全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(10): 1819−1827 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由中央高校基本科研业务费专项资金项目和国家科技支撑计划项目(2006BAD02A15)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 段留生, E-mail: duanlsh@cau.edu.cn, Tel: 010-62731301
第一作者联系方式: E-mail: xiaoyi_919@126.com, Tel: 010-62733049
Received(收稿日期): 2011-03-28; Accepted(接受日期): 2011-06-25; Published online(网络出版日期): 2011-07-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110728.1000.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01819
不同基因型玉米对乙烯利调控反应敏感性的差异
卫晓轶 张明才 李召虎 段留生*
植物生长调节剂教育部工程研究中心 / 中国农业大学农学与生物技术学院农学系, 北京 100193
摘 要: 倒伏是玉米高产栽培中导致产量严重下降的关键性限制因素之一, 应用植物生长调节剂乙烯利或复配剂改
善玉米茎秆质量、提高抗倒能力, 是解决玉米倒伏的有效途径。本研究以玉米杂交种农大 108、鲁单 981及其相应亲
本许 178、黄 C、齐 319和 lx9801为材料, 在拔节期叶面喷施 200 mg L−1乙烯利药液, 研究了乙烯利对不同基因型玉
米株型及其生理生化特征的影响。结果表明, 乙烯利处理显著降低了农大 108、鲁单 981的株高和穗位高, 特别是显
著抑制了基部第 1至 6节间伸长; 乙烯利处理显著提高了基部伸长节间中的苯丙氨酸解氨酶(PAL)和吲哚乙酸氧化酶
(IAAO)活性, 降低了基部伸长节间中生长素(IAA)和赤霉素(GA4)含量, 增加了脱落酸(ABA)的积累。乙烯利处理显著
降低了亲本许 178、黄 C、齐 319和 lx9801的株高和穗位高, 显著缩短了基部节间长度; 乙烯利处理后显著提高了基
部伸长节间 PAL 和 IAAO 活性, 显著降低了节间 IAA 和 GA4含量, 提高了脱落酸含量, 降低了 GA4/ABA 比值。结
合植株性状和生理生化特征分析, 杂交种对乙烯利调控反应敏感性差异是由其双亲对乙烯利反应差异造成的, 表现
在乙烯利处理父母本间株高、穗位高、PAL和 IAAO活性以及内源激素含量变化上存在显著差异。
关键词: 乙烯利; 玉米; 伸长节间
Differences in Responding Sensitivity to Ethephon among Different Maize
Genotypes
WEI Xiao-Yi, ZHANG Ming-Cai, LI Zhao-Hu, and DUAN Liu-Sheng*
Engineering Research Center of Plant Growth Regulator, Ministry of Education / College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural
University, Beijing 100193, China
Abstract: Lodging is one of the key limiting factors causing serious yield decline in maize cultivation, the plant growth regulator
ethephon and its complex formulation are applied to improve quality and lodging-resistance ability of stalks, which is an effective
way to prevent stalk lodging. The responses in plant-type, physiological and biochemical characteristics of maize hybrid Nongda
108, Ludan 981 and their corresponding parents Xu 178, Huang-C, Qi 319, and lx9801 varieties, were studied in field condition,
with 200 mg L−1 ethephon foliage spray at jointing stage. The results showed that ethephon significantly inhibited the elongation
of the first to sixth basal internodes for Nongda 108 and Ludan 981, the plant height and the ear height of Nongda 108 and Ludan
981 were significantly reduced. Ethephon remarkably increased the activities of phenylalanine ammonia lyase (PAL) and indole
acetic acid oxidase (IAAO) and content of abscisic acid (ABA) in elongating internodes, and decreased contents of auxin (IAA)
and gibberellin (GA4). The genetic traits were analyzed, the plant height and the ear height of Xu 178, Huang-C, Qi 319, and
lx9801 were significantly reduced after ethephon treating, and the length of basal internodes was shortened significantly. The PAL
and IAAO activities in elongating internodes were significantly increased after ethephon treating. The endogenous IAA content of
elongating internodes was significantly decreased, ABA content was significantly increased, but GA4/ABA ratio was significantly
decreased. It is indicated that the response differences to ethephon among different hybrids may be attributed to the different sen-
sitivities of the parents lines, showing corresponding performance in plant height, ear height, PAL, IAAO activities and endoge-
nous hormone levels.
Keywords: Ethephon; Maize; Elongating internodes
1820 作 物 学 报 第 37卷

