全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(10): 1624−1633 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB101700, 2009CB118401), 国家科技支撑计划项目(2006BAD13B03)和国家自然科学基
金重点项目(30730063)资助。
*
通讯作者(Corresponding authors): 王天宇, E-mail: wangtianyu@263.net, Tel: 010-62186632; 黎裕, E-mail: yuli@mail.caas.net.cn, Tel: 010-62131196
第一作者联系方式: E-mail: snpengbo20032004@yahoo.com.cn; wan791109@163.com ** 共同第一作者
Received(收稿日期): 2010-02-12; Accepted(接受日期): 2010-05-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01624
玉米籽粒产量与产量构成因子的关系及条件 QTL分析
彭 勃 1 王 阳 1,** 李永祥 1 刘 成 2 张 岩 1 刘志斋 1,3 谭巍巍 1
王 迪 1 孙宝成 2 石云素 1 宋燕春 1 王天宇 1,* 黎 裕 1,*
1中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 2新疆农业科学院粮食作物研究所, 新疆乌鲁木齐 830000; 3西南大学农学院, 重庆
400716
摘 要: 以我国玉米育种的骨干亲本齐 319 和黄早四构建的 230 个 F2:3家系群体为材料, 通过条件分析结合 QTL 定
位方法探讨了单株产量(GYPP)与单株粒数(KNPP)和百粒重(KWEI)的遗传关系。结果表明, 百粒重比单株粒数和单株
产量遗传力高, 受环境影响小。相关分析表明, 单株粒数和百粒重与单株产量均呈现显著正相关, 单株粒数与单株产
量的相关系数更高。单株产量非条件 QTL分析共定位到 5个遗传主效应 QTL和 5对上位性位点, 其中 4个是控制 3
个性状(单株产量、单株粒数和百粒重)的一因多效性位点, 1 个是控制 2 个性状(单株产量和单株粒数)的一因多效性
位点, 全部 5 对上位性位点都与单株粒数和百粒重有关。条件 QTL 分析还检测到 14 个 QTL 位点及 10 对上位性位
点, 这些位点在非条件 QTL分析中未被检测到, 其效应较小。因此, 单株粒数和百粒重与单株产量密切相关, 通过改
良单株粒数和百粒重可有效提高产量; 条件 QTL 分析方法在单个 QTL 水平上证实了单株产量与单株粒数、百粒重
较强的遗传相关性, 并且能够检测到更多效应较小的 QTL; 发掘的两个效应较大的一因多效位点可为玉米高产分子
育种和进一步精细定位提供理论参考。
关键词: 玉米; 产量; 产量构成因子; 条件 QTL分析
Correlation Analysis and Conditional QTL Analysis of Grain Yield and Yield
Components in Maize
PENG Bo1, WANG Yang1,**, LI Yong-Xiang1, LIU Cheng2, ZHANG Yan1, LIU Zhi-Zhai1, TAN Wei-Wei1,
WANG Di1, SUN Bao-Cheng2, SHI Yun-Su1, SONG Yan-Chun1, WANG Tian-Yu1,*, and LI Yu1,*
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 Institute of Food Crops, Xinjiang Academy of Agri-
cultural Sciences, Urumqi 830000, China; 3 Southwest University, Chongqing 400716, China
Abstract: Grain yield per plant (GYPP) is one of the most complicated quantitative traits and determined by kernel number per
plant (KNPP) and 100-kernel weight (KWEI) in maize. It is of great importance in genetic improvement to reveal genetic rela-
tionship between GYPP and two yield components (KNPP and KWEI). In the present study, an F2:3 population including 230
families derived from two foundation lines in maize breeding of China (Qi 319 and Huangzaosi) was used to conduct conditional
analysis and QTL mapping. The genetic relationships between GYPP and yield components (KNPP and KWEI) were investigated.
The results showed that the heritability of KWEI was higher than that of GYPP and KNPP, and KWEI was less influenced by
environment. The phenotypic correlation analysis showed that both KNPP and KWEI were positively significantly correlated with
GYPP, and the correlation coefficient between KNPP and GYPP was higher than that between KWEI and GYPP. A total of five
QTLs and five pairs of epistatic loci were detected for GYPP by the unconditional QTL mapping. Among the five QTLs, four
were found with pleiotropic effects on three traits (GYPP, KNPP, and KWEI), while another one controlled two traits (GYPP and
KNPP). All of the five pairs of epistatic loci were related to both KNPP and KWEI. Furthermore, fourteen QTLs and ten pairs of
epistatic loci with small effects were detected only in the conditional QTL mapping. Consequently, either KNPP or KWEI was
closely related with GYPP at phenotypic level, suggesting that the improvement of KNPP and KWEI can efficiently contribute to
high grain yield. The conditional QTL mapping demonstrated the strong genetic relationship between GYPP and two yield com-
ponents (KNPP and KWEI) at the individual QTL level. The conditional QTL mapping could detect additional QTLs with small
第 10期 彭 勃等: 玉米籽粒产量与产量构成因子的关系及条件 QTL分析 1625


effects that were not detected in the unconditional QTL mapping. Two important QTLs with pleiotropic and larger effects could be
used in maize breeding for high yield and fine mapping.
