全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(8): 1280−1285 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30270791)和国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2002AA212011)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 方小平, E-mail: xpfang2008@163.com; xpfang@public.wh.hb.cn
第一作者联系方式: E-mail: junli1999@126.com
Received(收稿日期): 2010-02-03; Accepted(接受日期): 2010-04-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01280
人工合成具有白菜或甘蓝细胞质的甘蓝型油菜
李 俊 罗莉霞 王 转 李 均 陈坤荣 任 莉 方小平*
中国农业科学院油料作物研究所 / 农业部油料作物生物学重点开放实验室, 湖北武汉 430062
摘 要: 为比较甘蓝型油菜不同细胞质基因组的遗传效应及其与核基因的相互作用, 对 12个白菜(2n=20)与 1个芥蓝
(2n=18)的正反交种间杂种分别进行子房和胚培养, 人工合成白菜和甘蓝细胞质甘蓝型油菜。结果表明, 白菜×芥蓝的
正交子房培养杂种苗平均诱导率 2.32%, 甘蓝×白菜的反交胚培养杂种苗平均诱导率为 1.16%。不同杂交组合之间, 杂
种苗诱导率差异大, 但相同亲本正反交杂种获得的难易趋势相似。将单倍体杂种小苗在含 0.01%秋水仙碱的 MS培养
基中预培养处理 10 d的染色体加倍效果最好, 加倍率达 59.32%。人工合成的甘蓝型油菜农艺性状类似于栽培甘蓝型
油菜 , 无论正交或反交合成的甘蓝型油菜 , 其农艺性状介于父母本之间 , 但更接近于母本。合成油菜花粉育性在
40.53%~88.95%之间。
关键词: 人工合成油菜; 种间杂交; 胚抢救; 子房培养
Resynthesis of Brassica napus with Brassica oleracea or Brassica rapa Cytoplasm
LI Jun, LUO Li-Xia, WANG Zhuan, LI Jun, CHEN Kun-Rong, REN Li, and FANG Xiao-Ping∗
Oil Crops Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Oil Crop Biology of the Ministry of Agriculture, Wu-
han 430062, China
Abstract: Nuclear genome is the primary genetic material, which plays a key role in the individual development and the system
evolution of plant. Although relatively independent genetic system in cytoplasm is existed, the characteristics of plant is more
often determined by the nuclear genes and sometimes affected by plasmagenes. To compare genetic effect of different plasma-
genes of B. napus and study interactions between nuclear gene and cytogene, we artificially synthesized B. napus with B. oleracea
or B. rapa cytoplasm by means of hybrid embryo and ovary culture of reciprocal crosses between 12 cultivated varieties of B.
rapa and one cultivated variety of B. oleracea var. alboglabra. The average frequencies of hybrid plantlets obtained were 2.32%
from ovary culture of B. rapa × B. oleracea var. alboglabra and 1.16% from embryo culture of B. oleracea var. alboglabra × B.
rapa, respectively. The induction rate of hybrid plantlets differed greatly between different crosses, but the trends of induction
easily or hardly were the same between reciprocal crosses with the same parents. The haploidic hybrid seedlings were pre-cultured
in MS medium with 0.01% colchicine for 10 days which was the best way for chromosome doubling. The percentage of hybrid
plantlets with doubled chromosomes was 59.32%. Agronomic traits of synthesized B. napus were similar to those of cultivated B.
napus and mediated between parents in morphology, but more similar to maternal plants. The average pollen fertility for the most
synthesized lines ranged from 40.53% to 88.95%.
