全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(2): 217−227 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100201)和国家转基因生物新品种培育重大专项(2008ZX08002-002)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 景蕊莲, E-mail: jingrl@caas.net.cn, Tel: 010-82105829
第一作者联系方式: E-mail: sxauwzh@sina.com
Received(收稿日期): 2009-07-27; Accepted(接受日期): 2009-12-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00217
小麦旗叶叶绿素含量及荧光动力学参数与产量的灰色关联度分析
王正航 1 武仙山 2 昌小平 2 李润植 1 景蕊莲 2,*
1山西农业大学, 山西太谷 030801; 2国家基因资源与遗传改良重大科学工程 / 农业部作物种质资源利用重点实验室 / 中国农业科学
院作物科学研究所, 北京 100081
摘 要: 为探讨干旱胁迫条件下小麦旗叶光合性状的变化及其对产量的影响, 以小麦 RIL 群体(旱选 10 号×鲁麦 14)
F8 代的 305个株系及其亲本为材料, 分析雨养和灌溉两种水分条件下, 开花期和灌浆期旗叶叶绿素含量和叶绿素荧
光动力学参数的变化情况、相关关系、遗传力、基因数目以及不同性状与产量的关系。结果表明, 在两种水分条件
下, RIL群体性状多数表现超亲现象, 变异系数为 1.12%~67.05%。雨养条件下抗旱亲本旱选 10号的旗叶叶绿素含量
及叶绿素荧光动力学参数比水地品种鲁麦 14表现稳定。两种水分条件下, 两个生育时期的旗叶叶绿素含量极显著正
相关, 而荧光动力学参数相关性表现复杂, Fm与 Fv、Fo/Fm与 Fv/Fm之间相关性最高, 相关系数大于 0.994。在所有性
状中, 叶绿素含量的遗传力最高; 多数性状在雨养条件下的基因数目多于灌溉条件的, 控制灌浆期 Fv/Fo的基因数目
最多, 达 34对。灰色关联度分析显示, 灌浆期 Fm、Fv及 Fo与 Fm曲线之间的面积对产量影响较大, 可以作为选择抗
旱高光效小麦的重要评价指标。
关键词: 小麦; RIL群体; 干旱胁迫; 叶绿素含量; 叶绿素荧光动力学参数; 产量; 灰色关联度
Chlorophyll Content and Chlorophyll Fluorescence Kinetics Parameters of
Flag Leaf and Their Gray Relational Grade with Yield in Wheat
WANG Zheng-Hang1, WU Xian-Shan2, CHANG Xiao-Ping2, LI Run-Zhi1, and JING Rui-Lian2,*
1 Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China; 2 National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Key Laboratory
of Crop Germplasm Utilization, Ministry of Agriculture / Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081,
China
Abstract: Drought stress impacts photosynthetic characteristics and results in a diminished output in wheat (Triticum aestivum L.).
In the variety screening and breeding of wheat for high photosynthetic efficiency and drought resistance, indices for the assess-
ment are of great importance. Although a few investigators have studied the physiological mechanism of photosynthesis on the
basis of the chlorophyll fluorescence kinetics parameters with several wheat varieties, the relationships between these parameters
and grain yield were not completely clear. The inheritance of chlorophyll related traits under different water conditions has not
been reported, especially using genetic populations. To dissect the dynamics of photosynthetic characteristics and the heritabilities
of chlorophyll content and chlorophyll fluorescence kinetics parameters in wheat, the authors have constructed a set of recombi-
nant inbred lines (RILs) through crossing a highly drought-resistant variety, Hanxuan 10, and a high-yielding variety Lumai 14
grown in irrigated areas. In this study, 305 RILs of F8 generation were evaluated in well-watered and rainfed (drought stress) en-
vironments, and traits of chlorophyll content and 7 chlorophyll fluorescence kinetics parameters in flag leaves were measured at
flowering and filling stages. Most of the mean values of traits showed substantial transgressive segregation in the RILs, and the
variation coefficients ranged from 1.12% to 67.05% under both water regimes. All traits measurements except for Fo and Fo/Fm in
the RILs and their parents were lower under rainfed condition than under the well-watered condition. The chlorophyll content and
the chlorophyll fluorescence kinetics parameters were more stable in Hanxuan 10 than in Lumai 14. Significantly positive correla-
tions were observed in chlorophyll content between either water conditions or growth stages, and the correlation coefficients
ranged from 0.499 (P < 0.01) to 0.717 (P < 0.01). However, correlations among the chlorophyll fluorescence kinetics parameters
were complex, of which the largest correlation coefficients (more than 0.994) were observed between Fm and Fv and between
Fo/Fm and Fv/Fm. Among all the traits tested, chlorophyll content had the highest heritability that was no less than 0.81 in both
treatments. According to the primary estimates, most traits under rainfed condition were controlled by more genes than under
218 作 物 学 报 第 36卷
well-watered condition. For instance, the maximum genes, totally 34, were detected for Fv/Fo at filling stage under rainfed condi-
tion; 33 genes were detected for Fv at filling stage under rainfed condition and for Fv/Fm and Fo/Fm at flowering stage under rain-
fed condition; 32 genes were found for Fm at filling stage under rainfed condition. The gray relational grade analysis indicated that
Fv, Fm, and the area between curves of Fo and Fm at filling stage made important impacts on the grain yield. Therefore, they are
considered as important indices in the selection of drought tolerance and high photosynthetic efficiency in wheat.