Keywords: Maize; Yield; Yield components; Conditional QTL analysis
高产历来是玉米育种的主要目标。籽粒产量是
最重要、最复杂的性状之一[1], 是由相互关联的多基
因控制的一系列生理生化过程的最终体现[2]。玉米
籽粒产量由单位面积株数、单株粒数和百粒重决定。
在种植密度一定的条件下, 单株粒数和粒重直接决
定籽粒产量。因此, 从分子水平了解单株产量与产
量构成因子(单株粒数和百粒重)的关系, 对玉米产
量的遗传改良具有重要的意义。几十年来, 单株产
量与单株粒数、百粒重的关系一直是玉米遗传研究
的重点, 改良产量构成因素性状可有效提高产量。国
内外学者在表型水平上对这 3个性状的关系进行了研
究[3-8], 表明单株产量与产量构成因子(粒数和粒重)
显著相关。然而至今对数量性状相关性的遗传基础
还了解甚少[9]。近 20 年来, DNA 分子标记技术及
QTL 定位为探讨产量和产量构成因子的关系提供了
有力的研究工具, 定位了大量产量相关 QTL[10]。前
人借助生物信息学手段, 对众多产量和产量相关性
状 QTL 进行了整合[11-13], 结果发现如单株产量、单
株粒数、百粒重等产量相关性状的 QTL簇集分布在
某些基因组区段, Tuberosa 等[14]指出这种簇集分布
的现象可能是一因多效或者控制不同性状的基因紧
密连锁引起的。由于群体大小、标记密度等因素的
影响, 大量QTL研究不能完全剖析一个QTL内潜在
的遗传基础, 无法区分一因多效或紧密连锁。Zhu[15]
提出的条件分析方法结合Wang等[16]提出的 QTL作
图方法, 可以有效地研究相互关联的性状 QTL之间
的遗传关系。该方法最先用来研究发育性状动态
QTL 分析[17-21], 近年来被用来研究相关性状的遗传
关系 [9,22-23], 但利用该方法研究玉米产量和产量构
成因子的关系, 国内外尚未见报道。本研究通过相
关分析阐明单株粒数和百粒重对单株产量的影响 ;
利用单株产量的条件 QTL 和非条件 QTL 的比较分
析, 在单个 QTL水平鉴定单株产量与产量构成因子
的遗传关系, 为通过分子标记辅助选择改良产量和
相关基础研究提供参考, 同时为阐明骨干亲本的形
成原因提供线索。
1 材料与方法
1.1 材料
以自交系齐 319为母本, 黄早四为父本, 构建包
含 230 个家系的 F2:3群体。父母本是我国玉米自交
系 P 群和唐四平头群的代表自交系, 也是我国玉米
育种的骨干亲本。
1.2 方法
1.2.1 田间试验与性状调查 连续 2 年 (2007
年和 2008 年)分别在河南新乡(北纬 35.19°, 东经
113.53°, 海拔 73.2 m), 中国农业科学院作物科学研
究所北京昌平试验基地(北纬 39.48°, 东经 116.28°,
海拔 31.3 m), 新疆农业科学院乌鲁木齐安宁渠试验
站(北纬 43.47°, 东经 87.39°, 海拔高度 935 m) 3个
地点种植 230个家系及其亲本, 其中, 河南新乡夏播,
其他 2 个地点春播。这 3 个地点具有广泛的农业生
态环境的多样性, 位于我国的六大玉米主产区中的
3 个主产区。各环境的田间试验都采用随机区组设
计, 2 次重复, 单行区, 行长 4 m, 每行 15 株, 行距
0.6 m。施肥、灌溉、防虫和除草同当地大田的田间
管理。
成熟后, 从第 4株开始, 每行连续收获 5株。将
果穗风干后, 脱粒混合, 称重并计算单株产量(grain
yield per plant, GYPP)。分别随机取 3份各含 100籽
粒的样品 , 称重并计算百粒重 (100-kernel weight,
KWEI), 同时计算二级参数单株粒数(kernel number
per plant, KNPP), 即 KNPP = (100×GYPP)/KWEI。
1.2.2 表型数据分析 利用 SAS8.0 软件的 GLM
程序进行全部环境联合的方差分析 , 并按照
Hallauer等[24]的公式 h2 = σ2g/(σ2g +σ2ge/e +σ2ε/re)计
算广义遗传力, 其中 σ2g、σ2ge和 σ2ε分别为遗传方差、
基因型与环境互作的方差和误差方差, r和 e分别为
重复数和环境数。利用 SAS的 CORR程序计算单环
境表型相关。
利用 Zhu[15]提出的基于混合线性模型的数量性
状条件分析方法计算条件表型值 y (T2|T1), T2|T1表
示固定性状 T1 时, 性状 T2 的条件表型值(即从 T2
性状中剔除 T1 性状表型变异后的剩余变异)。利用
QGAStation 软件 [25-26]分别固定单株粒数(KNPP)和
百粒重(KWEI), 计算单株产量(GYPP)的条件表型值。
1.2.3 遗传图谱构建和 QTL 分析 在植株长至 6
片叶左右时, 取每个家系 15个单株中大小相等的嫩
