全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(11): 1916−1920 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 广东省重点科技项目(2003B21604); 广东省自然科学基金项目(50006669)
作者简介: 许东林(1982–), 广西合浦人, 硕士, 主要研究方向为植物病毒学。
*
通讯作者(Corresponding author): 周国辉。E-mail: ghzhou@scau.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-02-14; Accepted(接受日期): 2008-06-07.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01916
侵染甘蔗的高粱花叶病毒遗传多样性分析
许东林 1 周国辉 1,* 沈万宽 2 邓海华 2
(1华南农业大学植物病毒研究室, 广东广州 510642; 2广州甘蔗糖业研究所, 广东广州 510316)
摘 要: 为探明甘蔗花叶病的病原病毒之一高粱花叶病毒(sorghum mosaic virus, SrMV)在我国华南地区的发生情况,
从广东广州、翁源、博罗及广西南宁等地甘蔗产区采集表现花叶症状的甘蔗叶片样品, 采用 1 对病毒 CP 基因引物
(P1:5′-ACAGCAGAWGCAACRGCACAAGC-3′、P2:5′-CTCWCCGACATTCCCATCCAAGCC-3′, Y=C/T, W=T/A, K=G/T,
R=A/G), 进行一步法 RT-PCR检测, 结果表明 48%的样品受到 SrMV 侵染。根据寄主类型和地理来源, 选取 10 份代
表性样品, 对经 P1、P2扩增获得的病毒 CP基因片段进行直接测序, 所得序列经 Blast比对确认均为 SrMV CP序列。
为揭示 SrMV种内的遗传多样性, 采用 Clustal W方法对本文鉴定的 10个 SrMV分离物与 GenBank中已报道的全部
18个 SrMV株系或分离物的 CP基因序列进行多序列联配, 并计算核苷酸同一性, 结果显示各个 SrMV分离物之间的
CP基因核苷酸同一性为 76%~100%。基于病毒 CP基因核苷酸同一性的遗传多样性分析, SrMV种内分化成 2个遗传
变异类群, 即杂种甘蔗组(HS group)和高贵甘蔗组(NS group), 它们的分离物大多分别来自杂种甘蔗(hybrid sugarcane)寄
主和高贵甘蔗(noble sugarcane)寄主。分离物之间的平均 CP基因核苷酸同一性, 在两组组内分别为 87%和 90%, 两组
间为 80%。说明两组 SrMV之间存在较大的遗传差异, 寄主隔离是导致该病毒种内分化的主要因素。因此, 在甘蔗花
叶病的防治和抗病毒育种工作中, 除需注意病原的种类和寄主类型外, 还应充分考虑病原种内的遗传多样性。
关键词: 甘蔗花叶病; 高粱花叶病毒; 遗传分化
Genetic Diversity of Sorghum Mosaic Virus Infecting Sugarcane
XU Dong-Lin1, ZHOU Guo-Hui1,*, SHEN Wan-Kuan2, and DENG Hai-Hua2
(1 Laboratory of Plant Virology, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong; 2 Guangzhou Sugarcane Industry Research
Institute, Guangzhou 510316, Guangdong, China)
Abstract: In order to understand the occurrence of sorghum mosaic virus (SrMV), one of pathogenic virus causing sugarcane
mosaic disease in south China, sugarcane leaf samples with mosaic symptom were collected from commercial growing fields in
Guangzhou, Wengyuan, Boluo of Guangdong province and Nanning of Guangxi province. The virus was detected by one-step
RT-PCR with SrMV specific primers P1 (5′-ACAGCAGAWGCAACRGCACAAGC-3′) and P2 (5′-CTCWCCGACATTCCCAT
CCAAGCC-3′, Y=C/T, W=T/A, K=G/T, R=A/G) based on the viral coat protein (CP) gene. The results showed that 48% samples
were infected with SrMV. Ten amplified cDNA products were chosen based on host and geographic origin for direct sequencing.