Keywords: Resynthesis of Brassica napus; Interspecific hybridization; Embryo culture; Ovary culture
甘蓝型油菜在我国种植历史短, 遗传资源非常
狭窄[1-2]。依赖于栽培种新的遗传变异已成为我国油
菜遗传改良的重要限制因子。研究表明, 甘蓝型油
菜人工合成种遗传多样性十分丰富[3]。许多新的甘
蓝型油菜类型已通过胚抢救技术获得 [4], 但对胚抢
救技术中影响杂种获得率的诸多因素 , 如杂交方
向、父母本基因型、染色体加倍方法等, 研究甚少[5]。
另外, 油菜中的核基因组是主要遗传物质, 在个体
发育和系统进化中起着关键作用。细胞质中也有相
对独立的遗传系统, 虽在性状决定上往往受核基因
的控制, 但细胞质基因对核基因也有影响。为了比
较甘蓝型油菜不同细胞质基因组的遗传效应及其与
核基因的相互作用, 本研究以芥蓝和不同白菜品种
为亲本, 通过种间正反杂交、胚和子房培养获得具
第 8期 李 俊等: 人工合成具有白菜或甘蓝细胞质的甘蓝型油菜 1281


有不同细胞质的甘蓝型油菜新种质, 为系统研究甘
蓝型油菜核质基因互作提供研究材料。
1 材料与方法
1.1 试验材料
香港尖叶中花芥蓝(B. oleracea var. alboglabra,
CC, 2n=18)和 12个白菜(B. rapa, AA, 2n=20)品种。
后者为黑叶白(QF01)、四倍体(QF02)、蓉优矮抗青
(QF03)、特早 50白菜薹(QF04)、黄金地小白菜(QF05)、
四倍体矮脚黄(QF06)、黄金小白菜(QF07)、黑油白
菜 (QF08)、九月鲜红菜薹 (QF09)、潮汕甜白菜
(QF10)、黄心菜(QF11)和一个双低白菜型油菜品种
(QF12)。除双低白菜型油菜来自加拿大外, 其余供试
材料均购自武汉蔬菜种子市场。
1.2 白菜细胞质甘蓝型油菜的人工合成
2004年春在西宁市青海省农林科学院试验地以
12个白菜品种作母本、香港尖叶中花芥蓝作父本进
行种间杂交。取授粉 7 d后的子房, 经 70%酒精 5~10
s和 1%二氯异氰尿酸(dichloroisocyanuric acid, DICA)
8~10 min 消毒、无菌水洗 3~4 次后进行培养, 培养
基为附加 500 mg L–1水解酪蛋白的 MS培养基(琼脂
浓度 0.8%, 蔗糖浓度 3.0%)。待培养约 35~40 d 后,
剥出子房中的种子, 接种在MS培养基上萌发, 直到
长成正常小苗。然后转接到生根培养基(MS + 0.2 mg
L–1 NAA)上生根和扩繁植株, 每株系至少扩繁 3 株
以上。待健壮根系形成后, 经炼苗移栽花盆中遮荫
保湿培养。
1.3 甘蓝细胞质甘蓝型油菜的人工合成
2005年春在武汉市中国农业科学院油料作物研
究所试验地以香港尖叶中花芥蓝作母本、12个白菜
品种作父本进行种间杂交。取授粉 17~20 d的子房,
经 70%酒精 5~10 s和 1% DICA 8~10 min消毒、无
菌水洗 3~4 次后, 剥出子房中的胚进行离体培养,
培养基和培养方法同 1.2, 直至长出小苗。植株生根、
扩繁和移栽花盆方法同 1.2。
1.4 甘白杂种的染色体加倍
对人工合成油菜采取如下 3 种不同方法进行加
倍处理: (1)切下幼苗移植于含 0.01%秋水仙碱的 MS
培养基上处理 7~10 d, 进行染色体加倍; (2)秋水仙
碱溶液浸根处理。将现蕾的植株从土壤中挖出来 ,
洗净根部泥土, 将根浸泡在 800 mg L–1的秋水仙碱
水溶液中。4 h后, 用自来水冲洗根部 2 min, 移栽到
田间。移栽成活后, 剪掉现蕾的主花序和分枝, 使其
产生更多的新枝; (3)现蕾时, 将用 0.34%秋水仙碱浸
湿的棉球置植株叶腋处, 每天滴湿棉球 2 次, 连续处
理 3 d。
1.5 植株染色体数目观察
剥取幼小花蕾中的雌蕊, 用 0.002 mol L–1 8-羟
基喹啉处理 5 h。经卡诺液固定 24 h后, 于 4℃下 70%
乙醇中保存。观察时, 取所用材料, 在 60℃下用 1
mol L–1的 HCl水解 10 min, 移至载玻片上, 加一滴