叶, 将其混合, 采用 CTAB法[27]提取 F2:3家系及其亲
本的基因组 DNA。利用 MaizeGDB 网站上(http://
1626 作 物 学 报 第 36卷

www.maizegdb.org/)的 SSR 引物对群体进行基因型
鉴定, 并采用 MAPMAKER/EXP3.0 软件[28]的 H 函
数进行连锁图谱的构建。图谱包含 194对 SSR引物,
总长为 2 493.7 cM, 标记间平均距离为 12.9 cM。
对条件和非条件表型值都采用基于混合线性模
型复合区间作图法的 QTLNetwork 2.0 软件[29]进行
QTL分析(6个环境联合分析)。按照软件默认值设置
参数, 在 P<0.05水平下通过 1 000次排列检验来确定
QTL显著性阈值。
2 结果与分析
2.1 亲本及 F2:3群体产量及产量构成因子的表型
分析
表 1表明, 亲本间的单株产量差异显著(P<0.05),
单株粒数和百粒重亲本间差异均极显著(P<0.001)。
黄早四的单株产量显著高于齐 319。双亲的产量构成
因子各具优势, 黄早四的单株粒数显著高于齐 319,
而齐 319的百粒重显著高于黄早四。
F2:3群体单株产量、单株粒数和百粒重方差分析
表明, 3个性状群体基因型间和基因型与环境互作都
达到极显著水平(P<0.001) (表 1)。除百粒重的群体变
异范围只呈现负向超亲外, 其他 2个性状的群体变异
范围都表现明显的双向超亲现象, 可见增效等位基
因分散在双亲中。
对比不同性状的遗传力可以发现, 百粒重遗传
力较高(87%), 而单株产量和单株粒数的遗传力接
近, 分别为 75%和 74% (表 1)。因此, 百粒重比单株
产量、单株粒数受环境影响小。总体来看, 3个性状
遗传力都超过 70%, 可见, 这 3个性状主要受遗传因
素控制, 在不同环境下表现较为稳定。
2.2 相关分析
从表 2 可以看出在 6 个环境下, 单株产量与 2
个产量构成因子都呈极显著正相关(P<0.001)。单株
产量与单株粒数在各环境下的相关系数都较高, 在
0.82~0.91之间。单株产量与百粒重在各环境下的相
关系数中等, 在 0.35~0.61之间。可见单株产量受单
株粒数的影响比百粒重更大。在不同环境下单株粒
数与百粒重除在 2007 年河南呈现微弱的正相关外
(P<0.01), 在其他环境下均不相关。
2.3 单株产量非条件 QTL和条件 QTL分析
表 3比较了单株产量非条件和条件 QTL分析遗
传主效应的结果。共检测到 19个影响单株产量的 QTL
分布在玉米的 10条染色体上(图 1)。非条件 QTL分
析显示, 共检测到 5个单株产量(GYPP) QTL (qgypp1-
2、qgypp6-2、qgypp7、qgypp9-1 和 qgypp10-1), 加
性效应绝对值变化范围为 1.56~6.10, 显性效应绝对
值变化范围为 3.61~6.87, 可解释 2.19%~6.87%的表
型变异。其中 qgypp6-2和 qgypp10-1在非条件 QTL
联合分析中的贡献率大于 5%, 而条件 QTL 分析只
检测到一个贡献率大于 5%的 QTL (qgypp10-2)。单
株粒数固定时共检测到 13个单株产量(GYPP|KNPP)
条件 QTL。2个 GYPP的非条件 QTL在 GYPP|KNPP
的条件 QTL分析中未被检测到, 分别是位于第 1染
色体标记区间 phi308707-umc1009 内的 qgypp1-2 和
位于第 6 染色体标记区间 umc1656-umc1796 内的
qgypp6-2。其他 3个QTL (qgypp7、qgypp9-1和 qgypp10-
1)在GYPP|KNPP检测到的条件QTL效应都比GYPP
非条件 QTL 效应明显降低。此外, 还有 10 个 QTL
只在 GYPP|KNPP 的条件 QTL 分析中被检测到, 分
别位于第 1、第 2、第 3、第 4、第 5、第 8、第 9和
第 10 染色体上, 加性效应绝对值变化范围为 1.24~
3.26, 显性效应绝对值变化范围为 0.66~2.32, 贡献
率变化范围为 0.41%~5.57%。百粒重固定时单株产
量(GYPP|KWEI)的条件 QTL分析共检测到 8个 QTL。

表 1 亲本及 F2:3群体产量及产量构成因子在 6个环境下的平均表型值及方差分析
Table 1 Mean phenotypic values and analysis of variance of grain yield and yield components traits for F2:3 population and their
parents across six environments
亲本 Parent F2:3群体 F2:3 population 方差分量 Variance component