Keywords: Wheat; Recombinant inbred lines; Drought stress; Chlorophyll content; Chlorophyll fluorescence kinetics pa-
rameters; Yield; Gray relational grade
水分是植物生长发育的必要条件之一, 小麦生
育期内遭受干旱胁迫导致光合器官功能受阻或完全
丧失 , 最终使产量下降 [1-3]。小麦生长发育过程中 ,
功能叶片的叶绿素含量直接影响光合作用速率和光
合产物形成 [4], 当植株受到干旱等逆境胁迫时 , 叶
片叶绿素受损 , 含量下降 , 导致光合能力降低 , 蒸
腾作用受阻, 进而影响生长发育和产量。因而叶片
叶绿素含量是作物在生育期内延缓衰老的重要组成
因子[5-7]和作物产量潜势的决定因素[8-10]。在干旱胁
迫条件下, 作物保持较多的绿叶面积有利于改善自
身辐射, 提高蒸腾利用效率[11], 延长光合作用时间,
获得较高产量[12]。
叶绿素荧光动力学参数分析是一种以光合作用
理论为基础的生物物理学实验技术, 具有便捷、灵
敏、快速、无损伤等特点, 其参数中包含着非常丰
富的信息[13], 成为近年来研究小麦光合生理与干旱
胁迫关系的另一热点[14]。干旱胁迫导致小麦光系统
II (PS II)的光化学过程发生紊乱, 叶绿素荧光动力
学参数变化灵敏, 其变化程度可以用来鉴别小麦忍
耐干旱的能力 [15-16], 即抗旱能力愈强, 叶绿素荧光
动力学参数的变化程度愈小[17]。叶绿素含量及叶绿
素荧光动力学参数能够灵敏反映光合作用的变化情
况, 为植物抗逆生理、作物增产潜力预测等方面的
研究提供了极大方便, 因而被视为揭示植物光合作
用与环境关系的内在探针[18-20], 成为研究作物光合
生理与干旱胁迫关系的有力工具。近年来, 叶绿素
含量及叶绿素荧光动力学参数作为植物抗旱相关的
重要光合生理性状, 已经受到广泛关注, 对于其遗
传[21]、生理[22]和育种[23]等都有研究报道。利用叶绿
素荧光动力学参数揭示光合作用的生理机制, 在小
麦上已有较多报道, 但研究材料仅限于少数几个品
种。小麦不同遗传群体有助于分析光合特性参数和
叶绿素荧光动力学参数的遗传机制; 在不同水分条
件下, 这些参数的变化将提供其与小麦抗旱性相关
的遗传信息。然而, 相关研究尚未见报道。
灰色系统理论中的关联度分析是对动态系统进
行量化比较的分析方法, 系统中因素之间的关联度
大, 说明其变化态势接近, 相互关系密切; 反之, 其
相互关系疏远[24-26]。王士强等[24]采用灰色关联度分
析法研究了小麦主要农艺性状和部分生理生化性状
与抗旱性的关系, 王永士等[25]以及成雪峰和张凤云[27]
利用作物产量构成因素与产量的灰色关联度分析 ,
分别论述了该方法在小麦和大豆育种中的应用。在
小麦上, 叶绿素含量、叶绿素荧光动力学参数与产
量的灰色关联分析尚未见报道。
本实验室利用两个抗旱性差异很大的小麦品种
构建了一套重组近交系(RIL)群体。本研究以该 RIL
群体的 F8 代材料及其亲本, 分析雨养(干旱胁迫)和
灌溉条件下小麦各生育期旗叶的叶绿素含量和叶绿
素荧光动力学参数的相关性和遗传特性, 并寻找与
产量性状关系密切的指标, 旨在为小麦抗旱高光效
的遗传改良提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料及其种植
RIL群体的母本旱选 10号是从 2万多份小麦种
质资源中筛选出的强抗旱材料, 父本鲁麦 14是 20世
纪 90年代在灌溉麦区大面积种植的高产品种。以两
亲本及其 RIL 群体 F8代的 305 个株系为试验材料,
2006年 9月底在中国农业科学院昌平实验基地(北京)
进行田间试验。设雨养(干旱胁迫)和灌溉两种水分条
件, 条播, 2 m行长, 单行区, 每行 40株。播种前统
一灌底墒水, 播种后雨养处理依靠自然降水, 全生
育期(2006 年 10 月上旬至 2007 年 6 月上旬)降水量
为 137 mm, 灌溉处理按正常的田间水分管理, 分别
在越冬前、拔节期和开花期灌水, 每次灌水量 900
m3 hm−2 (约为 90 mm的降雨量)。
1.2 叶绿素含量、叶绿素荧光动力学参数及产量
测定
每份材料选取生长一致的 5 株主茎旗叶, 分别
于开花期(雨养条件下为 5月 11日、灌溉条件下为 5
月 17日)和灌浆中期(雨养条件下为 5月 23日、灌溉
条件下为 5月 30日)采用 SPAD-502叶绿素仪测定叶
绿素含量(SPAD 值), 用 FLM-1500 叶绿素荧光仪, 按
第 2期 王正航等: 小麦旗叶叶绿素含量及荧光动力学参数与产量的灰色关联度分析 219
照仪器操作说明测定叶绿素荧光动力学参数, 以 5
个主茎旗叶的平均值为该株系的测定值。测定叶绿
素荧光时, 叶片预先暗适应 30 min, 然后直接读出
初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、Fo与 Fm曲线之间的
面积(A), 计算出可变荧光(Fv, Fv= Fm−Fo)、代表 PS II
潜在活性的参数(Fv/Fo)、代表 PS II原初光能转化效
率的参数 (Fv/Fm), 以及反映热耗散的量子比率
(Fo/Fm)。
待 6 月 20 日成熟后, 每个株系混合收获, 称量
籽粒总重量。
1.3 统计分析及遗传力和基因数目的估算