改良的卡宝品红染液, 压片镜检[6]。
1.6 花粉活性观察
9:00~10:00时取新鲜花粉用 1% 醋酸洋红染色,
观察死、活花粉数, 计算花粉成活率。花粉成活率
(%)=着色的花粉粒数目/花粉粒总数×100, 每种花粉
观察 3个视野, 约 500~1 000粒左右花粉, 以普通油
菜中双 6号品种为对照。
2 结果与分析
2.1 白菜细胞质甘蓝型油菜的人工合成
对 12 个白菜×甘蓝组合的 4 649 个子房进行培
养, 共剥出 190粒种子, 得到 108株杂种苗, 经组培
扩繁后获得 75个株系, 平均杂种苗获得率为 2.32%,
远低于张晓伟等[7]报道的 16.1%。从表 1 可以看出,
所有组合的结实率与杂种苗获得率之间均存在一定
的差异 , 组合黄金小白菜×芥蓝杂种苗获得率最高
为 14.8%, 最低的组合黄金地小白菜×芥蓝和九月鲜
红菜薹×芥蓝的获得率为 0。多数组合杂种苗获得率
在 1.0%~7.0%。
2.2 甘蓝细胞质甘蓝型油菜的人工合成
甘蓝×白菜组合一般适于采用胚培养[8]。在本研
究中, 对 12个甘蓝×白菜组合的 2 750个胚进行培养,
共得到 32 株杂种苗, 平均杂种苗获得率为 1.16%。
不同杂交组合杂种苗获得率差异较大。其中芥蓝×
黄金小白菜(QF07)组合获得率最高, 达 5.88%, 而芥
蓝×四倍体(QF02)的诱导率为 0。从表 2可以看出, 大
多数组合的杂种诱导率均较低, 在 0.3%~2.5%之间。
2.3 杂种染色体加倍效率
在含 0.01%秋水仙碱培养基中处理 10 d的加倍
方法染色体加倍率最高, 达 59.32%, 0.34%秋水仙碱
腋芽加倍法人工染色体加倍率最低, 仅为 11.36%,
用 800 mg L–1秋水仙碱浸根的方法人工加倍率居中,
为 22.68%。对人工合成油菜的田间调查结果表明,
平均自然加倍率为 2.76%, 但继代数较多的群体自
然加倍率相对较高(表 3)。
1282 作 物 学 报 第 36卷

表 1 白菜×芥蓝子房培养杂种获得率
Table 1 Rate of hybrid plantlets obtained from crosses between B. rapa × B. oleracea by ovary culture
组合
Cross
培养子房数
Number of ovary
cultured
种子数
Number of seeds
obtained
杂种苗数
Hybrid plantlets
结实率
seed setting
percentage (%)
杂种获得率
Hybrid rate
obtained (%)
QF01×J 766 9 5 1.17 0.65
QF02×J 110 12 3 10.91 2.73
QF03×J 493 19 17 3.85 3.45
QF04×J 378 15 3 3.97 0.79
QF05×J 525 11 0 2.10 0
QF06×J 294 4 1 1.36 0.34
QF07×J 399 78 59 19.55 14.80
QF08×J 132 13 9 9.85 6.82
QF09×J 462 3 0 0.62 0
QF10×J 483 8 3 1.66 0.62
QF11×J 121 7 3 5.79 2.48
QF12×J 486 11 5 2.26 1.03
合计 Total 4649 190 108 4.09 2.32

表 2 芥蓝×白菜组合杂交种诱导率
Table 2 Rate of hybrid plantlets obtained from crosses between
B. oleracea × B. rapa by embryo culture
组合
Cross
培养胚数
Number of
embryo cultured
成苗数
No. of hybrid
plantlets
杂种获得率
Hybrid rate
obtained (%)
J×QF01 78 2 2.56
J×QF02 474 0 —
J×QF03 150 6 4.00
J×QF04 186 2 1.08
J×QF05 156 2 1.28
J×QF06 114 1 0.88