齐 319 黄早四 平均值 标准差 最小值 最大值 基因型方差 基因型与环境互作方差 遗传力性状
Trait
Qi319 Huangzaosi Mean SD Min. Max. σ2g σ2ge h2 (%)
单株产量 GYPP 51.08 62.23* 64.89*** 13.36 29.12 98.48 124.75*** 117.29*** 0.75
单株粒数 KNPP 167.67 265.08*** 275.50*** 49.95 126.04 459.67 1727.43*** 1547.54*** 0.74
百粒重 KWEI 30.99*** 23.27 23.51*** 2.52 16.13 29.81 5.24*** 2.1*** 0.87
*, **和***分别表示在 P<0.05、0.01和 0.001水平显著。
GYPP: grain yield per plant, KNPP: kernel number per plant and KWEI: 100-kernel weight. *, ** and *** indicate significance at P<0.05,
0.01, and 0.001, respectively.
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表 2 产量和产量构成因子在 6个环境下的表型相关系数及其 P值
Table 2 Phenotypic correlation coefficients and their P-values for grain yield and yield components under six environments
环境
Environment
单株产量
Grain yield per plant
单株粒数
Kernel number per plant
百粒重
100-kernel weight
单株产量 E1 (2007, 河南 Henan) 1 <0.0001 <0.0001
Grain yield per plant E2 (2008, 河南 Henan) 1 <0.0001 <0.0001
E3 (2007, 北京 Beijing) 1 <0.0001 <0.0001
E4 (2008, 北京 Beijing) 1 <0.0001 <0.0001
E5 (2007, 新疆 Xinjiang) 1 <0.0001 <0.0001
E6 (2008, 新疆 Xinjiang) 1 <0.0001 <0.0001

单株粒数 E1 (2007, 河南 Henan) 0.87*** 1 0.0055
Kernel number per plant E2 (2008, 河南 Henan) 0.91*** 1 0.4789
E3 (2007, 北京 Beijing) 0.88*** 1 0.5725
E4 (2008, 北京 Beijing) 0.82*** 1 0.5795
E5 (2007, 新疆 Xinjiang) 0.89*** 1 0.9794
E6 (2008, 新疆 Xinjiang) 0.91*** 1 0.6476

百粒重 E1 (2007, 河南 Henan) 0.61*** 0.18** 1
100-kernel weight E2 (2008, 河南 Henan) 0.35*** –0.05 1
E3 (2007, 北京 Beijing) 0.47*** 0.04 1
E4 (2008, 北京 Beijing) 0.59*** 0.04 1
E5 (2007, 新疆 Xinjiang) 0.43*** 0 1
E6 (2008, 新疆 Xinjiang) 0.37*** –0.03 1
*, ** 和 *** 分别表示在 P<0.05、0.01和 0.001水平显著。对角线以上加粗的数值表示产量和产量构成因子在 6个环境下表型相
关系数的 P值, 对角线以下的数值表示产量和产量构成因子在 6个环境下的表型相关系数。
*, **, and *** indicate significance at P<0.05, 0.01, or 0.001, respectively. Upper diagonal in bold represents the P-values of phenotypic
correlation coefficients for grain yield and yield components under six environments and lower diagonal represents phenotypic correlation
coefficients for grain yield and yield components under six environments.