玉米是重要的粮食、饲料和工业原料。随着需
求量的不断增加, 玉米成为世界谷类作物单产和总
产最高的作物, 在我国仅次于水稻, 但总产增加主
要依赖于单产的提高。适当增加密度是提高玉米单
产的有效手段, 然而增加密度易造成玉米茎秆脆弱
和倒伏, 严重减产, 已成为提高玉米产量的关键性
限制因素[1-3]。Esechie等[4]研究表明倒伏和产量呈负
相关, 因此, 创建合理的群体结构是玉米高产栽培
的重要环节。在玉米生产中, 为了发挥密植增产效
应, 不仅要选择紧凑型品种, 还要通过栽培措施有
针对性地合理调控个体株型和群体结构, 以提高植
株抗逆(如倒伏)能力。
近年来, 化学控制技术在玉米生产中的研究和
应用取得了重大进展, 并成为我国玉米高产、稳产、
高效栽培中的重要组成部分。如应用植物生长调节
剂乙烯利可降低玉米的穗位高, 增加茎粗, 是防止
倒伏的有效措施[5-8]。乙烯利有效成分 2-氯乙基膦酸
可释放乙烯 [9], 抑制细胞伸长并增加细胞的横向膨
胀, 进而抑制茎秆的伸长生长[10]。乙烯作为一种植
物激素, 与 IAA (生长素)、GA (赤霉素)、ABA (脱落
酸)等以不同的方式相互作用, 共同调节着玉米节间
生长的变化[11-13]。然而, 在玉米生产中不同玉米品
种对乙烯利调控效应具明显差异, 造成这种现象的
原因是否与玉米品种的敏感性以及遗传背景差异有
关, 需进一步研究。本项研究是以两个紧凑型玉米
品种农大 108和鲁单 981为材料 , 在玉米拔节初期
叶面喷施乙烯利, 比较研究株高、穗位高、与信号
物质代谢相关酶以及内源激素含量的变化, 结合农
大 108 的亲本(许 178 和黄 C)和鲁单 981 的亲本(齐
319 和 lx9801)相关性状和生理生化分析, 从遗传背
景角度, 探讨不同基因型玉米对乙烯利调控反应敏
感性差异的机制, 为乙烯利在玉米生产应用提供理
论基础。
1 材料与方法
1.1 材料与设计
试验于 2009 和 2010 年夏在中国农业大学上庄
实验站进行。土壤为中壤土, 前茬为蔬菜, 耕作层
(0~20 cm)有机质含量 34.2 g kg−1, 全氮含量 1.4 g
kg−1, 速效磷含量 74.5 mg kg−1, 速效钾含量 143.0
mg kg−1。
供试品种为农大 108及其亲本许 178和黄C, 鲁
单 981 及其亲本齐 319 和 lx9801。其中, 农大 108
株高 260 cm, 穗位 110 cm, 穗位以下叶片平展, 穗
位以上叶片上冲 , 株型半紧凑 , 属中晚熟品种 , 父
本许 178属平展型, 母本黄 C属半紧凑型。鲁单 981
株高 280 cm, 穗位高 108 cm, 株型半紧凑, 生长速
度快 , 活秆成熟 , 尤其是中期茎秆生长速度较快 ,
属中早熟品种 , 母本齐 319 选自美国玉米杂交种
78599, 属平展型, 父本 lx9801是以 502/H21为选系
基础材料, 经连续自交选择而成, 属紧凑型。
设 200 mg L−1乙烯利处理(经过玉米田间乙烯利
浓度筛选确定, 乙烯利由植物生长调节剂教育部工
程研究中心提供), 清水作对照, 在玉米拔节期叶龄
指数为 40% (九叶期)时叶面喷施, 每公顷药液量为
450 kg。2009年 5月 6日和 2010年 5月 10日播种
玉米, 密度为每公顷 52 500株, 小区面积为 40 m2, 4
次重复, 随机排列。按当地常规管理田间水肥。
1.2 测定内容与方法
1.2.1 株高、穗位高及节间长度的测定 玉米成
熟后, 分别于 2009 年 9 月 16 日和 2010 年 9 月 21
日收获。届时每小区取 10 株, 4 次重复。自然风干
后, 测农大 108 和鲁单 981 的株高、穗位高及基部
第 1节到第 12节的节间长度; 测亲本许 178、黄 C、
齐 319和 lx9801的株高、穗位高及基部第 3节到第
5节的节间长度, 单位均为厘米(cm)。
1.2.2 PAL 和 IAAO 酶活性的测定 乙烯利处理
后 4 d, 从田间选取农大 108和鲁单 981及其亲本代
表性植株的基部第 3节间(此时第 3节间处于快速伸
长阶段), 测定苯丙氨酸解氨酶(PAL)[14]和吲哚乙酸
氧化酶(IAAO)[15]的活性。
1.2.3 内源激素 IAA、ABA 和 GA4 含量的测定
乙烯利处理后 4 d, 从田间选取农大 108和鲁单
981及其亲本代表性植株的基部第 3节间, 采用酶联
免疫法[16]测定内源激素 IAA、ABA和 GA4含量。
1.2.4 数据分析 取 2009和 2010年两年数据的
平均值, 并采用 SAS V8软件统计分析数据。
2 结果与分析
2.1 乙烯利对农大 108和鲁单 981及其亲本节间
生长的调控
2.1.1 乙烯利对玉米株高和穗位高的影响 乙烯
利处理显著降低了农大 108 和鲁单 981 的株高, 分
别比对照降低了 12.0%和 4.3%; 同时显著降低了农
大 108和鲁单 981的穗位高, 分别比对照降低 6.3%
和 13.7% (表 1和表 2)。
第 10期 卫晓轶等: 不同基因型玉米对乙烯利调控反应敏感性的差异 1821