利用 SPSS v13.0软件对叶绿素含量和叶绿素荧
光动力学参数的平均数、t值、相关性等进行统计分析。
在不同水分条件下性状的稳定性 WW DS
WW
T TN =
T
−
×100%, 式中, TWW 表示灌溉条件下的性状测量值,
TDS表示雨养条件下的性状测量值。N值大, 说明干
旱胁迫对性状的影响大。
在 RIL 群体中, 各基因位点的遗传方差等于加
性方差, 因此其广义遗传力等于狭义遗传力。遗传
力 hB2= Va/(Va+Ve), 式中 Va为加性方差; Ve为环境
方差, 采用 RIL 群体 305 个株系系内性状变异的平
均方差来估算; Va+Ve为总方差, 即 RIL群体的表型
方差。
假定某一数量性状在 k个基因位点上有差异, 不
同的基因有相同的加性效应 a, 无显性效应, RIL 群
体中的最大值株系 Lmax 集中了所有的增效基因, 最
小值株系 Lmin集中了所有的减效基因, 则 Lmax与 Lmin
相差 k个等位基因, Lmax−Lmin=2ak。同时, 由于在 RIL
群体中, 遗传方差 Va=a2k, 可得出：
2
max min( )
4 a
L Lk
V
−= [28]
1.4 性状灰色关联度分析
按灰色系统理论要求, 将 RIL 各株系的产量、
叶绿素含量及 7 个叶绿素荧光动力学参数视为一个
整体, 构建一个灰色系统。采用 DPS v7.05统计软件
计算各参数与产量的灰色关联度。设产量为参考数
列 X0, 8 个光合相关性状参数分别为比较数列 X1、
X2、X3、X4、X5、X6、X7 和 X8, 参数 Xi 与产量(X0)
的关联系数(ε)和各因素的关联度(r)为：
max maxmin min
0( ) ( ) 0( ) ( )
( ) max max
0( ) ( ) 0( ) ( )
k i k k i ki k i k
i k
k i k k i ki k
X X X X
X X X X
ρε ρ
− + −= − + − ,
1 ( )
1
n
i i kn
k
r ε
=
= ∑
式中, εi(k)为 Xi对 X0在 k点的关联系数, ρ为灰色分辨
系数 , 取值范围在 0~1 之间 , 一般取 ρ = 0.5;
min min
0( ) ( )k i ki k X X− 为二级最小差的绝对值 , 其中
min
0( ) ( )k i kk X X− 表示 X0数列与 Xi数列在对应点差值
中最小差, 在一级最小差的基础上再找出其中最小
差就是二级最小差 ; max max 0( ) ( )k i ki k X X− 表示二级
最大差的绝对值; 根据关联度 ir 的大小, 就可以确
定比较数列与参考数列的关联程度, 从而判断比较
数列的重要性。按关联度大小, 排出各个参数与产
量的关联顺序。
2 结果与分析
2.1 不同水分条件、不同生育时期 RIL群体及其
亲本性状表现
在雨养和灌溉两种水分条件下, 对开花期和灌
浆期 RIL群体及其亲本旱选 10 号、鲁麦 14 的性状
分析结果表明, 鲁麦 14的多数性状值高于旱选 10号。
双亲之间除叶绿素含量及 Fo分别有 3个值差异显著
外, 多数叶绿素荧光动力学参数差异不显著。其中,
雨养和灌溉条件下灌浆期双亲叶绿素含量差异均达
极显著水平, Fo差异达显著水平; 灌溉条件下开花期
鲁麦 14的 Fm和 Fv显著高于旱选 10号(表 1)。
两种水分条件下, 开花期和灌浆期 RIL 群体的
性状平均值除叶绿素含量介于双亲之间外, 多数性
状表现超亲现象。灌溉条件下, 除 Fv/Fm的变异系数
较小外 , 其余性状的变异系数均较大 , 为 5.04%~
47.71%。雨养条件下, RIL群体不同性状超亲分离更
为明显, 变异系数在 3.55%~67.05%之间, Fv/Fm的变
异系数仍最小。说明小麦叶绿素含量及叶绿素荧光
动力学参数均为受多基因控制的数量性状, 易受环
境条件影响, 其增效和减效基因在两亲本中均有分
布, 通过基因重组可产生正向和负向两个方向的超
亲基因型。
2.2 两种水分条件下RIL群体及其亲本性状的变化
两种水分条件下, RIL 群体及其亲本大部分性
状差异显著 , 其中旱选 10 号的性状变化幅度为
−37.50%~25.97%, 鲁麦 14的性状变化幅度为−47.06%
~38.95%, 而 RIL 群体性状的变化达 −40.00%~
37.63% (表 2)。
与灌溉条件下的性状表现相比 , 雨养条件下
220 作 物 学 报 第 36卷
RIL 群体及其双亲两个生育时期的 Fo及 Fo/Fm表型
值升高, 叶绿素含量及其他各项叶绿素荧光动力学
参数均降低。其中, Fo的增幅, RIL群体在开花期及
灌浆期分别为 17.58%和 8.81%, 旱选 10 号分别为
9.79%和 12.15%, 鲁麦 14 分别为 16.58%和 18.70%;
Fo/Fm的增加幅度, RIL群体分别为 40.00%和 23.53%,
旱选 10 号为 18.75%和 37.50%, 鲁麦 14 为 33.33%
和 47.06% (表 2)。
旱选 10 号在两个生育期的叶绿素含量都表现为
灌溉条件下显著高于雨养条件下; Fo、Fv/Fo、Fv/Fm
及 Fo/Fm在开花期灌溉与雨养条件下表现显著差异,
但灌浆期差异不显著; 其他参数在两个生育时期两
表 1 不同水分条件、不同生育时期 RIL群体及其亲本性状表型值
