地上部深入, 这方面的研究工作在国内外开展
的也比较少。本试验调查根重的方法采用挖出土层
25 cm的根系, 虽然包含了大多数的根系, 但不能包
括全部。此外, 根长、根体积等因素均是根的重要
性状, 这些性状与产量的相关动态有待进一步研究。
3.2 高产大豆家系生物量累积特征
试验在获得根和地上部生物量与产量紧密相关
的基础上, 通过比较高、中、低产家系生物量累积
曲线的区别, 归纳出大豆在 2 500~2 800 kg hm−2这
个产量水平下对应的 R1~R6阶段生物量累积标准。
两年高产家系产量波动与生物量的变化趋势一致 ,
又进一步证明了本研究报告的生物量累积标准对于
获得高产的必要性。根据本试验两年的种植密度计
算, 高产家系的基本苗数每公顷 20 万株, 按照 5%
的损失, 最后的成株数每公顷 19万株。根据本试验
考种资料(数据未列出), 5 个高产品种的平均荚数每
公顷 680 万。本试验的大豆产量水平所对应的生物
量累积模式、成苗数、荚数等这些指标, 可以作为
大豆生产管理、育种选择时的参考指标。
关于生物量与产量的对应关系 , Egli 等 [8]和
Rigsby 等[18]研究指出, R5 期地上部生物量在 5 000
kg hm−2 是高产大豆品种生物量累积的理想指标 ;
Board等[9]研究表明, R1期地上部生物量等于 2 000
kg hm−2、R5期等于 6 000 kg hm−2时, 对应 4 500 kg
hm−2的产量, 并指出, R1 期生物量累积超过 2 000
kg hm−2、R5期超过 6 000 kg hm−2的品种, 产量并不
随生物量的增加而增加, 因此将这 2 个生物量指标
作为大豆理想产量的预测标准。本文试验材料中存
在生物量累积量超过高产组但产量却较低的家系 ,
这也支持了该观点。综合以往研究结果, 大豆产量
在 2 800~4 500 kg hm−2时, 如果想获得理想的产量,
在大豆育种和栽培管理时, R5 期生物量累积水平
应该在 5 000~6 000 kg hm−2之间; 用目前产量水平
的品种要在此基础上通过进一步提高生物量来增加
产量可能是微效或无效的, 除非有如新疆灌区那样
的光合条件和调水措施; 今后大豆产量突破有赖于
品种生物量与收获指数的综合改良和生长调控技术
的继续改进。
4 结论
地下部和地上部生物量与产量显著相关, 随生
长进程, 相关系数逐渐增加, 至鼓粒期(R5~R6期)相
关系数达到最大。大田条件 2 500~2 800 kg hm−2以
上的高产家系, 地下部和地上部生物量累积量显著
高于中、低产家系, 最大累积值均出现在鼓粒期。
两年高产组家系成员有波动, 产量下降归因于环境
所致的生物量累积不足。高产家系茎秆、叶柄占同
1490 作 物 学 报 第 35卷

时期全生物量的比例显著高于中、低产家系, 而叶、
根比例显著低于中、低产家系。

致谢：刘明久老师, 以及张红梅、王瑞三、惠荣奎、
王波、范虎、张文灿、杨万奎、曹润霞等学生协助
调查农艺性状, 在此一并致谢。
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