表 1 乙烯利对农大 108和鲁单 981及其亲本株高的影响
Table 1 Effects of ethephon on plant height for Nongda 108 and Ludan 981 and their parents (cm)
品种 Variety 自交系 Inbreed line 处理
Treatment 农大 108 Nongda 108 鲁单 981 Ludan 981 许 178 Xu 178 黄 C Huang-C 齐 319 Qi 319 lx9801
乙烯利 Ethephon 213.5 bB 286.0 bA 154.0 bD 170.8 bC 194.7 bB 211.6 bA
对照 CK 242.7 aB 298.8 aA 164.5 aD 192.0 aC 210.3 aB 231.7 aA
不同小写字母代表处理和对照间差异达 0.05显著水平; 不同大写字母代表品种间/自交系间差异达 0.05显著水平。
Different small letters mean significance at the 0.05 probability level between treatment and CK. Different capital letters mean signifi-
cance at the 0.05 probability level between varieties/inbreed lines.

表 2 乙烯利对农大 108和鲁单 981及其亲本穗位高的影响
Table 2 Effects of ethephon on ear height for Nongda 108 and Ludan 981 and their parents (cm)
品种 Variety 自交系 Inbreed line 处理
Treatment 农大 108 Nongda 108 鲁单 981 Ludan 981 许 178 Xu 178 黄 C Huang-C 齐 319 Qi 319 lx9801
乙烯利 Ethephon 103.8 bB 106.8 bA 55.7 bC 63.0 bB 72.4 bB 81.1 bA
对照 CK 110.8 aB 123.8 aA 64.3 aC 86.0 aB 82.7 aB 96.7 aA
不同小写字母代表处理和对照间差异达 0.05显著水平; 不同大写字母代表品种间/自交系间差异达 0.05显著水平。
Different small letters mean significance at the 0.05 probability level between treatment and CK. Different capital letters mean signifi-
cance at the 0.05 probability level between varieties/inbreed lines.

乙烯利处理显著降低了许 178、黄 C、齐 319
和 lx9801 的株高及穗位高, 株高分别比对照降低了
6.4%、11.0%、7.4%和 8.6%, 穗位高分别比对照降
低了 15.4%、31.7%、14.2%和 19.2%。从自交系间
分析, 在乙烯利处理或清水处理下, 4个自交系的株
高之间差异均达到显著水平, 株高依次为 lx9801>
齐 319>黄 C>许 178; 黄 C和齐 319的穗位高差异不
显著, 而与许 178和 lx9801间差异均达到显著水平,
穗位高依次为 lx9801>黄 C>齐 319>许 178。
2.1.2 乙烯利对玉米节间长度的影响 乙烯利处
理显著抑制了基部第 1 至第 6 节间伸长, 其中在农
大 108 上, 基部第 1 节间和第 2 节间分别比对照缩
短了 24.0%和 31.1%, 差异达到极显著水平(P<0.01);
而在鲁单 981 上, 基部第 1 节到第 6 节的节间长度
分别比对照缩短 83.0%、52.3%、43.5%、34.4%、35.6%
和 34.2%, 差异达到极显著水平(P<0.01)(表 3)。在穗
位节以上, 乙烯利处理玉米节间出现不同程度的快
速生长, 如在农大 108 上, 第 7 节到第 12 节的节间
长度与对照差异不显著, 其中的第 9至第 11节间比
对照长; 在鲁单 981 上, 第 8 至第 11节间长度显著
长于对照, 其中第 8 节间长度与对照差异极显著。
出现这种节间生长加速的情况, 在植物学上称之为