Table 1 Phenotypic values of RILs and their parents at different stages under different water regimes
亲本 Parent RIL群体 RILs 性状
Trait
处理
Treatment
生育期
Growth stage 旱选 10号
Hanxuan 10
鲁麦 14
Lumai 14
t值
t-value
表型值
Phenotypic value
变异系数
CV (%)
WW 开花期 Flowering 52.49±0.28 61.08±2.17 −3.92 57.81±0.17 5.04
灌浆期 Filling 50.56±0.53 59.79±0.63 −11.18 55.09±0.17 5.42
DS 开花期 Flowering 50.03±0.52 54.41±1.81 −2.33 56.51±0.23 7.01
叶绿素含量
Chlorophyll
content
灌浆期 Filling 47.45±0.81 54.90±1.46 −4.47 53.58±0.21 6.91
WW 开花期 Flowering 388±4 398±14 −0.84 399±1.28 5.61
灌浆期 Filling 354±8 385±12 −2.58 386±1.57 7.11
DS 开花期 Flowering 426±5 464±7 −4.38 469±1.57 5.84
初始荧光
Fo
灌浆期 Filling 397±17 457±23 −2.08 420±2.14 8.92
WW 开花期 Flowering 2372±64 2605±57 −3.55 2740±14.70 9.37
灌浆期 Filling 2027±964 2242±127 −1.35 2278±10.25 7.86
DS 开花期 Flowering 2222±60 2304±56 −1.01 2187±13.67 10.92
最大荧光
Fm
灌浆期 Filling 1842±105 1872±128 −0.18 2012±33.07 28.70
WW 开花期 Flowering 1984±68 2279±70 −3.03 2341±15.15 11.30
灌浆期 Filling 1671±988 1857±139 −1.10 1891±9.13 8.42
DS 开花期 Flowering 1796±65 1840±53.80 −0.53 1717±14.07 14.30
可变荧光
Fv
灌浆期 Filling 1445±121 1415±1445 0.16 1592±32.52 35.66
WW 开花期 Flowering 5.12±0.22 5.77±0.40 −1.43 5.90±0.05 14.53
灌浆期 Filling 4.71±0.33 4.87±0.51 −0.28 4.90±0.02 6.23
DS 开花期 Flowering 4.22±0.20 3.97±0.12 1.11 3.68±0.04 16.78
PS II潜在
活性
Fv/Fo
灌浆期 Filling 3.70±0.44 3.16±0.44 0.87 4.53±0.03 11.80
WW 开花期 Flowering 0.84±0.01 0.85±0.01 −1.49 0.85±0.01 2.13
灌浆期 Filling 0.82±0.01 0.83±0.02 −0.15 0.83±0.01 1.12
DS 开花期 Flowering 0.81±0.01 0.80±0.01 1.02 0.78±0.01 3.98
PS II原初光
能转化效率
Fv/Fm
灌浆期 Filling 0.78±0.02 0.75±0.03 0.82 0.78±0.01 3.55
WW 开花期 Flowering 0.16±0.01 0.15±0.01 1.49 0.15±0.01 12.34
灌浆期 Filling 0.18±0.01 0.17±0.02 0.15 0.17±0.01 5.50
DS 开花期 Flowering 0.19±0.01 0.20±0.01 −1.02 0.21±0.01 13.99
热耗散量子
比率
Fo/Fm
灌浆期 Filling 0.22±0.02 0.25±0.03 −0.82 0.21±0.01 13.07
WW 开花期 Flowering 103217±15347 118496±16755 −0.67 113247±2505 38.63
灌浆期 Filling 91600±14802 101083±3913 −0.62 78815±2153 47.71
DS 开花期 Flowering 81542±5902 82275±5431 −0.09 90183±2135 41.35
Fo与 Fm曲线
之间的面积
A
灌浆期 Filling 67813±8452 61713±7146 0.55 74469±2859 67.05
WW: 灌溉条件; DS: 雨养条件。表型值为平均值±标准差。带下画线的 t值表示两亲本差异达 0.05显著水平。
WW: well-watered treatment; DS: drought stress (rainfed) treatment. Phenotype values show in means±SD. The t-values underlined in-
dicate the significant difference between two parents at P < 0.05.