BLAST analysis revealed that they were all homologous to reported SrMV CP gene. To investigate the genetic diversity within the
species SrMV, multiple alignment analysis of CP gene nucleotide sequences of the 10 SrMV isolates, together with all 18 SrMV
isolates documented in GenBank up to date, was perfermed using Clustal W algorithm. It was showed that 28 SrMV isolates were
clustered into two groups, namely hybrid sugarcane (HS) group and noble sugarcane (NS) group. The average CP gene nucleotide
identities were 80% between groups, and 87% and 90% between isolates within HS and NS groups, respectively. Coincidently,
most isolates in HS group were from hybrid sugarcane, whereas most isolates in NS group from noble sugarcane. This implies that
SrMV has evolved under host selection. Hence, not only different pathogens and host types, but also the virus genetic diversity
should be taken into consideration in sugarcane mosaic disease controlling and virus-resistance breeding.
Keywords: Sugarcane mosaic disease; Sorghum mosaic virus; Genetic diversity
第 11期 许东林等: 侵染甘蔗的高粱花叶病毒遗传多样性分析 1917


甘蔗花叶病是为害甘蔗的重要病害之一, 在我
国大部分蔗区其株发病率达 75%~100%, 对甘蔗产
量和含糖量造成严重损失[1]。高粱花叶病毒(sorghum
mosaic virus, SrMV)是甘蔗花叶病的病原病毒之一,
与引起该病的另一病原物甘蔗花叶病毒 (sugarcane
mosaic virus, SCMV)均为马铃薯Y病毒科(Potyviridae)
马铃薯 Y 病毒属(Potyvirus)成员。由于二者具有较
相似的生物学特性, SrMV曾长期被认为属于 SCMV
的株系; 1990 年之后, 根据病毒分子生物学等方面
的证据, SrMV被划分为一个独立的病毒种[2]。
目前关于 SrMV 的研究报道极少, 这不仅是因
为该病毒的分类地位较迟才得以确立, 还与它的分
布地区可能较窄有关。SrMV除发生于美国[3-4]外, 蒋
军喜等[5]、陈炯等[6]在我国浙江、李文凤等[7]在我国
云南甘蔗区鉴定到 SrMV, 最近在越南[8]、阿根廷(根
据 GenBank中的序列登录信息)等国也发现有 SrMV
分布。李利君等[9]最先在我国获得 1 个 SrMV 福建
甘蔗分离物的 3′端基因组序列, 但当时仍被认为是
SCMV。陈炯等[10]首次测定了 SrMV与 SCMV的全
序列, 二者之间的核苷酸同一性为 69%~70%; 并对
当时已知的 9 个 SrMV 分离物进行了基于外壳蛋白
(coat protein, CP)基因序列的进化树分析, 结果显示
SrMV种内分化为 2个组, 其中一组分离物来源于美
国甘蔗, 另一组来源于我国浙江甘蔗。
2005年, Adams等[11]对当时报道的马铃薯 Y病
毒科成员的 187 个全基因组序列和 1 220 个完整的
CP基因序列进行了同一性计算和分析, 再参照该科
的分类现状, 发现在绝大多数情况下, 该科不同种
之间全基因组或 CP 基因的核苷酸同一性均小于
76%, 因而建议将病毒基因组全序列或 CP基因序列
同一性小于 76%作为该科划分种的分子标准。目前
这一分种标准被大多数研究者接受。周国辉等[12]利
用这一标准, 将来自我国南方甘蔗、玉米和杂草的
26个病毒分离物鉴定为 SCMV, 并通过基于病毒 CP
基因核苷酸序列的进化树分析, 揭示 SCMV 种内分
化出 3个遗传变异类群(即杂种甘蔗组、玉米组和高
贵甘蔗组), 且 SCMV种内的遗传分化与寄主类型密
切相关。此外, SrMV在我国华南地区甘蔗上也普遍
发生, 本文测定了其中 10个具代表性分离物的近全
长 CP 基因核苷酸序列, 结合 GenBank 中已报道的
相关序列, 对目前已知的 SrMV 分离物进行遗传多
样性分析, 揭示 SrMV 种内分化为与寄主类型相关
的两个遗传变异类群, 为甘蔗抗病育种及病害防治
提供了理论依据。
1 材料与方法
1.1 样品采集及病叶组织总 RNA抽提
2006年 7月至 10月, 先后从广东广州、翁源、
博罗及广西南宁大田采集表现花叶症状的甘蔗病叶
样品, 采用安徽优晶生物工程有限公司的 H.Q.&.Q.