表 3 乙烯利对农大 108和鲁单 981节间长度的影响
Table 3 Effects of ethephon on internodes length for Nongda 108 and Ludan 981 (cm)
农大 108 Nongda 108 鲁单 981 Ludan 981 节间
Internode 乙烯利 Ethephon 对照 CK 乙烯利 Ethephon 对照 CK
1 7.5±0.5 B 9.3±0.3 A 5.3±0.7 B 9.7±1.0 A
2 9.0±0.9 B 11.8±0.3 A 8.8±1.1 B 13.4±1.1 A
3 11.7±0.6 b 14.0±1.0 a 10.8±1.5 B 15.5±0.5 A
4 11.5±0.9 b 15.3±1.2 a 12.8±1.1 B 17.2±0.8 A
5 12.0±1.0 b 15.2±1.0 a 13.5±0.9 B 18.3±1.6 A
6 15.0±0.7 b 16.7±1.6 a 14.3±1.1 B 19.2±1.0 A
7 16.2±0.8 a 16.5±0.9 a 17.8±2.3 a 19.0±0.9 a
8 16.0±1.0 a 16.7±1.2 a 20.3±0.3 A 17.9±0.5 B
9 17.5±0.5 a 17.0±1.0 a 20.3±0.7 a 18.5±0.4 b
10 16.7±0.6 a 15.7±1.2 a 20.0±0.8 a 18.6±1.7 b
11 16.2±0.8 a 15.2±1.0 a 19.6±0.7a 18.8±0.7 b
12 15.1±0.5 a 15.1±0.8 a 18.5±0.9 a 18.7±0.5 a
不同小、大写字母分别代表处理和对照间差异达 0.05和 0.01显著水平。
Different small and capital letters mean significance at the 0.05 and 0.01 probability levels between treatment and CK, respectively.
1822 作 物 学 报 第 37卷

“反跳现象”。
乙烯利处理显著缩短了许 178、黄 C、齐 319 和
lx9801的基部第 3至第 5节间长度(表 4)。在自交系间
比较, 基部第 3 至 5 节间长度依次为齐 319>lx9801>
许 178>黄 C。其中, 在乙烯利处理下, 自交系第 3 节
间除许 178和 lx9801间差异不显著外, 其余均达到显
著水平; 在第 4 节间除许 178 与黄 C、lx9801 节间长
度差异不显著外, 其余均达到显著水平; 在第 5 节间
许 178、黄 C和 lx9801节间长度差异均不显著, 而齐
319 与其他几个自交系间差异均达到显著水平。而在
清水对照中, 各自交系间第 3 节间长度差异显著; 在
第 4节间上除黄 C和许 178之间外, 其他差异均显著;
在第 5 节间上, 除许 178 与黄 C、lx9801 间节间长度
差异不显著外, 其余均达到显著水平。

表 4 乙烯利对许 178、黄 C、齐 319和 lx9801节间长度的影响
Table 4 Effects of ethephon on internodes length for Xu 178, Huang-C, Qi 319, and lx9801 (cm)
自交系 Inbreed line 节间
Internode
处理
Treatment 许 178 Xu 178 黄 C Huang-C 齐 319 Qi 319 lx9801
乙烯利 Ethephon 8.3±0.6 bB 6.8±0.6 bC 13.5±0.5 bA 8.5±0.5 bB 3
对照 CK 10.2±0.3 aC 8.5±0.5 aD 15.5±0.5 aA 11.5±0.5 aB
乙烯利 Ethephon 8.7±0.3 bBC 8.2±0.6 bC 15.3±0.6 bA 9.5±0.9 bB 4
对照 CK 10.8±0.3 aC 10.5±0.5 aC 16.7±0.6 aA 12.3±0.6 aB
乙烯利 Ethephon 10.0±1.0 bB 8.8±0.8 bB 14.5±0.5 bA 10.0±1.0 bB 5
对照 CK 12.2±0.8 aBC 11.3±1.2 aC 16.0±0.5 aA 13.2±0.3 aB
不同小写字母代表处理和对照间差异达 0.05显著水平; 不同大写字母代表自交系间差异达 0.05显著水平。
Different small letter mean significance at the 0.05 probability levels between treatment and CK. Different capital letters mean signifi-
cance at the 0.05 probability level between inbreed lines.