第 2期 王正航等: 小麦旗叶叶绿素含量及荧光动力学参数与产量的灰色关联度分析 221
种水分条件下的差异均未达到显著水平。鲁麦 14除
开花期的 A 值在两种水分条件下差异不显著外, 叶
绿素含量及其他叶绿素荧光动力学参数表型值在开
花期及灌浆期两种水分条件下的差异均达显著水
平。RIL 群体除灌浆期的 A 值外, 其他各性状表型
值在两种水分条件下差异均达到极显著水平(表 2)。
这表明叶绿素荧光动力学参数在开花期比灌浆期更
容易受干旱胁迫的影响, 也表明干旱胁迫下亲本旱
选 10 号的叶绿素含量及叶绿素荧光动力学参数比鲁
麦 14更稳定, 表现出更强的抗旱性。
2.3 RIL群体叶绿素含量、叶绿素荧光动力学参
数的相关性
两种水分条件下, RIL群体在两个生育时期的旗
叶叶绿素含量均呈极显著正相关, 相关系数为 0.499~
表 2 干旱胁迫对 RIL群体及其亲本性状的影响
Table 2 Changes of phenotypic values in RILs and their parents under drought stress
开花期 Flowering stage 灌浆期 Filling stage
t值 性状
Trait
亲本/RIL群体
Parent/RILs
处理间差异
Difference between
treatments (%) t-value
处理间差异
Difference between
treatments (%)
t值
t-value
叶绿素含量 旱选 10号 Hanxuan 10 4.65 4.18 6.15 3.22
Chlorophyll 鲁麦 14 Lumai 14 10.92 2.36 8.18 3.08
content RIL群体 RILs 2.25 6.70 2.74 8.47
初始荧光 旱选 10号 Hanxuan 10 −9.79 −5.42 −12.15 −2.19
Fo 鲁麦 14 Lumai 14 −16.58 −4.18 −18.70 −2.74
RIL群体 RILs −17.54 −30.86 −8.81 −13.84
最大荧光 旱选 10号 Hanxuan 10 6.32 1.71 9.13 1.30
Fm 鲁麦 14 Lumai 14 11.55 4.67 16.50 2.05
RIL群体 RILs 20.18 24.54 11.68 8.05
可变荧光 旱选 10号 Hanxuan 10 9.48 2.00 13.52 1.45
Fv 鲁麦 14 Lumai 14 19.26 4.98 23.80 2.21
RIL群体 RILs 26.66 25.80 15.81 9.30
PS II潜在活性 旱选 10号 Hanxuan 10 17.58 2.99 21.44 1.82
Fv/Fo 鲁麦 14 Lumai 14 31.20 4.34 35.11 2.56
RIL群体 RILs 37.63 28.98 7.55 13.41
PS II原初光能 旱选 10号 Hanxuan 10 3.57 2.81 4.88 1.70
转化效率 鲁麦 14 Lumai 14 5.88 5.70 9.64 2.28
Fv/Fm RIL群体 RILs 8.24 28.03 6.02 30.79
热耗散量子比率 旱选 10号 Hanxuan 10 −18.75 −2.81 −37.50 −1.70
Fo/Fm 鲁麦 14 Lumai 14 −33.33 −5.70 −47.06 −2.28
RIL群体 RILs −40.00 −28.03 −23.53 −30.79
Fo与 Fm曲线 旱选 10号 Hanxuan 10 21.00 1.32 25.97 1.40
之间的面积 鲁麦 14 Lumai 14 30.57 2.06 38.95 4.83
A RIL群体 RILs 20.37 −6.66 5.51 1.33
带下划线的 t值表示两种水分条件下差异达 0.05显著水平。
The t-values underlined indicate the significant difference between two water conditions at P < 0.05.
222 作 物 学 报 第 36卷
0.717; 而大部分叶绿素荧光动力学参数在开花期雨
养与灌溉条件下呈显著或极显著负相关(相关系数
−0.250~ −0.628), 在灌浆期呈极显著正相关(相关系
数 0.163~0.488)。在灌溉条件下, 开花期与灌浆期多
数叶绿素荧光动力学参数呈极显著正相关, 相关系
数为 0.308~0.405; 雨养条件下, 两个生育期的参数
多数呈显著负相关, 相关系数为−0.119~ −0.364 (表
3)。由此可见, 随着生育时期及环境水分条件的改变,
RIL群体叶绿素荧光动力学参数相关性极其复杂。
比较叶绿素含量及叶绿素荧光动力学参数间的
表 3 RIL群体叶绿素含量和叶绿素荧光动力学参数在不同水分条件和生育期的相关系数
Table 3 Correlation coefficients between chlorophyll content and chlorophyll fluorescence kinetics parameters under different water
conditions and growth stages in RILs
灌溉条件 WW 雨养条件 DS 性状
Trait
处理
Treatment
生育期
Growth stage 开花期 Flowering 灌浆期 Filling 开花期 Flowering 灌浆期 Filling
WW 开花期 Flowering 1.000
灌浆期 Filling 0.662** 1.000
DS 开花期 Flowering 0.546** 0.499** 1.000
叶绿素含量
Chlorophyll content
灌浆期 Filling 0.579** 0.585** 0.717** 1.000
WW 开花期 Flowering 1.000
灌浆期 Filling −0.005 1.000
DS 开花期 Flowering −0.250** 0.254** 1.000
初始荧光
Fo
灌浆期 Filling 0.098 0.169** −0.085 1.000
WW 开花期 Flowering 1.000
灌浆期 Filling 0.387** 1.000
DS 开花期 Flowering −0.266** −0.163** 1.000
最大荧光
Fm
灌浆期 Filling 0.103 0.163** −0.119* 1.000
WW 开花期 Flowering 1.000
灌浆期 Filling 0.405** 1.000
DS 开花期 Flowering −0.370* −0.212 1.000
可变荧光
Fv
灌浆期 Filling 0.120* 0.174** −0.135* 1.000
WW 开花期 Flowering 1.000
灌浆期 Filling 0.355** 1.000
DS 开花期 Flowering −0.628** −0.226** 1.000
PS II潜在活性
Fv/Fo
灌浆期 Filling 0.397** 0.468** −0.203** 1.000
WW 开花期 Flowering 1.000
灌浆期 Filling 0.308** 1.000
DS 开花期 Flowering −0.575** −0.226** 1.000
PS II原初光能转
化效率
Fv/Fm
灌浆期 Filling 0.405** 0.488** −0.364** 1.000
WW 开花期 Flowering 1.000
灌浆期 Filling 0.308** 1.000
DS 开花期 Flowering −0.575** −0.234** 1.000
热耗散量子比率
Fo/Fm
灌浆期 Filling 0.405** 0.488** −0.364** 1.000
WW 开花期 Flowering 1.000
灌浆期 Filling 0.076 1.000
DS 开花期 Flowering −0.109 0.041 1.000
Fo与 Fm曲线之间
的面积
A
灌浆期 Filling 0.399** 0.173** −0.073 1.000
*和**分别表示在 0.05和 0.01概率水平显著。
WW: well-watered treatment; DS: drought stress (rainfed) treatment. * and **: significance at 0.05 and 0.01 probability levels, respec-
tively.