对位于第 1染色体上的 qgypp1-2, 非条件 QTL分析
和 GYPP|KWEI的条件 QTL分析中检测的效应大小
相似。qgypp6-2在 GYPP|KWEI的条件 QTL分析时
没有被检测到。qgypp7、qgypp9-1 和 qgypp10-1 在
GYPP|KWEI 检测到的条件 QTL 效应都比 GYPP 非
条件 QTL 效应明显降低。qgypp3-2、qgypp5-2、
qgypp6-1和 qgypp6-3只在 GYPP|KWEI的条件分析
中被检测到, 而 GYPP的非条件 QTL分析中未检测
到显著的效应。
单株产量非条件 QTL 分析和条件 QTL 分析的
上位性效应也能反映单株产量与单株粒数、百粒重
紧密的遗传关系(表 4)。单株产量非条件 QTL 分析
中共检测到 5 对上位性位点, 可解释 1.12%~4.57%
的表型变异。全部 5 对非条件上位性位点 , 在
GYPP|KNPP 和 GYPP|KWEI 的条件 QTL 分析中都
没有检测到。GYPP|KNPP 的条件 QTL 分析中共检
测到 7对上位性位点, 在非条件 QTL分析中没有被
检测到, 可解释 0.86%~2.16%的表型变异。GYPP|
KWEI的条件 QTL分析中共检测到 3对上位性位点,
这些位点在非条件 QTL分析中也没有被检测到, 可
解释 0.32%~1.88%表型变异。总体来看, GYPP的条
件和非条件 QTL 分析共检测到 15 对显著的上位性
互作位点, 其中某些位点同时参与多对上位性互作,
即第 1 染色体上的 umc1200–bnlg1083, 第 2 染色体
上的 umc1419–phi098和 bnlg1017–umc1265, 第 4染
色体上的 umc1869–bnlg1784, 第 5 染色体上的
umc1355–phi109188, 第 6 染色体上的 umc1250–
umc1187 和第 9 染色体上的 umc1675–bnlg128 中的
两个位点。15对上位性位点中, 4对参与上位性的两
个位点都被检测到显著的遗传主效应, 即第 1 染色
体上 u m c 1 7 2 7 – u m c 1 2 0 0 与第 6 染色体上的
umc1413–bnlg2249, 第 1 染色体上的 umc1200–
bnlg1083与第 10染色体上的 phi062–umc1115, 第 3
染色体上的 umc2050–umc1593 与第 6 染色体上的
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表 3 单株产量非条件 QTL和条件 QTL的遗传主效应
Table 3 Unconditional and conditional QTLs with significant genetic effects for GYPP
单株产量 GYPP 单株产量|单株粒数 GYPP|KNPP 单株产量|百粒重 GYPP|KWEI
QTL 标记区间
Marker interval 加性效应
A
显性效应
D
贡献率
H2 (%)
加性效应
A
显性效应
D
贡献率
H2(%)
加性效应
A
显性效应
D
贡献率
H2 (%)
qgypp1-1 umc1200–bnlg1083 1.41 0.41
qgypp1-2 phi308707–umc1009 2.83 4.78 2.19 3.03 2.44 1.38
qgypp2-1 phi098–umc1227 2.11 0.66 1.95
qgypp2-2 umc1080–bnlg1329 –2.75 3.16
qgypp3-1 umc2050–umc1593 –2.72 2.18 4.08
qgypp3-2 umc1593–umc2267 4.51 1.83 2.50
qgypp3-3 umc2174–umc2152 –1.72 1.22 1.55
qgypp4 nc005–umc1869 –2.52 2.66
qgypp5-1 umc1355–phi109188 1.24 0.65
qgypp5-2 umc1524–phi087 –2.82 –1.77 1.08
qgypp6-1 umc1018–bnlg1433 –5.29 1.65 3.32
qgypp6-2 umc1656–umc1796 –6.10 6.87 6.87
qgypp6-3 umc1413–bnlg2249 –1.72 6.62 2.83
qgypp7 bnlg1094–bnlg1579 3.44 5.08 2.80 1.36 1.24 1.09 3.01 2.77 1.46
qgypp8 umc1778–umc1157 –2.48 0.97 2.76
qgypp9-1 bnlg1272–umc1170 4.71 3.61 3.23 2.37 –0.87 2.50 2.68 4.90 2.17
qgypp9-2 umc1675–bnlg128 3.15 –0.98 4.35
qgypp10-1 phi062–umc1115 –1.56 9.44 5.32 –0.89 1.47 0.78 –1.00 4.17 1.10
qgypp10-2 bnlg1677–umc2172 3.26 –2.32 5.57
QTL名称包括 4个部分, 第 1部分“q”表示 QTL, 第 2部分是性状的英文缩写, 第 3部分代表 QTL所在的染色体, 第 4部分是同
一条染色体上的 QTL序列号。加性效应：负值表示某性状增效等位基因来源于黄早四; 正值表示来源于齐 319。贡献率(%)：QTL解
释表型变异的百分率。单株产量|单株粒数和单株产量|百粒重分别表示固定单株粒数时单株产量和固定百粒重时单株产量。
The nomination of QTL is comprised of four parts. The first part “q” stands for QTL. The second part is the abbreviation of traits. The
third part, the number stands for chromosome. The fourth part is the serial number of QTL on the same chromosome. A: additive effect of the
QTL, negative values indicate that the alleles for increasing trait values are contributed by Huangzaosi; positive values indicate that the al-
leles for increasing trait values are contributed by another parent Qi319. D: dominant effect of the QTL. H2 (%): percentage of phenotypic
variance explained by the QTL. GYPP|KNPP and GYPP|KWEI indicate that grain yield per plant conditioned on kernel number per plant and
grain yield per plant condition on 100-kernel weight.