2.2 乙烯利对农大 108和鲁单 981及其亲本生理
指标的调控
2.2.1 乙烯利对 PAL 酶活性的影响 从图 1可知,
乙烯利处理显著提高了伸长节间 PAL 酶活性, 其中
在农大 108 和鲁单 981 上分别比对照提高了 35.0%
和 39.5%。从品种间比较, 在乙烯利处理下, 鲁单
981伸长节间中的 PAL酶活性比农大 108高 38.8%,
在对照中鲁单 981伸长节间中的 PAL酶活性比农大
108高 34.3%, 且品种间的差异均显著。
乙烯利处理显著提高了许 178、黄 C、齐 319
和 lx9801的伸长节间 PAL活性, 分别比对照提高了
33.4%、36.1%、30.7%和 45.1% (图 2)。从自交系间

图 1 乙烯利对农大 108和鲁单 981第 3伸长节间 PAL活性的
影响
Fig. 1 Effects of ethephon on PAL enzymatic activities in the
third internode for Nongda 108 and Ludan 981
比较, 在乙烯利或清水处理下, 黄 C 和齐 319 的伸
长节间 PAL 活性差异不显著, 其他自交系间的伸长
节间 PAL 活性均存在显著差异, 依次为 lx9801>黄
C>齐 319>许 178。
2.2.2 乙烯利对 IAAO 酶活性的影响 图 3表明,
乙烯利处理显著提高了伸长节间 IAAO 活性, 其中
在农大 108 和鲁单 981 上分别比对照提高了 16.7%
和 15.0%。从品种间比较, 在乙烯利处理下, 鲁单
981伸长节间中的 IAAO活性比农大 108高 7.6%, 在
对照中鲁单 981伸长节间中的 IAAO活性比农大 108
高 9.3%, 但品种间的差异均不显著。


图 2 乙烯利对许 178、黄 C、齐 319和 lx9801第 3伸长节间
PAL活性的影响
Fig. 2 Effects of ethephon on PAL enzymatic activities in the
third internode for Xu 178, Huang-C, Qi 319, and lx9801
第 10期 卫晓轶等: 不同基因型玉米对乙烯利调控反应敏感性的差异 1823



图 3 乙烯利对农大 108和鲁单 981第 3伸长节间 IAAO活性的
影响
Fig. 3 Effects of ethephon on IAAO enzymatic activities in the
third internode for Nongda 108 and Ludan 981

乙烯利处理显著提高了许 178、黄 C、齐 319
和 lx9801 的伸长节间 IAAO 活性, 分别比对照提高
了 15.3%、18.2%、10.0%和 19.3% (图 4)。在自交系
间比较, 在乙烯利处理或清水处理下, 黄 C、齐 319
和 lx9801伸长节间 IAAO酶活性之间差异均不显著,
但在乙烯利处理下, 许 178 伸长节间 IAAO 活性分
别比黄 C、齐 319和 lx9801低 14.4%、8.8%和 18.8%,
且差异达到显著 ; 在对照中许 178 伸长节间 IAAO
活性分别比黄 C、齐 319和 lx9801低 12.2%、12.9%
和 16.0%, 且差异均达显著水平。

图 4 乙烯利对许 178、黄C、齐 319和 lx9801第 3伸长节间 IAAO
活性的影响
Fig. 4 Effects of ethephon on IAAO enzymatic activities in the
third internode for Xu 178, Huang-C, Qi 319, and lx9801
2.3 乙烯利对农大 108和鲁单 981及其亲本内源
激素的调控
2.3.1 乙烯利对 IAA含量的影响 乙烯利处理显
著降低了伸长节间 IAA 含量, 其中在农大 108 和鲁
单 981上分别比对照降低了 27.1%和 31.2% (表 5)。
从品种间比较 , 在乙烯利处理下 , 鲁单 981伸长节
间中的 IAA 含量比农大 108 高 12.7%, 在对照中鲁
单 981伸长节间中的 IAA含量比农大 108高 16.4%,
且品种间的差异均显著。
乙烯利处理显著降低了伸长节间 IAA 含量, 许
178、黄 C、齐 319 和 lx9801 分别比对照降低了
19.3%、34.8%、25.6%和 37.3%。从自交系间比较, 在
乙烯利处理下, 许 178和黄 C伸长节间的 IAA含量
无显著差异, 其余自交系间伸长节间的 IAA 含量差
异均达显著水平, 在对照中齐 319 和 lx9801 伸长节
间的 IAA 含量无显著差异, 其余自交系间伸长节间
的 IAA含量差异均达显著水平。
2.3.2 乙烯利对 ABA 含量的影响 乙烯利处
理显著提高了伸长节间 ABA 含量 , 其中在农大
108 和鲁单 981 上分别比对照提高了 24.9%和
33.5% (表 6)。而在品种间比较 , 在乙烯利处理或
清水对照下 , 伸长节间 ABA含量差异均未达到显
著水平。
乙烯利处理显著增加了伸长节间ABA含量, 许
178、黄 C、齐 319 和 lx9801 分别比对照增加了
19.5%、31.7%、7.7%和 50.9%, 自交系间差异显著,
在对照中许 178 和 lx9801 的伸长节间 ABA 含量无
显著差异 , 其余自交系间差异均显著 , 伸长节间
ABA含量为 lx9801>许 178>黄 C>齐 319。
2.3.3 乙烯利对 GA4含量的影响 乙烯利处理降
低了伸长节间GA4含量, 其中在农大 108和鲁单 981
上分别比对照降低了 7.8%和 9.8% (表 7), 但处理间
差异不显著。从品种间比较, 在乙烯利处理下, 鲁单
981伸长节间中的 GA4含量比农大 108高 13.1%, 在