第 2期 王正航等: 小麦旗叶叶绿素含量及荧光动力学参数与产量的灰色关联度分析 223
相关性, 除雨养条件下开花期的 A 值与各项参数的
相关不显著外, 大部分性状表现显著相关, 并且开
花期多数性状的相关程度高于灌浆期(表 4)。在两种
水分条件下, 两个生育时期的 Fv与 Fm、Fo/Fm与 Fv/
Fm 之间均存在极显著的高度正相关 (r = 0.994~
1.000), 相关程度高于其他参数间。Fv与 Fm的相关
性(r = 0.994~0.998)大于 Fv与 Fo的相关性(r = 0.227~
0.676), 说明 Fv的变化主要是由 Fm引起, 而 Fo相对
稳定。
2.4 性状遗传力及控制性状的基因数目
在 RIL群体的 8个性状中, Fm、Fv及 Fv/Fo在两
种水分条件下无显著差异, 其他 5个性状的遗传力均
表现为雨养条件高于灌溉条件, 最大差异达 0.19。
在开花期和灌浆期两个不同的生育时期, 不同性状
的遗传力差异在 0.01~0.25 之间。雨养条件下, 除
Fv/Fm和 Fo/Fm外, 其他 6 个性状的遗传力都表现为
开花期高于灌浆期, 而在灌溉条件下, 除 A 值和叶
绿素含量外, 其他各性状都表现为灌浆期高于开花
期。其中, 雨养条件下叶绿素含量的遗传力最高, 开
花期和灌浆期分别为 0.94和 0.87; A值遗传力最低,
开花期和灌浆期分别为 0.63 和 0.62; 其他 6 个性状
两个时期的遗传力介于这二者之间。灌溉条件下叶
绿素含量的遗传力最高, 开花期和灌浆期均为 0.81,
开花期 Fv/Fm及 Fo/Fm的遗传力最低, 均为 0.43; 灌
浆期 A值的遗传力最低, 为 0.52 (表 5)。
两种水分条件下控制不同性状的基因对数差异
较大, 除 Fo 外, 其他性状均为雨养条件下的基因数
目多于灌溉条件。在雨养条件下, 开花期控制Fv/Fm、
Fo/Fm和 A的基因数目最多, 分别为 33、33和 25对,
灌浆期控制 Fm、Fv和 Fv/Fo的基因最多, 分别为 32、
33和 34对, 控制叶绿素含量的基因最少, 只有 2对。
灌溉条件下, 开花期控制 Fo/Fm 的基因数目仍然最
多, 为 24对, 灌浆期控制 A值的基因最多, 为 11对,
而控制叶绿素含量的基因仍然只有 2对(表 5)。总之,
多数性状表现了受多基因控制和易受环境影响的数
量性状特点。
2.5 干旱胁迫下叶绿素含量、叶绿素荧光动力学
参数与产量的关联度
灌溉条件下的 A 值以及开花期的 Fv和 Fm与产
量的关联度较高, 说明这几个参数在灌溉条件下对
产量影响较大。雨养条件下, 灌浆期 Fv、Fm、Fv/Fm
及 A 值与产量的关联度较高, 说明干旱胁迫下这几
个参数对产量影响较大。根据雨养和灌溉两种水分
条件下性状的差异来看, 灌浆期 Fv、Fm以及 A值对
表 4 RIL群体叶绿素含量与叶绿素荧光动力学各参数的相关系数
Table 4 Correlation coefficients between chlorophyll content and chlorophyll fluorescence kinetics parameters in RILs at flowering
and filling stages under two water conditions
生育期
Growth stage
性状
Trait
Chl Fo Fm Fv Fv/Fo Fv/Fm Fo/Fm A
开花期 Chl −0.168** 0.269** 0.275** 0.279** 0.276** −0.276** 0.185**
Flowering Fo 0.160** −0.310** −0.385** −0.686** −0.668** 0.668** −0.151
stage Fm −0.213** −0.199** 0.997** 0.901** 0.887** −0.887** 0.369**
Fv −0.225** −0.305** 0.994** 0.933** 0.918** −0.918** 0.371**
Fv/Fo −0.247** −0.587** 0.908** 0.948** 0.974** −0.974** 0.350**
Fv/Fm −0.239** −0.588** 0.891** 0.931** 0.980** −1.000** 0.350**
Fo/Fm 0.239** 0.588** −0.891** −0.931** −0.980** −1.000** −0.350**
A −0.104 −0.050 0.101 0.104 0.108 0.094 −0.094
灌浆期 Chl 0.076 0.152** 0.158** 0.132* 0.108 −0.108 0.242**
Filling Fo −0.090 0.755** 0.676** −0.208** −0.214** 0.214** 0.022
stage Fm 0.039 0.288** 0.994** 0.483** 0.442** −0.442** 0.142*
Fv 0.046 0.227** 0.998** 0.578** 0.533** −0.533** 0.156**
Fv/Fo 0.239** −0.697** −0.096 −0.051 0.944** −0.944** 0.183
Fv/Fm 0.230** −0.136* 0.640** 0.660** 0.336** −1.000** 0.176**
Fo/Fm −0.230** 0.136* −0.640** −0.660** −0.336** −1.000** −0.176**
A 0.252** −0.007 0.138* 0.140* 0.120* 0.319** −0.319**
每个生育期中, 上、下半区分别为灌溉和雨养条件下性状的相关系数。
In each growth stage, the values above and below the diagonal are obtained under the well-watered and rainfed conditions, respectively.