umc1018–bnlg1433, 第 5 染色体上的 umc1355–
phi109188与第 9染色体上的 umc1675–bnlg128都是
显著性遗传主效应位点之间的互作; 8对上位性的两
个位点中只有一个被检测到显著的遗传主效应, 显
著的遗传主效应位点是第 1 染色体上的 umc1727–
umc1200, 第2染色体上的umc1419–phi09和bnlg1017–
umc1265, 第 4染色体上的 nc005–umc1869, 第 5染
色体上的 umc1355–phi109188 和第 9 染色体上的
umc1675–bnlg128; 3 对上位性的两个位点都是非显
著遗传主效应的位点。
3 讨论
本文表明, 百粒重在不同环境下表现较为稳定,
其遗传力较高(87%), 而单株产量与单株粒数的遗
传力相对较低, 说明百粒重受环境影响较小。这与
Ribaut 等[30]以热带玉米为材料在无水分胁迫、中等
水分胁迫和严重水分胁迫环境下及Messmer等[31]在
不同水分环境的研究结果一致。表型相关分析表明,
单株产量与单株粒数的相关系数明显高于与百粒重
的相关系数, 这验证了 Ribaut等[30]和Messmer等[31]
的研究结果。在水稻中, Liu等[9]利用 129个 DH群
体在两个环境下从 QTL 水平研究了水稻单株产量
与产量构成因子(单株穗数、穗粒数、千粒重)的遗
传关系, 结果表明产量的遗传变异主要受单株粒数
影响。由此可见, 由于百粒重遗传力较高, 而单株粒
数与单株产量相关性较强, 对单株产量影响更大。因
第 10期 彭 勃等: 玉米籽粒产量与产量构成因子的关系及条件 QTL分析 1629




图 1 单株产量非条件 QTL和条件 QTL在玉米基因组上的分布
Fig. 1 Distribution of unconditional and conditional QTLs for GYPP on maize genome
缩写同表 1。Abbreviations are the same as those in Table 1.

此, 在育种实践中, 应充分发挥二者的优势, 协调二
者的关系, 特别是要重视提高单株粒数对提高产量的
贡献。
由于目前绝大多数研究还无法区分是一因多效
还是紧密连锁导致不同性状QTL标记区间的重叠现
象 , 阻碍了对复杂数量性状遗传基础的认识。
Zhu[15,32]提出的条件 QTL 分析方法结合 Wang 等[16]
提出的传统 QTL作图方法可有效解决上述问题。条
件 QTL 分析方法可有效地在单个 QTL 水平研究显
著相关的性状之间的遗传关系, 能够区分不同性状
位于同一基因组区段的QTL是紧密连锁还是一因多
效, 并且能够检测到更多效应较小的 QTL。这种研







表 4 单株产量非条件 QTL分析和条件 QTL分析的上位性效应
Table 4 Significant epistatic effects for GYPP by both of unconditional and conditional QTL analysis
单株产量 GYPP 单株产量|单株粒数 GYPP|KNPP 单株产量|百粒重 GYPP|KWEI 染色体
Chrom.
标记区间 a
Marker interval a
染色体
Chrom.
标记区间 a
Marker interval a AA AD DA DD H2 (%) AA AD DA DD H2 (%) AA AD DA H2 (%)
1 umc1727–umc1200 6 umc1250–umc1187 3.49 –4.74 1.33
1 umc1727–umc1200 6 umc1413–bnlg2249 2.98 –4.29 9.96 2.42
1 umc1200–bnlg1083 10 phi062–umc1115 –2.53 1.89 0.86
2 umc1419–phi098 4 umc1017–umc1164 3.35 0.32
2 umc1419–phi098 4 umc1869–bnlg1784 –3.63 –5.17 1.12
2 bnlg1017–umc1265 4 umc1869–bnlg1784 –6.65 7.93 3.20 4.57
2 bnlg1017–umc1265 4 bnlg1137–umc2405 3.30 –8.10 2.46
2 umc1261–umc1845 5 phi333597–umc2305 2.29 2.16 –4.27 1.99
2 bnlg1613–nc131 9 umc1675–bnlg128 1.09 2.94 1.51 1.27
3 bnlg1957–bnlg1399 6 bnlg1043–umc1023 3.07 –4.38 –4.75 1.71
3 umc2050–umc1593 6 umc1018–bnlg1433 –2.28 2.55 7.04 1.88
4 nc005–umc1869 6 bnlg1154–umc1250 –0.90 2.55 2.56 1.19
5 umc1355–phi109188 9 umc1675–bnlg128b 1.82 1.07 –3.60 2.16
5 umc1355–phi109188 9 umc1675–bnlg128b –0.99 2.15 1.63 –1.51 1.08
5 umc1860–umc2373 9 umc1675–bnlg128 1.59 –2.64 1.26
染色体: 上位性位点所在的染色体。AA、AD、DA和 DD分别表示加加、加显、显加和显显上位性互作效应。a 加粗的标记区间为参与上位性的位点中具有显著遗传主效应的位点，未
加粗的标记区间为非显著遗传主效应的位点。b虽然标记区间一致，但是置信区间不重叠，因此认为是两个独立的位点。其他说明同表 3。
Chrom. indicates the chromosome that epistatic loci located on. AA, AD, DA and DD indicate that additive × additive, additive × dominant, dominant × additive and dominant × dominant epistatic
effects, respectively. Other notes for this table are the same as given in Table 3. a The marker interval with bold type indicates that the loci involved in epistatic interactions are significant main effect. The
marker interval with non-bold type indicates that the loci involved in epistatic interactions are non-significant main effect. b Although the marker intervals are identical, the confidence intervals of the two
loci are not overlapped and thus the two loci are deemed as two different loci.