表 5 乙烯利对农大 108和鲁单 981及其亲本第 3伸长节间内源激素 IAA含量的影响
Table 5 Effects of ethephon on IAA content in the third internode for Nongda 108 and Ludan 981 and their parents (μg mg −1 FW)
品种 Variety 自交系 Inbreed line 处理
Treatment 农大 108 Nongda 108 鲁单 981 Ludan 981 许 178 Xu 178 黄 C Huang-C 齐 319 Qi 319 lx9801
乙烯利 Ethephon 388 bB 437 bA 384 bC 391 bC 450 bA 424 bB
对照 CK 493 aB 574 aA 458 aC 527 aB 565 aA 582 aA
不同小写字母代表处理和对照间差异达 0.05显著水平; 不同大写字母代表品种间/自交系间差异达 0.05显著水平。
Different small letters mean significance at the 0.05 probability level between treatment and CK. Different capital letters mean signifi-
cance at the 0.05 probability level between varieties/inbreed lines.
1824 作 物 学 报 第 37卷

表 6 乙烯利对农大 108和鲁单 981及其亲本第 3伸长节间内源激素 ABA含量的影响
Table 6 Effects of ethephon on ABA content in the third internode for Nongda 108 and Ludan 981 and their parents (μg mg −1 FW)
品种 Variety 自交系 Inbreed line 处理
Treatment 农大 108 Nongda 108 鲁单 981 Ludan 981 许 178 Xu 178 黄 C Huang-C 齐 319 Qi 319 lx9801
乙烯利 Ethephon 291 aA 299 aA 307 aB 274 aC 195 aD 403 aA
对照 CK 233 bA 224 bA 257 bA 208 bB 181 bC 267 bA
不同小写字母代表处理和对照间差异达 0.05显著水平; 不同大写字母代表品种间/自交系间差异达 0.05显著水平。
Different small letters mean significance at the 0.05 probability level between treatment and CK. Different capital letters mean signifi-
cance at the 0.05 probability level between varieties/inbreed lines.

表 7 乙烯利对农大 108和鲁单 981及其亲本第 3伸长节间内源激素 GA4含量的影响
Table 7 Effects of ethephon on GA4 content in the third internode for Nongda 108 and Ludan 981 and their parents (μg mg −1 FW)
品种 Variety 自交系 Inbreed line 处理
Treatment 农大 108 Nongda 108 鲁单 981 Ludan 981 许 178 Xu 178 黄 C Huang-C 齐 319 Qi 319 lx9801
乙烯利 Ethephon 1.99 aB 2.25 aA 2.16 aB 1.82 aC 3.21 bA 1.29 aD
对照 CK 2.15 aB 2.47 aA 2.31 aB 1.98 aB 3.68 aA 1.36 aC
不同小写字母代表处理和对照间差异达 0.05显著水平; 不同大写字母代表品种间/自交系间差异达 0.05显著水平。
Different small letters mean significance at the 0.05 probability level between treatment and CK. Different capital letters mean signifi-
cance at the 0.05 probability level between varieties/inbreed lines.