J×QF07 68 4 5.88
J×QF08 498 8 1.61
J×QF09 228 3 1.32
J×QF10 282 2 0.71
J×QF11 282 1 0.35
J×QF12 234 1 0.43
合计 Total 2750 32 1.16

2.4 染色体观察
根尖压片染色体观察结果表明, 芥蓝和白菜的
染色体分别为 18 条和 20 条。对人工合成油菜的子
房进行染色体压片观察, 统计中期分裂相细胞的染
色体数目表明, 除一株合成油菜染色体可能为 34 条,
另有 3 株染色体为 19 条(可能是未加倍)外, 其余均
38条染色体(图 1-E), 与栽培甘蓝型油菜的染色体数
一致, 表明已成功获得人工合成甘蓝型油菜。
2.5 合成油菜的农艺性状表现
从苗期生长看, 人工合成甘蓝型油菜植株营养
生长优势强, 大多数植物学形态特征介于父母本之
间。最易辨认的特征是叶片和花。叶的形状、有无
被毛、颜色深浅和花的颜色等都介于 2个亲本之间。
白菜细胞质人工合成甘蓝型油菜多数叶片较宽大 ,
裂叶数较少 , 叶色较浅 , 跟母本白菜相似(图 1-C~
D)。调查结果显示, 95%组合叶片光滑无毛, 80%组合
叶柄短, 叶片大而厚, 96%组合有叶耳, 82%组合的
角果较短, 仅 4~8 粒种子/荚。与现有甘蓝型油菜品
种相比杂交结实表现正常, 无明显生殖障碍。合成油
菜花期较长, 分枝能力强, 分枝与主茎夹角小, 表现
出较强的抗逆性, 比现有甘蓝型油菜晚熟 8~15 d。
与白菜细胞质人工合成油菜相比, 甘蓝细胞质
人工油菜具有更多母本芥蓝的性状 , 如叶片较厚 ,
叶色较深、叶片相对较窄等(图 1-A~B)。也表现出其
亲本不具备的症状(如刺毛等)。
由于亲本中的芥蓝花色是白色的, 所以人工合
成油菜的花色介于两个亲本之间, 表现为乳白色(或
黄白色), 乳白色花也是鉴定人工合成油菜的真假最
直观标志性状。
2.6 花粉育性观察
对 15 个人工合成油菜株系共 37 株的花粉育性
调查表明, 合成油菜花粉育性在 40.53%~88.95%之
间。同一株系的不同植株之间的花粉育性也有较大
第 8期 李 俊等: 人工合成具有白菜或甘蓝细胞质的甘蓝型油菜 1283


表 3 秋水仙碱处理油菜植株及其对染色体的加倍效应
Table 3 Chromosome doubling ratio of haploid plantlets treated with colchicine
方法
Method
处理总株数
No. of plants
treated
人工加倍二倍体
Artificial doubling
plants
自然加倍
Spontaneous doubling
plants
人工加倍率
Artificial doubling
efficiency
自然加倍率
Spontaneous doubling
efficiency
A 59 35 — 59.32 —
B 99 22 2 22.68 2.02
C 46 5 2 11.36 4.35



图 1 人工合成的甘蓝和白菜细胞质甘蓝型油菜
Fig. 1 Resynthesized B. napus with Brassica oleracea or Brassica rapa cytoplasm
A和 B: 甘蓝细胞质人工合成油菜苗期; C和 D: 白菜细胞质人工合成油菜苗期; E: 人工合成甘蓝型油菜子房细胞染色体(2n=38);
F: 人工合成白菜细胞质甘蓝型油菜花期。
A and B: seedling stage of resynthesized B. napus with Brassica oleracea cytoplasm; C and D: seedling stage of resynthesized B. napus with
Brassica rapa cytoplasm; E: chromosomes of resynthesized B. napus; F: a resynthesized B. napus line with Brassica rapa cytoplasm at
flowering stage.