第 10期 彭 勃等: 玉米籽粒产量与产量构成因子的关系及条件 QTL分析 1631


究思路目前国内外已有一些报道, 如研究水稻产量
与产量构成因素的遗传关系 [9,33]; 油菜油分含量与
蛋白含量、植株发育性状和产量相关性状的遗传关
系[22]以及爆裂玉米膨化特性之间的遗传关系[23]。本
文首次利用单株产量的非条件和条件QTL分析比较
的方法, 在 QTL水平探讨玉米产量与产量构成因子
的遗传关系。对比分析非条件 QTL 和条件 QTL 效
应的差别, 可以发现如下几种情况[9,22]: (1)如果非条
件 QTL分析检测到的 QTL在条件 QTL分析中检测
不到显著效应, 则该QTL的效应完全由条件QTL分
析时固定性状的QTL所贡献; (2)如果非条件QTL分
析检测到的QTL在条件QTL分析中也被检测到, 但
效应值呈现较大的改变, 则该 QTL的部分效应由条
件QTL分析时固定性状的QTL所贡献; (3)如果非条
件 QTL分析检测到的 QTL在条件 QTL分析中也被
检测到, 且效应值相似, 则条件 QTL 分析时固定性
状的 QTL对该 QTL效应没有贡献; (4)条件 QTL分
析检测到的 QTL 在非条件 QTL 分析中未被检测到
显著效应 , Zhao 等 [22]解释了其原因 , 认为检测到
QTL的可能性取决于该QTL解释的变异占性状总变
异的比例和作图群体的大小。如果 QTL的效应较小,
那么该 QTL可能由于低于阈值而无法被检测到。而
在条件 QTL分析时, 目标性状中固定了某些变异引
起目标性状方差减小, 从而使目标性状效应较小的
QTL 能够被检测到。另一个原因是, 产量的形成是
一个极其复杂的生物学过程, 而产量的非条件 QTL
分析针对产量的最终表型值, 这种最终表型值是影
响产量的全部因子各种复杂效应(相反效应相互抵
消或相同效应相互累加)的最终表现。因此, 产量的
某些 QTL 仅仅通过非条件 QTL 分析会被检测不到
或者出现偏差, 不能充分了解由多基因控制的产量
性状的复杂性。条件 QTL分析方法可以分析剔除某
个产量构成因子的表型变异后的产量剩余变异, 并
通过比较产量的条件 QTL 与非条件 QTL 之间差异,
来分析产量构成因子对产量的净贡献, 有助于更加
深入地了解产量的遗传基础[34]。
本研究表明, 单株产量的全部非条件 QTL(包括
遗传主效 QTL 和上位性 QTL)至少受一个产量构成
因子影响, 没有检测到独立于单株粒数和百粒重的
非条件 QTL。单株产量非条件 QTL 分析检测到的
qgypp1-2在 GYPP|KNPP的条件 QTL分析时没有被
检测到显著效应, 而在 GYPP|KWEI 的条件 QTL 分
析时被检测到, 且效应大小相似, 因此, 该 QTL 的
效应完全由单株粒数的 QTL所贡献, 从而引起产量
的变化。qgypp6-2在单株产量的全部 QTL中解释表
型变异率最高 (6.87%), 在 GYPP|KNPP 和 GYPP|
KWEI的条件QTL分析时均没有被检测到显著效应,
因此, 该 QTL是完全受单株粒数和百粒重遗传效应
影响的一因多效 QTL, 可能存在控制同化物分配同
时影响单株粒数和百粒重从而影响单株产量的主效
基因。GYPP的其他 3个非条件QTL (qgypp7、 qgypp9-1
和 qgypp10-1)在 GYPP|KNPP 和 GYPP|KWEI 的条件
QTL 分析时都被检测到显著效应, 但效应值呈现较
大的降低, QTL 的方向未发生改变, 则这 3 个 QTL
的部分效应由单株粒数和百粒重的 QTL所贡献, 是
同时控制单株产量及两个产量构成因子的一因多
效 QTL, 其中 qgypp10-1 是另一个贡献率较大的
QTL (5.32%)。全部 5个非条件的 GYPP上位性位点
在 GYPP|KNPP 和 GYPP|KWEI 的条件 QTL 分析时
都未被检测到, 可见这些上位性位点与单株粒数和
百粒重有关。