对照中鲁单 981 伸长节间中的 GA4含量比农大 108
高 15.2%, 且品种间的差异均显著。
乙烯利处理降低了许 178、黄C、齐 319和 lx9801
的伸长节间 GA4含量, 其中齐 319 比对照显著降低
了 12.8%, 其余自交系的处理间差异均未达到显著
水平。从自交系间比较, 在乙烯利处理下, 许 178、
黄 C、齐 319和 lx9801间的伸长节间 GA4含量差异
均达显著水平, 在对照中许 178 和黄 C 的伸长节间
GA4 含量差异不显著 , 其余自交系间伸长节间的
GA4含量差异均达显著水平。
3 讨论
3.1 乙烯利对不同基因型玉米形态调控的差异
在玉米拔节期叶面喷施乙烯利可显著降低农大
108和鲁单 981的株高和穗位高, 抑制基部第 1至第
6节间的伸长。这与前人研究结果基本一致, 如李少
昆等[9]在玉米品种 Sc-704和石单 3号上应用乙烯利
能降低株高、穗位高及节间长度; 薛金涛等[17]利用
乙烯利处理中单 808 和京单 28, 发现玉米株高和穗
位高显著降低, 增强抗倒伏能力。
不同品种对乙烯利处理株型反应存在差异。在
本试验中 , 乙烯利处理显著降低了农大 108和鲁单
981 的穗位高, 但降低的幅度存在明显差异, 如农
大 108 降低 6.3%, 而鲁单 981 降低 13.7%。从基部
节间伸长上分析, 农大 108 基部第 1 至第 3 节间分
别缩短了 24.0%、31.1%和 19.7%, 而鲁单 981 分别
缩短 83.0%、52.3%和 43.5%, 存在明显差异。
造成这种差异的原因可能与品种间遗传背景有
关。因此, 我们进一步分析了农大 108 和鲁单 981
的父母本对乙烯利的反应, 乙烯利处理使农大 108
的亲本许 178和黄 C的基部第 3节间长度分别比对
照缩短 22.3%和 25.0%, 而鲁单 981的亲本齐 319和
lx9801 分别比对照缩短 14.8%和 35.3%。在生产中,
农大 108的父母本可以互换(表明农大 108父母本遗
传距离近), 它们对乙烯利反应的敏感性基本一致 ,
但是在鲁单 981 中, 父本 lx9801 对乙烯利反应的敏
感性显然比其他自交系强烈, 这可能是乙烯利对鲁
单 981与农大 108调控反应差异的原因。
从株高上分析, 在玉米拔节期进行乙烯利处理
显著抑制了基部节间的伸长, 但在乙烯利效应期结
束后, 中上部节间伸长显著加快(表 3), 特别在鲁单
981 上, 乙烯利处理的第 8 至第 11 节间长度显著长
于对照, 导致鲁单 981 株高仅比对照降低 4.3%, 这
与李建民等[18]和董学会等[8]研究的结果一致。
本试验中选择的两个玉米杂交种有不同的遗传
背景和显著形态差异。鲁单 981 的亲本齐 319 和
lx9801 的株高、穗位高及第 3 节至第 5 节的节间长
度均高于农大 108 的亲本许 178 和黄 C。根据已公
布的品种特征, 农大 108株高与穗位高分别为 260
cm和 110 cm, 鲁单 981分别为 280 cm和 108 cm, 但
是本试验中, 无论在乙烯利处理或清水处理下, 鲁
单 981的株高和穗位高均显著高于农大 108。造成
这种差异的原因可能是土壤肥力较高 , 同时鲁单
981 节间伸长较快且长(相对农大 108), 在高水肥条
第 10期 卫晓轶等: 不同基因型玉米对乙烯利调控反应敏感性的差异 1825