224 作 物 学 报 第 36卷
表 5 雨养和灌溉条件下 RIL群体性状的遗传力和基因对数
Table 5 Heritability and genetic factor numbers of RIL population under rainfed and well-watered conditions
性状
Trait
处理
Treatment
生育期
Stage
加性方差
Va
总方差
Va + Ve
遗传力
hB2
最大值
Lmax
最小值
Lmin
基因对数
k
WW 开花期 Flowering 4.25E+01 5.25E+01 0.81 6.61E+01 4.95E+01 2
灌浆期 Filling 4.46E+01 5.49E+01 0.81 6.31E+01 4.44E+01 2
DS 开花期 Flowering 7.84E+01 8.35E+01 0.94 6.52E+01 3.85E+01 3
叶绿素含量
Chlorophyll
content
灌浆期 Filling 6.85E+01 7.85E+01 0.87 6.21E+01 4.40E+01 2
WW 开花期 Flowering 1.26E+03 1.95E+03 0.65 4.97E+02 3.08E+02 8
灌浆期 Filling 1.91E+03 2.72E+03 0.70 4.76E+02 2.75E+02 6
DS 开花期 Flowering 1.82E+03 2.18E+03 0.84 5.53E+02 4.04E+02 4
初始荧光
Fo
灌浆期 Filling 3.71E+03 4.70E+03 0.79 4.95E+02 3.00E+02 3
WW 开花期 Flowering 1.38E+05 2.01E+05 0.69 2.79E+03 1.42E+03 4
灌浆期 Filling 8.13E+04 1.15E+05 0.71 2.64E+03 1.36E+03 5
DS 开花期 Flowering 1.56E+05 1.87E+05 0.84 3.61E+03 1.66E+03 7
最大荧光
Fm
灌浆期 Filling 7.12E+05 1.10E+06 0.65 1.09E+04 1.37E+03 32
WW 开花期 Flowering 1.28E+05 1.91E+05 0.67 2.37E+03 1.01E+03 4
灌浆期 Filling 6.45E+04 9.14E+04 0.71 2.16E+03 1.09E+03 5
DS 开花期 Flowering 1.32E+05 1.59E+05 0.83 3.09E+03 1.21E+03 7
可变荧光
Fv
灌浆期 Filling 6.88E+05 1.08E+06 0.64 1.05E+04 9.76E+02 33
WW 开花期 Flowering 6.30E−01 1.03E+00 0.61 5.69E+00 2.46E+00 5
灌浆期 Filling 2.27E−01 3.16E−01 0.72 5.01E+00 3.18E+00 4
DS 开花期 Flowering 2.91E−01 3.84E−01 0.76 6.02E+00 2.68E+00 10
PS II潜在活性
Fv/Fo
灌浆期 Filling 3.51E+00 5.52E+00 0.64 2.39E+01 2.24E+00 34
WW 开花期 Flowering 1.58E−02 3.69E−02 0.43 8.50E−01 3.97E−01 4
灌浆期 Filling 3.53E−04 5.18E−04 0.68 8.34E−01 7.52E−01 5
DS 开花期 Flowering 8.12E−04 1.28E−03 0.64 8.57E−01 5.29E−01 33
PS II原初光能
转化效率
Fv/Fm
灌浆期 Filling 1.98E−03 2.73E−03 0.73 8.94E−01 6.72E−01 7
WW 开花期 Flowering 1.58E−02 3.69E−02 0.43 1.37E+00 1.50E−01 24
灌浆期 Filling 3.53E−04 5.18E−04 0.68 2.48E−01 1.66E−01 5
DS 开花期 Flowering 8.12E−04 1.28E−03 0.64 4.71E−01 1.43E−01 33
热耗散量子比率
Fo/Fm
灌浆期 Filling 1.92E−03 2.62E−03 0.73 3.28E−01 1.32E−01 6
WW 开花期 Flowering 3.58E+09 6.56E+09 0.55 3.91E+05 5.14E+04 9
灌浆期 Filling 3.49E+09 6.52E+09 0.52 4.25E+05 3.81E+04 11
DS 开花期 Flowering 4.33E+09 6.90E+09 0.63 7.02E+05 5.35E+04 25
Fo与 Fm曲线之
间的面积
A
灌浆期 Filling 5.70E+09 9.20E+09 0.62 6.06E+05 1.80E+04 16
WW: 灌溉条件; DS: 雨养条件。
WW: well-watered treatment; DS: drought stress (rainfed) treatment.