GYPP|KNPP 和 GYPP|KWEI 的条件 QTL 分析
还分别检测到了 10个和 4个 GYPP的条件 QTL, 这
些 QTL 在非条件 QTL 分析中没有被检测到。总体
来看, 这些位点的效应比较小, 解释的表型变异率
较低(最低值为 0.41%), 而非条件 QTL 分析检测的
主效应位点解释表型贡献率相对较高 (最低值为
2.19%), 可见贡献率 0.41%以上的 QTL 都能被条件
QTL分析检测到, 而非条件 QTL分析只能检测到贡
献率 2.19%以上的 QTL。这与 Liu等[9]和 Zhao等[22]
研究结果一致, 认为条件QTL分析比非条件QTL分
析能检测到更多的效应较小的 QTL。值得注意的是,
其中有一个条件 QTL (qgypp10-2)的贡献率较大, 可
解释表型变异的 5.57%, 该 QTL 在扣除单株粒数的
表型变异后才能被检测到。GYPP|KNPP 和 GYPP|
KWEI 的条件 QTL 分析时还分别检测到了非条件
QTL分析没有检测到的 7对和 3对上位性互作位点,
其贡献率也较低。
本文发掘到 3 个效应相对较大的控制单株产量
的 QTL (qgypp6-2、qgypp10-1和 qgypp10-2)。效应
完全由单株粒数和百粒重 QTL 所贡献的 qgypp6-2
位于 bin6.02-6.04上, 增效等位基因来源于黄早四。
前人在该基因组区段内检测到控制产量[30,35-36]、粒
重[35]和穗行数[37]的 QTL, 其中 Ajmone-Marsan等[38]
利用 2个测交群体在两个环境同时在 bin6.02上检测
到一个控制产量的主效 QTL, 解释表型变异率高达
1632 作 物 学 报 第 36卷

24.5%。qgypp10-1 的基因作用方式为超显性, 该位
点杂合有利于高产。前人在该基因组区段内也发现
大量关于产量的 QTL[35,38-40]。但值得注意的是, 该
位点与 qgypp1-1有上位性互作。因此, 在 qgypp10-1
位点处选择杂合基因型的同时 , 还应注意对
qgypp1-1 位点的选择。由此可见 , qgypp6-2 和
qgypp10-1 在不同遗传背景和不同环境下都能被检
测到, 而且影响单株产量、单株粒数和百粒重 3 个
性状, 是一因多效的 QTL。这两个 QTL可能是通过
同时影响 2个产量构成因子(单株粒数和百粒重)来提
高产量的主效基因, 对玉米高产分子育种具有重要价
值, 值得进一步深入研究。位于 bin10.07的 qgypp10-2
其增效等位基因来源于齐 319, 只有在扣除单株粒
数的表型变异后才能检测到该 QTL。从实际应用角
度来讲 , 由于单株粒数的负向调控导致 qgypp10-2
对单株产量的增效作用难以实现。因此, 该位点对
玉米高产育种应用价值不大。
4 结论
百粒重在不同环境下表现较为稳定, 受环境影
响小, 而单株粒数和单株产量遗传力相对较低。单
株产量受单株粒数影响比受百粒重影响更大。
通过单株产量非条件 QTL分析共定位到的 5个
遗传主效应 QTL和 5对上位性位点中, 4个是控制 3
个性状(单株产量、单株粒数和百粒重)的一因多效性
位点, 1个是控制 2个性状(单株产量和单株粒数)的
一因多效位点, 全部 5 对上位性位点都与单株粒数
和百粒重有关。通过条件 QTL 分析还检测到 14 个
QTL 位点及 10 对上位性位点, 它们在非条件 QTL
分析中未被检测到, 其效应较小。
效应相对较大, 影响单株产量、单株粒数和百
粒重的一因多效QTL——qgypp6-2和 qgypp10-1, 在
不同遗传背景和不同环境下都能被检测到, 可能是
通过同时影响 2个产量构成因子(单株粒数和百粒重)
来提高产量的主效基因, 可应用于玉米高产分子育
种或构建次级群体精细定位并进行图位克隆。
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