溶液型 RNA提取试剂盒, 依照产品说明书所示步骤
抽提各样品的总 RNA, −20℃保存备用。
1.2 RT-PCR检测引物
根据GenBank中报道的多个 SrMV CP基因序列,
采用 DNAStar 5.01 中的 PrimerSelect 程序设计了 1
对 SrMV 检测引物 P1:5′-ACAGCAGAWGCAACRG
CACAAGC-3′、P2:5′-CTCWCCGACATTCCCATCCA
AGCC-3′ (其中 Y=C/T, W=T/A, K=G/T, R=A/G), 扩
增目的片段长约 850~870 bp, 覆盖 SrMV CP基因序
列全长的 90%。
1.3 RT-PCR及扩增产物测序
以病叶组织总 RNA 为模板, 采用 TaKaRa 公司
的 One step RNA PCR kit (AMV)及引物对 P1、P2进
行一步法 RT-PCR 扩增, 参照说明书的反应体系。
RT-PCR程序为 45 ℃ 30 min; 94 2 min℃ , 94 30 s, ℃
52 30 s, 72 1 min℃ ℃ ; 35个循环; 72 5℃ min。扩增
产物经 1.2%琼脂糖凝胶电泳后, 在UVP凝胶成像系
统中观察结果, 根据分子量大小判断目的电泳条带
并将其切下, 以 UNIQ-10 柱式 DNA 胶回收试剂盒
(上海生工生物工程技术服务有限公司)进行纯化 ,
交由上海英骏生物技术有限公司以 P2作为测序引物,
采用 ABI3730测序仪进行直接测序。
1.4 SrMV的遗传多样性分析
所得测序结果在GenBank中进行Blast比对, 判
断其是否为目的序列。运行 DNAMAN 4.0, 采用
Clustal W 方法对获得的 10 个 SrMV 分离物与
GenBank中报道的 18个 SrMV代表性株系或分离物
的 CP 基因核苷酸序列 (表 1)进行多序列联配 (以
SCMV-E株系的 CP基因序列为参照), 计算病毒 CP
基因核苷酸同一性并生成平均核苷酸同一性树。
2 结果与分析
2.1 病叶样品 RT-PCR检测
以来自广东广州、翁源、博罗及广西南宁田间
呈花叶症状的甘蔗病叶总 RNA 为模板, 采用引物
P1、P2进行一步法 RT-PCR 扩增, 结果表明在 50 份
1918 作 物 学 报 第 34卷

表 1 SrMV遗传多样性分析所引用的病毒株系或分离物
Table 1 SrMV strains/isolates used in genetic diversity analysis
株系或分离物
Strain or isolate
GenBank登录号
Accession No.