差异, 有 3 个株系的花粉育性的标准差达到了 20%
以上, 最高的组合(J×QF04的 1号株系)达到 33.3%。
对所有调查的花粉育性原始数据进行分析表明, 花
粉育性在 50%~95%之间的植株数占总调查株数的
76.32%。不同亲本组合合成的油菜花粉育性差异可
能与亲本基因组互作有关, 同一亲本组合合成的油
菜不同植株间的花粉育性差异可能与不同单株的生
长和生理状况有关, 因为, 一个株系不同单株是通
过分枝扩繁获得的。
3 讨论
杂交亲和性主要依赖于基因型和亲缘关系[9]。
1284 作 物 学 报 第 36卷

十字花科属种间和种间杂交的障碍都与杂种胚乳败
育导致胚的发育不平衡有关[10]。对 12个杂交组合的
正反交研究结果表明, 不同杂交组合间杂种获得率
差异很大 , 最高的杂交组合如黄金小白菜(QF07)×
芥蓝组合杂种获得率达 14.8%, 最低的组合如黄金
地小白菜(QF05)×芥蓝和九月鲜红菜薹(QF09)×芥蓝
组合杂种获得率为 0。Goy和 Duesing[11]使用不同的
基因型欧洲油菜和芥菜型油菜(B. juncea, AABB)以
及埃塞俄比亚芥(B. carinata, BBCC)杂交时也发现,
一些基因型能杂交成功, 而一些却不能。Hossain等[12]
认为, 杂种获得率(HPR)与荚果长度、每荚粒数无关,
而与所配的杂交组合有关。本研究以白菜为母本共
获得 75个人工合成甘蓝型油菜株系, 杂种苗获得率
(HPR)在 0~14.8%之间, 平均获得率为 2.32%; 以甘
蓝为母本获得 4个人工合成油菜株系, 杂种苗获得率
(HPR)在 0~5.88%之间, 平均获得率为 1.16%。
前人报道的人工合成油菜均以白菜为母本[13-14]。
以甘蓝为母本较难获得种间杂种[7]。本研究表明, 正
交白菜×芥蓝的平均杂种获得率(2.32%)明显高于反
交芥蓝×白菜的杂种获得率(1.16%), 与前人研究结
果一致。戴林建等[15]以甘蓝型油菜×芸芥的研究也表
明, 正交组合结籽率平均为 1.41%, 而反交平均结
籽率仅为 0.74%, 前者明显大于后者。Scheffler 和
Dale[16]研究表明, 甘蓝型油菜与十字花科其他属如
Diplotavis、Eurcastrum、Eruca、Raphanus和 Sinapis
的杂交相对较难, 但杂交方向不同难易程度不同。
在本研究中, 个别组合正交杂种获得率并未显现出
明显的优势, 如黑叶白(QF01)×芥蓝、四倍体矮脚黄
(QF06)×芥蓝等组合其反交杂种获得率均高于正交
杂种获得率(表 1和表 2)。这可能跟植株生理状况及
环境条件等有一定的关系。
本研究发现, 不同白菜品种杂种获得率正反交
的排序在总体上具有较大程度的一致性。如正交诱
导频率较高的黄金小白菜(QF07)×芥蓝和蓉优矮抗
青(QF03)×芥蓝等组合, 在反交中诱导率仍然较高,
而诱导率较低的组合如四倍体矮脚黄(QF06)×芥蓝、
潮汕甜白菜(QF10)×芥蓝、黄心菜(QF11)×芥蓝等组
合在正反交中杂种诱导率均较低。这也说明当亲缘
关系较近时, 基因型可能是决定不同杂交组合间亲
和性的主要因素。在其他一些诱导频率居中的杂交
组合中 , 正交及反交诱导率的排序并不完全吻合 ,
如芥蓝×黄金地小白菜 (QF05), 芥蓝×黄金小白菜
(QF07)等组合, 这可能跟母本亲和性及环境条件有
关。Lu 等[8]也认为, 杂种获得率与母体效应存在着
一定的相关性。王丹等[17]研究发现芥菜型油菜与白
菜正反交亲和性也存在着较明显差异。李俊等[18]认
为, 两个种的亲和性依赖于亲本的基因组、基因型、
杂交方向及环境条件等许多因素。
本研究以甘蓝和白菜父母本进行正反交, 通过
染色体加倍获得了具有不同细胞质的甘蓝型油菜 ,
并建立了相应的胚抢救体系。人工合成油菜的许多
性状介于双亲之间。从农艺性状上看, 正反交获得
的杂种植株在结实率、花色、生育期、分枝能力、
抗逆性等方面有较大的相似性。但在叶色、叶形等
方面也体现出母本遗传效应, 这些性状可能与细胞
质效应有关[19]。
与其他远缘杂交不同, 甘蓝(B. oleracea)与白菜
(B. rapa)杂交, 通过染色体加倍获得的异源双二倍
体杂种与栽培的普通甘蓝型油菜同种, 是甘蓝型油
菜一个新类型。本研究选用不同花色的父母本杂交,
利用白花作为标记性状, 结合染色体观察、植物学
性状表现观察、花粉育性调查等综合鉴定技术, 保
证了杂种的真实性。
4 结论
以芥蓝和白菜品种为亲本材料, 分别进行正交
和反交, 通过胚培养和子房培养, 获得具有不同细
胞质的人工合成甘蓝型油菜种植资源, 建立了相应
的胚抢救和染色体加倍技术体系。
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《中国种业》2011 年征订启事
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