产量的影响较大。这些在雨养条件下受影响最大的
性状可能是干旱胁迫导致减产的主要因素。
3 讨论
植物本身的生理变化或者干旱等逆境胁迫都能
够直接或间接地影响植物 PS II的功能。当环境条件
变化时, 叶绿素荧光的变化可以在一定程度上反映
环境因子对植物的影响[19,29-30]。Fo 可以度量色素吸
收的能量中以热和荧光形式散失的能量, Fm反映 PS
II的电子传递情况[31], Fv/Fm代表 PS II的最大光化学
效率或 PS II原初光能转化效率, Fv/Fo表明 PS II的
潜在活性[32]。本研究中, 与灌溉条件相比, 干旱胁迫
条件下, RIL群体 Fo升高 8.81%~17.54% (表 2), 说明
水分胁迫下小麦旗叶 PS II 内色素吸收的能量流向
第 2期 王正航等: 小麦旗叶叶绿素含量及荧光动力学参数与产量的灰色关联度分析 225
表 6 RIL群体旗叶叶绿素含量、叶绿素荧光动力学参数与产量的关联度及排序
Table 6 Relational grade and rank between yield and chlorophyll content and chlorophyll fluorescence kinetics parameters in flag
leaves in RILs
灌溉 Well-watered 雨养 Rainfed 处理间差异 Difference between treatments (%)性状
Trait
时期
Stage 关联度
Relational grade
排序
Rank
关联度
Relational grade
排序
Rank
关联度
Relational grade
排序
Rank
开花期 Flowering 0.8770 8 0.8992 5 0.8967 11 Chl
灌浆期 Filling 0.8747 12 0.8945 8 0.8985 6
开花期 Flowering 0.8601 15 0.8945 8 0.8977 10 Fo
灌浆期 Filling 0.8749 11 0.8809 10 0.8979 9
开花期 Flowering 0.8799 4 0.8772 12 0.8983 8 Fm
灌浆期 Filling 0.8766 9 0.9133 2 0.9189 2
开花期 Flowering 0.8804 3 0.8762 13 0.8948 12 Fv
灌浆期 Filling 0.8762 10 0.9143 1 0.9195 1
开花期 Flowering 0.8795 6 0.8739 15 0.8984 7 Fv/Fo
灌浆期 Filling 0.8746 13 0.8917 9 0.8967 11
开花期 Flowering 0.8796 5 0.8754 14 0.8984 7 Fv/Fm
灌浆期 Filling 0.8771 7 0.9056 3 0.9026 5
开花期 Flowering 0.8548 16 0.8982 6 0.8984 7 Fo/Fm
灌浆期 Filling 0.8673 14 0.8775 11 0.9026 5
开花期 Flowering 0.8969 1 0.8965 7 0.9083 4 A
灌浆期 Filling 0.8938 2 0.9048 4 0.9131 3
光化学反应的部分减少, 以热和荧光形式散失的能
量增加, 或者依赖于跨类囊体膜质子梯度等方式热
耗散的部分增加, 从而避免或减轻光合机构的破坏;
Fm下降 11.68%~20.18%、Fv下降 15.81%~26.66%, 表
明水分胁迫处理降低了 PS II反应中心 QA的氧化态
数量, 使 QA→QB传递电子的能力下降[33]; Fv/Fm下
降 6.02%~8.24%, 表明 PS II反应中心内光能转换效
率和潜在活性受到影响[32]; Fv/Fo下降 7.55%~37.63%
和 Fo/Fm值升高 23.53%~40.00%, 说明水分胁迫影响
了 PS II 捕获激发能的效率和光合作用的原初反应;
A值减小 5.51%~20.37%, 表明 PS II系统的电子受体
库(包括 QA、QB、质醌和 Q400)减小, 其原因是库内
各电子受体的还原受到抑制, 从而导致整个电子传
递链的电子传递速率下降 , 进一步影响 ATP 和
NADPH的形成。根据研究结果推测, 水分胁迫下小
麦旗叶 PS II 的原初光能转化效率和潜在活性降低,
PS II潜在光合作用活力受到抑制, 光合电子传递及
光合磷酸化受阻, 从而导致光合速率降低 [34], 这与
前人研究结果一致[32,35]。另外, 本研究中所测定的
RIL 群体大部分性状表现出超亲分离, 可能与双亲
的这些性状表现比较接近有关。
在雨养条件下, 小麦开花期和灌浆期各个荧光
动力学参数的相关关系与灌溉条件下不同。开花期,
小麦雨养条件下各参数与灌溉条件下的相关关系与
灌浆期这两种水分条件下的相关关系也不同。这表
明小麦旗叶叶绿素荧光动力学参数相关性状的遗传
基础是复杂的, 小麦在不同生育时期对水分胁迫的
敏感程度不同、应答机制存在差异; 不同水分条件
下, 控制小麦叶绿素荧光动力学参数的多基因位点
及其表达模式也不相同[36-37]。
在灰色关联分析中 , 将众多因子(性状)视为灰
色系统, 综合为一个整体来统一比较, 各因子(性状)
的重要性以关联度排序表示, 关联度大, 表示该参
考指标重要, 关联度排序变化意味着因子间关系的
变化, 克服了以往对性状进行评判的主观性和粗放
性。同时, 当样本的个体发生变化时, 关联度的值也
随之发生变化, 而关联度排序基本保持稳定, 即因
子的相对重要性保持稳定, 能够充分揭示各性状对
产量影响的大小。干旱胁迫会影响小麦叶片 PS II
的电子传递体——质体醌(PQ)库容量、原始光能转
换效率、PS II潜在活性以及光合作用的电子传递和
CO2的同化过程, 进而影响小麦籽粒产量[38]。
本研究比较分析了雨养、灌溉两种水分条件下
小麦旗叶叶绿素含量和叶绿素荧光动力学参数的遗
传力, 以及干旱胁迫下各性状与产量的关联程度。
结果表明, Fm、Fv以及 A 等参数对小麦 RIL群体产
226 作 物 学 报 第 36卷
量的影响较大, 干旱胁迫下这些参数的变化幅度与
小麦产量的增减幅度紧密相关, 是影响小麦在干旱
胁迫条件下产量水平的主要因素。同时也说明这些
性状变化受水分环境条件的影响较大 , 据此推测 ,
在干旱条件下, Fm、Fv以及 A 值表现相对稳定的品
种具有较强的耐旱性。因此, 在小麦抗旱高光效新
品种选育、种质资源评价以及产量预测等实践中 ,
这些叶绿素荧光动力学参数可以作为重要的评价指
标。其中, 在两种水分条件的两个发育时期 Fm与 Fv
的遗传力均大于 0.64, 可以在育种早代进行选择 ,
而 A 值的遗传力均小于 0.64, 在育种的高代进行选
择更有效。
4 结论
在小麦的 8个光合生理参数中, 叶绿素含量的遗
传力最高, 雨养条件下控制灌浆期 Fv/Fo的基因数目
最多, 而雨养和灌溉两种水分条件下, 控制开花期
和灌浆期叶绿素含量的基因数目均较少, 仅 2~3 对;
灌浆期 Fm、Fv及 A值与产量的关联度最高。在小麦
育种工作中, 合理选择这些光合生理性状有助于改
良抗旱性。
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