来源地
Origin
寄主
Hosta
参考文献
Reference
SrMV-H U57358 美国 USA 杂种甘蔗 Saccharum inter-specific hybrid Yang et al. [3]
SrMV-I U57359 美国 USA 杂种甘蔗 Saccharum inter-specific hybrid Yang et al. [3]
SrMV-M U57360 美国 USA 杂种甘蔗 Saccharum inter-specific hybrid Yang et al. [3]
SrMV-SCH U07219 美国 USA 杂种甘蔗 Saccharum inter-specific hybrid GenBank
SrMV-Louis EF078962 美国 USA 杂种甘蔗 Saccharum inter-specific hybrid Grisham et al. [4]
SrMV-TUC-h1 EU189035 阿根廷 Argentina 杂种甘蔗 Saccharum inter-specific hybrid GenBank
SrMV-TUC-m2 EU189040 阿根廷 Argentina 杂种甘蔗 Saccharum inter-specific hybrid GenBank
SrMV-hz AJ421470 浙江 Zhejiang, China 杂种甘蔗 Saccharum inter-specific hybrid Jiang et al. [5]
SrMV-FJ Reference [9] 福建 Fujian, China 高贵甘蔗 Saccharum officinarum Li et al. [9]
SrMV-FJ12 EF580920 福建 Fujian, China 高贵甘蔗 Saccharum officinaruma GenBank
SrMV-YN DQ530434 云南 Yunnan, China 杂种甘蔗 Saccharum inter-specific hybrid Li et al. [7]
GD-gz-sh1 DQ991392 广东广州 Guangzhou, China 杂种甘蔗 Saccharum inter-specific hybrid This study
GD-gz-sh2 DQ991393 广东广州 Guangzhou, China 杂种甘蔗 Saccharum inter-specific hybrid This study
GD-gz-sh3 DQ922903 广东广州 Guangzhou, China 杂种甘蔗 Saccharum inter-specific hybrid This study
GD-wy-sh1 DQ227695 广东翁源Wengyuan, China 杂种甘蔗 Saccharum inter-specific hybrid This study
GD-wy-sh2 EF583924 广东翁源Wengyuan, China 杂种甘蔗 Saccharum inter-specific hybrid This study
GX-nn-sh1 EF419178 广西南宁 Nanning, China 杂种甘蔗 Saccharum inter-specific hybrid This study
GX-nn-sh2 EF419179 广西南宁 Nanning, China 杂种甘蔗 Saccharum inter-specific hybrid This study
GX-nn-sh3 EF419180 广西南宁 Nanning, China 杂种甘蔗 Saccharum inter-specific hybrid This study
GD-bl-so DQ991390 广东博罗 Boluo, China 高贵甘蔗 Saccharum officinarum This study
GD-gz-so DQ991391 广东广州 Guangzhou, China 高贵甘蔗 Saccharum officinarum This study
SrMV-VN/SC5 DQ925433 越南 Vietnam 高贵甘蔗 Saccharum officinarum Ha et al.[8]
SrMV-VN/SC6 DQ925434 越南 Vietnam 高贵甘蔗 Saccharum officinarum Ha et al.[8]
SrMV-lh AJ310196 浙江 Zhejiang, China 高贵甘蔗 Saccharum officinaruma Chen et al. [6, 10]
SrMV-lp AJ310195 浙江 Zhejiang, China 高贵甘蔗 Saccharum officinaruma Chen et al. [6, 10]
SrMV-xgs AJ310194 浙江 Zhejiang, China 高贵甘蔗 Saccharum officinaruma Chen et al. [6, 10]
SrMV-xos AJ310197 浙江 Zhejiang, China 高贵甘蔗 Saccharum officinaruma Chen et al. [6, 10]
SrMV-yh AJ310198 浙江 Zhejiang, China 高贵甘蔗 Saccharum officinaruma Chen et al. [6, 10]
SCMV-E U57357 美国 USA 杂种甘蔗 Saccharum inter-specific hybrid Shukla et al. [2]
a经与文献作者联系确定寄主类型。aDetermined by communicating with the sequence submitter.

显症样品中, 共有 24 份(占 48%)被检测到含有 SrMV,
其余 26 份显症样品以及 10 份无症样品均未检测到
SrMV。另外, 8 份检出 SrMV 的显症样品, 及全部
26份未检出 SrMV的显症样品均可检出 SCMV(另文
报道)。本文对所有样品进行了 2 次重复检测, 所得
结果完全一致。图 1显示部分田间甘蔗样品的 SrMV
检测电泳结果。
2.2 SrMV CP基因分子鉴定与遗传多样性分析
对 24 份经 RT-PCR 检测为 SrMV 阳性的样品,
按照不同的样品采集地 , 选取其中 10 份样品的
RT-PCR 产物进行直接测序, 经在 GenBank 中进行
Blast 比对, 均为 SrMV 的 CP 基因片段序列(发布于
GenBank数据库, 表1)。核苷酸同一性计算结果显示,
10 个病毒分离物与 GenBank 中报道的 18 个 SrMV



图 1 田间甘蔗样品 SrMV的 RT-PCR检测
Fig. 1 SrMV detection by RT-PCR for field sugarcane samples
M：DL2000 DNA marker; 1∼9：田间显症甘蔗样品;
10：田间无症甘蔗样品。
M: DL2000 DNA marker; 1–9: field samples with mosaic symptom;
10: symptomless field sample.