件下株高(298.8 cm)和穗位高(123.8 cm)均高于常规
值, 而农大 108 抗逆性较强(抗倒等), 基部节间较短,
在春播条件下由于气温等环境因子影响导致生长速
率相对较缓, 最终株高(242.7 cm)低于常规值。
3.2 乙烯利对不同基因型玉米调控的生理生化差异
吲哚乙酸氧化酶是 IAA 分解代谢的关键酶, 能
降解 IAA, 调节植物体内的 IAA水平[19]。植物体内
的 IAA含量变化主要受过氧化物酶和 IAA氧化酶等
的调节[20], 而植物中 IAA可促进节间伸长生长。在
本试验中, 乙烯利处理显著提高了农大 108 和鲁单
981基部伸长节间 IAAO的活性, 同时, 显著降低了
伸长节间 IAA 含量, 从含量上分析, 鲁单 981 基部
伸长节间中的 IAAO活性比农大 108高 8.4%, 而鲁
单 981伸长节间 IAA含量比农大 108降低 14.5%。
从亲本上分析, 乙烯利处理显著提高了许 178、黄
C、齐 319 和 lx9801 的伸长节间 IAAO 的活性, 同
时也显著降低了 IAA 含量, 其中许 178 伸长节间
IAAO 活性与其他亲本相比显著降低, 而 lx9801 在
各亲本中含量最高, 且 IAA 含量降低的幅度也是
lx9801 最大, 这是导致鲁单 981 基部伸长节间受抑
制程度显著高于农大 108基因型的主要原因之一。
苯丙氨酸解氨酶是连接初级代谢和苯丙烷类代
谢、催化苯丙烷类代谢第一步反应的酶, 是苯丙烷
类代谢的关键酶和限速酶 [21], 是植物次生代谢中 3
个关键酶之一, 对植物体内木质素、植保素、类黄
酮、花青素等次生物质的形成起重要的调节作用 ,
与植物的抗倒性关系密切[22], 许多研究发现 PAL在
细胞分化和木质化中起重要作用, 如木质素的合成
及管状分子形成与 PAL活性的增加呈正相关, 细胞
壁的 PAL 活性在木质化期间快速增加等[23], 说明
PAL很可能与细胞伸长有关, 所以认为 PAL可以作
为研究节间伸长的重要生理指标。PAL 基因随着乙
烯生物合成基因的表达而表达, 外源的乙烯也能提
高 PAL 的 mRNA 水平, 说明乙烯可能是植物 PAL
诱导表达的内源信号分子[24-26], 乙烯可以促进苯丙
氨酸解氨酶的生成, 提高苯丙氨酸解氨酶的活性[27]。
本研究发现, 乙烯利处理显著提高了伸长节间 PAL
活性, 从农大 108与鲁单 981比较上分析, 鲁单 981
伸长节间中的 PAL 活性比农大 108 高 36.6%, 这与
基部节间受乙烯利调节的伸长速率呈显著相关。从
亲本上分析 , 基部伸长节间 PAL 活性表现出
lx9801>黄 C>齐 319>许 178, 这与基部节间受抑制
程度呈显著正相关, 且可以解释鲁单 981比农大 108
对乙烯利调控更为敏感的原因。
3.3 乙烯利对不同基因型玉米调控的内源激素
变化差异
植物茎的伸长受多种内外因素的调节和控制 ,
其中内源植物激素如赤霉素、生长素等的调控起重
要作用, 不但通过内源激素水平, 而且还通过激素
间的相互作用调节和控制茎的伸长, 如生长素吲哚
乙酸、赤霉素、油菜素内酯和乙烯等都促进茎的伸
长生长, 而脱落酸对茎的生长具有抑制作用[28]。在
本研究中 , 乙烯利处理显著降低了农大 108和鲁单
981基部伸长节间中 IAA和 GA4含量, 提高了 ABA
含量。但在品种间, 鲁单 981 基部伸长节间中 IAA
和 GA4含量显著高于农大 108, 而 ABA含量二者之
间没有差异, 导致鲁单 981 基部节间长度长于农大
108。从二者的亲本上分析, 他们的变化趋势与杂交
种一致。但亲本之间比较, 农大 108 亲本许 178 和
黄 C 基部伸长节间中 IAA 显著低于鲁单 981 亲本齐
319和 lx9801, 这可能造成了齐 319和 lx9801基部节
间长度显著高于许 178 和黄 C, 其中齐 319 基部节间
长度最长, 这与 ABA含量最低且 GA4含量最高有关。
当植物体内乙烯增加时, IAA、GA、ABA等激
素含量均会发生变化, 有报道说乙烯调节 GA/ABA
的动态平衡[28]。乙烯起作用是通过增加 GA活性[11]
和降低 ABA 水平 , 使植物激素整体处于动态平
衡[29-33]。本试验结果表明, 鲁单 981 株高和穗位高
均高于农大 108, 而基部伸长节间内 GA4/ABA比值
鲁单 981高于农大 108 (表 8)。从亲本上分析, 鲁单

表 8 乙烯利处理对农大 108和鲁单 981及其亲本伸长节间内源激素 GA4/ABA比值的影响
Table 8 Impact of ethephon on the ratio of GA4/ABA in the third internode for Nongda 108 and Ludan 981 and their parents (×10−3)
品种 Variety 自交系 Inbreed line 处理
Treatment 农大 108 Nongda 108 鲁单 981 Ludan 981 许 178 Xu 178 黄 C Huang-C 齐 319 Qi 319 lx9801
乙烯利 Ethephon 6.84 bA 7.53 bA 7.03 bB 6.64 bB 16.44 bA 3.20 bC
对照 CK 9.23 aB 11.03 aA 8.98 aB 9.50 aB 20.35 aA 4.70 aC
不同小写字母代表处理和对照间差异达 0.05显著水平; 不同大写字母代表品种间/自交系间差异达 0.05显著水平。
Different small letters mean significance at the 0.05 probability level between treatment and CK. Different capital letters mean signifi-
cance at the 0.05 probability level between varieties/inbreed lines.

1826 作 物 学 报 第 37卷

981父本 lx9801基部伸长节间GA4/ABA比值显著低
于其他亲本, 但其母本齐 319的 GA4/ABA比值显著
高于其他亲本, 这可能是鲁单 981 株高和穗位高高
于农大 108的主要原因。
4 结论
玉米拔节期叶面喷施乙烯利处理可以显著降低
农大 108 和鲁单 981 的株高和穗位高, 特别是显著
降低基部第 1 至第 6 节间长度, 其中鲁单 981 基部
节间缩短的强度显著高于农大 108, 这主要是由于
鲁单 981基部伸长节间中的 PAL和 IAAO活性显著
高于农大 108, 且鲁单 981 基部伸长节间中 IAA 和
GA4含量显著高于农大 108。杂交种对乙烯利调控
反应敏感性的差异是由其双亲对乙烯利反应的差异
造成的。
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