第 11期 许东林等: 侵染甘蔗的高粱花叶病毒遗传多样性分析 1919


株系或分离物之间的 CP 基因片段核苷酸同一性为
76%~100%。这一数值与Adams等[11]提出的Potyviridae
科成员的种划分标准(全基因组或单一基因的核苷酸
同一性大于 76%者属于同一个种)相吻合。
由DNAMAN 4.0根据同一性数据生成的平均同
一性树(图 2)显示, SrMV种内分化为 2个遗传变异类
群 , 其中一个类群的各分离物大多来自杂种甘蔗
(hybrid sugarcane, Saccharum inter-specific hybrids)
寄主 , 另一类群的各分离物大多来自高贵甘蔗
(noble sugarcane, Saccharum officinarum)寄主, 这表
明寄主类型对 SrMV 具有选择作用, 寄主隔离是导
致 SrMV 种内分化的主要因素。据此, 将这两个类
群分别命名为 SrMV杂种甘蔗组(HS group)和 SrMV
高贵甘蔗组(NS group)(图 2)。两组内部各分离物之
间的平均CP核苷酸同一性分别为 87%和 90%, 两组



图 2 SrMV各株系或分离物 CP基因核苷酸的平均同一性
Fig. 2 Dendrograms constructed based on SrMV CP gene
nucleotide sequence
树中各节点上的数值为分叉于该节点的两个(组)或多个(组)分离
物之间的平均同一性,各病毒及分离物来源见表 1。 图中箭头所
指者为与 SCMV混合侵染杂种甘蔗的 NS组 SrMV分离物。
The values on each node indicate average identity of that between
two or more (groups of) isolates, and the virus or isolates origins
correspond with those given in Table 1. The arrows indicate that
SrMV isolate belongs to noble sugarcane group and co-infects
hybrid sugarcane with SCMV.
间的平均 CP核苷酸同一性为 80%。有趣的是, 2个
SrMV 广东翁源杂种甘蔗分离物 GD-wy-sh1 和
GD-wy-sh2分别位于不同的组, 二者之间的 CP核苷
酸同一性仅为 80.9%; 类似地, 2 个 SrMV 福建高贵
甘蔗分离物 SrMV-FJ和 SrMV-FJ12也分别位于不同
组内, 二者之间的 CP核苷酸同一性仅为 78.5%。
值得注意的是, 果蔗分离物 SrMV-FJ12位于HS
组内, 3个高贵甘蔗分离物 GD-gz-sh1、GD-gz-sh2、
GD-wy-sh2位于NS组内(图 2), 表明无论是HS组还
是 NS 组的 SrMV, 均有可能突破寄主隔离的屏障而
成功侵染另一类型的甘蔗寄主。笔者发现上述 3 个
高贵甘蔗分离物都与 SCMV 复合侵染杂种甘蔗(数
据未显示), 而 SCMV 的协生作用是否介导 NS 组
SrMV 突破寄主隔离而成功侵染杂种甘蔗, 尚需相
应的试验证明。
3 讨论
本研究采用一步法 RT-PCR 从广东、广西多个
甘蔗产区的田间甘蔗样品中检测到 SrMV, 检出率
接近 50%。部分检出 SrMV 及所有未检出 SrMV 的
显症样品均可检出另一病原病毒 SCMV(另文报道),
这表明 2 种病毒均在我国华南地区普遍发生, 且田
间甘蔗上存在二者混合侵染的现象。
本研究鉴定了 10个来自华南地区甘蔗的 SrMV
分离物, 并在补充了我国 SrMV杂种甘蔗分离物 CP
基因序列数据的基础上, 较全面地揭示了侵染甘蔗
的 SrMV的遗传多样性。Chen等[10]曾将当时已知的
9个 SrMV分离物划分为 2组, 其中一组包括 4个美
国甘蔗分离物, 另一组包括 5 个我国浙江甘蔗分离
物。由于当时未能注意到杂种甘蔗(Saccharum in-
ter-specific hybrids, 甘蔗属下多个种之间的杂交复
合体)与高贵甘蔗(Saccharum officinarum, 甘蔗属的
一个纯种)的区别, 同时缺乏我国杂种甘蔗病毒分离
物的资料, 其研究未能明确导致 SrMV 种内分化的
首要因素是寄主隔离还是地理隔绝 , 抑或二者并
重。通过对 28个已获得全长或近全长 CP基因序列
的 SrMV 分离物进行遗传分化分析, 结果表明这些
分离物形成 2 个遗传变异类群, 其中杂种甘蔗(HS)
组中的分离物基本上都来自杂种甘蔗寄主(仅福建
高贵甘蔗分离物 SrMV-FJ12例外), 而高贵甘蔗(NS)
组中的分离物大多数来自高贵甘蔗寄主, 少数来自
杂种甘蔗寄主, 这表明寄主隔离(而非地理隔绝)是
导致 SrMV产生遗传分化的首要因素。
周国辉[12]等曾报道 SCMV在寄主隔离条件下独
立分化为杂种甘蔗组、高贵甘蔗组和玉米组。SrMV
1920 作 物 学 报 第 34卷

在自然条件下可侵染甘蔗和高粱[13], 但目前未见关
于 SrMV 高粱分离物基因序列的报道, 故无法确知
侵染高粱的 SrMV 是否也会在寄主隔离条件下分化
出一个独立于 HS 组和 NS 组的遗传变异类群, 而
GenBank 中的 SrMV 序列数据也十分有限, 欲进一
步揭示 SrMV 的遗传多样性, 还有待更多的 SrMV
分离物序列的获得。
值得指出的是, 本文鉴定的属于 SrMV NS组的
3个杂种甘蔗分离物(GD-gz-sh1, GD-gz-sh2, GD-wy-
sh2)都是与 SCMV 混合侵染(数据未显示), 而果蔗
分离物 SrMV-FJ12位于 HS组内, 暗示无论是 HS组
还是 NS 组的 SrMV, 均有可能突破寄主隔离屏障而
成功地侵染另一类型的甘蔗寄主。已有研究表明植
物病毒的协生作用可导致寄主丧失抗病性[14], 其机
理可能是某种病毒的基因沉默抑制子抑制了寄主的
转录后水平基因沉默(PTGS)机制, 致使其他病毒的
侵染得以实现[15-16]。Potyvirus属的 HC-pro蛋白是一
类可介导病毒协生作用的基因沉默抑制子 [16], 而
SCMV的 HC-pro蛋白是否介导了 SrMV突破寄主隔
离的过程, SrMV 的 HC-pro 能否通过相似的机制导
致 SCMV的寄主范围扩大, 寄主因 SCMV/ SrMV复
合侵染而丧失抗病性的现象在自然条件下是否普遍
存在, 均有待并十分值得深入研究。
Adams等[11]的统计分析表明 Potyviridae科成员
的 CP 基因序列同一性能够很好地反映病毒全基因
组的变异程度。鉴于 HS组与 NS组 SrMV分离物之
间 CP 基因序列差异较大(平均核苷酸同一性仅为
80%, 图 2), 二者在田间分布、寄主范围、蚜传效率
等生物学特性方面很可能存在一定的差异, 应当予
以探明, 以便指导 SrMV 的综合防治和甘蔗抗病毒
育种工作。
4 结论
与 SCMV相似, SrMV在我国田间甘蔗上普遍发
生并存在种内遗传分化。基于 CP 基因核苷酸序列,
SrMV分化为杂种甘蔗(HS)组和高贵甘蔗(NS)组2个
类群, 其分离物之间的平均 CP 核苷酸同一性仅为
80%, 暗示两组分离物的生物学特性具有较大差异。
因此 , 在甘蔗花叶病的防治和抗病毒育种工作中 ,
除需注意病原的种类和寄主类型外, 还应充分考虑
病原种内的遗传多样性。
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